DOKTORI (Ph.D.) ÉRTEKEZÉS VARGA ZSOLT

Átírás

1 DOKTORI (Ph.D.) ÉRTEKEZÉS VARGA ZSOLT PANNON EGYETEM GEORGIKON MEZŐGAZDASÁGTUDOMÁNYI KAR KESZTHELY 2007

2 PANNON EGYETEM GEORGIKON MEZŐGAZDASÁGTUDOMÁNYI KAR KESZTHELY NÖVÉNYTERMESZTÉSI ÉS KERTÉSZETI TUDOMÁNYOK DOKTORI ISKOLA ISKOLAVEZETŐ: Dr. habil. GÁBORJÁNYI RICHARD egyetemi tanár, az MTA doktora FONTOSABB TERMESZTETT FŰFAJOK ÉS FAJTÁK GOMBABETEGSÉGEI ÉS SZEREPÜK A FŰMAGTERMESZTÉSBEN DOKTORI ÉRTEKEZÉS KÉSZÍTETTE: VARGA ZSOLT okleveles agrármérnök TÉMAVEZETŐ: Dr. habil. FISCHL GÉZA egyetemi tanár, mezőgazdasági tudományok kandidátusa TÁRSTÉMAVEZETŐ: Dr. IVÁNY KÁROLY nyugalmazott egyetemi docens, mezőgazdasági tudományok kandidátusa Keszthely 2007

3 FONTOSABB TERMESZTETT FŰFAJOK ÉS FAJTÁK GOMBABETEGSÉGEI ÉS SZEREPÜK A FŰMAGTERMESZTÉSBEN Írta: Varga Zsolt Készült a Pannon Egyetem Növénytermesztési és Kertészeti Tudományok Doktori iskolája keretében Témavezető: Dr. habil. Fischl Géza Elfogadásra javaslom (igen / nem) A jelölt a doktori szigorlaton... % -ot ért el, Keszthely, Az értekezést bírálóként elfogadásra javaslom: Bíráló neve: igen /nem.. (aláírás)... a Szigorlati Bizottság elnöke... (aláírás) Bíráló neve: igen /nem.... (aláírás) A jelölt az értekezés nyilvános vitáján...% - ot ért el Keszthely,.... a Bíráló Bizottság elnöke A doktori (PhD) oklevél minősítése... Az EDT elnöke 2

4 Tartalomjegyzék 1. Kivonatok Magyar nyelvű kivonat Angol nyelvű kivonat Abstract Német nyelvű kivonat Zusammenfassung 8 2. Bevezetés és a téma indoklása Célkitűzések Irodalmi áttekintés A fűmagtermesztés nemzetközi és hazai helyzete A fűmagtermesztés helyzete a világban és az Európai Unióban A fűmagtermesztés hazai helyzete A termesztett fűfajokat károsító kórokozó gombák A generatív növényi részeket károsító gombafajok A fűfélék szemtermésének mikrogombái A vegetatív növényi részeket károsító gombafajok A fűfélék szárának és levélzetének gombabetegségei A fűféléket károsító rozsdagombák A fűfélék levélfoltosság betegségei Anyag és módszer Laboratóriumi vizsgálatok Fűfajok szemtermésének magkórtani vizsgálata Távoli UV sugárzással kezelt szemtermések magkórtani vizsgálata Cercosporidium graminis (Fuckel) Deighton gombafajjal végzett konídium csíráztatási vizsgálatok Tenyészedényes vizsgálatok Magkórtani tenyészedényes vizsgálatok Patogenitási vizsgálatok a Cercosporidium graminis gombafajjal Szabadföldi vizsgálatok Szabadföldi felvételezések helyszíne és módszere Fűfajok/fajták rozsdabetegségei Fűfajok/fajták levélbetegségei A szabadföldi kísérlet helyszíne, leírása 46 3

5 A kísérletben alkalmazott munkafolyamatok és kezelések A termés betakarítása Az eredmények statisztikai értékelése Eredmények Termesztett fűfajok/fajták magkórtani vizsgálatainak eredményei ben Termesztett fűfajok/fajták összehasonlító magkórtani vizsgálata Távoli UV sugárzással kezelt szemtermések vizsgálatainak eredményei A távoli UV sugárzás hatása a csírázásra A távoli UV sugárzás hatása a szemtermések fertőzöttségére Tenyészedényes magkórtani vizsgálatok eredményei A Cercosporidium graminis gombafajjal végzett vizsgálatok eredményei A Cercosporidium graminis gombafaj jellemzése A Cercosporidium graminis konídiumok csíráztatásának vizsgálati eredményei Patogenitási vizsgálatok eredményei Cercosporidium graminis fűfajokon okozott fertőzöttsége szabadföldön Termesztett fűfajok rozsdafertőzöttségének alakulása években Ramularia pusilla fűfajokon okozott fertőzöttsége szabadföldön A Ramularia pusilla gombafaj jellemzése Szabadföldi vizsgálatok eredményei Fungicides kezelések hatása szabadföldön Fungicides kezelések hatása a fűmagtermésre Fungicides kezelések hatása a zöldtömeg produkcióra Következtetések, javaslatok Fűfajok/fajták szemtermésével végzett magkórtani eredmények megvitatása Távoli UV sugárzással végzett vizsgálati eredmények megvitatása Tenyészedényes magkórtani vizsgálatok megvitatása Termesztett fűfajok Puccinia spp. okozta fertőzöttségének megvitatása 114 4

6 6.5. Termesztett fűfajok levélfoltosság kórokozóival kapott vizsgálati eredmények megvitatása Fungicides kezelések fűfajok/fajták termésprodukciójára gyakorolt hatásának megvitatása Összefoglalás Új tudományos eredmények Új tudományos eredmények magyar nyelven Új tudományos eredmények angol nyelven New scientific results Köszönetnyílvánítás Publikációk, előadások jegyzéke Irodalomjegyzék 130 5

7 1. Kivonatok 1. Kivonatok 1.1. Magyar nyelvű kivonat A disszertáció több termesztett fűfaj/fajta mag- és növénykórtani vizsgálatával foglalkozik. A munka laboratóriumi, tenyészedényes és szabadföldi vizsgálatsorozatokra terjedt ki. A vizsgálatok célja a fűfajok szemtermésével terjedő kórokozó gombák feltérképezése, jelentőségük és dominancia viszonyaik megállapítása volt. A kutatás további tárgyát képezte a fűmagtermesztés vegetációs periódusában károsító kórokozó gombák azonosítása. A szerző választ keresett az UV-C sugárzás, mint alternatív magkezelési eljárás szemtermések csírázására és gombafertőzöttségére gyakorolt hatására. Szabadföldi körülmények között vizsgálta a kórokozó gombák ellen alkalmazott kémiai védekezés mag- és zöldtömeg produkciót befolyásoló hatását. A szerző 22 fűfaj, 34 fajta szemtermésének mikológiai vizsgálatához nedveskamrás és Jacobsen asztalon történő csíráztatási módszereket alkalmazott. Összesen 44 gombanemzetség 80 gombafajának előfordulását mutatta ki a szemterméseken. Dominánsnak a szaprotróf Alternaria, Cladosporium, Epicoccum, Penicillium gombanemzetségek fajai bizonyultak. A vizsgálatok során a fűfajok szemterméséről hazai viszonylatban 21 gombafaj előfordulását elsőként állapította meg. A Strand nádképű csenkesz fajta szemtermésének eltérő dózisú UV-C sugárzással történő kezelése során bizonyította a besugárzások csírázásra gyakorolt pozitív hatását és kimutatta a kezelések hatására történő felületi fertőzés csökkenését. Szabadföldi felvételezésekkel igazolta, hogy a rozsdagombák (Puccinia spp.) évközi járványgörbéje egycsúcsú és tetőpontját szeptember hónapban éri el. A levélfoltosságot okozó kórokozó gombák közül a Cercosporidium graminis (Fuckel) Deighton és a Ramularia pusilla Unger termesztett növényállományban való előfordulásának mértékére és jelentőségére vonatkozóan közölt információkat. Patogenitási teszttel igazolta, hogy a csomós ebír fűfajt fertőző C. graminis nem fertőzi az angolperje, réti perje, vörös csenkesz és nádképű csenkesz fűfajokat. Szabadföldi kisparcellás kísérletben a réti perje fajtákon a sárgarozsda (Puccinia striiformis Westend. var. striiformis), csomós ebír fajtákon a Cercosporidium graminis kórokozó gombák ellen végzett évi két fungicides kezeléssel a szerző statisztikailag nem tudott igazolni szignifikáns különbségeket sem a mag, sem a zöldtömeg produkcióban. 6

8 1. Kivonatok 1.2. Angol nyelvű kivonat Abstract: Fungal diseases of important cultivated grass species and their importance in seed production This Ph.D. thesis deals with the pathology of seed borne diseases of several grass species/cultivars. The research work includes a series of laboratory tests and field studies. The aim of investigations was to survey the seed-borne fungal diseases of grasses as well as to assess their importance and dominance relations. Identification of fungi, infecting the plants during the seed production and the resistance of grass species (cultivars) to different fungal pathogens were studied. The author tested the effect of ultraviolet-c irradiation on germination of grass seeds and the use of irradiation as an alternative seed treatment against fungal infections. In field trials the effect of fungicide treatments on biomass production and seed yields were also investigated. Humid chambers and Jacobsen-table were used for the mycological investigations of germinating seeds of 34 cultivars belonging to 22 grass species. In this experiment 80 fungal species of 44 genera were identified. Species of the saprotrophic Alternaria, Cladosporium, Epicoccum and Penicillium genera proved to be dominant. This work is the first to identify 21 fungal species contaminating the seeds of different grass species in Hungary. Different doses of UV-C irradiation the author could observe decreased the extent of tall fescue (Festuca arundinacea Schreb.) seeds (cv. Strand ) infection. The field trials showed, that the epidemy curve of rusts (Puccinia spp.) have one peak only, in September. The author announced informations on occurrence and importance of leaf-spot causing fungi Cercosporidium graminis (Fuckel) Deighton and Ramularia pusilla Unger, and pathogenicity tests proved, that the cock s foot (Dactylis glomerata L.) infecting C. graminis do not infect perennial ryegrass (Lolium perenne L.), common meadow gras (Poa pratensis L.), red fescue (Festuca rubra L.) and tall fescue. In field trials no significant effect on seed and biomass production has been found when the common meadow grass and cock s foot was sprayed two times with fungicides for yellow rust (Puccinia striiformis Westend var. striiformis) and Cercosporidium graminis control, respectively. 7

9 1. Kivonatok 1.3. Német nyelvű kivonat Zusammenfassung: Pilzkrankheiten wichtiger Gräserarten und deren Bedeutung in der Grassamenproduktion Die Dissertation beschäftigt sich mit der Samen- und Pflanzenpathologie landwirtschaftlich bedeutender Gräserarten. Die Forschungsarbeiten umfassen Serienuntersuchungen in Labor-, Topf- und Feldversuchen. Ziel dieser Arbeiten waren die Identifizierung samenübertragbarer Pilzkrankheiten der untersuchten Arten und deren Bedeutung sowie die Erhebung der Dominanzverhältnisse und Resistenzen der Gräser gegen Pilzkrankheiten während der Vegetationsperiode. Im Labor wurde der Effekt von UV-C Einstrahlung auf die Keimung und die Infektionsrate der Samen erhoben, in Feldversuchen wurde der Effekt einer Fungizidbehandlung auf Samen- und Grünmasseproduktion geprüft. Die Keimprüfungen der Samen von 22 Gräserarten mit insgesamt 34 Sorten wurden vom Autor in einer Klimakammer sowie mit Hilfe eines Jacobsen-Tisches durchgeführt. Dabei konnten 80 Pilzarten aus 44 Genera nachgewiesen werden, unter denen sich die saprotrophen Alternaria-, Cladosporium-, Epicoccum- und Penicillium- Arten als dominant erwiesen. Erstmals konnte das Vorkommen von 21 Grassamen befallenden Pilzarten in Ungarn festgestellt werden. Der Autor konnte den positiven Effekt verschiedener Dosen von UV-C Einstrahlung auf die Keimfähigkeit von Rohrschwingelsamen (cv. Strand ) nachweisen, wodurch auch eine Verminderung der Sameninfektionen erreicht wurde. Es wurde im Rahmen der Untersuchungen bewiesen, dass die Epidemiekurve von Rostpilzen (Puccinia spp.) einspitzig ist, und sich im September zeigt. Es wurden Daten über das Ausmaß der in den angebauten Gräserarten vorkommenden, Blattfleckigkeit verursachenden, Pathogene Cercosporidium graminis (Fuckel) Deighton und Ramularia pusilla Unger erhoben. Durch Pathogenitätstests wurde bewiesen, dass der das Knaulgras (Dactylis glomerata L.) befallende Pilz C. graminis die Gräserarten Weidelgras (Lolium perenne L.), Wiesenrispengras (Poa pratensis L.), Rotschwingel (Festuca rubra L.) und Rohrschwingel (Festuca arundinacea Schreb.) nicht infizieren kann. Eine jährliche, zweimalige Fungizidbehandlung gegen den Gelbrost (Puccinia striiformis Westend var. striiformis) bei Wiesenrispengras und gegen Cercosporidium graminis bei Knaulgras erbrachte keine signifikanten Unterschiede im Samen- oder Grünmasseertrag der untersuchten Arten. 8

10 2. Bevezetés és a téma indoklása 2. Bevezetés és a téma indoklása A pázsitfűfélék (Poaceae) családjának növényei jelentős szerepet töltenek be az élelmiszeriparban, a takarmányozásban, sőt az energiaipar területén is ismert a felhasználásuk. A társadalmi élet modernizálódása megkívánja a minél szebb és esztétikusabb környezet kialakítását, amely a pázsitfűfélék nélkül elképzelhetetlen. A pázsitfüvek a sportéletben betöltött funkciójukon túl a természetes növénytársulások meghatározó elemei. A gyepesítések végrehajtásának, gyepterületek létrehozásának, felújításának hátterében fontos szerepet játszik a hazai fűmagtermesztés. Hazánk földrajzi elhelyezkedéséből kiindulva és ökológiai adottságainak köszönhetően a hazai előállítású fűmag minősége világviszonylatban elismert, amelynek az Európai Unióhoz történő csatlakozással még inkább megemelkedett a jelentősége. A füvek vetésének és telepítésének technológiája alapos szaktudást igényel. Több fűfaj elhúzódó kelése, a növények megerősödése megköveteli a megfelelő termesztési körülmények megteremtését és a növények egészségi állapotának megőrzését a keléstől a betakarításig több éven keresztül. A hazai fűmagtermesztésben a gyomosodási problémák kezelésétől eltekintve a gyakorlatban nem alkalmaznak kémiai növényvédelmet, ezzel is tehermentesítve az ágazatot. Ugyanakkor elmondhatjuk, hogy kevés információval rendelkezünk arról, hogy mi jellemzi a fűmagtermesztést növényegészségügyi és növénykórtani szemszögből. A téma feldolgozásának aktualitását túllépve meg kell jegyeznünk, hogy a téma több tudományterületet ölel fel. Munkánk megkezdésekor botanikai szemszögből a fűmagtermesztésben fontos szerepet játszó növénynemzetségekre és növényfajokra igyekeztük szűkíteni a kört, míg a növénykórtan területén belül a mikológia szakterülete képezte az irányvonalat. A téma előzetes felmérése alapján megállapíthatjuk, hogy hiányosak az ismereteink az egyes fűfajokat károsító kórokozó gombák faji összetételéről, dominancia viszonyaikról, károsításuk mértékéről. Kevésbé ismerjük a fűmagtermesztésben szerepet játszó gombabetegségek megjelenésének időrendiségét és megjelenésük fontosságát. Nincsenek információink arról, hogy a termesztett fűfajok és azok fajtái milyen mértékű ellenállóságot, illetve fogékonyságot tanúsítanak az egyes kórokozó gombákkal szemben. Szintén hiányosak az ismereteink, hogy a fűmagtermesztésben a kémiai növényvédelem 9

11 2. Bevezetés és a téma indoklása alkalmazása (vetőmagcsávázás, fungicides állománykezelés) befolyásolja-e a termés mennyiségét és minőségét. A termesztett fűfajok vetőmagjának egészségi állapota, a szemtermésekkel terjedő és azokat megbetegítő kórokozó gombák előfordulása és gyakorisága, valamint a csírázásra gyakorolt hatásuk a hazai növénykórtani ismeretek szintén fehér folt -ját képezik. Ezt indokolhatja az a tény, hogy a fontosabb termesztett kultúrnövények (kalászos gabonák, kukorica) termése közvetlenül bekerül a táplálékláncba, így azok egészségi állapotának ismerete a kutatás kiemeltebb területét képviselik. Ezzel ellentétben a fűmagtermesztésben előállított vetőmag a takarmányozásban közvetetten kerül felhasználásra, ezért a gyakorlat kevesebb figyelmet fordít a fű vetőmagok egészségügyi vizsgálatára. A fűmagtermesztés érdekessége továbbá, hogy a főbb termesztett kultúrnövényekkel ellentétben az elvetésre kerülő vetőmagot a gyakorlatban nem csávázzák. Fűfélék esetében ezt nyilván magyarázza a hektáronként amúgy is nagy csíraszámmal történő vetés (pl: réti perje esetén 80 millió db csíra/ha). A legtöbb fűfaj vetőmagja nagyon apró, amelyek kelését a környezeti tényezőkön kívül azok egészségi állapota is nagymértékben befolyásolja. Kutatómunkánk indulásakor ezért tartottuk fontosnak a témakör alaposabb vizsgálatát és feldolgozását. 10

12 2.1. Célkitűzések 2.1. Célkitűzések A doktori programban megfogalmazott kutatási feladatok teljesítése során a kutatómunka újabb megoldandó témaköröket tárt fel, amelyekre vizsgálatainkat kiterjesztve az előzetesen tárgyalt és felmerült problémakörök függvényében a következő felmerült kérdésekre kerestük a választ: Több termesztett fűfajra/fajtára kiterjedő magkórtani vizsgálatok során választ kívántunk kapni arra, hogy milyen a fűfélék szemtermése által hurcolt kórokozó gombák faji összetétele, milyen ezen gombák dominancia viszonya, valamint milyen hatással vannak azok a szemtermések csírázására és a csíranövények további fejlődésére? Vizsgálni kívántuk azt, hogy van-e összefüggés a szemtermésen előforduló gombafajok és a vegetációs állományban károsító kórokozó gombák faji összetétele között? A távoli UV sugárzás, mint lehetséges alternatív magkezelési eljárás alkalmazásával választ kerestünk arra, hogy milyen hatással van a szemtermések csírázására, valamint a szemtermések felületi gombafertőzöttségére? Melyek azok a kórokozó gombák, amelyek a fűmagtermesztésben termesztett fűfajokat károsítják? Az egyes kórokozó gombák évközi fellépése a fűmagtermesztési periódus mely időszakában jelentősebbek és milyen a károsításuk mértéke? A termesztett fűfajok fajtái milyen ellenállóságot, illetve fogékonyságot tanúsítanak az egyes kórokozó gombákkal szemben? Szabadföldi kisparcellás kísérletben fungicides kezelések alkalmazásával választ kívántunk keresni arra, hogy a kémiai növényvédelem milyen mértékben befolyásolja a fűfajok maghozamát, valamint zöldtömeg produkcióját? 11

13 3. Irodalmi áttekintés 3. Irodalmi áttekintés 3.1. A fűmagtermesztés nemzetközi és hazai helyzete A fűmagtermesztés helyzete a világban és az Európai Unióban A világ összes fűmag termőterületét és a betakarított termés mennyiségét tekintve öt nagyobb ország, illetve régió kiemelkedő termelését kell megemlítenünk. A világ fűmag előállításában és kereskedelemében (export) első helyen az Amerikai Egyesült Államok áll (~390 ezer tonna). A sorban ezt követően az Európai Unió tagországai által megtermelt fűmagtermés helyezkedik el (~125 ezer tonna). Jelentős fűmagprodukcióval rendelkezik még Kanada (~34 ezer tonna) és Új-Zéland (~20 ezer tonna) is. Ha a termesztett fűfajokat vesszük alapul (1. táblázat), világviszonylatban a Lolium fajok termesztése dominál. A nemzetségen belül az angol- és az olaszperje termesztése a kiemelkedő. A második nagy csoportot a Festuca fajok termesztése képviseli, amelyen belül a nádképű csenkesz, vörös csenkesz, juhcsenkesz és a réti csenkesz fűfajok termesztése meghatározó. A világ fűmagtermesztésben jelentős szerepet képvisel még a réti perje, csomós ebír, réti komócsin, valamint a rozsnok- és tippan fajok fajtáinak a termesztése (WONG 2005). 1. táblázat. Fontosabb termesztett fűfajok becsült betakarított termésmennyisége (ezer t) a világon 2003-ban (WONG 2005 nyomán) Fűfajok Termésmennyiség (ezer t) Angolperje (Lolium perenne) 185,4 Olaszperje (Lolium multiflorum) 171,8 Nádképű csenkesz (Festuca arundinacea) 123,9 Vörös csenkesz (Festuca rubra) 80,0 Réti perje (Poa pratensis) 42,4 Csomós ebír (Dactylis glomerata) 15,1 Réti komócsin (Phleum pratense) 13,0 Hibrid perje (Lolium x hybridum) 7,3 Rozsnok fajok (Bromus spp.) 6,0 Juhcsenkesz (Festuca ovina) 5,0 Réti csenkesz (Festuca pratensis) 4,9 Tippan fajok (Agrostis spp.) 4,8 Egyéb fűfajok 20,0 Összes fűmagtermés (becsült) 679,6 Megjegyzés: Jelentősebb fűmagtermelő országok adatai szerint 12

14 3. Irodalmi áttekintés Az Európai Unió fűmag termelése az 1980-as évek elején kezdett növekedni, amely a későbbiek során csatlakozott tagországokkal tovább folytatódott (2. táblázat). Európa vezető fűmagtermelő országai közé tartozik Dánia, Németország, Hollandia és Franciaország. A közelmúltban csatlakozott országok közül figyelemre méltó Csehország és Lengyelország fűmagtermelése. A termesztett fűfajok jelentőségét tekintve párhuzamot állíthatunk fel a világtermeléssel, hiszen Európában szintén a Lolium és Festuca fajok termesztésére helyeződik a hangsúly. Országok 2. táblázat. Az Európai Unió tagországainak fűmagtermő területei (ha) között (ANGENENDT 2004 és WONG 2005 nyomán) Évek Dánia Németország Hollandia Franciaország Csehország Lengyelország Svédország Finnország Egyesült Királyság Magyarország Spanyolország Belgium Olaszország Szlovákia Litvánia 996 Lettország 861 Luxemburg Észtország 585 Ausztria Szlovénia 157 Írország Összesen Megjegyzés: : még nem volt EU tagállam; -: hiányzó adat Az Európai Unió déli tagállamaira (Görögország, Ciprus, Málta) nem jellemző a fűmagtermesztés. Az Egyesült Királyságban a fűmagtermő területek lineáris csökkenése figyelhető meg, ugyanakkor más tagállamoknál (Olaszország, Belgium, Ausztria) a termőterületben ütemes és erőteljes növekedés tapasztalható. A 2. táblázatot összefoglalva elmondhatjuk, hogy az Európai Unió fűmagtermő területei egy évtized alatt megduplázódtak január 01-én megtörtént Bulgária és Románia csatlakozása pedig további területnövekedést eredményez. 13

15 3. Irodalmi áttekintés A fűmagtermesztés hazai helyzete A hazai fűmagtermesztés kezdetei az 1900-as évek elejére tehetők (BITTERA 1934; TARÓCZY 1936). Az ágazat ingadozó helyzetét a háborús és politikai viszonyok jelentősen befolyásolták. A hatvanas években a termesztett szántóföldi növények nagyüzemi termesztéstechnológiáinak kialakítása a fűmagtermesztésben csak az 1970-es években éreztette hatását, s valójában ettől az időtől számítják a fűmagtermesztésben a nagyüzemi termesztéstechnológiák alkalmazását. A fűmagtermő szaporító területek 1990-es években bekövetkezett drasztikus mértékű visszaesése IVÁNY (2001) szerint a rendszerváltás következtében a fűmagtermelő nagyüzemek átalakulásával, az állatállomány csökkenésével magyarázható (1. ábra) [ha] 1. ábra. A fűmagtermő szaporító területek nagyságának változása hazánkban között (OMMI adatok alapján) Az Európai Unióhoz történt csatlakozásunk pozitív hatást feltételez a fűmagtermő szaporító területek nagyságának alakulására. A 2. táblázat adatai alapján pedig elmondhatjuk, hogy a magyarországi fűmagtermesztés jelentős részt képvisel az európai termelésből, amellyel a tagországok középmezőnyébe tartozunk. JANOWSZKY és JANOWSZKY (2004) szerint a fűmagtermesztés és a fűnemesítés nemzetközi színvonalú eredményei megteremtik azokat a feltételeket, amelyek nemcsak a hazai vetőmagigényt biztosítják, hanem a kontinentális és a mediterrán klímaöv országaiban számottevő fajta és vetőmagexport teljesítését is szolgálhatják. 14

16 3. Irodalmi áttekintés A 2. ábra 2006-os adataiból kiderül, hogy hazai viszonyok között a világ és európai termeléssel összhangban a legnagyobb területen a Lolium-fajok (59,8 %) termesztése dominál. A másik jelentős meghatározó fajcsoportot a Festuca-fajok képviselik (26,1 %). A fennmaradó hányadot a magas tarackbúza (Elytrigia elongata /Host/ Nevski), csomós ebír (Dactylis glomerata L.), magyar rozsnok (Bromus inermis Leyss.), réti perje (Poa pratensis L.) és egyéb más kisebb jelentőségű fűfajok fajtáinak termesztése teszi ki. Réti perje 0,30% Csomós ebír 2,20% Magyar rozsnok 0,30% Egyéb fajok 1,50% Magas tarackbúza 9,80% Festuca fajok 26,10% Lolium fajok 59,80% 2. ábra. A fűmagtermő területek fűfajonkénti hazai megoszlása 2006-ban (OMMI adatok alapján) A Mezőgazdasági Szakigazgatási Hivatal (OMMI) adatai alapján az is nyilvánvaló, hogy a Nemzeti Fajtajegyzékben szereplő fűfajták száma az elmúlt évtizedben megkétszereződött, ugyanakkor az EU-hoz történt csatlakozás hatásaként jelentősen emelkedett a külföldi nemesítésű fajták száma és megváltoztak az előírások, így az EU fajtalistáján szereplő fajok importengedély nélkül is bekerülnek az országba, míg egyéb fajták viszont engedéllyel sem lesznek forgalmazhatók. Az Unión belüli árumozgás a csatlakozás óta belföldinek számít, és így más tagországokból érkező vetőmag mennyiségére vonatkozólag nincs pontos információ. 15

17 3. Irodalmi áttekintés 3.2. A termesztett fűfajokat károsító kórokozó gombák Jelen fejezetben áttekintést kívánunk adni a fűféléket károsító kórokozó gombákról és azok jelentőségéről. A fejezet feldolgozása során külön részre bontottuk a generatív, illetve a vegetatív növényi részeket károsító gombafajokat. A témakör széleskörű szakirodalmi anyaga és a disszertáció terjedelmi határai nem teszik lehetővé, hogy a fűféléket fertőző összes kórokozó gomba ismertetésére kitérjünk, így csak a doktori értekezéshez kapcsolódó fajokra vonatkozó ismereteket említjük. A dolgozat bármely fejezetében található fotók erdeti, saját felvételek A generatív növényi részeket károsító gombafajok A generatív szervek egészséges fejlődése, a virágzat hiánytalan megtermékenyülése a vegetatív növényi részek kifogástalan életműködésén túl a biztonságos termés alapját képezik. Ezen növényi részek egészségi állapotát befolyásoló abiotikus és biotikus tényezők ismerete elengedhetetlen. Ebből a nagy témakörből jelen fejezetben egy szűkebb területre koncentrálunk és csak a fűfélék termését fertőző kórokozó gombák előfordulásáról és jelentőségéről adunk áttekintést A fűfélék szemtermésének mikrogombái A fűfélék szemtermését a külső és belső virágpelyvák (külső és belső toklász) határolják, amelyet szaknyelven toklászos szemtermésnek nevezünk. A toklászos szemtermés csúcsi végén több fűfaj esetében (olaszperje, franciaperje, réti ecsetpázsit stb.) a külső toklász fajra jellemző szálkában (arista) folytatódik. Termesztett kultúrnövényeinkhez hasonlóan a fűfajok szemtermése számos kórokozó továbbterjedésében játszik szerepet, amelyek befolyásolhatják a szemek csírázását és hatást gyakorolhatnak a fejlődő csíranövényekre. A szemterméssel terjedő kórokozókat gyakorlati szemszögből szabadföldi és raktári kórokozókra csoportosíthatjuk. Az előző csoport tagjai még a vegetációs periódusban, szabadföldön fertőzik a kialakult termést, míg a raktári kórokozók leginkább a helytelenül tárolt termésen szaporodnak fel. Természetesen a raktári kórokozók szaporítóképletei szabadföldön is rákerülhetnek a szemtermésekre. A termés és a kórokozók közötti kapcsolat háromféle módon alakulhat ki: létrejöhet szennyeződés formájában, amikor a kórokozó szaporítóképletei a szemek közé keverednek. Mélyebb a kapcsolat amikor fertőzés alakul ki. Ez lehet felületi fertőzöttség, 16

18 3. Irodalmi áttekintés amikor a kórokozó csak a maghéjba hatol be, de létrejöhet belső fertőzöttség, amikor a gomba a csírába vagy az endospermiumba is behatol (WALCZ 1986). A magkórtan a növénykórtan diszciplína egy speciális, ugyanakkor nagyon fontos területét képezi. Az élelmiszeriparban fontos szerepet játszó termesztett növények termésével terjedő kórokozók kutatása kiemelkedő, míg az egyes fűfajok szemtermését fertőző kórokozó gombákról kevesebb információval rendelkezünk. A témakörről inkább a nemzetközi szakirodalom nyújt bővebb tájékoztatást. A XIX. század végén és a XX. század elején Angliában SMITH ( ) Bromus és Lolium fajok, valamint réti csenkesz szemterméséről izolált gombafajokról tájékoztat. Vizsgálataiban 16 gombafajt azonosított, amelyek főként a szaprotróf életmódot folytató gombák közül kerültek ki. Az Egyesült Államokban CROSIER és WEIMER (1939) számos fűfaj közül főként a Festuca fajok, az angolperje és réti perje szemtermésének mikrogombáit tanulmányozták. Munkájukban 11 gombafaj jelenlétét mutatták ki, amelyek közül kiemelkedőnek tartották az Alternaria alternata (Fr.:Fr.) Keissl. (syn.: A. tenuis Nees) előfordulását. MEEHAN (1947) több fűfaj szemtermésének vizsgálata során a Drechslera, Bipolaris, Exserohilum (syn.: Helminthosporium spp.) és Curvularia fajok feltérképezésére fordította a hangsúlyt. Vizsgálataiban többek között a réti perje szemterméseken olyan érdekes gombafajok előfordulását mutatta ki, mint a Curvularia geniculata (Tracy et Earle) Boedijn, Bipolaris oryzae (Breda de Haan) Shoemaker és Exserohilum rostratum (Drechsler) Leonard et Suggs. (Megjegyzés: a gombafajok a mai legitim név alapján kerültek megnevezésre.) ANDERSEN (1955) kálium-nitráttal nedvesített szűrőpapíron vizsgálta a réti perje csírázó szemtermésének mikrogombáit. A szemeken a Cladosporium, Alternaria, Stemphylium, Nigrospora, Fusarium, Stachybotrys, Chaetomium, Botrytis, Leptospheria és a Pyrenophora nemzetségek gombafajainak az előfordulását tartotta kiemelkedőnek. COLE és mtsai (1968) szintén különböző réti perje fajták csírázó szemtermését vizsgálták. Céljuk a szemterméseket és a csíranövényeket fertőző Fusarium fajok felderítése volt. A Fusarium roseum (W. G. Sm.) Sacc. (gyűjtőfaj) és a F. tricinctum (Corda) Sacc. fajokat a vizsgált magtételek több, mint felében azonosították. A Fusarium fajokon kívül még további 23 gombanemztség fajainak azonosításáról is beszámoltak a réti perje szemeken. Észrevételeik szerint meghatározó fajok az Alternaria alternata, Epicoccum nigrum Link (syn.: E. purpurascens Ehrenb.), Penicillium, Stachybotrys és Stemphylium spp. gombafajok voltak. 17

19 3. Irodalmi áttekintés LATCH (1966a) Új-Zélandon az angol- és olaszperje fajták csírázóképességének 50 %-os csökkenését tapasztalta a Gloeotinia temulenta (Prill. et Delacr.) Wilson, Noble et Gray (anamorf: Endoconidium temulentum Prill. et Delacr.) kórokozó gomba fertőzése következtében. Megfigyelései szerint a kórokozó minden évben megtalálható volt a Lolium fajok magtermesztésében, de a fertőzés általában alacsony értéket mutatott. A gombafaj erősebb fertőzését a csapadékosabb és az átlagnál alacsonyabb hőmérsékletű tavaszi és nyári periódusok segítették elő. MATTHEWS (1971) az új-zélandi Lolium fajok különböző évjáratú szemtermésének Drechslera spp. és Microdochium nivale (Fr.) Samuels et Hallett (syn.: Fusarium nivale /Fr./ Sorauer) fertőzöttségét vizsgálta. Mindegyik vizsgált fajta szemterméséről izolálta a D. siccans (Drechsler) Shoemaker és a D. andersenii Lam (syn.: Helminthosporium dictyoides Drechsler f. sp. perennis Braverman et Graham) gombafajokat. Megállapításai szerint az egyes mintákon belül azonban a Drechslera fajok csekély fertőzöttséget okoztak. A kórokozók élettartamának meghatározása során a szerző ugyanazon magtétel folyamatos vizsgálata során a Drechslera fajok sporulációját 3,5 év után is kimutatta a szemtermések felületén. A M. nivale gombafaj mindegyik fűmagmintában kimutatható volt, bár a kórokozó előfordulása a mintákon belül alacsony értéket mutatott. MCKENZIE (1978) szintén Új-Zélandon különböző fűfajok szemtermését fertőző Drechslera, Bipolaris és Curvularia gombafajok jelentőségét tanulmányozta. Vizsgálataiban az új-zélandi termesztésben fontos szerepet játszó Lolium spp. fajták, a csomós ebír, vörös csenkesz, réti komócsin, cérnatippan (Agrostis capillaris L.) és a taréjos cincor (Cynosorus cristatus L.) fűfajok szemtermését értékelte. A Lolium fajok szemterméséről összesen 12 Drechslera és Bipolaris gombafajt izolált. Közülük a D. dictyoides (Drechsler) Shoemaker, a D. siccans (Drechsler) Shoemaker és a D. nobleae McKenzie et Matthews gombafajok fertőzését találta kiemelkedőnek. A vizsgált fajtákon belül a magtételek %-os fertőzöttségi értéket mutattak, az egyes mintákon belüli fertőzés átlaga viszont 0,1-7,2 % között változott. A D. nobleae gombafaj az új-zélandi Lolium fajták szemtermésének gyakori kórokozója, míg az európai fajták szemtermésén csekélyebb mértékben fordul elő (MCKENZIE és MATTHEWS 1977). A többi vizsgált fűfaj esetében a Drechslera és Bipolaris gombafajok szélesebb fajspektrumát a csomós ebír szemtermésén tapasztalta. A taréjos cincor mintákban a D. avenae (Eidam) Scharif gombafajt izolálta gyakrabban (52 %). A faj érdekessége, hogy inkább a zab szemtermésén okoz fertőzést (SHERIDAN 1977), de érdekes adat a koriander (Coriandrum sativum L.) ikerkaszat terméséről történt izolálása (CHIDAMBARAM és mtsai 1973) is. A réti komócsin 18

20 3. Irodalmi áttekintés szemterméseken a D. phlei (Graham) Shoemaker előfordulása volt meghatározó (32 %), míg a vörös csekesz és cérnatippan mintákban a D. dematioidea (Bubák et Wróblewski) Subram. et Jain és a D. triseptata (Drechsler) Subram. et Jain gombafajokat azonosította gyakrabban (8-32 %). Curvularia fajok közül a C. intermedia Boedijn és a C. trifolii (Kauffm.) Boedijn gombafajokat izolálta olaszperje és egy hibrid fajta szemterméséről. A C. trifolii jelenlétét a csomós ebír és a taréjos cincor szemtermésekről is kimutatta. Az említett fajok fertőzését a minták csupán 4-8 %-ában tapasztalta. A C. trifolii patogenitása többek között cérnatippanon is bizonyított (FALLON 1976), bár MCKENZIE (1978) ezen munkájában a vizsgált cérnatippan magtételek egyikében sem mutatta ki a szemtermésekről a gombafajt. TULLOCH és LEACH (1972) a világ 13 országából begyűjtött 140 csomós ebír magtétel szemtermésén előforduló mikroszkopikus gombákat vizsgálták. A szemeken azonosított gombafajokat potenciális patogén, illetve szaprotróf csoportokba sorolta. A patogén tulajdonságokkal rendelkező gombák közül kiemelkedőnek találta a Drechslera, Fusarium, Phoma és Septoria nemzetségek fajainak előfordulását. A Drechslera fajok a vizsgált magtételek 46 %-ában okoztak fertőzést, amelyek közül magas arányban a D. dactylidis Shoemaker (23 %) és a D. biseptata (Sacc. et Roum.) Richardson et Fraser (10 %) gombafajok voltak kimutathatók. Az azonosított öt Fusarium faj a minták 11 %-át fertőzte, s a vizsgált legtöbb mintában kiemelkedő a F. avenaceum (Fr.:Fr.) Sacc. gombafaj jelenléte volt (5 %). Ugyanakkor érdekes, hogy esetenként mintán belül a F. graminearum Schwabe jelenléte volt meghatározó és átlagban a szemek 8,3 %-os fertőzöttsége is előfordult. A Phoma, Rhynchophoma és Pyrenochaeta nemzetségek előfordulását összevontan értékelték, amelyek a vizsgált minták 15 %-ában fordultak elő. Hasonló összevont értékelést alkalmaztak a Septoria, Stagonospora és Phleospora, valamint azok ivaros alakjai által okozott fertőzöttség megállapítására (15,6 %). Az előforduló fajokat a rendkívül nehéz határozási munka miatt fajszinten nem azonosították. A Botrytis cinerea Pers.:Fr. a vizsgált összes minta csupán 7 %-ában volt kimutatható, az egyes mintákon belül okozott fertőzöttsége, pedig átlagban nem érte el az 1 %-ot. A szerzők (TULLOCH és LEACH 1972) a csomós ebír szemterméseken összesen 39 szaprotróf gombafajt azonosítottak. A mintákban az Alternaria alternata (Fr.:Fr.) Keissl. (87,1 %), Arthrinium phaeospermum (Corda) Ellis (42,4 %), Cladosporium macrocarpum Preuss (58,3 %), Cladosporium cladosporioides (Fresen.) de Vries (41,7 %), Epicoccum nigrum Link (42,5 %), Aureobasidium pullulans (de Bary) Arnaud (49,6 %), Penicillium spp. (44,6 %) és a Stemphylium botryosum Sacc. (41,7 %) gombafajok voltak meghatározóak. 19

21 3. Irodalmi áttekintés MÄKELÄ (1972a) Finnországban 11 fontos termesztett fűfaj szemtermésével terjedő kórokozó gombákat térképezte fel, összesen 240 magtétel felhasználásával. A következő fűfajok szemtermését vizsgálta: cérnatippan (Agrostis capillaris L.), réti ecsetpázsit (Alopecurus pratensis L.), magyar rozsnok (Bromus inermis Leyss.), csomós ebír (Dactylis glomerata L.), juhcsenkesz (Festuca ovina L.), réti csenkesz (Festuca pratensis Huds.), vörös csenkesz (Festuca rubra L.), olaszperje (Lolium multiflorum Lam.), angolperje (Lolium perenne L.), réti perje (Poa pratensis L.), és a réti komócsin (Phleum pratense L.). Munkája során a csíráztatást Jacobsen asztalon végezte és a szemtermésekről 93 gombafajt azonosított. Értékelése alapján a gyakrabban előforduló gombanemzetségek az Alternaria, Cladosporium, Penicillium, Rhizopus, Drechslera és Bipolaris nemzetségek voltak. A réti ecsetpázsit kivételével a különböző fűfajok szemtermésén nyolc Drechslera és Bipolaris gombafajt azonosított. A fajok csírázott és nem csírázott szemeken történő megjelenésében nem talált jelentős különbséget. A Fusarium fajok okozta fertőzést nem találta jelentősnek, főként a vörös csenkesz, réti csenkesz és a Lolium fajok magtételeiből izolálta a kórokozókat. A csírázott és nem csírázott szemek Fusarium fertőzöttsége között jelentős szignifikáns különbséget állapított meg, melynek során a F. avenaceum (Fr.:Fr.) Sacc., F. semitectum Berk. et Ravenel és a F. poae (Peck) Wollenweb. gombafajokat azonosította. MÄKELÄ (1981) vadon termő fűfajok szemtermésének mikrogomba összetételét is vizsgálta. Összesen 63 vizsgált fűfaj szenmterméséről 90 gombafajt azonosított. A gyakoribb gombafajok ezen vizsgálatai során is az Alternaria alternata, Cladosporium cladosporioides, Arthrinium phaeospermum és az Epicoccum nigrum voltak. Munkája során több kórokozó gomba új gazdanövény szemtermésen való megjelenését tárta fel. A Drechslera dactylidis gombafajt azonosította többek között erdei sédbúza (Deschampsia flexuosa /L./ Trin.) és havasi sertefű (Nardus stricta L.) szemtermésén. A D. siccans előfordult a szálkás tarackbúza (Elymus caninus /L./ L.), föveny czimbor vagy hajperje (Elymus arenarius L.) és a gyepes sédbúza (Deschampsia caespitosa /L./ P. B.) szemtermésén. A vizsgált magtételek közül a gombafajok tágabb spektrumát a bókoló gyöngyperje (Melica nutans L.) és a vadon termő réti ecsetpázsit (Alopecurus pratensis L.), valamint a közönséges tarackbúza (Elymus repens L.) szemtermésén azonosította. A kórokozó gombák kisebb arányú megjelenése a mocsári perje (Poa palustris L.), puha rozsnok (Bromus hordeaceus L.) és a szagos borjúpázsit (Anthoxanthum odoratum L.) szemtermésére volt jellemző. A szerző megfigyelte, hogy az izolált gombafajok száma és spektruma pozitív korrelációt mutatott a nyári időjárással. A száraz nyarakat követően kevesebb gombafajt és a szemtermések kisebb fertőzöttségét tapasztalta, míg a hűvös, 20

22 3. Irodalmi áttekintés csapadékos nyarakat követően nagyobb fertőzöttség és több kórokozó gomba előfordulása volt jellemző a szemterméseken. TACENKO (1974) Oroszországban a magyar rozsnok (Bromus inermis Leyss.) szemtermésének mikroszkopikus gombáit vizsgálta. Megfigyelései szerint a szemterméseken előforduló gombafajok jelentősen csökkentették a faj csírázóképességét. Az ország 12 különböző helyéről származó magtételekben főként az Alternaria alternata, Microdochium nivale, Fusarium oxysporum Schlechtend.:Fr., Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoemaker és a Stachybotrys alternans Bonord. gombafajokat azonosította. A minták kisebb hányadában tapasztalta a Cladosporium graminum Corda, C. herbarum (Pers.:Fr.) Link, Rhizopus stolonifer (Ehrenb.:Fr.) Vuill., Penicillium spp., és egyéb más szaprotróf gombafajok fertőzését. HODGES és WATSCHKE (1975) Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoemaker kórokozóval inokulált cérnatippan, réti perje és vörös csenkesz szemtermésének csírázását vizsgálták. Vizsgálataikban a kórokozó gombának a cérnatippan esetében elhanyagolható hatása volt, míg a réti perje és vörös csenkesz fűfajok szemtermésének csírázása vontatottá vált és jelentősen redukálódott a csíranövények száma. A kórokozó gombával fertőzött talajba vetés esetén a kifejlődött növényeken a levélfoltok jelentős növekedését is tapasztalták. LABRUYÈRE (1977) Hollandiában arra keresett választ, hogy a Lolium fajok szemtermésének Drechslera spp. fertőzöttsége milyen hatással van a kikelt növények hozamára és milyen mértékű a kórokozók károsítása a vegetatív állományban. Három olaszperje és két angolperje fajta szemtermését különböző mértékben fertőzte D. siccans (Drechsler) Shoemaker, D. catenaria (Drechsler) Ito és D. dictyoides (Drechsler) Shoemaker kórokozó gombákkal. A fertőzött szemeket agyag és homok talajokba vetette. Vizsgálataiban megállapította, hogy bár az eltérő talajtípusokon és az egyes fajták között a hozamban különbségek adódtak, azonban ez nem az eltérő mértékű szemfertőzöttségnek tulajdonítható. Véleménye szerint a fejlődő növényeken a Drechslera fajok fertőzését inkább a fajta rezisztencia tulajdonsága és nem az elvetett szemek fertőzöttségének a mértéke befolyásolja. A különböző mértékben fertőzött szemek elvetését követően a termésben nem tapasztalt különbséget. LAM (1982) 39 angolperje és 24 olaszperje kereskedelemben kapható magtételeit vizsgálta. A szemterméseken a Drechslera siccans, D. andersenii, D. nobleae és a Bipolaris sorokiniana gombafajok előfordulását találta kiemelkedőnek. A vizsgált magtételek nagy arányú fertőzöttségét tapasztalta, bár az egyes mintákon belül a kórokozók előfordulása kis értéket mutatott. Véleménye szerint a szemeken többnyire 21

23 3. Irodalmi áttekintés belső fertőzöttség fordult elő, míg a külső fertőzés (toklászok fertőzése) kisebb mértékű volt. Megfigyelte, hogy a kórokozókkal fertőzött szemekből kifejlődött csíranövényeknek csupán 12 %-a betegedett meg, valamint a szemek fertőzöttségének mértéke nem befolyásolta a vetést követően a kifejlett növényeken észlelt levélfoltosság súlyosságát. CAPPELLI (1991) Európa hat országából összesen 18 angolperje fajta magtételének Drechslera és Bipolaris fertőzöttségét vizsgálta. Az általa gyakrabban izolált fajok szintén a Drechslera siccans, D. andersenii, és a Bipolaris sorokiniana gombafajok voltak. KOMUŃSKA és ZARZYCKI (1992) különböző angolperje fajták ploiditásának hatását vizsgálták a szemek Drechslera és Bipolaris fertőzöttségére. A fajták szemterméséről a D. siccans, D. dictyoides, D. avenae és a Bipolaris sorokiniana gombafajokat azonosították. A vizsgált öt diploid és öt tetraploid fajta szemfertőzöttsége között nem találtak szignifikáns különbséget. A szemek fertőzöttségének mértéke közötti legnagyobb eltérést a tetraploid fajták között tapasztalták. MARTINELLO és mtsai (1995) Olaszországban hat nádképű csenkesz (Festuca arundinacea Schreb.) fajta szemtermésével terjedő kórokozó gombákat vizsgálták. Patogén gombafajok közül a Drechslera dictyoides és a Fusarium moniliforme Sheld. jelenléte volt meghatározó. A szaprotróf gombák közül az Alternaria spp. fajok és a Stemphylium botryosum fertőzés dominált. OCAMB és ALDERMAN (2004) az Egyesült Államokban (Oregon) szintén a nádképű csenkesz szemtermését vizsgálták, azonban csak a szemtermésen előforduló Fusarium fajok összetételére és jelentőségére helyezték a hangsúlyt. A vizsgált magtételek Fusarium fertőzöttsége 0-32 % között változott és a F. avenaceum (Fr.:Fr.) Sacc., F. culmorum (Wm. G. Sm.) Sacc., F. pseudograminearum O'Donnell et Aoki, F. sambucinum Fuckel gombafajok domináltak. A Fusarium fajok okozta fertőzöttségben szembetűnő szignifikáns különbséget tapasztaltak a fertőtlenített és nem fertőtlenített szemek között. Üvegházi kísérleteikben a növények bugáját fertőzték különböző Fusarium izolátumokkal, s eredményeik szerint a F. avenaceum és a F. pseudograminearum erőteljesen csökkentette a betakarított szemek csírázóképességét, míg a F. culmorum csírázás csökkentő hatása alacsonyabb maradt. GOŁEBNIAK (2001) a réti csenkesz, angolperje és olaszperje fűfajok Fusarium fajokkal történő fertőzése során szintén a F. avenaceum kiemelkedő patogenitását tapasztalta a F. culmorum és F. graminearum Corda gombafajokhoz képest. Brazíliában LUCCA FILHO és mtsai (1999) száz brazil olaszperje magtétel magkórtani vizsgálatát végezték el. A szemtermésekről izolált patogén gombafajokkal fertőzték a szemterméseket és üvegházban nevelt növényeken inokulációs kísérleteket is végeztek. A 22

24 3. Irodalmi áttekintés fertőzött szemtermések vetését követően a Fusarium equiseti (Corda) Sacc., F. graminearum Schwabe, Bipolaris sorokiniana, Bipolaris oryzae és a Pyricularia grisea (Cooke) Sacc. gombafajok esetén tapasztalták a növényállomány kiritkulását. A növények fertőzése során a szárazanyagtömegben a P. grisea és a F. equiseti okoztak nagy arányú csökkenést. STANCHEVA és SHAMOV (2003) Bulgáriában 11 fűfaj, köztük a nádképű csenkesz, csomós ebír, franciaperje, angolperje, réti csenkesz, réti perje és réti komócsin fejlődő növényeit különböző fejlődési stádiumban a Drechslera dictyoides gombával inokuláltak. Vizsgálataikban megállapították, hogy a teljes virágzás stádiumában bekövetkezett fertőzés hatással van a következő növénygenerációra. Ebben a fejlődési stádiumban végzett mesterséges inokuláció negatív hatást eredményezett a szemek csírázó- és életképességében, valamint a gyökértömeg és a szárhossz csökkentésével enyhén gátolta a növények növekedését. A virágzás után végzett fertőzéskor nem tapasztaltak hasonló káros hatásokat. YUEJUAN és JIANQIANG (2004) Kínában takarmány- és pázsitfüvek szemtermésének vizsgálata során a csomós ebírt kiemelkedően fertőzöttnek találták (70,5 %). A szemterméseken elsősorban az Alternaria, Fusarium, Drechslera, Bipolaris, Stemphylium és Aspergillus nemzetségek gombafajait azonosították. Megfigyeléseik szerint a szemterméseken előforduló kórokozók nem gátolták jelentős mértékben a fejlődő csíranövényeket. Magyarországon a szakirodalomban nem találtunk olyan publikációt, amely a fűfélék magkórtanával foglalkozik. A témában egyetlen pályázati anyagként íródott művet lehet megemlítenünk, amely csak a szerzőknél volt elérhető. WALCZ és HORVÁTH (1976) Három fűfaj magkórtani vizsgálata című munkájukban a vörös csenkesz, nádképű csenkesz és magyar rozsnok fűfajok különböző évjáratú szemtermésének magkórtani vizsgálatát végezték el. A szerzők már akkor felhívták a figyelmet a témakör hazai hiányosságaira. Kísérleteikben különböző vizsgálati módszerek alkalmazásával hasonlították össze és tárták fel a szemtermések által hurcolt mikroszkopikus gombák fajspektrumát. Összesen 52 gombafajt azonosítottak és véleményük szerint leggyakrabban az Alternaria alternata gombafaj fordult elő. Jelentős különbséget állapítottak meg az egyes fűfajok fertőzöttsége, valamint a különböző évjáratokon és magtételeken előforduló gombafajok gyakorisága között. Megállapították, hogy a magok korának növekedése nem befolyásolta a gomba előfordulások számát. Másik oldalról viszont megfigyelték, hogy a 23

25 3. Irodalmi áttekintés magyar rozsnok szemtermésénél a magtételek kora fordítottan arányos volt a szemek fertőzöttségével, az előforduló gombafajok számával és a csírázóképességgel. RADULESCU és NEGRU (1971) magyar nyelvre is fordított határozókönyve szintén hasznos információt szolgáltat a különböző növények vetőmagjaival terjedő kórokozó gombákról. Fűfélék közül a következő fűfajok szemtermésének mikroszkopikus gombáiról tájékoztat: csomós ebír, réti csenkesz, angolperje, réti komócsin, réti perje, tarackbúza, aranyzab, franciaperje, réti ecsetpázsit, pelyhes selyemperje, rozsnok- és tippan félék A vegetatív növényi részeket károsító gombafajok A fűfélék szárának és levélzetének gombabetegségei A fűfélék szárának és levélzetének gombabetegségei is több fontos témakörre tagolhatók, amelynek során két témát kívánunk érinteni: a rozsdabetegségeket, a levélfoltosság komplex tünettípust előidéző kórokozó gombák körét A fűféléket károsító rozsdagombák Az ebben a fejezetben tárgyalt kórokozó csoport érdekessége, hogy életmódjukat tekintve biotrófok, tehát csakis élő gazdanövényben képesek élni és szaporodni. BLUMER (1963) határozókönyvében számos fű gazdanövényt károsító rozsdagombáról ad részletes leírást. Kifejezetten a fűféléket fertőző rozsdagomba fajokat és azok gazdanövénykörét számos szerző tanulmányozta és foglalta össze (MÜHLE 1942; JØRSTAD 1950; MCNABB 1962; CUMMINS és GREENE 1966; CUMMINS 1971; ULLRICH 1977). A rozsdagombák biológiája és az általuk okozott kártétel mechanizmusa és jelentősége ismert. A levélzeten és száron a fertőzés következtében kialakuló rozsdatelepek (pusztulák) a növény bőrszövetét felszakítják, ezzel nagymértékben fokozódik a növény párologtatása, a levelek idő előtt befejezik a fotoszintézist és elszáradnak. A megtámadott növény az egészségesnél kisebb, könnyebb, zsugorodott, ráncos (szorult) szemeket fejleszt és minőségbeli romlás következik be. Jelentős mértékben csökken a növények fagy-, valamint szárazságtűrő képessége (SZEPESSY 1977). A fűfélék rozsdabetegségeit a fertőzések döntő hányadában a Puccinia nemzetségbe tartozó rozsdagomba fajok idézik elő. A nemzetségen belül, bár több gombafaj is előfordul a különböző fűfajokon, a fűmagtermesztésben a következő négy rozsdagombafaj rendelkezik gazdasági jelentőséggel: koronás rozsda (Puccinia coronata Corda), szárrozsda (P. graminis Pers. ex Pers.), levélrozsda (P. recondita Rob. ex Desmaz.), és a 24

26 3. Irodalmi áttekintés sárgarozsda (Puccinia striiformis Westend.). Rendszerezésük nem könnyű, hiszen az említett fajokon belül alfajok (subsp.), változatok (var.), gazdanövényre specializált formák (f. sp.) és nem egy esetben különböző fiziológiai rasszok (SKIPP és WHITE 1988) fordulnak elő. A fűféléken károsító fontosabb Puccinia gombafajokat az 3. táblázatban foglaltuk össze. A koronás rozsda (Puccinia coronata Corda) teljes fejlődésmenetű (heteroecikus) gombafaj. Fűféléken a Puccinia coronata Corda var. avenae Fraser & Led. károsítása is előfordul, de a Puccinia coronata Corda var. coronata változatnak és gazdanövényre specializálódott formáinak a fertőzések kialakításában nagyobb a jelentősége (URBAN 1967; BOEREMA és VERHOEVEN 1977; BOEREMA és mtsai 1993; URBAN és MARKOVA 1994). Köztesgazdái a Rhamnaceae (bengeféle) és Elaeagnaceae (ezüstfaféle) növénycsaládok fajai közül kerülnek ki. Az egész világon elterjedt és jelentős problémát okoz elsősorban az angolperje (3.A ábra), réti perje, rozsnok fajok és nádképű csenkesz fűfajok termesztésében (CRUICKSHANK 1957; POTTER és mtsai 1990; DELGADO 2001). CAGAŠ (1978) 152 fűfaj inokulációját végezte el réti csenkeszről (Festuca pratenis L.) származó koronás rozsdával. Megállapította, hogy a réti csenkeszről származó izolátumra a Festuceae és Phalaridae növénycsaládok fajai a fogékonyabbak. LANCASHIRE és LATCH (1966, 1970) az angolperje esetében a koronás rozsda okozta fertőzés következtében a zöldtömeg %-os csökkenését tapasztalták. A betegség a levélfelületet 30, míg a hajtások számát 20 %-kal csökkentette. PRICE (1987) szintén az angolperjét vizsgálta és a koronás rozsda fertőzés következtében a szárazanyag 37 %-os, míg a zöldtömeg 94 %-os csökkenését figyelte meg. PLUMMER és mtsai (1990) vizsgálataikban bizonyították, hogy a koronás rozsda fertőzés következtében csökken a hajtások száma, a gyökértömeg, valamint jelentősen redukálódik a levélfelület. A védekezés elsőszámú lehetőségét a rezisztenciára nemesítés kínálja. Az Új-Zélandon termesztett angolperje fajták között jelentős fogékonyságbeli különbségeket állapítottak meg (GIBB 1966; ARMSTONG és RUMBALL 1976; WOFFORD és WATSON 1982; EASTON és mtsai 1989). Napjainkban a kórokozó elleni rezisztencia nemesítésében a géntérképezési, valamint a molekuláris módszerek alkalmazása további lehetőségeket biztosítanak a nemesítési munkában (JONES és mtsai 2002; DUMSDAY és mtsai 2003; ARMSTEAD és mtsai 2006). 25