Funkcionális anatómia III. Szentágothai, János Réthelyi, Miklós

Átírás

1 Funkcionális anatómia III. Szentágothai, János Réthelyi, Miklós

2 Funkcionális anatómia III. írta Szentágothai, János és Réthelyi, Miklós Publication date Szerzői jog Miklós, Réthelyi Kivonat Ez a tankönyv kísérlet az orvostudományok alapját képező morfológiai ismeretanyagnak konzekvensen alkalmazott funkciós szemléletben való egybeolvasztására.

3 Tartalom Fejezet. Az idegrendszer és az ÁLTALÁNOS BEVEZETÉS AZ IDEGRENDSZER FEJLŐDÉSÉNEK KEZDETE A velőcső korai tagozódásai A velőcső falában lejátszódó szövetdifferenciálódási folyamatok KÖZPONTI IDEGRENDSZER (SYSTEMA NERVOSUM CENTRALE) Gerincvelő (medulla spinalis) A gerincvelő anatómiai leírása A gerincvelő erei A gerincvelő burkai A gerincvelő mikroszkópos szerkezete A gerincvelő neuronjainak elhelyezkedése Gerincvelői reflexívek A gerincvelő felszálló pályái (8/17. ábra) A gerincvelő érző (szenzoros) működése A gerincvelő leszálló pályái (8/17. ábra) A gerincvelő motoros működése A gerincvelő fejlődési rendellenességei Az agytörzs Az agytörzs felszíni anatómiája Az agytörzs vérellátása Az agytörzs belső szerkezete Agytörzsi reflexközpontok és reflexívek Az agytörzs pályarendszerei Kisagy (cerebellum) A kisagy vérellátása A kisagykéreg mikroszkópos szerkezete, kapcsoló működései és integratív egységei Kisagypályák Működési következtetések A kisagy fejlődése Köztiagy III. agykamra (ventriculus tertius) A köztiagy vérellátása A köztiagy belső szerkezete A thalamus topográfiai és szerkezeti felépítése (8/43. ábra) Funkciós megjegyzések A hypothalamus topográfiai és szerkezeti felépítése A hypothalamus afferens és efferens összeköttetései A köztiagy fejlődése Nagyagy vagy agyféltekék (cerebrum, hemispheriumok) A nagyagy fejlődése A féltekék felszíni rajzolata Szaglóagy Törzsdúcok A nagyagy fehérállományú összeköttetései Oldalkamra A nagyagy arteriái és venái A nagyagy mikroszkópos szerkezete A központi idegrendszer pályarendszerei Érző pályarendszerek Mozgató pályarendszerek A limbicus rendszer Neuropeptidek a központi idegrendszerben A fájdalom neuroanatómiai alapjai Az agyvelő burkai iii

4 Funkcionális anatómia III Kemény agyhártya Lágy agyhártyák (arachnoidea és pia mater; leptomeninx) Cisternae subarachnoideales Agy-gerincvelői folyadék A vér agy, a vér liquor és a liquor agy terek határfelületeinek szerkezete A KÖRNYÉKI IDEGRENDSZER A környéki idegrendszer fejlődése Agyidegek Nervus oculomotorius (III.) Nervus trochlearis (IV.) Nervus trigeminus (V.) Nervus abducens (VI.) Nervus facialis (VII.) Nervus glossopharyngeus (IX.) Nervus vagus (X.) Nervus accessorius (XI.) Nervus hypoglossus (XII.) Az agyidegek fejlődése Gerincvelői idegek A gerincvelői idegek dorsalis ágai (rami dorsales nervorum spinalium) A gerincvelői idegek ventralis ágai (rami ventrales nervorum spinalium) A vegetatív idegrendszer A vegetatív idegrendszer központi része A vegetatív idegrendszer peripheriás része AZ ÉRZÉKSZERVEK ÉS IDEGPÁLYÁIK Szaglószerv (organum olfactus) Ízlelőszerv Látószerv Szemgolyó Látóideg A pupilla fényreflexíve (8/83. ábra) A szem járulékos készülékei (organa oculi occessoria) A szem védőberendezése, szemhéjak A látószerv fejlődése Halló- és egyensúlyozószerv Külső fül Középfül Belső fül A vestibularis idegvégszervek szöveti szerkezete A halló érzékszerv szöveti szerkezete Bőr Bőr A bőr mirigyei (glandulae cutis) Haj és szőrzet Körmök Emlő A bőr és származékainak fejlődése fejezet. Tájanatómiai összefoglalás ÁLTALÁNOS BEVEZETÉS A FEJ TÁJÉKAI (REGIONES CAPITIS) A fejtető lágyrészborítása A koponyatető belső felszíne A koponyaalap belső felszíne (9/3. ábra) Regio frontalis Regio temporalis Fossa infratemporalis et pterygopalatina Fossa infratemporalis Fossa pterygopalatina Regio facialis Regio infraorbitalis et buccalis iv

5 Funkcionális anatómia III Regio parotideomasseterica Regio orbitalis Regio nasalis Regio oralis et mentalis Cavitas oris et regio rami mandibulae Cavitas oris Vestibulum oris Cavitas oris propria Regio rami mandibulae (9/5. ábra) Regio sublingualis (9/6. ábra) Regio tonsillaris A NYAK TÁJÉKAI (REGIONES CERVICALES) 9/7. ábra Regio cervicalis anterior Regio submandibularis Trigonum caroticum (Regio carotica) Regio colli mediana (nem hivatalos név) Regio cervicalis lateralis Fossa supraclavicularis major (trigonum omotrapezoideum) Trigonum omoclaviculare Fossa scalenotrachealis Regio nuchae (Regio cervicalis posterior) A garat (pharynx) topográfiája A gége (larynx) topográfiája A TÖRZS TÁJANATÓMIÁJA A thorax felületes tájékai Regio infraclavicularis Regio mammalis Regio scapularis Spatium intercostale Cavum thoracis Diaphragma Pleura Cupula pleurae Tüdő Mediastinum A mellkas átmetszetei A hasfal és felületes tájékai A hasfal szerkezete Cavum abdominis Medence A medence falai és az azon átlépő képletek A férfi medencei szervek A női medencei szervek Regio perinealis Regio analis Regio urogenitalis femina Regio urogenitalis masculina Canalis vertebralis A FELSŐ VÉGTAG TÁJANATÓMIÁJA A felső végtag tapintható képződményei A felső végtag bőrbeidegzése A felső végtag collateralis keringése A felső végtag venái A felső végtag nyirokerei és regionalis nyirokcsomói Regio (s. fossa) axillaris Regio deltoidea Regio brachii anterior Regio brachii posterior A felkar keresztmetszete Regio cubiti anterior v

6 Funkcionális anatómia III Regio cubiti posterior Regio antebrachii anterior Regio antebrachii posterior Az alkar keresztmetszete Regio carpi volaris Regio carpi dorsalis Palma manus Dorsum manus (és foveola radialis) A felső végtag reflexei AZ ALSÓ VÉGTAG TÁJANATÓMIÁJA Az alsó végtag tapintható képződményei Az alsó végtag bőrbeidegzése Az alsó végtag collateralis keringése Az alsó végtag venái Az alsó végtag nyirokerei és regionalis nyirokcsomói Regio glutea Regio subinguinalis Regio femoris anterior Regio femoris posterior A comb keresztmetszete Regio genus anterior Regio genus posterior (fossa poplitea) Regio cruris anterior Regio cruris posterior A lábszár keresztmetszete Regio malleoli medialis Regio malleoli lateralis Planta pedis Dorsum pedis Az alsó végtag ínreflexei vi

7 A táblázatok listája /1. táblázat /3. Táblázat. A feji parasympathicus rendszer összetevői vii

8

9 1. fejezet - 8. Fejezet. Az idegrendszer és az ÁLTALÁNOS BEVEZETÉS Az állatvilág szinte minden lényének jellemző tulajdonsága, hogy a külvilágban uralkodó viszonyokról információkat képes felvenni, ezeket specifikus szöveteiben fel tudja dolgozni, különböző jellegű információkat egymással kapcsolatba hozni, és megfelelő, az állat létfenntartása szempontjából biológiailag célszerű intézkedéseket (pl. testrész visszahúzása a veszélyeztetett területről; menekülés; támadás; táplálék felkeresése, megragadása stb.) kidolgozni képes. E biológiai feladatra specifikusan differenciált szövet- és szervrendszer szolgál: az idegrendszer és az. Az csupán a külvilágban lezajló fizikai vagy kémiai változásokról információkat felvevő receptorok (lásd az idegszöveteknél) nagyobb koncentrációi. A receptorok fizikai lényegük szerint ún. transzducerek, azaz olyan berendezések, amelyek valamilyen fizikai vagy kémiai változást (inger) fiziológiai folyamattá, ingerületté képesek átalakítani. Általános elv, hogy az inger fizikai energiatartalma és az általa keltett fiziológiai ingerület energiatartalma között nincs általános érvényű összefüggés. Vannak receptorok (pl. a szem ideghártyájában), amelyek alkalmas körülmények közt egyetlen energiakvantum (foton) hatásra több nagyságrenddel nagyobb energiát képviselő fiziológiai ingerületi folyamatot képesek kelteni. Fordítva, sok receptort (pl. mechanoreceptorokat) csupán jelentékeny mechanikai hatások hoznak ingerületbe, melyekhez képest az erről ínformációt hordozó idegi ingerületi hullám energiatartalma jelentéktelen. Az inger csupán ún. trigger 1 1 folyamat. (Félreértések elkerülésére megemlítjük, hogy az inger erősségének jelzésére információs szaknyelven kódolásra a receptoroknak van eszközük. A receptor által az időegységben termelt ingerületi hullámok száma a biológiai szempontból jelentős határok között ugyanis jelzi az inger erősségét.) Az azonban nem kizárólag receptorokból állnak, hanem bonyolult, nem idegi természetű ingerátalakító, ingerválogató, iránymeghatározó és védőberendezésekkel is bírnak (elsősorban a látó- és hallószerv), ezért az egyes anatómiai ismertetésére külön nagyobb fejezeteket kell szentelnünk. Jobb híján fejlődéstani okokból, és minthogy érzékszervként is fontos szerepet visz, a bőrrel és származékaival is az közt foglalkozunk. Az idegi organizáció filogenetikai tendenciái. Legalacsonyabb organizációs fokon (a coelenteratákban) a neuronok lap szerint elterülő hálózatokat képeznek. Nagyon hamar (már alacsonyabb rendű férgekben is) jelentkezik azonban a tendencia, hogy a neuronoknak legalább a sejttestei és a köztük levő kapcsolások speciális szövettömörülésekbe (dúcokba = ganglia) gyűjtessenek össze. Természetesen a receptorok és az effectorok továbbra is a test külső szöveteiben a receptorok nagy része a testfelületen, az effectorok az izmokban és a mirigyekben maradnak. Hasonlóképpen a receptorokat a központokkal összekötő afferens idegrostok és a központokat az effectorokkal összekötő efferens idegrostok a központokból ki kell hogy jöjjenek a peripheriára. Az idegrendszer törzsfejlődésének tehát alapvető tendenciája: 1. A központok képzésére való törekvés (centralizáció). Ennek következtében az idegrendszer fejlődésében korai lépésként jelentkezik az elkülönülés központi idegrendszerre (systema nervosum centrale), amely a reflexívek központi kapcsolóberendezéseit tartalmazza, és peripheriás idegrendszerre (systema nervosum periphericum), amely főleg afferens (érző) és efferens (motoros és secretoros) idegrostokból és/vagy receptor és effector idegvégződésekből áll. 2. A legtöbb élőlény segmentalis (metameriás) felépítése folytán logikus, hogy mind a központok, mind a peripheriás idegelemek, alkalmazkodva ehhez a szerkezeti elvhez, maguk is szelvényesen rendeződnek. Az idegi organizáció további fontos tendenciája tehát a segmentatio. Az idegrendszer szelvényeződése a gerinceseknek is alapvető szerkezeti elve. 3. A kezdetben csaknem egyenértékű központi idegszelvények közül már a férgekben egyenlőtlenségek alakulnak ki. Az elülső testvéghez közeli idegszelvények nemcsak nagyobbakká válnak több szelvény összeolvadása és az idegelemek szaporodása folytán, hanem működési túlsúlyba is kerülnek a hátsóbb testszelvények idegközpontjai felett. Az idegrendszer filogenezisének ezt a tendenciáját cephalicus dominantiának nevezik. Feltehetőleg azzal függ össze, hogy a filogenezis során a legspecializáltabb 1 1 Angol: (puska) ravasz(a). ti. a ravasz meghúzásához szükséges erő semmiféle kapcsolatban nincsen a lövedéket a puskacsőből kihajtó robbanótöltet által képviselt erővel. 1

10 (hallás, látás és szaglás) az elülső testvégen koncentrálódnak, tehát a hozzájuk tartozó központi idegszelvények szükségszerűen túlfejlődnek. 4. A cephalisatio azonban nem egyszerűen abból áll, hogy az előrébb levő központi idegrészek működési túlsúlyba kerülnek a testtengely mentén hátrább levőkkel szemben, hanem abból is, hogy egy caudalisabb központi szelvényhez tartozó működés teljesen áttevődik egy cranialisabb helyzetű központba. Ez a fejlődési tendencia legélesebben a gerincesek törzsi fejlődéseiben mutatkozik meg, ahol a működéseknek ez a cranialis irányú transzpozíciója fokozatosan odavezet, hogy a kezdetben úgyszólván csak a szaglás szolgálatában álló agykéregbe helyeződnek át az eredetileg a középagyhoz kötött látási és részben még caudalisabb központokhoz tartozó hallási mechanizmusok. A reflexív anatómiai fogalma. A neuronok az idegszövetnek csupán elemi egységei, önmagukban is funkcióképesek, ha ehhez mesterségesen megteremtjük a feltételeket. Természetes viszonyok között az idegműködés alapvető elemi folyamata a reflex, és ennek anatómiai alapja: a reflexív (8/1. ábra).a reflexív sémásan öt tagból álló láncra egyszerűsíthető: 1. érző végkészülék (receptor); 2. afferens szár; 3. központi kapcsolóberendezés; 4. efferens szár; 5. végrehajtó szerv (effector). A reflexfolyamat létrejöttéhez általában szükséges egy érző végkészülék (receptor), amely valamely fizikai vagy kémiai változás (inger) hatására ingerületi állapotot termel. Előfordul azonban az is, hogy egyes központi neuronok közvetlenül érzékenyek pl. a közelükben levő capillarisokon átfolyó vér hidrogénionkoncentrációjára, ozmotikus koncentrációjára, esetleg hormontartalmára stb. Ezek központi receptorok; ilyenkor nem kell érző végkészülék, és a reflexeknek nincs is anatómiai értelemben afferens szára. 8/1. ábra. A reflexív elvi sémája 2

11 A reflex afferens szára általában érző neuron, amelynek sejtje spinalis ganglionban vagy érző agyidegi ganglionban helyezkedik el; rendszerint pseudounipolaris sejt, melynek egyik neurit szára kifut a peripheriára az érző végkészülékhez, másik ága bemegy a központba. Kapcsolókészülék. A legegyszerűbb esetben egyetlen synapsis, nevezetesen akkor, ha az érző neuron közvetlenül a mozgató neuronnal kapcsolódik. Ebben az esetben a reflexív két neuronból épül fel. Mint később meglátjuk, az ilyen egyszerű reflexívnek csak egyetlen fajtáját ismerjük, ez a reflex azonban mind gyakorlati orvosi, mind biológiai és idegfiziológiai tekintetben nagy jelentőségű, ezért külön kiemeljük, mint monosynapticus (egysynapsisú) reflexívet. Sokkal gyakoribb, hogy a reflex afferens és efferens szára közé egy vagy több interneuron illeszkedik, sok esetben sok neuronból álló kapcsolókészülék. Efferens szár. Egy mozgató neuron, amelynek idegsejtje a gerincvelőben vagy a mozgató agyideg magvakban van, neuritje pedig a mozgatóidegekben kifut az izmokhoz. Vegetatív reflexívek efferens szára mindig egymás után kapcsolt két neuronból áll, amelyek közül csak az első idegsejtje van a központi idegrendszerben. Ezek a preganglionaris neuronok, amelyeknek preganglionaris (dúc előtti) rostjai a peripherián levő vegetatív dúcban egy synapsist alkotnak a másik neuronnal, amelynek postganglionaris (dúc utáni) rostjai kimennek a beidegzett szövetbe. Végrehajtó szerv (effector). Mozgató idegvégződés; tulajdonképpen az általa beidegzett izom is az effectorhoz számítható. Vegetatív reflexívekben mozgató idegvégződések mellett vannak secretiós idegvégződések is. A továbbiak során látni fogjuk, hogy elemi reflexekben az afferens és az efferens reflexszár közé aránylag egyszerű kapcsolókészülék illeszkedik, és ez a kapcsolókészülék helyileg arra a területre korlátozott (pl. gerincvelőszelvényre), ahová az afferens szár befut, és ahonnan az efferens szár kifut. Összetettebb reflexekben mind az afferens, mind az efferens szár mintegy felfelé ti. magasabb agyrészek felé meghosszabbítást nyer, vagyis az elemi reflexív felé másodlagos, harmadlagos stb. reflexív rendelődik. Ebből azonban érthető, hogy különböző központi kapcsolási szintek (reflex- vagy reflectoricus szintek) vannak, amelyek hierarchikus rendszerben egymásra épülnek: pl. gerincvelői reflex, e fölé rendelt agytörzsi reflex és újra fölé rendelt kérgi reflex. Ezek a szintek nem zárják ki egymás működését, ellenkezőleg: egyugyanazon érző impulzus alsó szinten kiválthat egy elemi reflexet, egyidejűleg azonban felfelé haladva, agytörzsi és agykérgi reflexet is kivált, amely kis késéssel rendszerint sokkal nagyobb kiterjedésű effector területre érkezik vissza. Az alsó szinten biológiailag célszerű reflexet kiegészíti az állatnak most már nem egyetlen testrésze, hanem egésze szempontjából is. Ehhez persze sokszor az is kell, hogy a magasabb szint működése lefojtsa, azaz gátolja az alacsonyabb reflexszint működését. Az anatómiai és működési tekintetben összetartozó számos reflexív és a köztük levő bonyolultabb kapcsolatok ismét nagyobb működési egységeket alkotnak, amelyeket rendszerek néven kapcsolnak egybe; pl. motoros rendszer, limbikus rendszer, hypothalamo-hypophysealis rendszer stb. Ugyancsak rendszerbe foglaljuk az összes központi készülékeit: látórendszer, hallórendszer, egyensúlyrendszer, szaglórendszer. Az emlősidegrendszer szerkezetének vázlata. Az idegrendszer szerkezetének részletes tanulmányozása előtt célszerűnek látszik az idegrendszer egészét nagy vonalakban áttekinteni. Durván, az érthetőbb leírás kedvéért és didaktikai megfontolásból az idegrendszert a valóságban nagyon mesterséges módon két részre osztjuk fel: 1. központi idegrendszerre (systema nervosum centrale) és 2. környéki idegrendszerre (systema nervosum periphericum). A központi idegrendszer tartalmazza az idegsejtek és a kapcsolókészülékek jelentős többségét, valamint a különböző idegközpontokat összekötő idegpályákat. A központi idegrendszer a gerinccsatornában helyet foglaló gerincvelőből (medulla spinalis) és a koponyaüreget majdnem teljesen kitöltő agyvelőből (encephalon) áll. A gerincvelő fontos kapcsolókészülék. Számos reflexnek székhelye, a testnek a fejen kívül eső részei számára az elemi védekezőmechanizmusokat (főleg a végtagok védelméért felelős), természetes testtartásokban elfoglalt helyzetét biztosító központ. Megvalósít olyan bonyolult mozgási programokat is, mint az ízületeknek a járáshoz szükséges feszesen tartása vagy a lépésváltás mechanizmusa. Ellentétben az alacsonyabb rendű gerincesekkel (kétéltűek, hüllők), az ember gerincvelője a fenti funkciókat a magasabb központokkal együttműködve végzi. A gerincvelőnek az a része, amely a neuronok sejttestét és a dendriteket tartalmazza, már szabad szemmel láthatóan is eltér az idegrostokat tartalmazó területektől. Az előbbi terület (vértelen központi idegszervekben) 3

12 szürkés színével tűnik ki, ezért szürkeállománynak nevezik (substantia grisea). Az idegrostokat tartalmazó területek élénk tejfehér színűek, ez a fehérállomány (substantia alba). Az agyvelő viszonylag kisméretű agytörzsből (truncus cerebri), a köztiagyból (diencephalon), a kisagyból (cerebellum) és az emberben hatalmasra megnőtt nagyagyféltekékből (hemispherium) áll. Az agytörzs szerkezete sokban hasonlít a gerincvelő szerkezetére (kapcsolata a peripheriával, felszálló és leszálló pályák, reflexívek). Az egymástól elkülönült szürke- és fehérállomány helyett idegrostkötegekkel (pályák, tractus)elválasztott idegsejtcsoportok (magok, nuclei) találhatók az agytörzsben. A diencephalon nagy része (thalamus, metathalamus) a felszálló (érző-) pályák átkapcsoló állomása; innen indulnak ki a pályák utolsó neuronjai, amelyek a hemispheriumok kéregállományában különböző területeken végződnek. A thalamus más magjai különböző rendszerekben vesznek részt, mint pl. a limbikus rendszer vagy motoros rendszer. A diencephalon másik része (hypothalamus) számos le- és felszálló pályával kapcsolatban álló vegetatív központ. A szintén a diencephalonhoz tartozó epithalamusként összefoglalt magokkal és pályákkal is a limbikus rendszernél találkozunk majd. A kisagy a mozgáskoordinációban lényeges szerepet vivő agyrész, kiterjedt afferens és efferens kapcsolatokkal rendelkezik. A féltekék állományában elhelyezkedő idegsejtcsoportok (törzsdúcok) szintén a mozgáskoordinációban szereplő, sok más agyi kapcsolatban álló magok. A féltekék felszínének szürkeállománya (agykéreg, cortex cerebri) az idegrendszeri hierarchiának a csúcsa. Az érzőpályák végződése és a motoros pályák indulása mellett (projekciós pályák) az agykéreg kapcsolatait számos associatiós és commissuralis pálya biztosítja. Az előbbiek az agykéreg különböző területeit kötik össze, az utóbbiak a két hemispherium szimmetrikus pontjai között teremtenek kapcsolatot. A környéki (peripheriás) idegrendszer tartalmazza az idegsejtek és kapcsolókészülékek kisebb részét: úm. az elsődleges érzőneuronok sejttesteit (a gerincvelői és agyidegi érződúcokban) és a vegetatív idegrendszer idegsejtjeinek és kapcsolóközpontjainak jelentős részét (bár korántsem egészét). Az idegsejtek a sympathicus és parasympathicus dúcokban és számos zsigeri szerv falában (főleg a gyomor-bél csatorna, alsó légutak, tüdő, medencei szervek) helyezkednek el. Ugyancsak a környéki idegrendszerhez kell sorolnunk a szabad szemmel is jól felismerhető és nagy orvosgyakorlati jelentőségű idegeket (nervi). Ezek kötegszerű felépítésű, fokozatosan kisebb kötegekre szétoszló, kötőszöveti burok és vázrendszerrel jól védett képződmények. Az idegek kapcsolják össze a központi idegrendszert az izmokkal, a receptorokat a központi idegrendszerrel, valamint kapcsolatokat teremtenek a központi idegrendszer és a vegetatív dúcok, a dúcok és az általuk, beidegzett szervek között. A szürkeállomány réteges szerkezete. Főleg a magasabb agyrészek szürkeállományának idegsejtjei réteges szerkezetet alkotnak. Az agykéreg 6 rétegű, a kisagykéreg 3 rétegű, a felső ikertelep többrétegű, a retina 10 rétegű. Régebben úgy képzelték, hogy az egyes rétegek funkciós tekintetben külön egységet alkotnak. Ez a képzet nagyon távol esik a valóságtól, lényegileg pusztán arról van szó, hogy fejlődéstani okból különböző rétegekben hasonló sejtféleségek differenciálódnak, tehát egy bizonyos réteg nagy általánosságban, kisebbnagyobb helyi különbözőségekkel azonos felépítésű. Működési egység tekintetében egy helyen, egymás alatt, különböző rétegben elhelyezkedő elemek sokkal szorosabban tartoznak össze, és tangenciális irányban az összefüggések sokkal kevésbé szorosak. Az agykéreg sokkal inkább columnaris szerkezetű, azaz egymás mellé rendezett egymást persze részben fedő, hasábszerű egységek mozaikja, melyek közül mindegyiknek megvan a maga sajátos feladata. Az ember központi idegrendszerének agyvelői része igen bonyolult, nagyobbára görbült idomokból áll, amelyek térbeli elrendeződését elképzelni és emlékezetbe vésni nem könnyű. Bár a klasszikus anatómiai viszonyok leírását itt nagymértékben leegyszerűsítjük, mégis célszerűbbnek mutatkozik előbb az idegrendszer fejlődésének kezdeti szakaszát vázolni, és a fejlődés folyamán mutatkozó egyszerűbb térbeli viszonyokból mintegy levezetni a kifejlett agyvelő bonyolultabb felépítését AZ IDEGRENDSZER FEJLŐDÉSÉNEK KEZDETE 2.1. A velőcső korai tagozódásai 4

13 Az általános fejlődéstanban láttuk, hogy az idegrendszer telepe a 3. héten válik el az ectoderma többi részétől. A velőlemez cipőkanálhoz hasonló alakú megvastagodott hámterület, amelyet az alatta fekvő chorda dorsalis indukáló hatása hoz létre. A velőlemez záródásából keletkező velőcső elülső neuropórusa kb. 5 mm hosszú embryóban záródik, és ilyenkor a velőcső sétapálca fogantyújához hasonló görbületű elülső vastagabb része alkotja az agy telepét. Ebben a stádiumban (8/2. ábra,a) a későbbi elsődleges agyhólyagok még csak alig jelzetten válnak külön. Az előagyhólyag (prosencephalon) elülső, ventralis szögletéből a szemhólyagok telepei gömbszerűen emelkednek elő. A velőcső további fejlődése során a falat alkotó velőcsőhámsejtek egyenlőtlen szaporodása és a velőcső hossznövekedési tendenciája, valamint a rendelkezésre álló tér közötti aránytalanság folytán a velőcső cranialis vége mindinkább kettős S alakú görbületet ölt. Hét milliméter hosszú embryóban ezek a görbületek már lényegében kialakultak, bár az agytelep még távolról sem vette fel későbbi szélsőségesen erős kanyarulatait. Ugyancsak felismerhető ilyenkor a velőcső három elsődleges tágulata, a három agyhólyag (8/2. ábra, B). Az előagyhólyag (prosencephalonhólyag) mélyen lenyúlik a fejnek az elemi szájöböl feletti részébe. Az ettől dorsalisan csak igen sekély mesodiencephalicus barázdával elválasztott középső agyhólyag (mesencephalonhólyag) erős, dorsal felé tekintő domborulatával képezi az embryo fejtetőhajlatát. Ezzel szemben a mesencephalonból alig jelzett szűkülettel (isthmus rhombencephali) elválasztott utóagyhólyag (rhombencephalon-hólyag) épp ellenkezően, ventral felé mutat erősen domború hajlatot; ez a hídhajlat. Ettől caudalisan a velőcső gerincvelői szakaszban való átmeneténél ismét ilyen dorsal felé domború hajlat található; ez a velőcső tarkóhajlata. 5

14 6

15 8/2. ábra. A velőcső cranialis végének fejlődése. A: 5 mm hosszú emberi embryo velőcsövének feji vége; B: 7 mm hosszú embryo; C: 10 mm testhossz mellett Az agytelep további tagozódásai már 10 mm testhossznál elég világosan kirajzolódnak (8/2. ábra, C). A prosencephalonba dorsolateralisan egy barázda, a sulcus hemisphericus vág be mindkét oldalon, és ezzel az elsődleges előagyhólyagból egy-egy elülső, végagyhólyag (telencephalon-hólyag) és egy hátsóbb, köztiagyhólyag (diencephalon-hólyag) vált külön. A telencephalonnak megfelelő területén az elsődleges előagyhólyag két oldalfal már igen korán hólyagszerűen kezd előboltosulni. A két kiboltosuló, ún. hemispheriumhólyag között a prosencephalon eredeti elülső fala, mint lamina terminalis helyben marad, és a mindjobban előboltosuló hemispheriumhólyagok közt a mélybe süllyed. A hemispheriumhólyagok fokozatosan dorsal felé is túlnövik a prosencephalon eredeti tetejének a szintjét. A két hemispheriumhólyag kitüremkedése folytán a telencephalon egy középső, páratlan részből, és a belőle oldal felé kiboltosuló, tehát páros hemispheriumhólyagokból áll. A páratlan rész a prosencephalonhólyag eredeti elülső részének felel meg. A mesencephalonhólyag egységes marad, belőle lesz a középagy (mesencephalon). A prosencephalonhoz hasonlóan a rhombencephalonhólyag is két részre válik. Elülső része a metencephalon, hátsó része a myelencephalon. Így tehát a velőcső cranialis vége korai tagozódásával öt egymás folytatásába eső most már hólyagoknak nemigen nevezhető csőszakaszra osztott. Ezek elölről hátrafelé 1. telencephalon (mint láttuk, középső páratlan és oldalfelé kiboltosuló valóban hólyagszerű páros hemispheriumhólyagokból áll); 2. diencephalon: ez az eredeti prosencephalonhólyag hátsó, helyben maradó része, melyből jóval korábban a szemhólyagok türemkedtek ki; 3. mesencephalon; 4. metencephalon és a 5. myelencephalon. A fejlődő agyhólyagokat körülvevő mesenchymából alakulnak ki az agyburkok. Ezek közül az agyhólyagokhoz mindenhol hozzáfekvő réteget lágy agyhártyának nevezzük. Ez később két rétegre: a belső, pia materre és a külső pókhálóhártyára (arachnoidea) különül el. A mesenchymaállomány külső részéből differenciálódik a kemény agyhártya (dura mater), amely egyúttal az idegrendszert körülvevő koponya és gerinc csontjainak a csonthártyája is lesz. A velőcső ürege, amelyet ependymasejtek bélelnek, a fejlődés során megmarad egységes üregnek. A különböző agyhólyagok fejlődésével párhuzamosan helyenként kitágul, máshol szűk marad. A velőcső üregének tágult részeit nevezzük agykamráknak (ventriculi cerebri). Egy-egy agykamrát találunk a telencephalonhólyagokban (oldalkamrák, ventriculi laterales), egyet a diencephalonhólyagban (III. agykamra, ventriculus tertius)és egyet a rhombencephalonban (IV. agykamra, ventriculus quartus). A velőcső ürege szűk marad a mesencephalonhólyagban (aqueductus cerebri) és a gerincvelőben (canalis centralis). Mindegyik agykamrára jellemző, hogy a velőcső tágult üregét az agyállomány egyenetlen vastagságban veszi körül olyan mértékben, hogy az agykamra egyik fala egy sejt vékonyságú réteg formájában marad (lamina epithelialis), azaz ezeken a területeken a velőcső eredeti fala nem indul differenciálódásnak. A 8/3. ábra sémásan mutatja a velőcső üregének helyzetváltozását a gerincvelőt adó caudalis szakasztól kezdve oralis irányban haladva. Ugyanezen a rajzsorozaton a fejlődő velőcsövet beborító lágy agyburkok közüla pia matert is feltüntettük. Jól látszik, hogy a pia mater ráfekszik az agykamrák lamina epithelialis falára, a két réteget együtt tela choroideának nevezzük. A pia matert kísérő erek a tela choroideák meghatározott helyein felszaporodnak, a belőlük kialakuló érgomolyagok a lamina epithelialist maguk előtt tolják az agykamrák ürege felé. Így jönnek létre a plexus choroideusok (8/4. ábra),amelyek az agykamrákat kitöltő agy-gerincvelői folyadékot (liquor cerebrospinalis) termelik. 7

16 8/3. ábra. Sémás (fejlődéstani) rajzsorozat az agykamrákról és összeköttetéseikről (pontozva). Kék: a velőcső üregének ependymasejtes bélése; piros: a velőcsőt borító pia mater. Az ependymasejt-réteg és a pia mater lemezének összefekvése felel meg a tela choroideáknak. Az egyes metszési síkok elhelyezkedése (A H) a bal alsó sagittalis síkú agysémáról olvasható le A velőcső üregéből kialakuló agykamrarendszer a IV. kamránál közlekedik a két lágyagyhártya közötti térrel (cavum subarachnoideale). A 8/3. ábrán jól látható módon az egyetlen dorsalis és páros ventralis nyílásnál a 8

17 kamrát bélelő ependyma és az agyat borító pia mater egymással érintkezik. Az agytörzs részletes tárgyalásánál visszatérünk e nyílások jelentőségére. 8/4. ábra. Plexus choroideus ventriculi quarti (patkányembryo, tussal injiciálva) (Szabó K. anyaga). A kamra üregébe belógó érfonatot nyilak jelzik. Az érfonatban a tus kirajzolja a capillarishálózatot. A nyúltvelő érszerkezetére jellemző a felszínről induló és sugarasan a mélybe nyomuló erek hálózata (vö. a 8/20. ábra B részével) 2.2. A velőcső falában lejátszódó szövetdifferenciálódási folyamatok A velőlemez velőcsővé záródása után magas, egyrétegű, több magsoros hengerhámból áll (8/5. ábra). A fedőhámoknál megismert több magsoros hámmal szemben a magas, hatszögletű, hasáb alakú sejtek mindegyike megtartja összeköttetését a csőnek mind külső, mind belső (a velőcső ürege felé tekintő) felszínével. A magvak több sorban való elhelyezkedése csupán több sejt elhelyezkedésére ad lehetőséget. Ennyire karcsú sejtek a mag helyén orsó- vagy bunkószerűen (utóbbi a magvaknak a belső sorban való elhelyezkedése esetén) megvastagodnak, így a magvak több sorban való elhelyezkedése mellett a keresztmetszetre sokkal több hámsejt juthat. A sejtmagok a velőcső igen korai fázisában ciklikusan helyet cserélnek, hol feltörekszenek a hám magasabb (a felület felé eső) rétegébe, hol visszamennek a cső belvilágával határos zónába. Mitotikus sejtoszlások csak ebben a legbelső, ezért germinatív zónának nevezett magsorban zajlanak le. Ezzel szemben a magokat átmenetileg tartalmazó velőcső zónát közbülső zónának, és a magas hengerhám legkülsőbb, mag nélküli zónáját marginalis zónának nevezik (8/5. ábra). Immunhisztológiai módszerekkel, a gliasejtekre jellemző savanyú fehérjék kimutatásával a fejlődés korai szakaszában (a velőcső sejtjei morfológiailag ilyenkor még egyformának tűnnek) két sejtvonalat lehet elválasztani (8/6. ábra). A későbbi idegsejteket tartalmazó neuroblast sejtvonal nem tartalmazza ezeket a savanyú fehérjéket, míg a későbbi gliasejtekké differenciálódó sejtvonal sejtjeiben az immunreakció kimutatható. A gliasejteket szolgáló sejtvonal sejtjei hamarosan ún. radiálgliasejtekké differenciálódnak, amin azt kell értenünk, hogy végig megtartják a velőcső belső és külső felszínén talpszerű kiszélesedéssel való lehorgonyzottságukat. Ez a radiál gliasejt egy régi építési technológiával készülő ház beállványozásához, vagy egy modern acélvázas magas épület acélvázához hasonlóan megadja a később differenciálódó neuroblastok (a leendő neuronok) és a szabad glioblastok számára azt a radialis irányú rostos vázrendszert, amelyen ezek a sejtek később kivándorolhatnak a velőcső későbbi származékainak külső 9

18 rétegeibe. Ezt a folyamatot a 8/7. ábra próbálja érzékeltetni. A sejtoszlások mind a leendő idegsejtek csoportjában, mind a későbbi szabad gliasejtek csoportjában végig a belső (germinatív) zónában zajlanak le. Csak végső oszlásuk után kezdik meg ezek a sejtek a velőcső, addigra már alaposan megváltozott falában a felületre törekvő vándorlásukat. A velőcső korai tagozódásának leírásában említettük, hogy főleg a cső elülső (későbbi agyvelői) részében a sejtek nagyméretű és gyors szaporodása és a koponyaüregben rendelkezésre álló hely korlátozottsága folytán a velőcső kétszeres S-alakban görbül, és rajta helyenként kiboltosulások keletkeznek, amelyek a későbbi főbb agyvelőrészeket hozzák létre. A bonyolult hajlások, kiboltosulások és behúzódások (barázdák) ellenére az egész cső fenntartja egy ideig eredeti egyrétegű hengerhám jellegét. Az újonnan keletkezett sejteknek a germinális zónából a közbülső zónába való bevándorlása folytán azonban a velőcső hamar többrétegűvé válik. A fejlődés során és a kifejlett központi idegrendszerben végig megmaradó radiál gliasejtek viszont bármilyen görbület ellenére is fenntartják a velőcső eredeti külső és belső felszínének megfelelő pontok közti kapcsolatokat (8/7. ábra). Kifelé való vándorlásuk során a neuroblastok szinte mint a kötélmászók, a radiál gliasejtek nyúlványain másznak fel a velőcső külső rétegei felé az ún. közbülső zónába. Legkívül rendszerint sejtmentes marad az ún. marginális zóna. A logikusan elvárhatóval szemben az egész velőcsőben általános szabály, hogy a legkorábban született sejtek (ezen az utolsó sejtoszlás időpontját kell értenünk) mindig aránylag beljebb állnak meg vándorlásukban. A sorozatos hullámokban később született és később kivándorló neuro- (és valószínűleg glio-) blastok (is) az előzőleg kivándoroltak közt tovább haladnak a velőcső (most már inkább agytelep) felületesebb rétegei felé. Ez sorozatosan így folytatódik tovább, ezért a későbbi réteges szerkezetű agyrészekben (agykéreg, kisagy, felső ikertelep) mindig a legmélyebben fekvő idegsejtek a legkorábban születettek, és sorban kifelé, a felület felé, mind fiatalabb sejtek képezik az egyes rétegek ideg- és gliasejtjeit. 8/5. ábra. A korai velőcső sémája és a velőcső falában lejátszódó szöveti differenciálódások 10

19 8/6. ábra. Régebbi (A, B, C) és a legújabb Rakic-féle elképzelés (D) korai velőcső sejtvonalainak kialakulására. E legújabb elképzelés szerint a germinatív zónában két sejtvonal található: savanyú proteint tartalmazó (pontozott) és ilyen proteineket nem tartalmazó (üres) sejtvonal. Az utóbbiakból származnak a neuroblastok (N), az előbbiből a glioblastok (G). A glioblastok sejtvonalához tartozó sejtek egy része helyben marad, és mint radiálglia (RG) vázként szolgál a neuro- és glioblastok kivándorlásához 11

20 8/7. ábra. Rakic szellemes ábrázolása a ventricularis (germinatív) zónában (VZ) sejtoszlással keletkezett, és a radiálgliasejtek által nyújtott váz mentén kötélmászással kivándorló neuroblastokról. A sejtek a későbbi agyköpenybe vándorolnak; ez utóbbit corticalis lemeznek (cortical plate, CP) is nevezik. Az agyfal torzulásai ellenére minden, a germinatív zónában lezajlott sejtszületéshez (a, b, c, d stb. pontok) rendelhető egy a', b, c, d stb. hasáb a corticalis lemezben, amelyben számos, azonos helyen keletkezett idegsejt található egymás alatt elrendeződve A 8/7. ábrán bemutatott kötélmászási verseny következménye az is, hogy a réteges agyrészekben egy radialis, azaz a felületre merőleges tengely mentén olyan idegsejtek helyezkednek el, amelyek előzőleg a germinatív zóna szintjében szomszédos helyen lezajlott mitosisokból keletkeztek. Ennek következménye az a majd az agykéreg szerkezetében bemutatandó tény is, hogy a kéreg függőlegesen elhelyezkedő hengereiben (kb μm átmérőjű oszlopokban) működésileg összetartozó és fejlődésükben azonos eredetű sejtek foglalnak helyet. A központi idegrendszer fent leírt fejlődési mechanizmusa magyarázza tehát az idegközpontok moduláris (modulokba, azaz geometriai elemekkel jellemezhető egységekbe rendezett) szerkezeti elvét. Lényegében hasonló, bár helyileg, főleg későbbi fejlődési stádiumokban némileg módosuló mechanizmusok hozzák létre a legkülönbözőbb agyrészeket. A fentebb leírt fejlődési mechanizmus az agytelepek egyes helyein azzal szövődik, hogy a rhombencephalon dorsal felé felnyíló tetején (8/2. ábra D részében oldalt, az apertura lateralis ventriculi IV. felső és alsó széle tájékán) az idegsejtek gyors sejtoszlásba kezdenek, és mint külső 12

21 granuláris réteg rárétegeződnek a rhombencephalon tetejének elülső részére. Ezek a sejtek a fentebb leírt, belülről kifelé való vándorlással ellentétes irányban, de a radiál gliasejtek által alkotott köteleken ezúttal befelé mászva hatolnak be az agytelepbe. Ezzel a másodlagos mechanizmussal fejlődik ki a kisagykéreg granuláris rétege, a nyúltvelő olajkamagvának és a kisagyi hemispheriumok nucleus dentatusának sejtjei. A gliasejtek korábbi generációi a neuronokhoz hasonló mechanizmussal fejlődnek és vándorolnak ki, de valószínűleg a neuronok fejlődésének lezáródása után is keletkeznek még gliasejtek az agytelepek belső, az agykamrákkal szomszédos rétegeiben. Ezen kívül, mint azt az általános idegszövettanban említettük, a központi idegrendszerbe a betérő erekkel kötőszöveti eredetű Hortega-féle microgliasejtek (mesoglia) is érkeznek. Ezek képezik az erekkel együtt az idegtelepek mesenchymalis eredetű szövetelemeit KÖZPONTI IDEGRENDSZER (SYSTEMA NERVOSUM CENTRALE) 3.1. Gerincvelő (medulla spinalis) A gerincvelő anatómiai leírása A gerincvelő kisujjnyi vastagságú, élénkfehér színű hengeres test. Felső vége a nyúltvelő (medulla oblongata) folytatásaként a foramen magnum szintjénél van. Vastagsága innen kezdve a kúpszerűen elvékonyodó alsó végéig (conus terminalis) csökken, noha a felső és alsó vége közelében egy-egy orsószerű megvastagodást találunk (intumescentia cervicalis és lumbalis). A conus terminalis a vékony, fonalszerű filum terminaléban folytatódik, amely a gerinccsatorna alsó szakaszát adó canalis sacralis alsó végénél rögzül. Embryonalis korban a gerincvelő telepe teljesen kitölti a csigolyák alkotta gerinccsatornát. Hossznövekedése azonban nem tud lépést tartani a gerinc növekedésével, ezért a gerincvelő conus terminalisa mind feljebb kerül; az újszülöttben már a 3. ágyékcsigolya szintjében van. Hogy férfiban általában kissé feljebb találjuk a conus terminalist, mint nőben, az nem valódi nemi sajátosság, hanem közvetve a férfi nagyobb testmagasságával és csontvázának a nemi éréskor bekövetkező gyors növekedésével függ össze. A gerincvelő elülső felszínén a középvonalban mély hasadék fut végig: a fissura mediana anterior. Vele szemben a hátsó felszínen csupán egy barázda (sulcus medianus posterior) jelzi a középvonalat. Ettől kétoldalt vele párhuzamosan egy-egy további barázda (sulcus lateralis posterior) fut végig; ezen lépnek be folyamatos sorban a gerincvelői idegek dorsalis gyökérszálai (fila radicularia dorsalia). A gerincvelő felső nyaki szakaszán a hátsó középvonali és a két oldalsó barázda között egy-egy közbülső barázda is látható. Az elülső oldalon nincsen a sulcus lateralis posteriornak megfelelő barázda; helyette egy szalagszerű lyukacsos terület húzódik végig az elülső hosszanti hasadékkal párhuzamosan. Ezen a területen lépnek ki nem pontosan egy vonalban, de ugyancsak folyamatosan, a gerincvelői idegek elülső gyökérszálai (fila radicularia ventralia) (8/8. ábra). Gyökerek, szelvényezettség. A gerincvelő belső szerkezete folyamatos, rajta a szelvényezettségnek nyoma sincsen. A ki- és belépő gyökérszálak azonban szakaszonként egy jobb és egy bal oldali kötegbe szedődnek össze. Minthogy ezekből a kötegekből alakulnak ki a gerincvelői idegek, ezért ezeket a kötegeket a gerincvelői ideg hátsó, ill. elülső gyökereinek (radix dorsalis et ventralis nervi spinalis) nevezzük. A foramen intervertebralénál a két gyökér egyesül, és ezzel létrehozza a már említett gerincvelői ideget (nervus spinalis). A gerincvelőnek azt a szakaszát, amelyből a két-két gyökér (ti. a jobb és bal oldali dorsalis és ventralis gyökér) gyökérszálai kilépnek, gerincvelői szelvénynek (segmentum spinale) nevezzük. A gerincvelői szelvények hossza 1-2 cm között változik. A gerincvelői ideg átfúrja a gerincvelő burkait (lásd később), és a foramen intervertebralén át elhagyja a gerinccsatornát. Itt, a csigolyák közti nyílásban az idegen egy orsó alakú megvastagodás formájában található a csigolya közti v. gerincvelői dúc (ganglion intervertebrale seu spinale). A dúc a hátsó gyökérben futó érzőidegrostok perikaryonjait tartalmazza. A gerincvelő felső részében a gerincvelői szelvény a hozzá tartozó gerincvelői ideg kilépésére szolgáló foramen intervertebrale magasságában fekszik, tehát a gyökerek harántul oldalfelé futva érik el a foramen intervertebrálét. Minthogy azonban a gerincvelői szelvények rövidebbek, mint a csigolyák magassága, logikus, hogy már a felső mellkasi szakasztól kezdve a gyökereknek mindinkább leszálló irányban kell haladniuk ahhoz, hogy elérjék a megfelelő csigolya közti nyílást. Végül az alsó lumbalis és sacralis gyökereknek, amelyek gerincvelői szelvénye az alsó thoracalis, illetve kezdeti lumbalis gerinccsatorna részben van, hosszú darabon függőlegesen kell leszállniok, hogy elérjék pl. a canalis sacralisból nyíló, majd a T-alakban elágazódé foramen 13

22 intervertebralénak megfelelő nyílásukat. A gerincvelő conus terminalisa alatti gerinccsatornarész tehát nem üres, hanem lófarokra emlékeztető módon, párhuzamosan húzódó gyökerekkel kitöltött (cauda equina). A gyökerek között középen húzódik le a filum terminale. Fontos megjegyeznünk, hogy a cauda equina gerincvelői gyökerekből áll, mert a ganglion spinale és a két gyökér egyesülése mindig vagy a foramen intervertebraléban, vagy a canalis sacralisban ahhoz egészen közel található. 8/8. ábra. A: a gerincvelő tömbszelvénye (a fehérállomány egy darabon lehántva); B: a gerincvelő átmetszetének beosztása. A római számok a Rexed-féle beosztást jelzik: I: marginalis zóna; II: substantia gelatinosa; III IV: a hátsó szarv önálló magja; V VI: korábbi leírásokban a hátsó szarv töve, de tekinthető az intermedier zóna dorsalis részének is; VII: intermedier zóna; VIII: elülső szarv commissuralis magja; IX: motoros sejtcsoport 14

23 A gerincvelő szakaszai. A gerincvelőn megkülönböztetünk nyaki, mellkasi, ágyéki és keresztcsonti szakaszt, és ennek megfelelő szelvényeket. A nyaki szakasz 8 szelvényből áll. Ennek oka az, hogy az os occipitale és az atlas közt jön ki az első nyaki (cervicalis) szelvény idegpárja (C 1), ezért a 7. nyakcsigolya és az 1. hátcsigolya közti foramen intervertebralékon kilépő idegpár a nyolcadik nyaki szelvényhez tartozik (C 8). A nyaki szelvényeket aszerint a csigolya szerint számozzuk, amelynek íve felett a szelvény idegei kilépnek. Ez a rend megfordul a gerincvelő többi szakaszánál, és a szelvényt azon csigolya szerint nevezzük és számozzuk, amelynek íve alatt a szelvény idegpárja kilép. A továbbiakban tehát van 12 mellkasi (thoracalis; Th 1 12), 5 ágyéki (lumbalis; L 1 5), 5 keresztcsonti (sacralis; S 1 5),és emberben csupán 1 csökevényes farki (coccygealis) szelvény (Coc). A gerincvelő átmetszete. A központi idegrendszerre jellemző szürke- és fehérállomány jellegzetes módon oszlik meg a gerincvelő átmetszetén, nevezetesen a fehérállomány a felületi részeket foglalja el, míg belül a szürkeállomány H betűhöz vagy még inkább lepkéhez hasonló idomot mutat (8/8. ábra). A H betű harántszárainak közepén tűszúrásnyi nyílás felel meg a gerincvelő canalis centralisának, ez az eredeti velőcső üregének maradványa. A H függőleges szárainak a harántszártól hátrafelé kiugró része a gerincvelő hátsó szarva (cornu posterius), a függőleges szárak előrefelé kiugró valamivel vaskosabb részei az elülső szarvak (cornu anterius). A gerincvelő thoracalis és felső lumbalis, majd lejjebb a középső sacralis részén a haránt szár szintjében oldalfelé is van egy kisebb kiemelkedés; ez az oldalsó szarv (cornu laterale). Természetesen tisztában kell lennünk azzal, hogy a H vagy lepke alakú idom csupán átmetszeti kép, és a szürkeállomány valójában négy, a középen egymással összefüggő oszlop, tehát a hátsó szarv valóban columna posterior, az elülső szarv pedig columna anterior. Az oldalsó szarv a két oszlop közt oldalfelé kiemelkedő kisebb sáncként képzelhető el; a columna lateralis nevet azonban aligha érdemli meg. A H betű harántszárának megfelelő rész voltaképpen a négy oszlopot összekötő keskeny szürkeállomány-lemez, amelynek közepét a canalis centralis foglalja el. A canalis centralist körülvevő szürkeállományt apróbb idegsejtekből álló substantia grisea centralisnak vagy a gerincvelő szürkeállományának két felét összekapcsoló commissura griseának nevezik. Az átmetszet fennmaradó felületesebb része a fehérállomány, amelyet az elülső és a hátsó szarvak kiemelkedése, a belőlük kilépő, illetve beléjük belépő gyökérszálak három kötegre, funiculi medullae spinalisraosztanak. A sulcus medianus posterior és a belépő dorsalis gyökérszálak közé eső ék alakú terület a hátsó köteg (funiculus posterior). A hátsó gyökerek belépése és az elülső gyökerek kilépése közé eső, egyben a hátsó és az elülső oszlop (szarv) közt oldalfelé tekintő vályút kitöltő fehérállomány-részlet az oldalsó köteg (funiculus lateralis). Az elülső gyökerek kilépése és a fissura mediana anterior közé eső része a fehérállománynak az elülső köteg (funiculus anterior). A fissura mediana anterior nem nyomul be egészen a szürkeállományig, hanem mélyén a két elülső köteget egy fehérállományú lemez (commissura alba) köti össze. A gerincvelőben kereszteződő idegpályák zöme ebben a commissurában jut át az egyik oldalról a másikra. A fehérállomány különleges része a hátsó és az oldalsó köteg között, a hátsó gyökérrostok belépési területén található Lissauer-zóna, amelyben vékony myelinhüvelyes és myelinhüvely nélküli rostok haladnak 3-4 szelvény hosszan. A Lissauer-zóna vékony rostjainak jelentős része az érzőneuronok centralis nyúlványainak leés felszálló oldalága; a rostok innen lépnek be a hátsó szarvba. Az érző rostokkal párhuzamosan haladnak a Lissauer-zonában a substantia gelatinosa (lásd később) neuronjainak axonjai is. A gerincvelő fehérállománya a nyúltvelőbe való átmenettől a conus terminalisig állandóan fogy, az alsó sacralis szelvényekben már alig van fehérállomány. A szürkeállomány mennyisége attól függ, hogy milyen nagy az ellátandó testrész. A felső és alsó végtagot ellátó gerincvelői szelvényekben a szürkeállomány és vele az egész gerincvelő jelentősen megvastagszik, ezeket a szakaszokat intumescentiáknak nevezzük. Az alsó nyaki szelvények és az első thoracalis szelvény magasságában találjuk az intumescentia cervicalist.a conus terminalis felett, az alsó lumbalis szelvények és az első sacralis szelvény képezi az intumescentia lumbalist. Helyi feladatai mellett a gerincvelő természetesen elsősorban összekötő rendszer a központi idegrendszer alacsonyabb és magasabb szintjei között. Ennek megfelelően a gerincvelő fehérállományának nagy részét hosszú felszálló és leszálló rendszerek képezik. Ezekkel majd külön fejezetben foglalkozunk, itt csupán a fehérállomány felépítésének elvét ismertetjük. A fehérállományban futó pályák elrendezésében egy általános felépítési elv érvényesül, mégpedig az, hogy minél hosszabb egy idegrost, annál felületesebben helyezkedik el a fehérállományban, és fordítva (8/9. ábra). Ennek megfelelően, pl. egy leszálló pálya keresztmetszetén (a nyaki szakaszon) legkívül helyezkednek el azok a rostok, amelyek a sacralis szelvényekbe szállnak le, és legbelül azok, amelyek már a nyaki szelvényekben végződnek. A rostok tehát leszálló rendszerben úgy végződnek, hogy előbb a pálya legbelül levő rostjai válnak le és nyomulnak be a szürkeállományba, majd a következő külsőbb, tehát lejjebb legbelsővé vált rétegéből válnak le rostok. Fordítva: felszálló rendszerekben, az alsóbb szelvényből származó rostok eleinte a 15

24 szürkeállományhoz közel kezdenek felszállni, de a fölötte levő szelvényből eredő hasonló jellegű rostok az előbbiek belső oldalához csatlakoznak, és azokat fokozatosan kifelé szorítják. A hátsó kötegben a pályák lokalizációja módosul annak következtében, hogy az embryonalis növekedés során a gerincvelő eredeti dorsalis felszíne a septum medianum posterius mentén a gerincvelő állományába került be. A folyamatot, amely egy nyitott könyv becsukásához hasonlítható, az érthetőség kedvéért erősen túlozva a 8/10. ábra sémás rajza magyarázza. E változás miatt a sacralis és a coccygealis szelvényekből származó rostok (a hátsó gyökérben elsősorban felszálló pályákkal kell számolnunk) egy olyan csíkban találhatók közvetlenül a septum medianum posterius mellett, amely ezen utóbbihoz viszonyítva hegyesszögben lateral felé tér el. A lumbalis szelvényekből származó rostok az előzőek lateralis felszínére kerülnek, és így tovább. A gerincvelő fehérállománya tehát mint mondani szokás hagymaszerűen koncentrikusan rendezett lemezekből épül fel. 8/9. ábra. A gerincvelő fehérállományának réteges szerkezete az oldalsó kötegben (tr. corticospinalis cruciatus) és az elülső-oldalsó kötegben (tr. spinothalamicus). C, T, L, S: idegrostok elhelyezkedése a cervicalis, a thoracalis, a lumbalis és a sacralis szelvények felé, ill. felől; a réteges szerkezet módosul a hátsó kötegben (lásd még a 8/10. ábrát) 16