DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS BOLDIZSÁR ANETT

Átírás

1 DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS BOLDIZSÁR ANETT KESZTHELY

2 PANNON EGYETEM GEORGIKON MEZİGAZDASÁGTUDOMÁNYI KAR Növény- és Környezettudományi Intézet INTERDISZCIPLINÁRIS DOKTORI ISKOLA Növénytermesztési és Kertészeti Tudományok Tudományág Iskolavezetı: Dr. habil. Várnagy László az MTA doktora Témavezetı: Dr. habil. Anda Angéla az MTA doktora PÁROLGÁS ÉS MIKROKLÍMA VIZSGÁLATOK BALATONI NÁDÁLLOMÁNYOKBAN Készítette: BOLDIZSÁR ANETT KESZTHELY

3 PÁROLGÁS ÉS MIKROKLÍMA VIZSGÁLATOK BALATONI NÁDÁLLOMÁNYOKBAN Értekezés doktori (PhD) fokozat elnyerése érdekében Írta: Boldizsár Anett Készült a Pannon Egyetem Interdiszciplináris Doktori Iskolája keretében Témavezetı: Dr. habil. Anda Angéla Elfogadásra javaslom (igen / nem). (aláírás) A jelölt a doktori szigorlaton 100 % -ot ért el. Keszthely,... A Szigorlati Bizottság elnöke Az értekezést bírálóként elfogadásra javaslom: Bíráló neve:... igen /nem Bíráló neve: igen /nem *Bíráló neve: igen /nem..... (aláírás).. (aláírás).. (aláírás) A jelölt az értekezés nyilvános vitáján...% - ot ért el Keszthely,.... A Bíráló Bizottság elnöke A doktori (PhD) oklevél minısítése.... Az EDT elnöke Megjegyzés: * esetleges 3

4 TARTALOMJEGYZÉK RÖVIDÍTÉSEK JEGYZÉKE 5 IDEGEN SZAVAK JEGYZÉKE 6 KIVONAT 7 ABSTRACT 8 ZUSAMMENFASSUNG 9 1. BEVEZETÉS 10 A VIZSGÁLAT CÉLKITŐZÉSE IRODALMI ÁTTEKINTÉS A VIZSGÁLATBA VONT NÖVÉNYEK BIOLÓGIAI LEÍRÁSA A nádasok és a közönséges nád (Phragmites australis) Közönséges erdei káka (Scirpus sylvaticus) Parti sás (Carex riparia) A NÖVÉNYEK VÍZFORGALMA 25 Transzspiráció és sztómaellenállás A párolgás és párologtatás meghatározásának lehetıségei Mocsári növények vízgazdálkodása A mikroklíma fogalma és kutatásának rövid áttekintése ANYAG ÉS MÓDSZER AZ IN-SITU MÉRÉSEK HELYSZÍNE NÖVÉNYI JELLEMZİK MIKROKLÍMA MEGFIGYELÉSEK EREDMÉNYEK A NÁDÁLLOMÁNYOK FONTOSABB NÖVÉNYI JELLEMZİI AZ EVAPOTRANSZSPIROMÉTERBEN NEVELT MOCSÁRI NÖVÉNYEK JELLEMZİI A fontosabb növényi jellemzık alakulása 2004-ben 57 Erdei káka 57 Parti sás 59 Közönséges nád A fontosabb növényi jellemzık alakulása 2005-ben 62 Erdei káka 62 Parti sás 63 Közönséges nád Borítottság-vizsgálat, az extinkciós koefficiens meghatározása A TRANSZSPIRÁCIÓ ÉS MIKROKLÍMA ALAKULÁSA TERMÉSZETES NÁDÁLLOMÁNYOKBAN 69 A nádasok mikroklímája száraz, meleg évjáratban (2003) 69 A párologtatás alakulása (2003) 72 A nádasok mikroklímája nedves, humidba hajló idıjárású évben (2004) 76 A párologtatás és a sztómaellenállás alakulása (2004) 78 Transzspiráció és a nádasok mikroklímája (2005) 85 A párologtatás alakulása (2005) AZ EVAPOTRANSZSPIRÁCIÓ ALAKULÁSA BEN Kumulatív evapotranszspiráció ( ) A növénykonstans alakulása KÖVETKEZTETÉSEK ÖSSZEFOGLALÁS 100 KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS IRODALOMJEGYZÉK TÉZISEK THESES 114 MELLÉKLETEK JEGYZÉKE MELLÉKLETEK 4

5 RÖVIDÍTÉSEK JEGYZÉKE A - levélfelület BOI biológiai oxigénigény E - telítési vízgıznyomás e - ténylegesen mért vízgıznyomás E L - szenzibilis hı ET evapotranszspiráció ET opt - optimális evapotranszspiráció E V - látens hı G - globálsugárzás napi összege I - a növényállományba behatoló sugárzás mennyisége I o - a növényállomány tetejére érkezı sugárzás intenzitás k - extinkciós koefficiens k a - növénykonstans L - a víz párolgási hıje LAI - levélfelület-index M - megkötött és fizikai energiatározás P E - a víz párolgási hıje PET - potenciális evapotranszspiráció Q* - a levél nettó energiája Q H - szenzibilis hı energiája Q LE - látens hı energiája r - a növények vízzel szembeni diffúziós ellenállása r a - szabad légkör ellenállása r b - lamináris határréteg ellenállása r cu - kutikuláris ellenállás r i - intercelluláris járatok ellenállása r m - mezofill sejtek ellenállása RLGR - relatív növekedési arány R n - a felszín sugárzási mérlege R s - a globálsugárzás napi összege r s - sztómaellenállás T - napi középhımérséklet z - vizsgált réteg magassága α - a levegı hıtágulási együtthatója β - az oázishatás kifejezésére szolgáló tényezı γ - pszichrometrikus állandó ω - vízmozgás sebessége 5

6 IDEGEN SZAVAK JEGYZÉKE (1) emerz - lebegı (2) szubmerz - gyökerezı (3) litorális - parti (4) növénykonstans (k a ) - a növényi párologtatás biológiai kifejezettségét kifejezı mutatószám, mely az optimális és potenciális evapotranszspiráció hányadosaként számítható ki (5) BOI - biológiai oxigénigény: az az oxigénmennyiség, amelyet az aerob mikroorganizmusok használnak fel arra, hogy vízben levı szerves szennyezı anyagokat lebontsanak (6) zonáció - egy-egy termıhelyen a környezeti tényezıknek megfelelı növénytársulások övezeteket, zónákat alkotnak (7) helofiton - mocsári növények összessége (8) geofiton - azon növények, melyek földfelszín alatti áttelelı szervvel rendelkeznek (gumó, hagyma, hagymagumó) (9) plagiotrop - az ingerre reagáló szervezet v. reagáló szerv az ingerlı tényezı hatási irányára derékszög v. ferdeszög alatt helyezkedik el (10) sympodiális - az ilyen típusú hajtásrendszer különbözı értékő hajtásrészletekbıl tevıdik össze úgy, hogy a fıtengely oldalra tolódik, az alóla kiinduló egyesbogas elágazás pedig a helyére kerülve átveszi a szerepét; kialakulásakor ez a szerepátvétel a magasabbrendő elágazásokkal újból és újból megismétlıdik. (11) amfisztomatikus - olyan levél, mely mindkét oldalán rendelkezik sztómákkal (12) szupralitorális - idıszakosan nedves terület (13) aerenchyma - szellıztetı alapszövet (14) cirkumpoláris - (sarkkörüli): olyan faj, melynek elterjedése valamelyik sarkvidékre korlátozódik (15) kondenzáció - az a folyamat, amelyben a víz vagy bármely vegyület gázállapotból (vízgız) folyékony halmazállapotúvá válik (16) guttáció cseppkiválasztás a növények levelein (17) adaxiális a levél színi oldala 6

7 KIVONAT Párologtatás meghatározásra és mikroklíma megfigyelésre vonatkozó vizsgálatainkat a Keszthelyi-öböl természetes nádasában illetve az Agrometeorológiai Kutatóállomáson liziméterben nevelt mocsári növényekkel végeztük tenyészidıszakában. A vizsgálat fı célja a vízborítás alatt és vízborításmentesen fejlıdött nádállományok transzspirációjában és mikroklímájában jelentkezı eltérések megfigyelése volt. A párologtatás meghatározása a vizsgálat éveiben ( ) a hajtás tömegvesztéses módszerrel történt, 2004-ben Delta T AP4 típusú porométer alkalmazásával sztómaellenállás mérésekre is sor került. A mikroklíma elemeinek napi változását LI-COR 1000 típusú meteorológiai adatgyőjtıhöz kapcsolt globálsugárzás-, és kombinált -relatív nedvességtartalom és léghımérséklet- szenzorokkal rögzítettük. Humid évjárat (2005) kivételével a két állomány párologtatásában alapvetı különbséget detektáltunk. A vízben gyökerezı egyedek transzspirációja egycsúcsú görbével jellemezhetı, melynek maximuma óra között van, míg a borítóvíz nélkül fejlıdı növények párologtatás-intenzitása erısen változó, s a függvény két maximumhellyel rendelkezik. A sztómaellenállás mérése során és a mikroklíma elemeinek értékelésénél megállapítást nyert, hogy az idıjárás mellett az állományszerkezet is fontos befolyásoló tényezı. Az expedíciós jellegő tóparti párologtatás vizsgálatokat ben liziméterben végzett napi vízvesztés megfigyeléssel egészítettük ki, melynek segítségével sikerült meghatározni a közönséges nád (Phragmites australis), a parti sás (Carex riparia) és az erdei káka (Scirpus sylvaticus) fejlıdésének és evapotranszspirációjának tenyészidıszakon belüli dinamikáját. Az evapotranszspiráció összehasonlításánál egytényezıs variancia analízist alkalmaztunk. A vizsgált növények közül egy tenyészidıszak során a legkiegyenlítettebb párologtatást a közönséges nád mutatta, és a kumulált evapotranszspiráció értékeket összehasonlítva e növénynél szignifikáns különbség adódott az eltérı idıjárású évjáratok között. A Balaton környékén tenyészı mocsári növények növénykonstansát is meghatározva megállapítást nyert, hogy a szárazabb évben mindhárom növény közel azonos mennyiségő vizet használt fel, és a közönséges nád párologtatása volt a legintenzívebb. A hővös, csapadékos évben az erdei káka vízfogyasztása volt a legnagyobb, míg a sás és nád által felhasznált vízmennyiség erısen visszaesett, s az évjáratok között szignifikáns különbség alakult ki a nád esetében. Az eredmények a tóparti ökoszisztémában lejátszódó növény-víz kapcsolat jobb megértését teszik lehetıvé a növényi párologtatás pontosabb közelítésével. 7

8 ABSTRACT EXAMINATIONS OF EVAPORATION AND MICROCLIMATE IN THE REED CANOPIES OF LAKE BALATON Methods in determination of transpiration and canopy microclimate were carried out by using different assumptions in analysing the reed-environment interaction in both natural reed beds at Lake Balaton, in Keszthely bay in the periods of , and in the lysimeter of the Agrometeorological Research Station at Keszthely in the growing seasons of The investigated parameters were as follows: evapotranspiration, transpiration, relativ humidity and air temperature in the canopy. The first aim was to determine the variance between reed beds with different water cover. The other goal of the observations was the study of development and evapotranspiration of some helophytes (Phragmites australis, Carex riparia, Scirpus sylvaticus) growing in lysimeter. Our last aim was determination of their crop coefficient to estimate the actual evapotranspiration of these plants also later on. 8

9 ZUSAMMENFASSUNG TRANSPIRATION- UND MIKROKLÍMA-UNTERSUCHUNGEN IN NATIVEN SCHILFBESTÄNDEN BEI BALATON Die Untersuchungen der Transpiration und des Mikroklimas wurden mit verschiedenen Methoden in der Vegetationsperiode in den nativen Pflanzenbeständen bei Balaton (in Keszthely Bucht) und mit den Lisimetern der Agrometeorologische Forschungstation in durchgeführt, um die Assoziationen zwischen Schilf und Umwelt zu analisieren. Messungsparameter machten die Transpiration, die relative Feuchtigkeit und die Lufttemperatur in den Schilfbeständen aus. Das erste Ziel war die Differenzen zwischen verschiedenen wasserbedeckten Schilfbeständen zu finden. In unserem zweiten Ziel wurde die Entwicklung und das Evapotranspiration manchen Helophyten (Phragmites australis, Carex riparia, Scirpus sylvaticus) untersucht. Das dritte Ziel war das Pflanzen-konstant zu bestimmen, um das aktuelle Evapotranspiration genauer zu schätzen. 9

10 1. BEVEZETÉS A Balaton-Kis-Balaton rendszer vízháztartásának problémája az utóbbi években, hónapokban a megfigyelések középpontjába került. Sokakban megfogalmazódott a kérdés: a Kis-Balaton léte hogyan befolyásolhatja a Balaton életét és ökoszisztémáját? Tény, hogy az elmúlt idıszak néhány évében a természetes vizek, így a Balaton vízszintje is átmenetileg erısen lecsökkent, ami elıidézhette a környezı élıvilág változását is. Még a témával foglalkozó kutatókat is meglephette a 2000-es évek elején kialakult vízszintcsökkenés teljes helyreállása, mely a 2005-ös évre tehetı. A gyors változások mindenképpen figyelmet és vizsgálatokat igényelnek, melyek a késıbbiekben bekövetkezı hasonló jelenségek következményeire való felkészülést segíthetik elı. A Kis-Balaton alig 200 éve még a Balaton szerves része, annak sekély öble volt (BODA 2001). A Balaton felülete keletkezése idején, a Würm III. idıszakában a jelenlegi mintegy 600 km 2 -es értéket jelentısen meghaladta. A Balaton vízszintje természetes állapotban emberi beavatkozások nélkül- a mai szint felett volna 1-1,5 m-rel, de vízjátéka (a legalacsonyabb és legmagasabb vízállások különbsége) több méter lenne. A Balaton vízszintjének változását már a középkorban élı emberek is kihasználták. Ha a Balaton vízszintje magas volt, akkor a tó körüli kiterjedt mocsarakban az itt letelepedett népek védelmet találtak a támadó ellenséggel szemben. A döntı mértékő vízszint-csökkenés azonban az 1863-as Sió-zsilip megnyitásához köthetı. Ennek oka a déli vasút megépíthetıségének, valamint a déli part települései számára a biztonságos terjeszkedési lehetıségnek a megteremtése volt. Ez a vízszintcsökkentés azzal járt, hogy a környezı nagy kiterjedéső mocsarakról, így a Kis-Balatonról is jórészt lehúzódott a víz. Ennek következményeként a Kis-Balatonon megindult a nádasok erıteljes terjedése. Az 1850-es évek közepén a mintegy 14 km 2 nyílt vízfelület 80 év alatt 95%-kal csökkent (1931-re 13,48 km 2 -en), helyét nádas vette át (BODA 2001). A vízfelület csökkenése a 19. század közepétıl folyamatosnak tekinthetı az 1970-es évek végére kialakuló 0,1 km 2 -es mélyponttal. A Kis- Balaton eltőnésének káros következménye legnagyobb mértékben a Keszthelyi-öböl vízminıségének romlásában volt érezhetı, mely az itt élı vízi és mocsári növények fajösszetételének módosulását, átalakulását is eredményezte. 10

11 Számos egyéb megválaszolatlan kérdés mellett a tavak vízháztartási mérlegének felírásánál továbbra is fennáll a párolgás és a párologtatás pontos közelítésének problémája. A tavak egyik könnyebben kezelhetı csoportjánál a nyílt vízfelszínrıl eltávozó, valamint a növényzet által elpárologtatott víz együttesen döntıen meghatározza a mérleg kiadási oldalát abban az esetben, ha a beszivárgó és elszivárgó víz mennyisége csekély. A Kis-Balaton szőrırendszerében a rajta keresztülfolyó víz mennyisége jóval meghaladja a légkörbe vízgızként visszajutó mennyiséget. A Kis-Balatonon erısen eltérı jellegő felületek találhatók: egyes területeken nyílt vízfelület dominál, máshol vízinövényekkel illetve mocsári növényekkel benıtt tórészek vannak túlsúlyban. A Balaton partjának jellemzı növénytársulása a nádas - mely a tó felületének mintegy 2,05 %-át borítja -, s fı elemei a közönséges nádon kívül az emerz 1 és szubmerz 2 hínár- és egyéb mocsári növények. Megfigyelések szerint (VIRÁG 1998) a tóparti megfelelı termıhelyeken a nádas területe rövid idı alatt számottevıen növekedhet, s a nádasra kedvezı befolyással lehet, ha rövid idıszakra vízborítás nélkül fejlıdik. Bár a Balatonnál a nyílt vízfelszín jellemzı és a partmenti növényzetet borító víz a vízkészlet mindössze 0,64 %-át teszi ki (ha a nádasokat egységesen 1m-es víz borítja), nem elhanyagolható e területek párologtatása és víztisztító hatása. A nádasoknak meghatározó szerepük van a borítóvíz és részben a nyíltvíz minıségének alakulásában is. A mocsári növények közül a legtöbb irodalom a náddal kapcsolatosan jelent meg, melynek aktualitást az elmúlt évtizedekben tapasztalt nagymértékő nád-pusztulás adott. A témát többen vizsgálták, s eredményül egy-egy rész-momentummal gazdagították a pusztulás okaként megjelenı lehetıségek bıséges tárházát. A hazai vizsgálatokat többek között PODANI et al. (1979), ERDEI et al. (1998, 2001), KOVÁCS et al. (1994), PADISÁK és SZABÓ (1997), SZEGLET et al. (2001) végezték. Ennél jóval kevesebb figyelmet szenteltek a nádpárologtatás meghatározási lehetıségeinek, különösen a Balaton és a Kis-Balaton állományaira vonatkozóan. Néhány évtizeddel korábban a Fertı tavi nád evapotranszspirációjáról több anyag is napvilágot látott WALKOVSZKY (1973, 1974) tollából. A szerzı kimutatta, hogy a transzspiráció napi járásában lényeges különbség van derült és borult napon. A növényi párologtatásnál derült napon ciklikus változást figyelt meg, amit idıjárási elemekkel nem tudott kapcsolatba hozni. Kísérleteit tovább folytatva megállapította, hogy a tenyészidıszak elején a kád evaporációja vezérli az evapotranszspirációt (LAI<0,5), majd a transzspiráció is fokozódik (0,5<LAI>1) és LAI=2 1; 2 - IDEGEN SZAVAK JEGYZÉKE 11

12 körül közel állandó értékre áll be. A nádállomány párologtatása elsısorban a vizes élıhelyek, valamint a jelentıs parti növényborítással rendelkezı tavaink vízháztartásában játszhat jelentısebb szerepet. A balatoni nádasok területe jelenleg DÖMÖTÖRFY (2005) in SZEGLET (2006) becslése alapján jelentıs, mintegy 1164,1 ha (jogi partvonalon belül). A VIZSGÁLAT CÉLKITŐZÉSE A vizsgálat fı célkitőzése a nádas párologtatásának és mikroklímájának megfigyelése volt. A közönséges nád (Phragmites australis) mellett a tóparti ökoszisztémák jellegzetes növényborítottságának ismeretében Keszthelyen végzett párologtatás megfigyeléseinket kiterjesztettük további - a Kis-Balatonon és a Balaton mellékén is megtalálható - jelentısebb állományalkotó fajra, a parti sásra (Carex riparia). Emellett összehasonlításul a rendkívül kevéssé tanulmányozott erdei kákát (Scirpus sylvaticus) vontuk be vizsgálatainkba. Mocsári növényekrıl, különösen állományra is vonatkoztatható evapotranszspirációs elemzések ezideig hazánkban nem történtek. A párologtatást a növények közvetlen környezete, mikroklímája döntıen befolyásolhatja. Ennek ismeretében mérésekkel vizsgáltuk a vízborítás tekintetében elkülönült nádállományok mikroklímáját, s a rendelkezésre álló vízkészletek különbségébıl fakadó növényi és a mikroklímában jelentkezı eltérések okait próbáltuk feltérképezni. A terepi expedíciós jellegő párologtatás vizsgálatokat liziméterben végzett napi vízvesztés megfigyeléssel egészítettük ki, mely során meghatároztuk a közönséges nád, a parti sás és az erdei káka fejlıdésének és evapotranszspirációjának tenyészidıszakon belüli dinamikáját. A vizsgált fajok növénykonstans 3 értékének becslésével (k a ) a késıbbiekben hosszabb távon lehetıvé válhat a három mocsári növény aktuális evapotranszspirációjának számítása. A korrekt párologtatás követése feltételezi az egyes növényállományok borítottságának ismeretét is, melyet folyamatosan rögzítettünk. 3 - IDEGEN SZAVAK JEGYZÉKE 12

13 2. IRODALMI ÁTTEKINTÉS 2.1. A VIZSGÁLATBA VONT NÖVÉNYEK BIOLÓGIAI LEÍRÁSA A nádasok és a közönséges nád (Phragmites australis) Az európai nádas állományok pusztulása az utóbbi évtizedekben nagymértékővé vált, ahogy azt egyre több megjelenı tanulmány jelzi (OSTENDORP 1989, DEN HARTOG et al. 1989, ARMSTRONG et al. 1996, VAN DER PUTTEN 1997, OSTENDORP et al. 2001). A szakirodalom és a kutatási eredmények a hazai nádasok pusztulásáról, a hozzá tartozó rehabilitációról elsısorban a Balatonhoz, a Velencei-tóhoz és a Fertıhöz kötıdnek (KOVÁCS et al. 1994, PADISÁK és SZABÓ 1997, SZEGLET et al. 2001, 2006). A tavak litorális 4 zónájában jelentıs szerepet játszanak a nádasok és a hozzájuk kapcsolódó vízi- és vízparti növénytársulások. A természeti, ökológiai értéken túl fontos szerepet töltenek be a tavak anyag- és energiaforgalmában, a szennyezések mérséklésében (OSTENDORP 1993, SZEGLET 1994). A nádas, többé-kevésbé önálló anyagforgalommal rendelkezik, évrıl-évre megújulva életteret nyújt a nádaslakó állatvilág számára. A nádasok védik a tavakat a szennyezı anyagok bemosódásától, mechanikai és biológiai szőrıként mőködnek (LAKATOS 1976, 1983, LAKATOS et al. 1991). Számos kutató tanulmányozta a nádas vízminıség javításában, illetve szennyvíztisztításban betöltött szerepét (BRIX 1990, COGHLAN 1991, JOB et al. 1991, GRAY és BIDDLESTONE 1995). Egyes mocsári növények rizómarendszere körül oxigénben dús vizes környezet található, mely aerob mikroorganizmusok tömegét képes fenntartani. A mikrobák által létrehozott biofilm szerves szennyezıanyagok nagy mennyiségét képes lebontani (JOB et al. 1991). A gyökérzónás tisztítási technológiával a szerves anyagok 80-90%-a, az össz-nitrogén 30%-a távolítható el, amennyiben a beérkezı szennyvíz BOI 5 -értéke nem haladja meg az 500 mg/l-t (GRAY és BIDDLESTONE 1995). Más szerzık szerint a nádat és gyékényt tartalmazó természetközeli szennyvíztisztítás során olyan víz nyerhetı, mely öntözésre alkalmas (KARPISCAK et al. 1999). ALI et al. (2004) írja, hogy a nád képes elviselni bizonyos nehézfém szennyezéseket. Kadmiummal szemben a növény elég ellenálló, de a kadmium-réz-cink együttes alkalmazásával bizonyos ásványi anyagok (N, K) mennyisége kimutathatóan csökken a hajtás és gyökér szöveteiben. A nád tőrıképessége kadmiumra nézve olyan magas, hogy a növény alkalmas speciális ipari szennyvizek kezelésére is. 4;5 - IDEGEN SZAVAK JEGYZÉKE 13

14 A zárt nádasokban kialakult zonációk 6 a nyíltvíz és a szárazföld között hatékony védelmet adnak mind az állatvilág, mind a tó, mind az ember számára. A nádas a tó szempontjából is fontos életteret jelent. Nemcsak a már említett funkciói révén fontos szereplı tavaink életében, hanem jelentıs mennyiségő, gazdasági értéket képviselı exportképes nádat is termel. Mindezen szempontok alapján fontos lenne a nádasok pusztulásának, degradációjának megszüntetése vagy lassítása. A Balaton környezetében az utóbbi három-négy évtizedben jelentıs változások következtek be (urbanizáció, idegenforgalom növekedése), amelyek éreztetik kedvezıtlen hatásaikat. A változások olyan negatív folyamatokat indukáltak a nádasok ökológiai rendszerében, melyek természetvédelmi és környezetgazdálkodási jelentısége vitathatatlan. A hazai nádasokról készült munkák mindegyike beszámol a negatív irányú változásokról, amelyeket az emberi beavatkozás okozott és okoz napjainkban is. A nádasok társulásaiban a változásokat állandó ellenırzéssel, biológiai monitorozással lehetséges felmérni. A nádasok felmérését 5 éves idıközönként jogszabály írja elı. Tapasztalatok szerint már ilyen rövid periódus alatt is jelentıs változások történhetnek a nádasok ökológiai rendszerében. A Balaton védelmére, az üdülıkörzet fejlesztésének keretében eddig is jelentıs összegeket áldoztak. Ezek a projektek azonban nem elsısorban a nádasok védelmét, problémáink megoldását szolgálták. A Sió-csatornán között jelentıs mennyiségő vízleeresztés volt, melynek hatására a következı aszályos években a tó jelentısen apadni kezdett. A fejlesztéshez tartozó feltöltések, az azokon végrehajtott építkezések pedig éppen a Balaton természetes élıvilágát, magát a nádasokat kurtították meg. A nád nevezéktana, rendszertani besorolása A növényt Linné 1753-ban Arundo phragmites néven írta le, Kitaibel 1863-ban az Arundo aggerum nevet adta. A Phragmites vulgaris elnevezés 1778-ban született. BORBÁS (1900) in VIRÁG (1998) Czernya Phragmites-nek nevezte és azt írta róla:. régi egyszikő mocsári pázsitkóró, a Balaton partszegélyének is közönséges növénye. A Phragmites elnevezés görög eredető, és arra utal, hogy a növény un. szártagokból épül fel. WAGNER (1902) a növényt fedı nád (Phragmites communis Trin.) néven ismerteti és felsorolja egyéb magyar neveit (bog-, borda-, homok-, tetı-nád). RUTTKAY et al. (1964) könyvében már közönséges nádként szerepel. 6 - IDEGEN SZAVAK JEGYZÉKE 14

15 Jelenleg a nád tudományos neve Phragmites australis (Cav.) Trin. Ex Steudel (CLAYTON 1968). Ennek ellenére a közép-európai országok irodalmában gyakran találkozunk a Phragmites communis névvel. A növény rendszertani besorolása a következı (BORHIDI 1998): Törzs: Zárvatermık Osztály: Monocotyledonopsida - Egyszikőek Alosztály: Commelinidae Rend: Poales (Perjevirágúak) Család: Poaceae (Perjefélék) Syn. Gramineae (Pázsitfőfélék) Alcsalád: Arundinoideae Nemzetség: Phragmites - Nád Elterjedése A közönséges nád [(Phragmites communis Trin. (Phragmites australis Cavan.)] az egész Földön elterjedt (1.ábra) kozmopolita (SZABÓ (1995) in TURCSÁNYI 1995) egyszikő növény. Elsısorban álló- és a lassan folyó vizek mentén alkot növénytársulást sósvizek, tavak, holtágak zonációjában. A nád eredeti elterjedése ez északi földrajzi szélesség 10. és 70. foka között van. Általában az alacsonyabb területek növénye, de Tibetben 3000 m-es magasságban is megfigyelték. Magyarországon a legnagyobb kiterjedésben tavaknál (Balaton, Fertı, Velencei-tó), szikes tavaknál (Alföld, valamint a Fertı és Velence szikesedı részein), morotváknál, lassú folyású folyók partján és halastavaknál figyelhetjük meg. A növény elıfordulhat tápanyagban szegény, savanyú kémhatású tızegmohalápokon is. Amennyiben a tızeg rétegvastagsága eléri a 2 métert, akkor hiányozhat. Zagyterületen, vasúti töltésen, országutak mentén és szántóföldön a magas talajviző helyeken is megtalálható. A nád optimális termıhelye az álló, vagy lassan folyó vizek cm-es vízmélységő zónája ott, ahol a vizek enyhén lúgosak és a medrét tápanyagban gazdag, nem rothadó iszap borítja -írja VIRÁG (1998). OSTENDORP (1993) az élıhely vízszintjétıl függıen kétféle nádat különböztet meg. Az egyik az un. vízi (elárasztott, submerged), mely a vegetáció során legalább néhány hónapig vízborítás alatt áll, a másik pedig a szárazföldi (terrestris), melynél a vízszint az egész vegetációs idıszak során a talaj felszíne alatt marad. 15

16 Az élıhelytıl és vízszinttıl függıen a nád helofiton 7 (SZABÓ (1995) in TURCSÁNYI 1995) vagy rizómás geofiton 8 (TOORN 1972, UJVÁROSI 1973). A nád ökológiai alkalmazkodóképessége nagyon tág. Elviseli a talaj hosszú távú kiszáradását (HASLAM 1975) és a rizómák a száraz talajban több évig is megırzik életképességüket. Egyes szerzık a 1,5-2,5 m mély vizet tekintik a nád élıhely határának, ismeretes azonban 3-4 m mély vízben élı nád is. NIKOLAJEVSKIJ (1971) szerint a nád által tolerált maximális vízmélység élıhelyfüggı és befolyásolja a víz mozgásának sebessége, átlátszósága és hımérséklete. A növény széles ph tartományban képes megélni (ph= 2,8-8,5) és jól ismert sótőrı-képessége is. A nád azonban nem viseli el az erıs hullámzást, a maximális vízmozgás nem érheti el a 0,05 ms -1 -ot. 1. ábra A Phragmites australis földrajzi elterjedése (Toorn, 1972) A Magyarországon található nád növények KOVÁCS (1987) szerint genetikailag egységesek: egyedeik tetraploidok, n=48. A nád a legnagyobb termető hazai fő. Évelı, de életének idıtartamát egzakt módon még nem határozták meg. SIMON szóbeli közlése szerint háborítatlan körülmények között 80 év körül van a nád élettartama. 7; 8 -IDEGEN SZAVAK JEGYZÉKE 16

17 Morfológiája A nád morfológiailag gyökértörzsre, más néven rizómára, gyökerekre, járulékos gyökerekre, hajszálgyökerekre, szárra, levelekre valamint szaporító szervekre: sarjrügyekre és virágzatra tagolódik (VIRÁG 1998). A Raunkiaer-féle életforma besorolás szerint a nád geophiton (G1) vagy helofiton növény, rizómái az iszapban és a talajban telelnek át. A gyöktörzs és a szalmaszár nóduszain a hajtáseredető, járulékos gyökerek koszorú alakban fejlıdnek. A nád szántóföldön való megtelepedés esetén a talajban rizóma-rendszert alkot, mely három rétegben helyezkedik el (2. ábra). A felsı, cm-es rétegbıl történik a függıleges irányú kihajtás, a középsı rétegben a rizómák függılegesen és vízszintesen is haladhatnak, a hajtásés rügyképzés folyamatos. A harmadik rétegben már minden irányban elágaznak a rizómák és akár 180 cm mélységig is lejuthatnak (NÉMETH (1994) in LUKÁCS 2002). Az aljzattól függıen vízzel borított területen is hasonló elhelyezkedést tapasztalhatunk (HERODEK 2007) 1-4: a rizóma keresztmetszete I. felsı 60 cm a, más növények gyökerei is elıfordulnak b, csak a nád rizómái találhatók II. középsı 30 cm a rizómák vízszintesen állnak III cm alsó réteg a rizóma elágazás minden irányú (Forrás: NÉMETH et al. 1994) 2. ábra A nádrizómák elhelyezkedése, rétegzettsége a talajban A felszín alatti hajtásrendszer nóduszain rügyek fejlıdhetnek. A rizóma vízszintes (plagiotrop) 9, sympodiális 10 növekedéső, csomókkal részekre osztott hengeres képzıdmény. A fiatal rizómák vékonyak, fehérek, az öregebbek sárgás-barna színőek. A mélyebben lévı 9 ;10 IDEGEN SZAVAK JEGYZÉKE 17

18 rizómák vastagok, internódiumaik viszonylag rövidek, élettartamuk a körülményektıl függıen 5-10 év lehet (VIRÁG 1998). A rizómák nagy kiterjedésőek és nagy tömegőek (egy vízben élı nádnál akár 15 m-es hosszúságot és 4-5 cm-es átmérıt is elérhetnek), ezért ellen tudnak állni a szél és a hullámverés erejének. Mivel a nád biomasszájának ez teszi ki a nagyobbik hányadát, ezért a nád tőrıképessége, ellenálló- és regenerálódó-képessége szempontjából jelentıs. A rizóma rendkívül fontos a mocsári növények életében, mert tápanyagokat raktároz, valamint oxigént szállít a gyökerek számára. A belsı gázcseréért felelı átszellıztetı alapszövet (aerenchima) a rizómában, a gyökérben és a hajtásban egyaránt jelen van. Más növényekkel összehasonlítva (Spartina alternifolia, Typha latifolia) a közönséges nád rendelkezik a legnagyobb térfogatú aerenchymával, emellett e növénynek a rizóma kéregparenchimában is vannak levegıztetı (rhexigen) járatai (AILSTOCK et al. 2001). A levéllemezek széle ép, alakja hosszúkás lándzsa, csúcsa hegyes. Hossza legalább ötszöröse a szélességének, elérheti a 60 cm-t is. A levélhüvely csupasz, sima, szırtelen és takarja a nóduszokat (TUTIN et al. 1991). A levélállás kétsoros. A nyelvecskét fehér szırkoszorú helyettesíti, amely idısebb korban lehullhat (1. fotó). A fülecske hiányzik. 1.fotó Phragmites australis Forrás: A nád szára kör keresztmetszető, hengeres, kemény, fás szilárdítószövető, több méteresre is megnövı üreges, bütykös szalmaszár (HARASZTY 1990), tömör nóduszokkal és üreges internódiumokkal, melyek a csúcs felé vékonyodnak. A magasság ( cm) függ az internódiumok számától (12-25) és hosszától, az átmérı 0,5 és 1,2 cm között alakul (TUTIN et al. 1991). Az alsóbb nóduszokról járulékos gyökerek, a középsıkrıl adventív hajtások fejlıdhetnek. Ezek a fattyúhajtások elsısorban akkor kezdenek növekedni, ha a hajtás tenyészıcsúcsot sérülés éri. 18

19 A levél epidermiszében kova és para halmozódik fel. A kovasejtekbıl tüskeszerő képzıdmények emelkednek ki, ez teszi érdessé a levél felületét. A gázcserenyílások (sztómák) a színen és a fonákon az epidermisz szintje alá süllyednek. E tulajdonság, valamint a felszínt borító vastag kutikula és a kova- és parasejtek sokasága szárazságtőrı (xeromorf) növényekre jellemzı, amely a nád esetében a szél hatására alakul ki, tehát inkább anemomorf jelleg (HARASZTY 1990). E szerzı korábbi munkáiban behatóan vizsgálta a nád egyes szerveinek anatómiai tulajdonságait. Hasonló klimatikus körülmények között fejlıdı szárazföldön és vízben élı nádat tanulmányozott és megállapította, hogy a szárazon élı nád gyökerében a külsı kéreg fejlettebb, a szklerenchima több, a belsı kéreg keskenyebb és az endodermisz sejtek fejlettebbek (3.ábra). A terresztris nád xeromorf tulajdonságai továbbá, hogy rizómáiban a szklerenchima kötegek fejlettebbek, a szárban az edénynyalábhüvely erısebb, a levélen pedig a felületegységen levı sztómák száma kisebb (550 dbmm -2 ), mint a vízben fejlıdı nádé (1040 db mm -2 ). 3. ábra Vízben (A) és száraz talajon (B) gyökerezı nád gyökérfelépítésében mutatkozó eltérések (HARASZTY 1990) Bár több mocsári növény levele amfisztomatikus 11, az 1. táblázat értékeibıl is látszik, hogy a nád kiemelkedik mindkét levélfelszínén mutatkozó magas sztómaszámával (AILSTOCK et al. 1999) IDEGEN SZAVAK JEGYZÉKE 19

20 1. táblázat A gázcserenyílások jellemzıi néhány mocsári növényfajnál Sztómasőrőség a levélen (db mm -2 ) Sztómanagyság a levélen (µm) Felsı Alsó epidermisz Felsı Alsó epidermisz epidermisz epidermisz Phragmites 406, ,4 14,5 australis Typha latifolia 303,5 296,8 19,5 19,2 Spartina 0,1 18,3 n.a. 26,8 alternifolia n.a. nincs adat A nád virágzata buga (zárt virágzat), amely ált cm hosszú, hosszúkás téglalap vagy tojásdad alakú, gyakran vöröses, ebben helyezkednek el kétivarú virágai. A bugát alkotó kalászkák és a bennük lévı 5-7 virág felépítése a pázsitfőfélékére jellemzı. A buga alsó részén lévı kalászkákban hím virágok, a középsı és a felsı részen hímnıs virágok vannak. A virágok alapján fehér szırképletek helyezkednek el, amelyektıl a virágzás során a buga vattaszerő, fehéresen csillogó lesz. Ezek a repítıszırök segítenek az érett szemtermés elterjesztésében (RUTTKAY et al. 1964). A megporzás széllel történik. A szemtermés hosszúkás, lándzsás, barnássárga színő. Termésének két toklásza eltérı hosszúságú, a hasi toklász rövidebb (ALMÁDI et al. 1988). Az ezerszem tömeg 0,182 g. A csírázáshoz állandó nedvesség, megfelelı hımérséklet és sekély vízborítás szükséges. A szemterméssel való szaporodás azonban ritka, a nád inkább vegetatív úton terjed. A nádrügyek, hajtások növekedéséhez 10 C-os hımérséklet szükséges, a vegetatív szaporodáshoz minimum 6-8 C-os vízhımérséklet. A nagyobb vízmélységő területeken a nagy fajsúlyú 4 C-os víz hátráltatja a növekedést, mert a növekedési zóna felett elhelyezkedı víztömeg csak lassan tud felmelegedni (RUTTKAY et al. 1964). A hosszabb vegetációs idıszak során az internódiumok növekedési sebessége átlagosan 5-7 cm nap -1. A fényviszonyokra jellemzı, hogy a nád hosszúnappalos növény, amely a fény felé való növekedésre törekszik, amit az árnyékoló hatás befolyásol, ezért intenzív a növekedése. Késıbb, ha már az avas nádnak nincs fényárnyékoló hatása, a növekedés üteme csökken. Magyarországon a kihajtás és a virágzás közötti idıszak négy-öt hónap. A nád nemcsak pusztul. Vízpartok feltöltıdési zónájában gyakran erıteljesen terjed. Szántóföldi körülmények között gyomnövénynek tekintik (HUNYADI 1988). 20

21 A nádasok társulástani osztályozása Magyarországon a Balatonnál már a múlt század elején foglalkoztak a náddal, a Balaton partmellékének növényzetével (BORBÁS 1900). Ezt követıen kisebb-nagyobb megszakításokkal már az egész ország nádas területein is tanulmányozták és leírták a náddal együtt elıforduló növényeket (SOÓ 1928, TÓTH 1960, JÁRAINÉ KOMLÓDI 1995). A nád társulóképessége igen jó, néhol egy-két méter szélességő, máshol több négyzetkilométerre kiterjedı egységes állományokat alkot a vegetatív szaporodása miatt. A növény jól szaporodik megfelelı életfeltételeket nyújtó parti litorális és szupralitorális 12 zónában, ahol a vízmélység cm között változik. Hazánkban 2 méternél nagyobb vízmélységet már nem képes elviselni a növény, ugyanis a kihajtása késik, ezzel csökken a tenyészideje. A balatoni és a kis-balatoni nádasok elterjedését és növekedésének ütemét termıhelyi tényezık határozzák meg. Az egyik faktor a területet borító iszap összetétele, a másik az uralkodó szelek által keltett vízmozgás hatása, de a mederlejtés sem elhanyagolható a növénytársulások kialakulásának szempontjából (VIRÁG 1998). A nád állománya a nyílt víz felé átmenetet képez, a víz felıli oldalán pionír nádas található, amely nyáron harsogó, üde zöld színével eltakarhatja a beljebb lévı öreg, kártevıktıl, kórokozókkal terhelt növényzetet. A nádasok állományának változása a vízszint ingadozásával is összefüggésbe hozható, amelynél a Sió-csatorna játssza a fıszerepet. A Sió 1863-as megnyitásával elıször tudták mesterségesen szabályozni a Balaton vízszintjét, amivel megszüntették a tó évi 2-3 méteres ingadozását és beállították a jogi partvonalat 105,9 m-re az Adria-feletti magassági szinten. Ennek hatására az északi parton a tó hirtelen mélyült és nem volt számottevı nádas, most itt található a legtöbb. Korábban a déli oldalon egyáltalán nem volt nádas a nagy vízszintingadozás miatt (BORBÁS 1900). Az északi szél keltette hullámzás hatására kirakott üledék, turzászóna kiépülése során a nád megtelepedése lehetıvé vált a déli parton is. A partmenti nádasállomány elhelyezkedése és területi kiterjedése alapján megállapítható, hogy az északi parton található a nagyobb mennyiség: a 2004-ben végzett felmérések alapján a mederben 844,14 ha (DÖMÖTÖRFY (2005) in SZEGLET 2006). A déli parton jobbára csak a Zala-torkolattól Fonyódig és Szántód környékén található jelentısebb nádas IDEGEN SZAVAK JEGYZÉKE 21

22 Közönséges erdei káka (Scirpus sylvaticus) A növény rendszertani besorolása és jellemzése BORHIDI (1998) alapján: Törzs: Zárvatermık (Angiospermatophyta) Osztály: Egyszikőek (Monocotyledonopsida) Alosztály: Commelinidae Kommelina-alkatúak Felrend: Juncanae Rend: Cyperales- Palkavirágúak Család: Cyperaceae (CYP)- Palkafélék Alcsalád: Cyperoideae (Scirpoideae)- Palkafélék Faj: Scirpus sylvaticus Közönséges erdei káka (2. fotó) 2. fotó Erdei káka - Scirpus sylvaticus Forrás: A Cyperaceae (Palkafélék) családjának jellemzése A Földön általában elterjedt, nagy fajszámú család. Fajai különösen a mérsékelt és a hideg éghajlatú tájakon gyakoriak. Évelı, ritkán egyéves, a Juncaceae-ra vagy a Poaceae-ra emlékeztetı külsejő növények. Áltengelyes elágazású rizómáikkal gyakran erıteljesebb, lazább vagy sőrőbb, nagyobb kiterjedéső sarjtelepeket (polikormonokat) képeznek. Általában a nedves termıhelyeket kedvelik. Leveleik rendszerint szálasak; mind a levelek, mind a szárak szkizogén eredető (levegıtartó) járatokban gazdagok (aerenchyma 13 szervezıdés). A virágok nagyon kicsik, egyivarúak (a növények rendszerint egylakiak) vagy kétivarúak, a murvaleveleknek megfelelı pelyva (prophyll) tövében fejlıdnek, és egyszerő vagy összetett 13 - IDEGEN SZAVAK JEGYZÉKE 22

23 füzért alkotnak. A virágtakaró lepel, amely gyakran hiányzik vagy szırképletek helyettesítik. A porzók száma 1-3 között változik, és csak a külsı porzókör van meg. A pollen igen finom szemcsézett mintázatú, vékony falú, gömbölyded, gyakran szögletesen hosszúkás vagy körte alakú. A termés szemtermés vagy áltermés. A termés, illetve a magvak, de a földbeni szervek is sok keményítıt tartalmaznak (SIMON 1992). Cyperoideae (Scirpoideae)- Palkafélék alcsaládja A virágok kétivarúak, a lepellevelek sertékké vagy szırképletekké redukálódtak. Újabban ezt a kétivarú virágot pszeudanthiumnak tartják. Rendszerint nedves helyek növényzetét alkotó fajok (SIMON 1992). Közönséges erdei káka (Scirpus sylvaticus) Évelı növény, hosszú föld alatti tarackokkal rendelkezik. Szára cm magas, felálló vagy bókoló, tompán 3 oldalú, üreges, sima, rendesen nem ágazik el. A levélállás szórt. A tılevél-hüvelyek sárgászöldek. A levéllemez lapos, 1 cm-nél szélesebb, szélein és a fıér mentén érdes. A levélhüvely és a lemez találkozásánál jól kifejezett nyelvecskét találunk. A növény gazdagon leveles. A levelek sötétzöldek és hosszúak. Virágzata hatalmas, laza, széles, ecsetvirágzat (2. fotó). A tojásdad alakú füzérkék (2-5 db) egy csomóban ülnek. A füzérkékben virág fejlıdik. A csúcsálló virágzat alatt 1-3 murvalevél található, melyek nem, vagy alig növik túl az ecsetvirágzatot. A murvásodó levelek hosszúak, szélesek, hasonlítanak a többi levélhez. A pelyvák tojásdad alakúak, hegyesek, feketés színőek, zöld hátcsíkkal és ennek folytatásaként található finom szálkahegyekkel. A lepelserték száma 6, visszás-horgas fogacskásak és olyan hosszúak, mint a termés. A termés elliptikus vagy visszás-tojásdad, 1 mm hosszú, sárgásfehér, majdnem háromélő. Májustól augusztusig virágzik, de elvétve októberben is találunk virágzó növényt. Közömbös, hegyvidéki, cirkumpoláris 14 faj (HARASZTY 1965, STEINBACHS 1996). Vizenyıs, cserjés folyó- és patakpartokon, források mentén, égererdıkben, vizenyıs erdei tisztásokon fordul elı, nedves, laza, agyag- és tızegtalajon található tömegesen. Mocsárréteken állományalkotó. Hazánkban a középhegységekben és a Dunántúlon gyakori, de megtaláljuk az Alföldön is. (a Kis- Alföldön szórványosan, még ritkábban a Duna-vidéken és a Dráva-síkságon) 14 - IDEGEN SZAVAK JEGYZÉKE 23

24 Parti sás (Carex riparia) A növény rendszertani besorolása és jellemzése BORHIDI (1998) alapján: Törzs: Zárvatermık (Angiospermatophyta) Osztály: Egyszikőek (Monocotyledonopsida) Alosztály: Commelinidae Kommelina-alkatúak Felrend: Juncanae Rend: Cyperales- Palkavirágúak Család: Cyperaceae (CYP)- Palkafélék Alcsalád: Caricoideae- Sásfélék Faj: Carex riparia- parti sás (3. fotó) 3. fotó Parti sás - Carex riparia Forrás: A Caricoideae (Sásfélék) alcsalád jellemzése A virágok egyivarúak, virágtakaró nélküliek. A növények általában egy-, ritkán kétlakiak. A porzós virág 3 porzóból és a pelyvából áll, a termıs virágban a pelyván kívül egy elılevél is fejlıdik, amely a szemtermésre ránıve a tömlıt vagy szüttyıt (utriculus) alkotja. A porzós és termıs virágok vagy egy közös füzért alkotnak, vagy külön-külön füzérben állnak. A Carex fajok Magyarország természetes vegetációjában, a nedves és száraz termıhelyeken egyaránt gyakoriak (SIMON 1992). 24

25 Faj: Carex riparia- parti sás Évelı, hosszú tarackos növény. Szára (60-200) cm magas, erıteljes, élesen 3 oldalú, visszafelé simítva érdes. A tılevél-hüvely hálózatosan erezett, hártyásan szétszakadozó, éle rendesen nem recés. A levéllemez 8-10 (-30) mm széles, hosszan kihegyezett, lapos, mély, középbarázdával, a szélük érdes. A virágzati murvalevelek szélesek, lomblevél-szerőek, a legalsók rendesen hosszabbak a virágzatnál. A virágzat 3-11 ülı vagy rövid kocsányú, egyenes füzérbıl áll. A virágzatában 3-5 (5-6) porzós és 3-4 (2-5) vastag hengeres termıs füzérkét találunk. Az érett termıs füzérke 7-10 mm vastag, 4-8 cm hosszú, az alsók hosszúnyelőek és lehajlók, a felsık rövid nyelőek vagy ülık. Mind a porzós, mind a termıs füzérke pelyvái szálkásan kihegyezettek, világosabb vagy sötétebb barnák zöld középcsíkkal. A tömlı 4-6 (5-8) mm hosszú, szürkés barna, felfújt, finoman erezett, valamivel rövidebb, mint a pelyva és rövid, kétfogú csırbe hegyesedik. A bibék száma 3, esetleg (4). A termés tojásdad alakú, három élő. Május-júniusban elvétve áprilisban is virágzik. Közömbös, síkságihegyvidéki, eurázsiai (mediterrán) faj (HARASZTY 1965, STEINBACHS 1996). Folyók, árkok partján, mocsarakban, lápréteken, magas sástársulásokban, nádaszsombékosokban, kıris-szil ligetekben, égerlápokban vagy sekélyekben fordul elı, a Carex acutiformis-sal együtt gyakori a megjelenése. Hazánkban mindenütt gyakori, nedves agyag-, homok- és öntéstalajon egyaránt A NÖVÉNYEK VÍZFORGALMA A növény életfolyamatai egymással és az állományt körülvevı környezettel szoros kölcsönhatásban vannak, ezért bármely életfolyamat egyedi vizsgálata nehéz, s gyakran csak több egyszerősítı feltétel bevezetésével válik megvalósíthatóvá. Valósághoz közeli eredményt a kapcsolat összetettsége és sokrétősége miatt gyakran csak komplex közelítéssel érhetünk el. A növény és környezete közti kapcsolat az anyag- és energiacsere folyamatain keresztül történik különbözı anyag- és energiaáramok formájában, amelyeket a szállítóközeg felületegységén áthaladó anyag vagy energiasőrőséggel, a fluxussal írhatunk le (ANDA 2001). A Nap sugárzó energiája az élılényeknek, így a növényeknek is egyedüli energia forrása, az élet alapja. A növény és környezete között lejátszódó folyamatokat a levél hıháztartási mérlege foglalja egységbe, s általa lehetıség van a természetben komplexen jelenlévı tényezık hatásának együttes vizsgálatára. 25

26 A nettó energia Q* levél : Q * M ' levél = QH ± QLE ± (2.1.) ahol Q H szenzibilis hı Q LE látens hı M megkötött és fizikai energiatározás A levél által abszorbeált energia döntı többsége a levél párolgáson keresztüli hőtésére fordítódik, amely során a vízgız kidiffundál a levél belsejébıl, s a légmozgás segítségével elkeveredik a légkört alkotó gázokkal (ANDA és BURUCS 1991). Transzspiráció és sztómaellenállás A gyökér vízfelvétele a talajból indítja az állomány-mérleg egyik legjelentısebb vízkiadási folyamatát, a transzspirációt. Elégséges fény jelenlétében a növényen belüli vízmozgás sebességét (ω) a légkör és a levél vízgız-koncentrációjának különbsége, a levél és a talaj vízpotenciál differenciája ( φ), valamint a víz útjában fellépı ellenállások (Σr) határozzák meg: ϕ ω = (2.2.) r A mérleg állományra vonatkozó kiadási tagjainak számbavételekor a talaj párolgását (evaporáció) akár pocsolyából, akár a mélyebb rétegekbıl származó felszín közelébe került vízbıl ered, figyelembe kell venni. A vízmérleg kisebb jelentıségő veszteség-tagjai lehetnek még az állományban esetenként észlelhetı kondenzáció 15 és guttáció 16, amelyek jelentısége arányuk alapján meg sem közelíti a transzspirációét. A talaj mindenkori nedvességtartalmától és típusától függ a talajellenállás (r soil ) értéke, a gyökér kiterjedése és fejlettsége szabja meg a gyökérellenállást (r root ), amely a növény vízfelvételét határolja be. Az r xylem a víz (oldat) száron belüli mozgását szabályozza, r leaf a levél teljes diffúziós ellenállás rendszerét jelöli (4. ábra). Az r b és r a a levelet körülvevı vékony levegıréteg a lamináris határréteg és az a feletti szabad légkör ellenállásait reprezentálja. 15; 16 IDEGEN SZAVAK JEGYZÉKE 26

27 4. ábra A talaj-növény-légkör rendszer vízháztartási mérlegének komponensei az ellenállásokkal OKE nyomán (1978) A napközben érkezı rövidhullámú sugárzásból nyert energia egy részét a növények a hosszúhullámú sugárzási tartományban emittálják, a többit konvekció során szenzibilis és látens hı formájában juttatják vissza a légkörbe. Azt az energiarészt, amely felvételével vagy leadásával a test melegedése vagy hőlése következik be, szenzibilis hınek (Q H ) nevezzük. Meghatározásához a hımérsékleti differencián túl ismerni kell a levelet közvetlenül körülvevı pár mm vastagságú levegıréteg, az un. (lamináris) határréteg ellenállását (r b ), amely nagysága a levél méretétıl, a növény- és léghımérsékleti differenciától és a szélsebességtıl függ (ANDA és BURUCS 1991). A levél hıháztartási mérlegének (2.1. egyenlet) Q LE tagja a párolgásra fordított energiamennyiséget, esetünkben minden növénnyel kapcsolatba kerülı víz elpárologtatásához szükséges energiát együttesen tartalmazza: a harmat, az intercepciós csapadékmennyiség, a kutikuláról és a sztómákon keresztül elpárologtatott víz energiáit összességében. Ezek közül a sztómákon keresztül megvalósuló transzspirációs párolgás energiaigénye és növényélettani jelentısége a legnagyobb. A vízleadás szervei a gázcserenyílások, vagy sztómák, amelyek eredetileg az epidermisz sejtjeinek egyenlıtlen osztódásával létrejövı egymással érintkezı zárósejtek közötti középlemez hasadásával keletkezı légrések. A növények hıszabályozása nagyon egyszerően a sztómarések nagyságának változtatásával történik azáltal, hogy minél nagyobb a rés, annál 27

28 több vízpára tudja elhagyni a növény szöveteit, a párolgási hıveszteségnek megfelelı mértékben hőtve azok hımérsékletét. A párologtatás diffúzió, vízrészecskék rendszertelen mozgása, amely akkor valósulhat meg, ha az energiatartalomban különbség van a rendszer két pontja között. Az állandó energiakülönbséget a levél mezofillumának folyamatosan magas telítettségi vízgızkoncentrációja - amely kapcsolatban van a sejt közötti járatokkal, valamint a sztóma mögötti üreggel, - és a levélen kívüli levegı alacsonyabb vízgız-koncentrációja közti szinte állandóan meglévı különbség jelenti. A növények vízzel szembeni diffúziós ellenállását (r) a Fick-törvény ismeretében írhatjuk fel, amelynek legegyszerőbb formája: W r = [sm -1 ] (2.3.) E ahol W: a párologtatás mozgatója, az intercelluláris járatok és légkör légnedvességtartalmának különbsége [gm -3 ] E: a transzspiráció intenzitása [gm -2 s -1 ] Az ellenállás a növényi szövetekben a vízgız 1 m útjának megtételéhez szükséges idıt fejezi ki másodpercekben. A transzspiráció intenzitás meghatározását az ellenállások ismeretében a ma már klasszikusnak számító BROWN és ESCOMB 1905-ben megjelent elektromos ellenállás analógiájára felírt egyenlete alapján végezzük. Eszerint a párologtatás sebessége, a transzspiráció intenzitása a levél és a levelet körülölelı levegı közti energia-különbség, illetve a víz útjában fellépı összes ellenállás hányadosa. A levél belsejében több olyan ellenállás is van, amelyet a vízgıznek le kell gyıznie a szabad légtérbe vezetı útján. A vízgız a levél intercelluláris üregeit körülölelı mezofill sejtek faláról diffundálódik az intercelluláris járatokon át a sztómák nyílásához, ahonnét a levelet körülvevı határrétegen keresztül a szabad légtérbe távozik. Az egyes levélellenállásokat JONES (1983) alapján a 2. táblázatban tüntettük fel. A levél teljes ellenállásának meghatározásánál esetenként a részellenállások párhuzamos kötését (levél két oldalán lévı ellenállások és kutikuláris ellenállás összessége), máskor soros kötését (sztómaellenállás, határréteg ellenállás) kell követnünk. 28

29 2. táblázat Ellenállás-értékek JONES (1983) alapján Intercelluláris járatok és mezofill sejtek együttesen (r i +r m ) <40 Kutikuláris ellenállás (r c ) Minimális értékő sztómaellenállás (r s ) xerofitonoknál mezofitonoknál Maximális sztómaellenállás (zárt rések) 5000< Határréteg ellenállás (r b ) Ellenállás r(scm -1 ) és felette A levél eredı ellenállása r leaf tehát: r leaf ahol ( ri + rs + r = r + r + r i s m m ) r cu + r cu r i : az intercelluláris járatok ellenállása, r s : a sztómaellenállás, r cu : a kutikuláris ellenállás, r m : mezofill sejtek ellenállása. (2.4.) A levelet közvetlenül körülölelı vékony levegıréteg ellenállásának, a határréteg ellenállásának jelenlétét is (r b ) számításba véve: ( r + r + r ) r i s m cu r = rleaf + rb = + ri + rs + rm + rcu r b (2.5.) Mindkét levélfelszínen sztómával rendelkezı növényeknél két párologtató felszín van jelen, ezért az átlagos ellenállás meghatározás eredménye két egyenlet lesz, az egyik a levél színére (r t ), a másik a fonákára (r bo ) vonatkozó ellenállások felhasználásával írható fel: [ r + r + r ] r r = + (2.6.) i( t) v.( bo) s( t) v.( bo) m( t) v.( bo) cu( t) v.( bo) ( t) v.( bo) rb ( t ) v.( bo) ri ( t ) v.( bo) + rs ( t) v.( bo) + rm ( t) v.( bo) + rcu ( t) v.( bo) Végül az eredı levélellenállás: r( t) r( bo) = + r = (2.7.) r r r r + r leaf ( t) ( bo) ( t) ( bo) 29

30 Jelenleg még nem ismerünk olyan eljárást, amely lehetıvé tenné a sztóma- és a kutikuláris ellenállások elkülönített mérését. A kutikuláris ellenállás nyitott sztómánál gyakorlatilag végtelennek tekinthetı, s a gyakorlatban a teljesen zárt sztómáknál mért értéket tekintik kutikuláris ellenállásnak. Mivel a teljes sztóma záródás feltételei még nem tisztázottak, ezért a kutikuláris ellenállást a továbbiakban elhanyagolják. Az ellenállások közül a sztómaellenállás az, mely a többi ellenálláshoz képest a legkönnyebben mérhetı és a legegyszerőbben alkalmazható a transzspiráció számszerő jellemzésére. Ennek és a határréteg ellenállásnak ismeretében a transzspiráció akár egyetlen egyenlettel meghatározható (ANDA 1989) A párolgás és párologtatás meghatározásának lehetıségei A párolgás során a cseppfolyós víz gáz halmazállapotba - magasabb energiaszintre megy át, tehát a párolgás egy energiát felhasználó folyamat. A párolgás (evaporáció) a víz- és talajfelszín vízvesztése, míg az evapotranszspiráció a növényzet és talaj felületérıl egyidejőleg a légkörbe jutó vízgızmennyiség, vagyis a növényzettel borított felszín párolgásának összessége. Az evapotranszspirációnak három értékét különböztetik meg, a tényleges (ET akt ), a potenciális (PET), valamint az optimális értékeket (ET opt ). A potenciális evapotranszspiráció a ténylegesnek maximális határértéke, az a vízmennyiség, amely egy rövidre vágott gyepfelületrıl adott meteorológiai feltételek esetében idıegység alatt elpárolog, feltéve, hogy a folyamatot a víz hiánya nem korlátozza. Az optimális evapotranszspiráció speciális körülmények között evapotranszspirométerben határozható meg, amikor a növény vízellátása korlátlan. A tényleges párolgás meghatározási elvei az alábbiak: - aerodinamikai módszerek, melyek vízfelszínek, tavak párolgás-meghatározására alkalmasak - hıháztartási módszerek, melyek a sugárzási mérlegbıl indulnak ki - vízháztartási módszerek, melyek a talaj (növény) vízháztartási mérlegének tagjainak idıbeli változását követik A potenciális párolgás nehezen mérhetı légköri tulajdonság, számos módszer terjedt el számítás alapján történı meghatározására. A rendelkezésre álló rendkívül gazdag irodalomból a PET (potenciális evapotranszspiráció) néhány fontos számítási eljárása a következı: 30