DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS. Balogh Péter. Keszthely

Átírás

1 DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS Balogh Péter Keszthely 2011

2

3 PANNON EGYETEM GEORGIKON KAR Növényvédelmi Intézet Növényvédelmi állattani Osztály ÁLLAT- ÉS AGRÁRKÖRNYEZET-TUDOMÁNYI DOKTORI ISKOLA Növénytermesztési és Kertészeti Tudományok Tudományág Iskolavezető: Dr. ANDA ANGÉLA egyetemi tanár, az MTA doktora Témavezető: Dr. habil. NÁDASY MIKLÓS a mezőgazdasági tudomány kandidátusa Dr. KONDOROSY ELŐD a mezőgazdasági tudomány kandidátusa A GYAPOTTOK-BAGOLYLEPKE (HELICOVERPA ARMIGERA HÜBNER, 1808) MAGYARORSZÁGI ELŐFORDULÁSÁNAK KLIMATIKUS FELTÉTELEI ÉS NÉHÁNY KÍSÉRLETES ROVARÖKOLÓGIAI VIZSGÁLAT EREDMÉNYE Készítette: BALOGH PÉTER Keszthely 2011

4 A GYAPOTTOK-BAGOLYLEPKE (HELICOVERPA ARMIGERA HÜBNER, 1808) MAGYARORSZÁGI ELŐFORDULÁSÁNAK KLIMATIKUS FELTÉTELEI ÉS NÉHÁNY KÍSÉRLETES ROVARÖKOLÓGIAI VIZSGÁLAT EREDMÉNYE Értekezés doktori (PhD) fokozat elnyerése érdekében Írta: Balogh Péter Készült a Pannon Egyetem Állat- és Agrárkörnyezettudományi Doktori iskolája keretében Témavezető: Dr. Nádasy Miklós és Dr. Kondorosy Előd Elfogadásra javaslom (igen / nem) (aláírás) A jelölt a doktori szigorlaton... % -ot ért el, Az értekezést bírálóként elfogadásra javaslom: Bíráló neve: igen /nem Bíráló neve:......) igen /nem ***Bíráló neve:......) igen /nem. (aláírás). (aláírás). (aláírás) A jelölt az értekezés nyilvános vitáján...% - ot ért el Veszprém/Keszthely,. a Bíráló Bizottság elnöke A doktori (PhD) oklevél minősítése... Az EDHT elnöke 4

5 TARTALOMJEGYTÉK KIVONAT... 7 ABSTRACT... 9 AUSZUG BEVEZETÉS ÉS CÉLKITŰZÉSEK IRODALMI ÁTTEKINTÉS A gyapottok-bagolylepke elterjedése A gyapottok-bagolylepke rendszertani besorolása A gyapottok-bagolylepke leírása A Helicoverpa genus néhány fajának ismertetése A tojás morfológiája A lárva morfológiája A báb morfológiája Az imágó morfológiája A gyapottok-bagolylepke biológiája Nemzedékszáma Tápnövényköre Életciklusa Migráció Embrionális és posztembrionális fejlődése A diapauza kialakulása báb állapotban A gyapottok-bagolylepke magyarországi áttelelésének lehetősége ANYAG ÉS MÓDSZER A klimatikus tényezők hatása a gyapottok-bagolylepke magyarországi elterjedésére A fejlődési küszöbhőmérséklet meghatározása a különböző fejlődési stádiumok esetében A diapauza kialakulásának vizsgálata A diapauzáló bábok hidegtűrésének vizsgálata A gyapottok-bagolylepke áttelelésének vizsgálata 2003/2004 telén EREDMÉNYEK ÉRTÉKELÉSE A klimatikus tényezők hatása a gyapottok-bagolylepke magyarországi elterjedésére. 68 5

6 4.2. A gyapottok-bagolylepke fejlődési küszöbhőmérséklete és a hozzá tartozó effektív hőösszeg a különböző fejlődési stádiumok esetében A gyapottok-bagolylepke tojásrakási etológiája és a diapauzát kiváltó tényezők A gyapottok-bagolylepke diapauzáló bábjainak hidegtűrő képessége A 2003/2004 telén végzett átteleltetési kísérlet eredménye KÖVETKEZTETÉSEK, JAVASLATOK A klimatikus tényezők hatása A fejlődési küszöbhőmérséklet és az effektív hőösszeg A diapauza kialakulása A diapauzáló bábok hidegtűrő képessége Az áttelelés lehetősége Magyarországon ÖSSZEFOGLALÁS IRODALOMJEGYZÉK ÚJ TUDOMÁNYOS EREDMÉNYEK NEW SCIENTIFIC RESULTS

7 KIVONAT A gyapottok-bagolylepke (Helicoverpa armigera Hübner, 1808) magyarországi előfordulásának klimatikus feltételei és néhány kísérletes rovarökológiai vizsgálat eredménye Az 1990-es évek előtt a magyar szakirodalom hazánkban ritkán előforduló, fakultatív vándorként írja le a gyapottok-bagolylepkét (Helicoverpa armigera Hübner, 1808), ami évente a tradicionális elterjedési területein túlszaporodik, és a táplálékhiány következtében északi vándorútra indul. Napjainkra ez teljesen megváltozott. Az utóbbi 15 év során a gyapottok-bagolylepke minden évben megtalálható a magyarországi faunában. Vizsgáltuk, hogy az időjárási tényezők, közülük is a hőmérséklet és a csapadék milyen hatással van a gyapottok-bagolylepke hazai előfordulására és felszaporodására. A komplexebb elemzés érdekében e két tényezőt Walther-Lieth-féle diagrammon ábrázoltuk a fénycsapda fogásokkal együtt, ami a lepke általános ökológiai igényeire enged következtetni. Ezen ismeretek segítségével Magyarország Péczely (1979) féle éghajlati körzetei alapján előrejelezhető, hogy mely területeken fordulhat elő és okozhat károkat legnagyobb valószínűséggel. Statisztikai elemzések alapján megállapítottuk, hogy pozitív összefüggés mutatható ki a hőmérséklet emelkedése és a fogásszám között, a csapadék és fogásszám esetében negatív az összefüggés. A kéttényezős regresszió-analízis szignifikáns összefüggést mutatott, a lepke a száraz, meleg időt kedveli. A Walther-Lieth diagrammok elemzése is azt mutatja, hogy a lepke arid körülmények között érzi jól magát. Mindezek alapján hazánkban a meleg, száraz körzetek alkalmasak leginkább elterjedésére, azaz az Alföld szinte egész területe, a Dunántúl keleti megyéi, elsősorban a Mezőföld térsége. Laboratóriumi kutatások során igyekeztünk meghatározni a kártevő adott állandó hőmérsékleteken történő nevelésével az egyes fejlődési stádiumoknak szükséges időtartamot, a fejlődési küszöbhőmérsékletet, és a fejlődéshez szükséges effektív hőösszeget. A fejlődési küszöbhőmérséklet az egyes stádiumoknál: tojás esetében 12,37 o C, lárva esetében 11,75 o C, báb esetében 13,32 o C míg a teljes fejlődésre tekintettel 12,35 o C. Az effektív hőösszeg: tojás 7

8 esetében 40 nap o C, a lárva esetében 253 nap o C, báb esetében 227 nap o C, a teljes kifejlődéshez szükséges hőösszeg 531 nap o C. Vizsgáltuk a hőmérséklet és fotoperiódus diapauza kiváltó hatását. Megállapítottuk, hogy a vizsgált 20 és 26 o C-on 14/10 L/D megvilágításnál van a kritikus megvilágítási periódus. A hőmérséklet emelkedésével a diapauzáló bábok aránya csökken Hűtőtermosztát segítségével tapogatózó kutatást végeztünk annak kiderítésére, hogy a diapauzába vonult bábok milyen időtartamú és milyen nagyságú hideghatást képesek elviselni. Staisztikailag igazolható, hogy a kontroll csoporthoz viszonyítva a hidegkezelésnek hatása volt a bábokra -3 o C-on. A -3 o C-os és -6 o C-os kezelések között nem mutatható ki szignifikáns különbség. -3 és -6 o C-on nem volt az időtartamnak statisztikailag igazolt hatása. Ezzel szemben az előző két hőfokhoz és a kontrollhoz viszonyítva -9 o C-on szignifikánsan nőtt a mortalitás. Kísérletet állítottunk be, hogy a hazánkba dél felől bevándorló egyedek utódai képesek-e az egyre enyhülő teleken áttelelni szabadföldi körülmények között. A kísérlet alapján elmondhatjuk, hogy 2003/2004 enyhe telén a kártevő sikeresen áttelelt. 8

9 ABSTRACT Climatic conditions of the cotton bollworm s (Helicoverpa armigera Hübner, 1808) presence in Hungary and results of some experimental entomological researches Before the 90s the cotton bollworm (Helicoverpa armigera Hübner, 1808) was described as a facultative migrating species in the Hungarian literature. In every years it has a gradation in the traditional spreading area, and because of the shortage of nutriments, it starts to migrate to the North. Nowadays it has been changed. The cotton bollworm can be found in every year in the last 15 years in the Hungarian fauna. The effects of the climatic factors (temperature and precipitation) were investigated on the presence of cotton bollworm with statistical methods and Walther-Lieth diagrams and we gave a forecast to the spreading area in Hungary on the basis of the Péczely weather areas. The results are as follows: There is a positive correlation between the temperature and the number of the captured moths and there is a negative correlation between the rainfall and the captured moths. The two component regression analysis showed significant correlations, we could establish that the moth favours dry and warm weather conditions. The Walther-Lieth diagrams show that the determinant factor on the spread of cotton bollworm is the aridity. The Péczely climate areas show that the cotton bollworm is likely to spread in Hungary in the area of the Grate Plain and Mezőföld. We determined the exact thermal requirements of the pest in egg, larval and pupal stages and for the full development and from these results we could count the effective heat-amount of egg, larval, pupal stages and for the full development. We found that the minimum temperature of development of the cotton bollworm in egg stage is 12,37 o C, in larval stage 11,75 o C, in pupal stage 13,32 o C and in the full development 12,35 o C. The effective cumulated heat amount in egg stage is 40 day o C, in larval stage is 253 day o C, pupal stage 227 day o C and in the full development 531 day o C. Under the rearing of the cotton bollworm in climate chamber we examined the length of the critical photoperiod of the pest and the rate of the facultative diapause on different temperatures. On the examined temperatures (20 o C and 26 o C) we found that the photoperiod 9

10 is critical for the induction of diapause around 14/10 L/D. With the increase of the temperature, the number of diapausing pupae decreases. The cold tolerance of the diapausing pupae was examined in refrigerator thermostat. There was significant difference between the control and the - 3 o C treatments. Between the - 3 o C and - 6 o C treatments there was no significant difference. At these temperatures, the length of the treatments had no significant effect. However, the mortality increased significantly on - 9 o C treatments, compared to the control, - 3 o C and - 6 o C treatments. The possible overwintering of cotton bollworm in Hungary was also examined. We can establish that the cotton bollworm overwintered in Hungary in the mild winter 2003/

11 AUSZUG Die klimatischen Bedingungen des Vorkommens von Baumwoll-Kapseleule (Helicoverpa armigera Hübner, 1808) in Ungarn, und die Ergebnisse von einigen experimentellen entomologischen Untersuchungen Die Baumwoll-Kapseleule (Helicoverpa armigera Hübner, 1808) wurde in der ungarischen Literatur vor der Neunziger Jahre als eine fakultativ migriere Art erwähnt. Es hat in alle Jahre eine Gradation im traditionellen Ausbreitungsgebiet und wegen des Mangels an Nährstoff beginnt es im Norden zu migrieren. Heutzutage wurde es geändert. Die Baumwoll- Kapseleule kann im jeden Jahr in den letzten 15 Jahren in der ungarischen Fauna gefunden werden. Die Auswirkungen der klimatischen Faktoren (Temperatur und Niederschlag) an die Erscheinung und Gradation der Baumwoll-Kapseleule wurden mit statistischen Methoden und Walther-Lieht Diagrammen geforscht, und wurde eine Prognose auf den Ausbreitungsgebiet auf der Grundlage der Péczelyer Klimazonen in Ungarn gegeben. Die Ergebnisse sind die Folgenden: Wir fanden eine pozitive Korrelation zwischen der Temperatur und die Anzahl der gefangenen Motten, und es gibt eine negative Korrelation zwischen der Niederschlagsmenge und die Zahl der gefangenen Motten. Die Zwei- Komponenten Regressionsanalyse zeigte signifikante Korrelation, und wir konnten feststellen, dass die Motte trockenes und warmes Wetter bevorzugt. Die Walther-Lieth Diagrammen zeigen, dass der wichtigste Faktor bei der Ausbreitung der Baumwoll- Kapseleule der Trockenheit ist. Die Péczelyer Klimazonen zeigen, dass die Baumwoll- Kapseleule am liebsten in Ungarn in der Großen Ungarischen Tiefebene und im Mezőföld erscheint. Wir legten die genaue Schwellentemperatur der Entwicklung in Ei, Larven und Puppen Phasen und für die vollständige Entwicklung fest. Durch diese Ergebnisse konnten wir die effektiven Wärmesummen von Ei, Larve und Puppe Phasen und für die vollständige Entwicklung feststellen. Wir fanden, dass die minimale Temperatur der Entwicklung der Baumwoll-Kapseleule in Ei-Stadium 12,37 o C, in Larve-Stadium 11,75 o C, in Puppe-Stadium 13,32 o C und in der vollständigen Entwicklung 12,35 o C ist. Die kumulierte effektive 11

12 Wärmesumme ist in Ei-Stadium 40 Tag o C, in Larve-Stadium 253 Tag o C, in Puppe-Stadium 227 Tag o C und in der vollen Entwicklung 531 Tag o C. Unter der Aufzucht der Baumwoll-Kapseleule untersuchten wir die Länge der kritischen Photoperiode des Schädlings in Klimakammer und den Prozentsatz der fakultativen Diapause auf verschiedenen Temperaturen. Auf den eingestellten Temperaturen (20 o C und 26 o C) stellten wir fest, dass die kritische Photoperiode für die Induktion der Diapause um 14/10 L/D ist. Mit der Zunahme der Temperatur nahm die Zahl der diapausenden Puppen ab. Die Kältetoleranz der diapausenden Puppen wurde im Thermostat untersucht. Es gab signifikante Unterschiede zwischen der Kontrolle und der -3 o C-eren Behandlung. Zwischen den Behandlungen an -3 o C und -6 o C gab es keinen signifikanten Unterschied. Bei diesen Temperaturen hatte die Länge der Behandlung keinen signifikanten Effekt. Die Mortalität nahm bei der -9 o C-eren Behandlung im Vergleich zur Kontrollegruppe, die Behandlungen an -3 o C und -6 o C deutlich zu. Die mögliche Überwinterung der Baumwoll-Kapseleule wurde in Ungarn untersucht. Wir konnten feststellen, dass die Baumwoll-Kapseleule in Ungarn in dem milden Winter 2003/2004 überwinterte. 12

13 1 BEVEZETÉS ÉS CÉLKITŰZÉSEK Noha civilizációnk fejlődése során jelentős mértékben stabil volt az éghajlat, ez a korszak jelenleg a végéhez közeledik. A világ tudósainak döntő többsége egyetért abban, hogy megkezdődött a globális felmelegedés időszaka óta a Föld átlaghőmérséklete 0,6 C-kal emelkedett. Meteorológusok megjegyzik, hogy a mérések szerinti 23 legmelegebb esztendő 1980 után volt, míg a mérések bevezetése óta mért, hét legmelegebb év a legutóbbi kilencéves időszakra esett. E hét évből 2002, 2003, 2005 és 2006 olyan év volt, amelyben jelentős élelmiszertermelő területeken a termés az addig sosem tapasztalt meleg miatt kiégett (BROWN, 2008). VÖRÖS (2002) doktori (PhD) értekezésében Magyarország tekintetében megállapítja, hogy az utolsó évben az időjárásban valami tendenciózusan megváltozott. Az 1990-es évek elejétől a nyári hőségnapok száma rendkívül megnövekedett, s egyre gyakoribbá váltak a o C-os napi maximum hőmérsékletek, ezzel szemben egyre kevesebb a hosszan tartó havas, hideg tél (VÖRÖS, 2002). A klímaváltozás a növény- és állatfajokra is nagy veszélyt jelent az élőhelyek pusztulása, valamint az idegen fajok megjelenése, behurcolása, esetleges megtelepedése, terjedése miatt. Az agresszíven terjeszkedő idegen növény- és állatfajok nemcsak a biológiai sokszínűségre jelentenek veszélyt, hanem megjelenésük súlyos gazdasági következményekkel is járhat. A melegedő hőmérséklet a növekvő kumulatív hőösszeg következtében előidézheti a rovarok nemzedékszámának növekedését (PORTER és mtsai, 1991), valamint a mérsékelt égövben a rovarok számára megnőnek az áttelelés esélyei (BALE és mtsai, 2002). SPARKS és munkatársai (2007) Angliában Portland-ben 35 éves intervallumban vizsgálták a migráló lepkék faji összetételét. Eredményeik azt mutatják, hogy 35 évből 17 évben a Portlandi fénycsapda befogta a gyapottok-bagolylepke (Helicoverpa armigera Hübner, 1808) vándorló egyedeit. Pozitív összefüggést találtak a március és július közötti időszak átlaghőmérsékletének növekedése és a befogott, délről migráló fajok száma között. Hasonló folyamatok Magyarországon is megfigyelhetők. VÖRÖS (2002) a globális felmelegedés 13

14 vonzataként hazánkban újonnan megjelenő rovarkártevők közé sorolja többek között a gyapottok-bagolylepkét. Mindezek alapján elmondhatjuk, hogy klímánk változik, ezt az időjárási anomáliák, flóránkban megjelenő új növények, faunánkba betörő és jelentősebbé váló károsítók is egyértelműen jelzik. E betolakodó károsítók közé tartozik az utóbbi években- rendszeresen előforduló és időnként marginális károkat okozó gyapottok-bagolylepke (Helicoverpa armigera Hübner, 1808). Jelen PhD értekezés célja volt, hogy az országtól délre fekvő területeken honos és régebben csak egyes években hozzánk is ellátogató faj milyen időjárási tényezők miatt található meg mostanra szinte minden évben hazánkban, és a részünkről kevésbé ismert rovar biológiai és ökológiai tulajdonságairól többet tudjunk meg. - Vizsgáltuk, hogy az időjárási tényezők, közülük is a hőmérséklet és a csapadék milyen hatással van a gyapottok-bagolylepke hazai előfordulására és felszaporodására. A komplexebb elemzés érdekében e két tényezőt Walther-Liethféle diagrammon ábrázoltuk a fénycsapda fogásokkal együtt, ami a lepke általános ökológiai igényeire enged következtetni. Ezen ismeretek segítségével Magyarország Péczely-féle éghajlati körzetei (PÉCZELY, 1979) alapján megjósolható, hogy mely területeken fordulhat elő és okozhat károkat legnagyobb valószínűséggel. - Kísérletet állítottunk be, hogy a hazánkba dél felől bevándorló egyedek utódai képesek-e hazánk egyre enyhülő telein áttelelni szabadföldi körülmények között. - Laboratóriumi kutatások során igyekeztünk meghatározni a kártevő adott állandó hőmérsékleteken történő nevelésével az egyes fejlődési stádiumoknak szükséges időtartamot, a fejlődési küszöbhőmérsékletet és az effektív hőösszeget. - Vizsgáltuk a hőmérséklet és a fotoperiódus diapauza-kiváltó hatását. - Hűtőtermosztát segítségével tapogatózó kutatást végeztünk annak kiderítésére, hogy a diapauzába vonult bábok milyen időtartamú és milyen nagyságú hideghatást képesek elviselni, melynek továbbfejlesztésével egzakt módon megállapítható lesz, hogy Magyarország téli hidegei képesek e kárt okozni az áttelelő bábokban. 14

15 2 IRODALMI ÁTTEKINTÉS 2.1. A gyapottok-bagolylepke elterjedése A gyapottok-bagolylepke klasszikus elterjedési területe a 40. szélességi foktól délre található, a Földközi-tenger medencéjében, Indiában, Kína délkeleti részén, Japánban (CARTER, 1984), a Fekete- és a Kaszpi-tenger körül: a Krím félszigeten, Tadzsikisztán, Üzbegisztán területén és a Kaukázus vidékén (SCSEGOLEV, 1951), valamint Ausztrália keleti területein (MURRAY, 1991). Az utóbb említett területen rokon fajával, a Helicoverpa punctigera- és H. peltigeraval együtt fordul elő, míg az amerikai kontinensről a faj teljesen hiányzik, itt a vele azonos genusba tartozó Helicoverpa zea, H. virescens az elterjedt. 1. ábra A gyapottok-bagolylepke (Helicoverpa armigera) elterjedése a világban (EPPO, 2006, cit.: LAMMERS és MACLEOD, 2007) 15

16 Az 1. ábrán is látható, hogy a világon széles körben elterjedt fajról van szó, ami előfordul Európában: Albánia, Bulgária, Németország, Görögország, Izrael, Portugália, Románia Spanyolország, a volt Szovjetunió délebbi területei, Ciprus, Franciaország, Olaszország, Málta, Svájc, Törökország, Magyarország, Hollandia, a volt Jugoszlávia, Csehország, Szlovákia, Dánia és az Egyesült Királyság területén. Afrika szinte minden részéről jelentették előfordulását: az EPPO országokból: Algéria, Egyiptom, Líbia, Tunézia, Marokkó területéről, de ugyanúgy megtalálható Gabon, Gambia, Kenya, Kamerun, Elefántcsontpart, Szomália, Szudán, Dél-Afrikában is. Ázsiában is jelen van: Afganisztán, Banglades, India, Irak, Irán, Japán, Koreai félsziget, Kína, Laosz, Libanon, Szíria, Vietnam. Ausztrália és Óceánia országaiban is megtalálható, Ausztráliában főként a keleti part mentén, Új-Zéland, Pápua Új- Guinea, Tonga és Nyugat-Szamoa területén (SMITH és mtsai, 1992). Az előbbiekben felsorolt országok egy részében a kártevő őshonos, egy részében az utóbbi években figyelték csak meg, ahol esetleg egyes években károkat is okozott. Hazánk az utóbbiak közé tartozik. Magyarország a tradicionális elterjedési areáktól (északi 40. szélességi foktól délre eső területek) északabbra helyezkedik el, tehát nem tekinthető klasszikus dúlási területnek (SZEŐKE és DULINAFKA, 1987). Ennek ellenére egy sor adat áll rendelkezésünkre előfordulását illetően. A gyapottok-bagolylepke (Helicoverpa armigera Hübner, 1808) 1993 óta jelenik meg rendszeresen az országos fénycsapdahálózat gyűjtési anyagában. Azóta folyamatosan jelen van, egyedszáma kisebb ingadozásokkal egyre növekedett, és 2003-ban tetőzött (NOWINSZKY és PUSKÁS, 2006). Az első feljegyzés 1896-ból származik, ebben az évben Budapest, Sopron és Pozsony környékén figyelték meg (SZEŐKE és DULINAFKA, 1987). A későbbiekben a 30-as évek közepén, az 50-es évek első felében, a 60-as évek második felében, a 80-as évek közepén jelentkezett nagyobb egyedszámban. A szerzők rendkívül hosszú idősorokat elemezve arra a következtetésre jutottak, hogy évente a tőlünk délre lévő tenyészőhelyein felszaporodik (gradál) és ezekben az években a Kárpát-medencébe is népesebb csapatai jutnak el (SZEŐKE és DULINAFKA, 1987). A 90-es évek közepétől kisebb-nagyobb egyedszámban minden évben előfordul hazánkban, ami jelzi, hogy a 80-as évek közepétől valami változás következett be. Az első jelentősebb megjelenése 1993-ban volt, melyet többen is leírtak (PÉNZES és mtsai, 1994; SZEŐKE, 1994; GYULAI, 1994; ZARECZKY és VÖRÖS, 1994). 16

17 1994-ben szintén megfigyelhető volt károsítása, elsősorban a csapadékszegény Alföld, és alföldies jellegű száraz dunántúli területeken (SZEŐKE és VÖRÖS, 1995; SZEŐKE és mtsai. 1995). SZEŐKE és munkatársai (1996a) megállapították, hogy a korábbi években tapasztaltnál korábban és helyenként nagyobb számban jelentkezett. Bővült a tápnövényköre és első ízben tesznek arról említést, hogy a talajban telelő bábok egy része áttelelt. Emellett említést tesz 95-ben történt felszaporodásáról és kártételéről többek között HORVÁTH és FISCHL (1996), VÖRÖS és SZEŐKE (1996). VÖRÖS (1996) ez évben ad először hírt arról, hogy károsítását szőlőn is megfigyelte. Az ezt követő évben 1996-ban ismét jelen volt a kártevő, erről VÖRÖS és munkatársai (1997a, b) tudósítanak. 96-ban alacsonyabb egyedszámban fordult elő. Csekélyebb számban telelt át és csak lokálisan okozott súlyosabb károkat. A csapdák május, június hónapban általában kevés példányban gyűjtötték az áttelelt bábokból helyben kikelt és bevándorló lepkéket. Június végétől július közepéig szünetelt a repülés, ez az időszak az új nemzedék kifejlődésének ideje volt. Az Alföldön július közepétől, a Dunántúlon és az északi megyékben augusztus elejétől két egybefolyó, október elejéig tartó rajzást figyelhettünk meg. A számára kedvezőtlen körülményekben beállott változások hatására 1997-ben a korábbinál lényegesen kisebb kártételt tapasztaltak (SZEŐKE és VÖRÖS, 1998). Ez évben februárban egy érdekes cikk jelent meg a lepkéről. SZÉNÁSI és MÉSZÁROS (1997) arról tudósít, hogy egy magánháznál élő imágót gyűjtöttek be. A lepke frissen kelt volt ben csapadékosabbra fordult az időjárás, és az irodalmi feljegyzések sem említik a gyapottok-bagolylepkét. Az új évezred rendkívül száraz évvel köszöntött az országra. A remények, miszerint a lepke visszahúzódna a tőlünk délebbre lévő területekre egyelőre nem vált valóra, ugyanis 2000 júliusában jelentős lárvakelések és kártételek következtek be (SZEŐKE, 2000). Ezt a tényt a fénycsapdahálózat által begyűjtött imágók darabszáma is határozottan jelezte. Fejér megyében már augusztus közepén megindult az imágórajzás és a hónap végén már 5 nap alatt annyit fogtak a csapdák, mint előtte egész évben (SZEŐKE, 2001) ben a lepke ismételten szinte eltűnt a faunából, az egész országban összesen 79 db-ot detektáltak (NOWINSZKY és PUSKÁS, 2006). Ugyanezen szerzők dolgozatából tudjuk, hogy 2002 ismét kedvező időjárást hozott és az eddig tapasztalt legmagasabb országos fogást regisztrálták. 17

18 Ezután következett az emlékezetes 2003-as év, ami mind időjárási szélsőségekben, mind fogásszámban felülmúlta a korábbi éveket. A lepke elszaporodása ekkor tetőzött. A év kimondottan száraz tavaszán és nyarán a gyapottok-bagolylepke otthon érezte magát hazánkban, még soha nem tapasztalt károkat okozott (HOFFMANN és mtsai, 2004). Már májusban tömegesen jelen volt, és nyilvánvalóvá vált, hogy a délről beözönlőkhöz jelentős mennyiségű helyben kelt (azaz bábként nálunk áttelelt) példány csatlakozott. Így az elmúlt évekhez képest egy korábban és nagyobb tömegben induló népesség alapozta meg a kártételeket. Egy újabb meglepetése a napraforgóban okozott súlyos kártétele volt, melyre addig nem volt példa (SZEŐKE és VASAS, 2003). A tetőzés után törvényszerű egyedszámcsökkenés következett be, aminek okairól dolgozatunkban részletesen beszámolunk a későbbiekben. Az évtized vége felé a 2007-es évben volt ismét egy jelentősebb felszaporodása. A nyár hasonlóan száraz volt, mint 2003-ban, és a kártevő is nagy egyedszámban fordult elő. Délről több hullámban érkeztek a migráló imágók, az először érkezők újabb nemzedékeket hoztak létre. Így augusztus végére, szeptemberre jelentős gradáció volt megfigyelhető (SZEŐKE, 2007). Nem kizárt, és a korábbi évek tapasztalatai alapján joggal feltételezhető, hogy a következő egy-két évben tovább emelkedhet egyedszáma és ismét jelentős kártételekre számíthatunk (SZEŐKE, 2008). A kártevő rajzása július végétől vált napi gyakoriságúvá. Augusztusban a vizsgált területek 10-15%-án jelen volt a kártevő (TÓTH, 2009). Összefoglalva a gyapottok-bagolylepke elterjedéséről megjelent szakirodalmakat elmondhatjuk, hogy az amerikai kontinens kivételével mindenhol megtalálható a trópusi, szubtrópusi területeken és mérsékelt öv nagy részén. Hazánkban a 80-as évek közepéig évente jelent meg 1-2 évre tól a klímában változás következett be és minden évben jelen van, 2-3 évente súlyos gazdasági károkat is okoz. Megtelepedéséről még nem beszélhetünk, de délről történő bevándorlása szinte minden évben tömeges, amihez enyhébb telek után a hazai áttelelő populáció is csatlakozik. Ha a klímában bekövetkezett változás iránya és üteme nem változik, e súlyos kártevő állandó jelenlétével és pusztításaival kell számolnunk. 18

19 2.2 A gyapottok-bagolylepke rendszertani besorolása A gyapottok-bagolylepke a bagolylepkék (Noctuidae) családjába a fénykedvelő bagolylepkék (Heliothinae) alcsaládjába tartozó rovar. Rendszertani besorolása: Insecta Lepidoptera Glossata Noctuoidea Noctuidae Heliothinae Helicoverpa (Hardwick, 1965) Helicoverpa armigera (Hübner, 1808) Gyapottok-bagolylepke Cotton bollworm Baumwoll-Kapselleule A Helicoverpa genusba 12 fajt sorolnak jelenleg (Wikipedia, 2009). A kártevő jelenleg érvényes neve Helicoverpa armigera amit a Helicoverpa genusba sorolnak HARDWICK (1965) nyomán. A 90-es években és napjainkban is egyes szerzők Heliothis ként említik (ZALUCKI, 1991). Ugyanő a Helicoverpa-t a Heliothis genus subgenusaként kezeli. Ezzel szemben MATTHEWS 1987-ben szorgalmazza a Helicoverpa és Heliothis nemzetség különválasztását. A genust HARDWICK (1965) nyomán több szinonim néven is említik: Heliothis, Chloridea, Noctua. A nagy szinonima választék a faj megnevezésére is igaz (COMMON, 1953). Szinonimák: - Noctua armigera Hübner, 1805, - Heliothis armigera (Hübner) Ochsenheimer, 1826, Butler, 1883, Hampson, 1894, Swinhoe, 1900, Meyrick, 1912, Meyrick, 1928, Hudson, 1928, Tams, Heliothis pulverosa Walker, Heliothis conferta Walker, Heliothis uniformis Wallengren,

20 - Chloridea armigera (Hübner) Hampson, Chloridea obsoleta (Fabricus, 1795) Hampson, Heliothis obsoleta (Fabricus) Turner, 1920 (COMMON, 1953). Az előbb említetteken kívül HARWICK (1965) egy szinonim nevet említ: - Noctua barbara Fabricius,

21 2.3 A gyapottok-bagolylepke leírása A Helicoverpa genus néhány fajának ismertetése A Heliothinae alcsaládba több genust sorolnak, ezek közül néhány MATTHEWS (1999) nyomán: Adisura Heliothis Heliochelius Australothis Helicoverpa MATTHEWS (1999) az ausztráliában előforduló összes Helicoverpa genusba tartozó fajt felsorolja: H. assulta, H hardwicki, H. prepodes, H. punctigera, és H. armigera. Ezek közül a H. prepodes jelentéktelen faj, a H. hardwicki egy a szerző által leírt új faj. A H. punctigera az általunk vizsgált armigera-hoz elsőre rendkívül hasonló. Egész Ausztráliában elterjedt endemikus faj, ami a legjelentősebb gazdasági kárt okozza a földrészen. Emellet még a szomszédos szigeteken, többek között Tasmániában és Új-Zélandon is megtalálható. A H. assulta Ausztrália nyugati és északi partvidéke mentén elterjedt faj, a száraz meleg területeket részesíti előnyben. Emellett Afrikában és Ázsiában is elterjedt. HARDWICK (1965) két alfaját különítette el a H. assulta afra, ami Afrikában elterjedt, és a H. assulta assulta ami Ázsia, Ausztrália és a Csendes-óceáni térségben található. A két alfaj az Afrika és Ázsia között húzódó sivatag miatt alakulhatott ki. E megkülönböztetést a szakirodalom azonban nem használja. A faj szintén nagy hasonlóságot mutat a H. armigera-val. SHIMIZU és munkatársai (2006) diapauza vizsgálataikban e két fajjal dolgoztak. Megállapították, hogy Japánban a mérsékelt éghajlati övhöz a H. assulta jobban alkalmazkodott, a H. armigera később érzékeli a tél közeledtét, inkább szubtrópusi fajnak tekinthető, mint a H. assulta. Az előbb említett fajok közül gazdasági kártevőként egyik sem veheti fel a versenyt a H. armigera-val. Egy faj található még a Helicoverpa nemzetségben, ami hozzá hasonló félelmetes hírnévre tett szert, a Helicoverpa zea (Boddie, 1850). E faj kizárólag az Amerikai kontinensen található, külsejében, kártételében rendkívül hasonlít a Helicoverpa armigera-ra. Hatalmas károkat képes okozni az amerikai mező- és erdőgazdaságban. A károk nagysága milliárd dollárra tehető. Genetikai vizsgálatokkal igazolták, hogy igen közeli 21

22 rokonságban állnak egymással, a H. zea egy az amerikai kontinensre téved H. armigera populáció leszármazottainak tekinthető (BEHERE és mtsai, 2007). A két fajt nagyon nehéz elkülöníteni egymástól, elsősorban a genitáliák morfológiai különbsége alapján lehetséges. Régebben, HARDWICK (1965) munkája előtt egy fajnak is tekintették őket. A gyapottokbagolylepkét korábban azonosnak vélték az Amerikában elterjedt Heliothis zea Boddie fajjal, így a régebbi szakirodalomban a faj elterjedési területéhez sorolták Amerikát is (JERMY és BALÁZS, 1993). A legjobb határozóbélyegek a hímek valvájának hossza, illetve más, a vesikáján található bélyegek. Ezek közé tartozik a divertikulumok száma az alapi részen, a tekeretek száma és hossza. A valva a H. zea esetében átlagosan 4,98 mm hosszú, míg a H. armigera esetében 4,48 mm (2. ábra). A vesica mindkét faj esetében egy kifordított zsákra hasonlít, ehhez kapcsolódik az aedeagus, ami egy hosszú spirálra hasonlít számos tüskével. A H. zea vesica-ja 8-11-szer tekeredik, míg a H. armigera vesica-ja 6,5-8,5 szer, de ez nem jól használható bélyeg, mivel a vesica-t teljesen fel kell fújni és így nehezen számolhatók a tekercsek. Ennél sokkal egyszerűbben használható bélyeg a diverticulumok száma a vesica alapi részénél az aedeagus csúcsa közelében. A H. zea-nál 3 diverticulum található, míg a H. armigera-nál egy (3. ábra) (POGUE, 2004). 2. ábra Hím genitália Helicoverpa zea(3) és Helicoverpa armigera(4) (POGUE, 2004) 22

23 3. ábra Helicoverpa zea aedeagus (7) és a vesica alapi része a 3 diverticulummal (9), valamint Helicoverpa armigera aedeagus (8) és a vesica alapi része az egy diverticulummal (10) (POGUE, 2004) A tojás morfológiája A tojások alul levágott gömb úgynevezett pápasüveg alakúak (4. és 5 ábra). A tojás csúcsától alapjáig 14 bordaszerű sugár fut, közöttük ugyanennyi bordaköz van. A bordaközti terek harántcsíkosak. A frissen lerakott tojások viaszfehérek, később zöldesek, átmérőjük 0,5-0,6 mm, magasságuk 0,4-0,5 mm (SCSEGOLEV, 1951). 4. ábra a gyapottok-bagolylepke tojása 5. ábra A gyapottok-bagolylepke tojása (Fotó: Balogh P.) benne a kelő hernyóval (Fotó: Balogh P.) 23

24 A lárva morfológiája A lárva változatos színű valódi hernyó. A hernyó apró sertékkel borított (jó nagyítóval e serték láthatóak), nyakpajzsa csupasz, serte nélküli (a lucerna- (Heliothis maritima) és zsályabagolypille (H. viriplaca) egyébként hasonló hernyóinál a nyakpajzs sertékkel fedett), márványozott rajzolattal (JERMY és BALÁZS, 1993). Az első stádiumú lárva fejtokja fekete, esetleg sötétbarna, a teste szürkésfehér színű, a sertéknél feketén pöttyözött (6. ábra). Az idősebb hernyók színe rendkívül változó, található zöld, rózsaszínű és ibolyás-fekete is (7-9. ábra). Hátoldalán négy hosszanti sötét vonal és ezek között három világos színű sáv látható. A legalsó világos oldalsáv a legvastagabb (SZEŐKE és DULINAFKA, 1987). Hosszúsága 40 mm is lehet. Feje, nyakpajzsa és lábai barnák. Haslábuk száma 8+2. Az egyes fejlődési fokozatok hernyói fejtokszélességük alapján különböztethetők meg: az I. fokozatú hernyóké 0,3 mm, II. fokozatúaké: 0,42-0,54 mm, III. fokozatúaké 0,67-1,00 mm, IV. fokozatúaké: 1,21-1,50 mm, V. fokozatúaké: 1,70-2,28 mm, VI. fokozatúaké: 2,85-5,00 mm (SCSEGOLEV, 1951). 6. ábra A gyapottok-bagolylepke frissen 7. ábra Kifejlett hernyó szőrös kelt lárvája disznóparéjon (Fotó: Balogh P.) (Fotó: Balogh P.) 24

25 8. ábra Gyapottok bagolylepke lárvája 9. ábra Kifejlett hernyó kukoricán paprikában (Fotó: Balogh P.) (Fotó: Balogh P.) A serték széles alapúak, rövidek és meglehetősen vaskosak. A későbbi lárvastádiumokra jellemző az úgynevezett nyereg: az első és második abdominális szegmens között. A nyereg egy sötét köldökfolt, vagy egy nagy serte alap a D1 és D2 serték között. Az utolsó lárvastádiumnál jellemző, hogy az előtori lemez dorzális részén közvetlenül a fej mögött a serte halvány színű (MATTHEWS, 1999) A báb morfológiája A báb tipikus fedett báb, sötét vagy vörösbarna színű. Az öt, hat és hetedik potrohszelvényen kis gödrök találhatóak. A potroh végi két serte egy árokkal van elválasztva egymástól, ami hozzávetőlegesen kétszer akkora, mint a serték átmérője (13. ábra) (MATTHEWS, 1999). Hossza mm ( ábra) (SCSEGOLEV, 1951). 10. ábra Élő és elhalt bábok 11. ábra Áttelelt báb (Fotó: Balogh P.) (Fotó: Balogh P.) 12. ábra Báb kukoricacsőben (Fotó: Bányai J.) 25

26 13. ábra A gyapottok-bagolylepke báb végsertéjének ventrális és laterális nézete (MATTHEWS, 1999) Az imágó morfológiája Az imágó szárnyfesztávolsága mm. A szexuális dimorfizmus abban nyilvánul meg, hogy a hímek általában halványabb színűek, az első szárny zöldes árnyalatú, míg a nőstények sötétebbek, az első szárny zöld árnyalat nélküli. Az összetett szemek jól fejlettek, gömb alakúak. A fej és a tor felső része olivazöld, sárgásbarna, barna színű. Az ajaki tapogató és a csápok környéke piszkos fehértől barnássárga színű, a második, harmadik torszelvény külső részén bíbor, barna, vagy zöldes beütésű, néha keverve is. A tor laterális és ventrális oldalon is szőrözött. A potroh hasi oldalon halvány barna és zöldes barna, keverve sárgásbarna és piszkosfehér színekkel. Ventrális oldalon sárgásbarna, gyakran bíbor, vagy bíboros barna színekkel. A hímeknél az első szárny felső részének alapszíne olivazöldtől egészen őzbarnáig változhat, a nőstények barnás árnyalatúak piros, vagy narancsos beütéssel. Vesefoltja és a széles sávvá alakult külső keresztvonal sötétebb barna (JERMY és BALÁZS, 1993). Körfoltja általában egy sötét kör egy központi ponttal, csapfoltja sokkal halványabb, szolidabb. Alkalmanként fekete, fehér vagy fekete-fehér pontsorok figyelhetőek meg a postmediális régióban. Előfordulhat, hogy sötét pontok sorozata húzódik az erek között a szárny széléig. A szárnyrojtok keverve barna, sötétzöld, bíborbarna és sárgásbarna árnyalatúak. A hátsó szárny felső része kétszínű, a bazális résztől a kétharmada piszkosfehértől sárgáig változhat, vagy barnás-fehér. Az erek a szárny tövi részének kétharmadán sötétszürkék, vagy az első szárny 26

27 alapszínével megegyezők. A szárny szélső része sötétszürkétől a szürkésbarnáig változhat, egy halvány folttal az M 3 (medialis) és CuA 2 (cubitalis) erek között a szárny szélénél (14. ábra). A hátsó szárnyrojt sárgásbarna és fehér, keverve szürkével, barnával. Az első szárny alsó része piszkosfehértől halványsárgáig változhat. A körfolt általában kicsi, de látható, a vesefolt szintén. Az általában téglalap alakú szubterminális jegy az M 1 és CuA 2 erek között, vagy néha az M 1 és a szárnyszegély között mérsékelten jól látható vagy néha láthatatlan. A lábai általában szürkésbarna árnyalatúak. 14. ábra A gyapottok-bagolylepke hátsó szárny-szegélyénél látható halvány folt (MATTHEWS, 1999) A hímeknél a valva rövid és széles (2. ábra), a dorzális szegély csak némileg görbül disztálisan. Az aedeagus megközelítőleg olyan hosszú, mint a valva. Az aedeagus és a vesica egy hosszú keskeny részen csatlakozik egymáshoz. A vesica bazális tasakjánál van egy tövisszerű nyúlvány, és ventrális irányba két ujjszerű üreg (diverticulum), az egyik rövidebb, szűkebb és előre felé áll, a másik hosszabb, szélesebb és hátrafelé áll (3. ábra). A vesica feltekeredett, 6,5-8,5 tekerccsel, disztálisan a bazális diverticulumtól. Egész hosszában egy sor tövis található a tekercsek külső felén (3. ábra). A tövis kiáll a vesica membránjából, és egy kis diverticulumon helyezkedik el. A legnagyobb tövis a legnagyobb diverticulumon található (3. ábra). 27

28 A nőstényeknél (15. ábra) az ovipositor vékonyan szklerotizált. A corpus bursae kerek, nagy, az alapján rövid nyakrésszel, és körben négy sertével, amiből három hosszú, egy pedig nagyon rövid. Az appendix bursae membránja vastag és bőrszerű. Az appendix bursae körülbelül kétszer olyan hosszú, mint a corpus bursae gömbölyű része, 8-9 szer váltakozva tágul, illetve szűkül, két-három distális tágulat sokkal szélesebb és csavartabb, mint a többi, a legalsó, alapi tágulat vastagabb, mint a többi (MATTHEWS, 1999). 15. ábra Gyapottok- bagolylepke női genitália (MATTHEWS, 1999) 2.4. A gyapottok-bagolylepke biológiája A gyapottok-bagolylepke biológiáját sokan tanulmányozták, és rendkívül széleskörű szakirodalom áll rendelkezésünkre. Az 2.1. fejezetben a faj elterjedését fejtettük ki részletesen, ami alapján elmondhatjuk, hogy a világ szinte minden területén megtalálható, a trópusoktól a mérsékelt égövi területekig. ČAMPRAG és munkatársai (2004) tanulmánya alapján elterjedése függ a januári és a júliusi átlaghőmérsékletektől. Északi elterjedésének határa a januári -8 o C-os és a júliusi 23 o C-os izoterma vonaltól délre található. Ugyan ez a megállapítás a déli féltekére is vonatkozik fordított felállásban. Az amerikai kontinensen nem található meg a faj, de ennek klimatikus akadálya nincs. Egy esetleges behurcolással képes elterjedni az előbb vázolt izotermák között. A terület hatalmas, rendkívül változatos klímával a trópusitól a szubtrópusin, mediterránon keresztül egészen a kontinentális klímával bezárólag. Ez jelzi a faj hatalmas alkalmazkodó képességét és genetikai változatosságát. Ezért nem lehet egyértelműen elmondani, hogy mi a fajra jellemző nemzedékszám, mi vált ki nála diapauzát, nem találni a szakirodalomban két szerzőt, aki ugyan azt a fejlődési küszöbhőmérsékletet adta volna meg az egyes fejlődési alakok esetében, és még sorolhatnánk a példákat. A hatalmas szakirodalom ellenére szükséges ezeket a kutatásokat hazai 28

29 körülmények között is elvégezni, éppen az előbb említett rendkívül sok, ugyanakkor nagy szórást mutató eredmények miatt. Az alábbiakban igyekszünk bemutatni a fontosabb biológiai és ökológiai jellemzőit először a szerteágazó szakirodalom, majd saját kutatási eredményeinken keresztül Nemzedékszáma CARTER (1984) leírja, hogy a gyapottok-bagolylepke a trópusokon folyamatosan szaporodik, míg a mediterrán területeken 2-4 nemzedéke van. Egyes szerzők szerint a trópusokon évente akár 11 nemzedéket is képes létrehozni (FOWLER és LAKIN, 2001). Ausztrália melegebb régióiban 7 nemzedéke is lehet (MAELZER és ZALUCKI, 1999). Kínában 3-4 nemzedék (XIAO és mtsai, 2002), míg Új-Zélandon, ahol a nyári átlaghőmérséklet 23,5 o C 2-3 nemzedék fejlődik (CAMERON és mtsai, 2001). Japánban 4 nemzedék is kifejlődhet (IMURA és mtsai, 2002). ČAMPRAG és munkatársai (2004) citálják a környező országokból a régi és új szakirodalmat egyaránt. Indiában között 6-7 nemzedéket is megfigyeltek, Oroszország területén 1-7 nemzedéke lehet (1 Voronyezs környékén, 4-5 a Kaukázuson túli területeken és Közép-Ázsiában). Bulgáriában 3, esetleg csonka 4. nemzedék, Romániában 2-3, Csehországban 1, Macedóniában 2 és csonka 3. nemzedék, Szerbia egyes részein 2, a Vajdaságban a száraz meleg idő hatására 2003-ban 3. Magyarországon HOFFMANN és munkatársai (2004) arról számolnak be, hogy 2003-ban 3 nemzedék fejlődött ki. Az első imágók már május végén repültek, amik feltehetőleg a helyben áttelelt populációból rajzottak ki. A nemzedékszám az előzőekben bemutatott publikációk alapján rendkívül változatos. Oka a lepke biológiai tulajdonságában keresendő. A rovarok nyugalmi állapotának osztályozása alapján a fakultatív diapauzával rendelkezők csoportjába tartozik. Jellemző rájuk, hogy kedvező körülmények között viszonylag rövid idő alatt képesek egy nemzedéket kinevelni, de az időjárásban későbbiekben bekövetkező valószínűsíthetően kedvezőtlen körülmények kivédése érdekében nyugalomba diapauzába vonulnak. A majdani rossz időjárást a nappalhossz rövidülése és a csökkenő hőmérséklet ami a tél közeledtét jelzi adja hírül a mérsékelt területeken a fakultatív diapauzával rendelkező rovaroknak. A gyapottokbagolylepke tehát a nemzedékszámok alapján minden bizonnyal rendelkezik ilyen képességekkel. Erről részletesebben egy külön fejezetben szólunk. 29

30 Tápnövényköre A gyapottok-bagolylepke polifág kártevő. Kis túlzással azt mondhatjuk, hogy mindent megeszik, ami az útjába kerül. SCSEGOLEV (1951) több, mint 120 növényfajt említ, amin megfigyelték károsítását. VENETTE és munkatársai (2003) összefoglaló munkájukban 180 fajról tesznek említést. Ezek közül elsősorban a Magyarországon is megtalálható fajok: Gabonafélék (Gramineaceae) búza (Triticum aestivum) melyet Magyarországon 1997-ben VÖRÖS és munkatársai (1997b) írtak le először. Az L 4 -es lárva a tejesérésben levő kalászokat rágta, a kalász könnyűvé vált és helyén rágcsálék, ürülék maradt. SZEŐKE (2009) kalászkártevőként szintén említi. Fő tápnövénye hazánkban a kukorica (Zea mays). A hernyók a nővirágzaton keresztül berágják magukat a csőbe, ahol a zsenge magkezdeményeket rágják (SZEŐKE és DULINAFKA, 1987; SZEŐKE és mtsai, 1996b; ZARECZKY és VÖRÖS, 1994). DÖMÖTÖR és munkatársai (2009) vizsgálataikkal igazolták, hogy a lárvák megjelenése a csöveken a kukorica nővirágzásával van összefüggésben. Hibridtől függetlenül azon kukoricán lesznek lárvák, amelyiknek a nővirágzása egybeesik a gyapottok-bagolylepke rajzáscsúcsával. SZEŐKE (2007) megfigyelte, hogy a száraz időjárás során, amikor a kukorica már fejlett csövekkel rendelkezik a hernyók a cső alapi része felől rágják át magukat a csuhéleveleken, és így jutnak a lédúsabb magokhoz. Ezt erősítik meg KESZTHELYI és munkatársai (2009a) az alábbiakban: az intenzívebb anyagcserével rendelekző magasabb nedvességtartalmú növények optimálisabb táplálékot jelentenek a táplálkozó lárváknak. KESZTHELYI és munkatársai (2010a) valamint KESZTHELYI (2009a) a gyapottok-bagolylepke károsításának beltartalmi hatását vizsgálták kukoricában. Fokozott vízvesztést és kényszerérést nem tapasztaltak, mérhető nyers zsír (2,92%) és keményítő (3,55%) veszteséget viszont igen. A nyers fehérje tartalom nőtt, de ez a különböző sejtsérülések hatására beinduló védekező és stresszfehérjék intenzív szintézisének volt köszönhető, miközben a többi fehérje szintézise leáll (KESZTHELYI és mtsai, 2009b). A gyapottok-bagolylepke mégis inkább a csemegekukorica termesztésben idéz elő érzékeny károkat, és kártétele e kultúrában haladja meg a kártételi küszöböt (VÁGI, 2005, JOBBÁGY és mtsai, 2002). 30

31 Egyéb termesztett szántóföldi növények: Napraforgóban (Helianthus annus) 1996-ban gócosan fordult elő kártétele (VÖRÖS és mtsai, 1997a) ban HOFFMANN és munkatársai (2004) arról tudósítanak, hogy az első nemzedék lárvái nagyon súlyos károkat okoztak a hartai és kisszállási napraforgótáblákon. Június végén ezeken a helyeken a lárvanépesség olyan tömeges volt, hogy minden tányéron és levélen 3-5 darab hernyó volt átlagosan. Elsősorban generatív kártevő, kártétele inkább a virágra és a tányérra korlátozódik, de alkalmanként levélrágást is okoz (SZEŐKE, 2011). Ezen kívül leírák még (VÖRÖS és mtsai, 1997b) dohányon (Nicotiana tabacum), babon (Phaseolus vulgaris) (APONYINÉ és mtsai, 1996b) cukorrépán (Beta vulgaris), őszi káposztarepcén (Brassica napus), lucernán (Medicago sativa). Zöldségfélék: Paprika (Capsicum annuum): kártétele váratlanul és súlyos mértékben válik szembetűnővé a bogyókon lévő berágási nyílás észlelésével és a termés felbontásával. A hernyó a magvakat és a termésfalat pusztítja (APONYINÉ és mtsai, 1996a, MOLNÁR, 1997, HOFFMANN és mtsai, 2004). Paradicsomon (Lycopersicon esculentum) a hernyók befurakodnak a termés belsejébe és szinte elpusztítják azt. Zöldbabban (Phaseolus vulgaris) a kidudorodó szemeket kívülről rágják meg (SZEŐKE, 2003). Gyümöcsök: Szőlőről (Vitis vinifera) elsőként VÖRÖS (1996) írta le kártételét. Elsősorban az érőfélben levő gondosan zöldmunkázott, nagy szemű, fehér csemegefajtákat részesítették előnyben. A hernyók megrágják a fiatal alma (Malus domestica) és málna (Rubus idaeus) ültetvények friss hajtásait (SZEŐKE, 2003). Ezen kívül jelezték kártételét dinnyén (Citrullus lanatus), körtén (Pyrus communis), kajszin (Armeniaca vulgaris), őszibarackon (Persica vulgaris) (HOFFMANN és mtsai, 2004). Egyéb növények: Ha már a nagy területen termesztett kultúrnövények kedvezőtlen fenológiai stádiumba kerültek a kártevő számára, szinte minden egyéb virágzó növényre rátelepedik ban hatalmas gondokat okozott dísznövényekben pl. muskátli-félékben (Pelargonium sp.), szegfűben (Dianthus caryophyllus) és még krizantémban (Chrysanthemum indicum) is (HOFFMANN és mtsai, 2004). A gyomnövényeket ugyanúgy nem veti meg. Saját megfigyelések alapján elmondható, hogy megtalálható disznóparéj (Amaranthus), és libatop fajokon (Chenopodium), 31

32 csattanó maszlagon (Datura stramonium), selyemmályván (Abutilon theophrasti) (ezt 2010-ben NAGY és KERESZTES is megerősíti), szulákon (Convolvulus arvensis), parlagfüvön (Ambrosia artemisiifolia) (e megfigyelést CSÓKA és munktársai is közlik 2009-ben). Megfigyelték még akár virágzó arankán is (HOFFMANN és mtsai, 2004). A kukoricában levő virágzó gyomnövényeken, főleg varjúmákon (Hibiscus trionum) több nektárfogyasztó lepkét figyeltek meg (VÖRÖS és mtsai, 1997b). SZEŐKE ÉS VOLLÁR (2003) jelenti, hogy kártételének súlyossága és tápnövény-köre is növekedett, így már komlóban (Humulus lupulus) is károkat okozott. Fiatal akácosokban (Robinia pseudoacacia) okozott kártételével az erdészeti kártevők listájára is feliratkozott (LESKÓ és SZABÓKY, 2003). A fekete bodzán (Sambucus nigra) történt kártételéről DÖMÖTÖR (2003) tudósít. E polifág faj hernyóit megfigyelték a burgonyafélék családjának több faján: a már említett paradicsomon és paprikán kívül burgonyán (Solanum tuberosum), beléndeken (Hyoscyamus niger), fekete csucsoron (Solanum nigrum), hindu daturan (Datura metel) és újabban angyaltrombitán (Brugmansia ssp.) (HORVÁTH és mtsai, 2010, BOZSIK, 2007 és 2008). A világon legismertebb tápnövényei közétartozik az articsóka (Cynara scolymus). Az articsóka leveleit lyuggatásával cafatossá rágja, és a kaszatokat is előszeretettel fogyasztja (HORVÁTH és mtsai, 2011). A nemzetközi szakirodalomban az előbb felsorolt hazai példák mellett sok egyéb növényt említenek, itt most csak a legfontosabbakat sorolom fel. A nevét is legjelentősebb gazdanövényéről kapta, a gyapot (Gossypium hirsutum) legjelentősebb kártevője a világon mindenhol. Nagyon kedveli a pillangós virágú növényeket. Károsítja a szóját (Glycine max), csicseriborsót (Cicer arietinum) a here-féléket (Trifolium sp.). Megtalálták még citrus féléken (Citrus sp.) szerbtövisen (Xanthium sp.), kölesen (Panicum miliaceum), gombvirágon (Galinsoga parviflora), és még nagyon sok más növényen (ČAMPRAG és mtsai, 2004). Tápnövényeinek során végigtekintve megállapítható, hogy nem válogatós. A nőstény imágók szinte minden virágzó növényt meglátogatnak, és táplálkozás után a petéiket egyesével le is rakják. Polifág mivolta következtében egyetlen tojás sem megy kárba, azt mondhatjuk, hogy szinte bárhova kerül, táplálékot talál és életben marad. Így akárhány nemzedéket fejleszt, mindig talál magának ennivalót. 32

33 Életciklusa Az imágók tavasszal jönnek elő a diapauzáló bábokból. A bábok 7-8 cm mélyen bábozódnak és vészelik át a hidegebb időszakot. Téli diapauzát követően a lepkék akkor kelnek ki, amikor a talaj átlaghőmérséklete 10 cm mélységben eléri a o C-ot és a levegő középhőmérséklete a o C-ot (SCSEGOLEV, 1951). Az imágó megjelenésének időpontja nagymértékben függ a bábok diapauzájának mélységétől és a diapauza feloldódása utáni hőmérséklettől. A magas, 25 o C körüli nappali hőmérséklet a bábok tömeges kelését eredményezi, ez kb napig tart. Alacsonyabb hőmérsékleten a lepkék kelése elhúzódik (ČAMPRAG és mtsai, 2004). Az említett szerzők további publikációkra is hivatkoznak. Ukrajnában az imágók általában június első dekádjában jelennek meg, amikor a talaj átlagos középhőmérséklete eléri a o C-ot. Bulgáriában ezzel szemben már május első vagy második dekádjában előjönnek az imágók, és egészen novemberig repülnek. Romániában május második felében kezdenek átlagosan kelni az imágók, amikor levegő középhőmérséklete o C. A rajzáscsúcs 20 o C átlaghőmérsékletre esik (ČAMPRAG és mtsai, 2004). Ausztráliában az imágók előjövetele október eleje és november eleje közé esik. A nőstények átlagosan 3-8 nappal a hímek előtt kelnek. Az imágók akkor rajzanak, ha a talaj átlaghőmérséklete tartósan 16 o C felett van, mivel ez az elméleti fejlődési küszöbhőmérséklete a diapauzáló báboknak (MURRAY, 1991). Izraelben októberben még nem figyeltek meg diapauzába vonuló egyedeket, csak november illetve december során. A diapauza letelte után késő áprilisban kezdtek rajzani újra a nőstény imágók, míg a hímek 9 nappal később, május elején. A diapauzáló bábok rajzása előtt csapdázott egyedek rojtosabb szárnyúak és erősebb torúak voltak, ami azt feltételezi, hogy migráló egyedek kerültek a csapdákba (ZHOU és mtsai, 2000a). Kínában migráló egyedeket fogtak be fénycsapdával május elején a Bohai tó környékén. A szerzők feltételezik, hogy a vándorlás amilyen gyorsan csak lehet megindult, valószínűleg már áprilisban az áttelelő bábokból történő kirajzás után (FENG és mtsai, 2009). Szudánban 22 o C-on és 12 órás megvilágításon tartva a lárvákat sikerült diapauzát kiváltani. 2 hónap alacsony hőmérsékleten tartás után a rajzás megkezdődött, amint magasabb hőmérsékletre kerültek. A bábok egy része azonban nyugalomban maradt és csak az újabb 33