DOKTORI (Ph. D.) ÉRTEKEZÉS CSEH ESZTER PANNON EGYETEM GEORGIKON KAR KESZTHELY

Méret: px
Mutatás kezdődik a ... oldaltól:

Download "DOKTORI (Ph. D.) ÉRTEKEZÉS CSEH ESZTER PANNON EGYETEM GEORGIKON KAR KESZTHELY"

Átírás

1 DOKTORI (Ph. D.) ÉRTEKEZÉS CSEH ESZTER PANNON EGYETEM GEORGIKON KAR KESZTHELY 2012

2 Doktori (Ph. D.) értekezés Szılıvírusok elıfordulása Magyarországon, valamint a hazai Grapevine leafroll- associated virus 1 és 3 izolátumok molekuláris vizsgálata Cseh Eszter Okleveles növényorvos Növénytermesztési és Kertészeti Tudományok Doktori Iskola Pannon Egyetem Georgikon Kar Témavezetık Dr. Gáborjányi Richard professor emeritus Dr. Takács András Péter egyetemi docens Keszthely 2012

3 SZİLİVÍRUSOK ELİFORDULÁSA MAGYARORSZÁGON, VALAMINT A HAZAI GRAPEVINE LEAFROLL- ASSOCIATED VIRUS 1 ÉS 3 IZOLÁTUMOK MOLEKULÁRIS VIZSGÁLATA Értekezés doktori (Ph. D.) fokozat elnyerése érdekében Írta: Cseh Eszter Készült a Pannon Egyetem Növénytermesztési és Kertészeti Tudományok Doktori Iskolája keretében Témavezetık: Dr. Gáborjányi Richard Elfogadásra javaslom (igen / nem) Dr Takács András Péter Elfogadásra javaslom (igen / nem) A jelölt a doktori szigorlaton...%-ot ért el, Az értekezést bírálóként elfogadásra javaslom: Bíráló neve: igen /nem. Bíráló neve: igen /nem. A jelölt az értekezés nyilvános vitáján...%-ot ért el. Keszthely,. a Bíráló Bizottság elnöke A doktori (PhD) oklevél minısítése... Az EDHT elnöke

4 Tartalomjegyzék Rövidítések... 6 Kivonat... 8 Abstract Zusammenfassung Bevezetés és célkitőzés Irodalmi áttekintés A magyarországi szılıvirológiai kutatások történeti áttekintése A Magyarországon elıforduló szılı vírusbetegségek és kórokozóinak áttekintése Szılı korai vírusos leromlás Grapevine fanleaf virus - Szılı fertızı leromlás vírus (GFLV) Arabis mosaic virus - Arabis mozaik vírus (ArMV) Grapevine chrome mosaic virus - Szılı krómmozaik vírus (GCMV) Tomato black ring virus - Paradicsom fekete győrős vírus (TBRV) Grapevine Bulgarian latent virus - Szılı bolgár látens vírus (GBLV) Levélsodródás tünetcsoport Grapevine leafroll-associated virus 1 - Szılı levélsodródás vírus-1 (GLRaV-1) Grapevine leafroll-associated virus 2 - Szılı levélsodródás vírus-2 (GLRaV-2) Grapevine leafroll-associated virus 3 - Szılı levélsodródás vírus-3 (GLRaV-3) Grapevine leafroll-associated virus 4, 5, 6, 7 - Szılı levélsodródás vírus -4, -5, -6,-7 (GLRaV-4, -5, -6; -7) A 70 kda nagyságú hısokk fehérje homológ (HSP70h) jellemzése Látens foltosság Grapevine fleck virus - Szılı foltosodás vírus (GFkV) Szılı faszöveti barázdáltság Rupestris stem pitting-associated virus - Rupestris faszöveti barázdáltság vírus (RSPaV) Grapevine virus A - Szılı A vírus (GVA) Grapevine virus B - Szılı B vírus (GVB) Szılı vonalas és győrős mintázottság Alfalfa mosaic virus - Lucerna mozaik virus (AMV) Szılı vonalas mintázottság Grapevine line pattern virus - Szılı vonalas mintázottság vírus (GLPV) Vírusszerő betegségek, még pontosan nem azonosított kórokozók Szılı enáció Szılı érnekrózis Szılı érmenti mozaik A vírusrezisztencia kialakításának lehetıségei a Vitis fajokban Anyagok és módszerek

5 3.1. A mintavételezés és a lágyszárú bioteszt módszertana Növényi minta győjtése Lágyszárú bioteszt Szerológiai módszer Molekuláris módszerek Össznukleinsav kivonás Polimeráz láncreakció Gélelektroforézis A PCR termék izolálása gélbıl Ligálás és transzformálás A plazmid tisztítása és az inzert ellenırzése A vírusgenomról készült cdns nukleotid szekvenciájának meghatározása A nukleotid és aminosav szekvenciák vizsgálata Statisztikai analízis Közönséges farkasalma (Aristolochia clematitis L.) levélminta vizsgálata Eredmények Mintavételezés és lágyszárú bioteszt eredményei Tünettani vizsgálat eredményei Lágyszárú bioteszt eredménye Szerológiai vizsgálatok eredményei Molekuláris vizsgálat eredményei A közönséges farkasalma (Aristolochia clematitis L.) levélminta vizsgálatának eredménye Következtetések, javaslatok Összefoglalás Új tudományos eredmények New results Irodalomjegyzék Köszönetnyilvánítás Publikációk, elıadások Melléklet

6 Rövidítések AMV: Alfalfa mosaic virus Lucerna mozaik vírus ArMV: Arabis mosaic virus - Arabis mozaik vírus Bp: basepair- bázispár CLRV: Cherry leafroll virus - Cseresznye levélsodródás vírus CP: coat protein - köpenyfehérje CPm1: minor coat protein 1. copy - a köpenyfehérje kisebb molekulatömegő 1. másolata CPm2: minor coat protein 2. copy - a köpenyfehérje kisebb molekulatömegő 2. másolata DAS-ELISA: Double Antibody Sandwitch Enzime Linked Immunosorbent Assay - Kettıs ellenanyag szendvics enzimhez kötött immunválasz eljárás EDTA: Ethylenediaminetetraacetic-acid Etilén-diamin-tetraecetsav GBLV: Grapevine bulgarian latent virus - Szılı bulgáriai látens vírus GCMV: Grapevine chrome mosaic virus - Szılı króm mozaik vírus GFkV: Grapevine fleck virus - Szılı foltosodás vírus GFLV: Grapevine fanleaf virus - Szılı fertızı leromlás vírus GLPV: Grapevine line pattern virus - Szılı vonalas mintázottság vírus GLRaV 1, 2, 3, 4, 5, 7: Grapevine leafroll-associated virus 1, 2, 3, 4, 5, 7 - Szılı levélsodródás vírusok 1,-2,-3,-4,-5,-7 csoportjai GRSPaV: Grapevine rupestris stem pitting associated virus Szılı rupestris faszöveti barázdáltság vírus GYSVd-1: Grapevine yellow speckle viroid-1 - Szılı sárga foltosság viroid-1 GVB: Grapevine virus B - Szılı B vírus GVA: Grapevine virus A - Szılı A vírus GVC: Grapevine virus C Szılı C vírus HEL: helicase - helikáz enzim HP: Homing protein - önvezérlı fehérje HSP70h: 70 kda heat shock homologue protein - 70 kda hısokk fehérje homológ HSP90h: 90 kda heat shock homologue protein - 90 kda hısokk fehérje homológ IPTG: isopropyl- beta- D- thio- galactoside izopropil- beta- D- tio- galaktozid Kb: kilobase - kilobázis LB: Luria- Bertani medium Luria- Bertani táptalaj MET: methyltransferase - metiltranszferáz enzim 6

7 M-MuLV: Moloney Murine Leukemia Virus reverse transcriptase - Moloney Murine Leukemia Virus reverz transzkriptáz enzim NaOH: Sodium- hydroxide Nátrium hidroxid ORF: Open reading frame Nyílt leolvasási szakasz P30: P30 like protein - p30 szerő fehérje PEG: polyethylene glycol - polietilén-glikol P-PRO: papain like protease - papain szerő proteolitikus fehérje RBDV: Raspberry bushy dwarf virus - Málna bokros törpülés vírus RdRp: RNA dependent RNA polymerase - RNS függı RNS polimeráz enzim RpRSV: Raspberry ringspot virus - Málna győrősfoltosság vírus RSPaV-1: Rupestris stem pitting-associated virus 1 - Szılı faszöveti barázdáltság vírus RT-PCR: reverse transcription - polymerase chain reaction reverz transzkripciós polimerizáción alapuló láncreakció SDS: sodium- dodecil- sulphate nátrium- dodecil- szulfát sgrns: szubgenomi RNS SLRSV: Strawberry latent ringspot virus - Szamóca látens győrősfoltosság vírus TBE: Tris- borate- EDTA buffer Tris-borát- EDTA puffer TBRV: Tomato blackring virus - Paradicsom fekete győrős vírus TEM: transmission electron microscopy - transzmissziós elektron-mikroszkópia TGB: triple gene block - hármas génblokk TRIS: Tris-hydroxymethyl-aminomethane Tris- hidroximetil- aminometán TRIS-HCl: Tris-hydroxymethyl-aminomethane hidrochlorid Trisz- amino metánhidroklorid TRSV: Tobacco ringspot virus - Dohány győrősfoltosság vírus TSWV: Tomato spotted wilt virus - Paradicsom bronzfoltosság vírus ToRSV: Tomato ringspot virus - Paradicsom győrősfoltosság vírus X-Gal: 5-bromo- 4 chloro- 3- indolyly- beta- D- galactoside 5-bromo- 4 kloro- 3 indolilbeta- D- galaktozid VPg: virus genome linked protein - vírus genomhoz kötött fehérje 7

8 Kivonat Szılıvírusok elıfordulása Magyarországon, valamint a hazai Grapevine leafroll- associated virus 1 és 3 izolátumok molekuláris vizsgálata A disszertáció a Magyarországon eddig leírt szılıvírusok molekuláris vizsgálati eredmények alapján történı új rendszerezésének bemutatásával, a hazánkban elıforduló vírusok termıültetvényekben való elterjedésének vizsgálatával, valamint egy szılı levélsodródás 1 vírus (Grapevine leafroll-associated virus 1, GLRaV-1) és négy szılı levélsodródás 3 vírus (Grapevine leafroll-associated virus 3, GLRaV-3) hazai izolátum 70 kda nagyságú hısokk fehérje homológ (HSP70) gén szakaszának molekuláris jellemzésével, aminosav sorrendjének meghatározásával és külföldi izolátumok genetikai összehasonlításával foglalkozik. A és között 17 borvidék 31 termıültetvényét érintı virológiai vizsgálata során a szimptomatológailag fertızöttnek ítélt tıkékrıl 277 levélminta begyőjtésére, majd DAS-ELISA módszerrel vírusok kimutatására került sor. Megállapítást nyert, hogy a szerológia vizsgálat sokkal kevesebb, 76 mintában adott a vizsgált vírusok közül kilencre pozitív eredményt, mint az a tapasztalt tünetek alapján feltételezhetı volt. A korábban jelentısnek tartott nepovírusok, elsısorban szılı fertızı leromlás vírus (Grapevine fanleaf virus, GFLV), arabis mozaik vírus (Arabis mosaic virus, ArMV), paradicsom fekete győrős vírus (Tomato black ring virus, TBRV), szılı króm mozaik vírus (Grapevine chrome mosaic virus, GCMV) egyenként kisebb arányban voltak jelen, de együtt hasonló arányt képviseltek, mint a szılı levélsodródás 1, 2 és 3 (Grapevine leafroll associated virus 1, 2, 3, GLRaV 1, 2, 3) szerológiai csoportok. Továbbá nagyarányú fertızöttség volt tapasztalható szılı foltosodás vírus (Grapevine fleck virus, GFkV) esetében. Jelenléte az eredmények alapján az ország észak-keleti részén és Közép- illetve Nyugat Dunántúlon volt kimutatható elsısorban. Tizennégy minta esetében két-két vírus együttes jelenléte igazolódott. A vizsgálat eredményeibıl feltételezhetı, hogy más kórokozók pl. fitoplazma, vagy anyagcserezavarok, esetleg tápanyaghiány is szerepet játszhat a vírusfertızésre hasonlító tünetek kialakulásában. A munka további részében molekuláris (RT-PCR) vizsgálat tárgyát képezte egy GLRaV-1, és négy GLRaV-3 hazai izolátum. A vizsgálathoz használt, a HSP70-es génszakasz 500 bp hosszúságú szekvenciájának kimutatására alkalmas primerek tervezésének 8

9 alapjai GLRaV-1 esetében az AF génbanki számú szekvencia, a GLRaV-3 esetében pedig az AF nyilvántartási számú NY1 izolátum szekvencia voltak. Az így nyert szekvenciák génbanki adatok alapján összevetésre kerültek külföldi izolátumokkal. Az elkészített dendrogrammokból látható, hogy a korábban GLRaV3 esetében öt csoportra osztott izolátumok közé beilleszthetık a magyarországi izolátumok. A 3.5, a 2.2 és a 4.2-es izolátumok a 2. számú csoportba, a 1.4-es izolátum a 4. számú csoportba tartoznak. A es GLRaV-1 izolátum a dendrogram szerint az E jelzéső csoportba tartozik. Az izolátumok szekvencia adatai HE HE nyilvántartási számokkal elsıként kerültek be a Génbankba a magyarországi szılı levélsodródás vírus izolátumok közül. 9

10 Abstract Occurrence of grapevine viruses in Hungary and molecular studies of some Hungarian Grapevine leafroll- associated virus 1 and 3 isolates The task of this work was to survey the occurrence of grapevine viruses in Hungarian vineyards, its classification on recent molecular base. Further aim was the characterization and sequencing the HSP70h gene of one Grapevine leafroll- associated virus 1 (GLRaV-1) and three Grapevine leafroll- associated virus 3 (GLRaV-3) isolates and their comparison with other isolates, found in gene bank of National Centre for Biotechnology Information (NCBI). The first aim of the present study was the examination of frequency of virus infection in thirty one Hungarian vineyards. Symptoms bearing leaf samples were collected from seventeen wine growing regions from to Among 277 samples, seventy- six gave positive results in the serological tests. These numbers were much lower, than it might be supposed on the basis of symptoms. Among the Nepovirus group four viruses could be detected, but the occurrence of Grapevine fanleaf virus, Arabis mosaic virus, Tomato black ring virus and Grapevine chrome mosaic virus were not so frequent, than it was thought earlier. The ratio of the Grapevine leafroll- associated virus 1, -2 and -3 was similar, as in case of Nepoviruses. High infection of Grapevine fleck virus was detected. This virus was mostly present in the North-East part of Hungary and in the Middle-West part of Transdanubian region. Complex infections were found in fifteen samples. These results indicate that other pathogens can also induce similar symptoms, like phytoplasmas, other viruses or deficient of nutrition and disorders of plant metabolism. The second aim was to characterize one GLRaV-1 and three GLRaV-3 isolates from the earlier collected and serological positive samples by molecular ways. Five hundred bp fragments were encompassed and purified in case of both viruses 70 kda heat shock homologue protein (HSP70h) genes. The primer pairs were designed on the bases of nucleic sequence of isolate GLRaV-3 NY1 (Gene Bank accession number AF037268) and GLRaV-1 according the Gene Bank accession number AF The molecular data were run in a phylogenetic analysis in which the HSP70h genes of a large number of isolates from elsewhere in the world. The phylogenetic trees showed that the four Hungarian isolates 2.2, 3.5 and 4.2 isolates could be inserted into the earlier classified five 10

11 groups of foreign GLRaV-3 isolates, into the group Nr. 2., but the isolate 1.4 belonged to the group Nr. 4. The GLRaV isolate could be classified into the earlier created group E. These sequence data of Hungarian Grapevine leafroll-associated virus isolates have been registered in the Gene Bank, under accession numbers of HE794021, HE794022, HE794023, HE and HE

12 Zusammenfassung Das Vorkommnis der Rebenviren in Ungarn und molekulare Untersuchungen einiger ungarischer Grapevine leafroll- associated virus 1 und 3 Isolaten Die Dissertation beschäftigt sich mit der Vorstellung des neuen Systems der Viren und Viruskrankheiten der Rebe in Ungarn. Weitere Zielsetzung war die molekulare Charakteristik eines Abschnittes des Genes HSP70h einer Grapevine leafroll- associated virus 1 (GLRaV-1) und vier Grapevine leafroll- associated virus 3 (GLRaV-3) aus Ungarn, sowie die Bestimmung der Aminosäurenreihenfolge und der Vergleich mit ausländischen Isolationen. Zweihundertsiebenundsiebzig Blattmuster wurden zwischen 2007 und 2010 gesammelt, die nach Fachliteratur symptomatisch vorkommen haben. Diese Muster stammen von dreißig Weintraubenplantagen des siebzehn Weingebietes. Die Viren wurden serologisch, mit der ELISA Methode untersucht. Nach den Ergebnissen ist festzustellen, dass nur in sechsundsiebzig Mustern Viren gefunden wurden und damit weniger Virusinfektion als vermutet, verglichen mit den Symptomen. Die früher bedeutenden Nepoviren, sowie Grapevine fanleaf virus, Arabis mosaic virus, Tomato blackring virus und Grapevine chrome mosaic virus, sind einzeln im Verhältnis weniger als früher, aber zusammen sind diese vier Viren soviel wie die GLRaV1-3 serologische Gruppe. Großzügige Grapevine fleck virus Infektionen konnten auch in Erfahrung gebracht werden. Dieser Virus ist konzentriert auf dem nordöstlichen Teil des Landes und im mittelwestlichen Transdanubien gefunden worden. Im Fall von fünfzehn Mustern sind gleich zwei Viren gleichzeitig anwesend. Nach den Ergebnissen zu urteilen, können die Virusinfektion ähnliche Symptome anderer Krankheitserreger, wie z.b. Phytoplasmen, anderer Viren, eventuell Stoffwechselstörungen oder Nährstoffmangel verursachen. Der andere Teil der Arbeit hat molekulare mit Polymerasenkettenreaktion Methode einer gesammelten GLRaV-1 und vier GLRaV-3 Isolationen gebildet. Ein 500 bp langer Genabschnitt der beiden Viren konnte hervorgehoben und vermehrt werden. Primere haben zu der Untersuchung nach bei GLRaV-1 unter der Datenbank Registernummer AF Sequenz, bei GLRaV-3 unter Nummer AF geplant werden. Die Sequenzen sind danach 12

13 mit der Datenbank NCBI verglichen und ausländische Isolationen sowie phylogenetische Bäume konstruiert worden. Im Fall der GLRaV-3 Isolate konnten die ungarischen Daten in die früher in fünf aufgeteilten Gruppen angepasst werden. Die Isolaten 3.5, 2.2 und 4.2 gehen in die zweite Gruppe, aber die Isolate CSE.1.4 wurde der vierten Gruppe zugeordnet. Nach dem Ergebnis und der phylogenetischen Analyse nach zu urteilen, gehört die GLRaV-1 und die Isolation in die sogenannten Gruppe E. Diese Sequenzdaten von Ungarn werden vorerst in der internationalen Datenbank unter Registernummern HE794021, HE794022, HE794023, HE und HE eingegeben. 13

14 1. Bevezetés és célkitőzés A vírusmentes szılı szaporítóanyag használata alapvetıen fontos tényezı a megfelelı termésmennyiség és minıség elérése érdekében. A vírusbetegségek gazdasági következményei: a fokozott tıkeleromlás és elhalás, a hozamok csökkenése és a minıség romlása, a tıkék produktív idıszakának megrövidülése, az oltványkészítés eredményességének csökkenése, a szaporítóanyag gyökeresedı képességének romlása, a beteg tıkék környezeti tényezıkkel szembeni ellenálló képességének csökkenése (Lehoczky, 1965). Az elmúlt két évtizedben több vírusbetegség leírására és a kórokozók hagyományos virológiai módszerekkel történt azonosítására is sor került. A kórokozók rendszertani megítélésében történt változások ugyanakkor számos félreértésre is alapot adtak. Célszerő volt ezért a hazai eredményeket egységes rendszerbe foglalni és megemlíteni azokat a kórokozókat is, amelyek rövid idın belül megjelenhetnek Magyarországon. Az utóbbi 50 évben jelentıs eredmények születtek a szılıvírusok szabadföldi körülmények között történı kutatásában. Ennek alapján azonosították a kórokozókat és alakították ki a szaporítóanyagok vírusfertızöttségét ellenırzı programot. Hazánkban ez idáig a szılırıl 15 vírusbetegséget írtak le és rendeltek hozzá kórokozót (Lázár, 1996). A vizsgálatokat hagyományosnak tekinthetı lágyszárú és fás szárú teszteléssel végezték, valamint Lehoczky János által elıállított antiszérumok segítségével szerológiai módszert is alkalmaztak. Napjainkban az országok közötti kereskedelem és szaporítóanyag csere miatt fennáll a veszélye Magyarországon eddig még le nem írt, új kórokozók behurcolásának. Indokolttá vált az elızetes felmérések adatai alapján vírusizolátumok győjtése, génbankban való elhelyezése a további molekuláris vizsgálatok elvégzéséhez. A kimutatási módszerek fejlıdésével elıtérbe kerültek a molekuláris módszerek. Elınyük, hogy kisebb víruskoncentrációnál is megbízhatóan alkalmazhatók, olyan vírusok kimutatására is használhatók, amelyek esetében nem áll rendelkezésre antiszérum. Segítségükkel, sokkal pontosabb képet kaphatunk a vírusgenom szerkezetérıl, tulajdonságairól, a kódolt fehérjék szerepérıl, továbbá információkat nyerhetünk arról is, hogy egyes vírusok mely más hazai, esetleg más országban megtalált és molekulárisan jellemzett izolátumokhoz hasonlítanak, illetve állnak rokonságban vagy honnan származnak. E módszerek hátránya, hogy a szerológiai és más hagyományos módszereknél drágábbak, így tömeges ellenırzésre nem alkalmasak (Weber és mtsai, 2002). 14

15 A külföldön már használatos molekuláris módszerek adatai alapján, a korábban ismert nevezéktani rendszer is javításra szorul. Ezek alapján a szimptomatológiai alapú, külön elnevezéső vírusbetegség- korokozó rendszerezést meg kellett újítani. A dolgozat elkészítésének célkitőzései: A hazánkban leírt szılıpatogén vírusok eddig használt rendszerezésének aktualizálása A vírusbetegségek és kórokozóik azonosítása Magyarország szılıterületein virológiai felmérés végzése A begyőjtött vírusizolátumok molekuláris jellemzésének megindítása és génbankba történı elhelyezése. 15

16 2. Irodalmi áttekintés 2.1. A magyarországi szılıvirológiai kutatások történeti áttekintése A szılıt károsító vírusok elıfordulásának vizsgálatát Dr. Lehoczky János és munkatársai kezdték meg az 1960-as években Magyarországon a kecskeméti a Szılészeti és Borászati Kutatóintézetben. Külföldi kutatóintézetekbıl megkezdıdött a virológiai szőrésben nemzetközileg használt indikátorfajták behozatala és felszaporítása a Kecskeméti Szılészeti és Borászati Kutatóintézet miklóstelepi, majd katonatelepi állomásán (Lehoczky és mtsai, 1992). A vírusfertızött egyedek fenntartására ugyancsak Kecskeméten létrehozták a Patológiai Kertet, olyan vírus génbankot, amely a vírustesztelési munka alapját képezte a külföldi kutatóintézetekbıl behozott és felszaporított fás szárú indikátorokkal. A szılıfajták rendszeres virológiai szőrése ben kezdıdött. A ma is használatos rendszer három szőrési módszeren alapul: tüneti vizsgálat, biológiai tesztelés és szerológiai ellenırzés (Lázár, 1998; Lázár és mtsai, 2002). Az elsı évben a vírustüneteket nem mutató tıkéket kell kiválasztani és megjelölni. Ezeket a tıkéket egy vegetációs periódus alatt kétszer (virágzás körül és szeptember második felében) kell vizsgálni. Az elsı szelekció idejében mintát kell győjteni ELISA tesztelés elvégzéséhez óta többször módosult az ELISA teszteléssel vizsgálandó vírusok köre, a jelenleg érvényben lévı szılı szaporítóanyagok forgalomba hozataláról szóló 87/2006. (XII. 28.) FVM rendelet szerint a következı jelentıs szılıpatogén vírusokra kötelezı a rendszeres tesztelés: szılı fertızı leromlás vírus (Grapevine fanleaf virus, GFLV), arabis mozaik vírus (Arabis mosaic virus, ArMV), a szılı foltosodás vírus (Grapevine fleck virus, GFkV), szılı levélsodródás vírus 1 és 3 (Grapevine leafroll-associated virus 1, 3, GLRaV 1, 3), szılı A, B és D vírusok (Grapevine virus A, B, D, GVA, GVB, GVD). Novemberben azokat a vesszıket kell begyőjteni további vizsgálatok elvégzéséhez, amelyek a felméréskor tünetmentesnek bizonyultak és a szerológiai tesztelés sem mutatta ki kórokozó jelenlétét. A mintákat célszerő mőanyag zacskókba győjteni és 2-3 o C-on tárolni. A második év tavaszán, az elıbbi módon teleltetett vesszıket 8 indikátorfajta segítségével, szövet-oltással (chip-transmission) kell vizsgálni szabadföldön: ezek az FS-4 ( Siegfriedrebe ), Vitis rupestris cv. St. George, Vitis vinifera cv. Pinot noir és Chardonnay, V. berlandieri x V. riparia Teleki Kober 5 BB, Couderc 1613 x V. berlandieri LN 33, V. riparia cv. Gloire de Montpellier, V. rupestris x V. berlandieri 110 Richter. 16

17 A szabadföldi tesztelı-iskolába kitelepített dugványokon jelentkezı tüneteket júniusban és szeptemberben kell vizsgálni. A második év tavaszán az átteleltetett vesszıket esetenként biológiai teszteléssel, mechanikai átvitellel, lágyszárú növényeken is tesztelni kell. Erre a célra használhatók a Chenopodium quinoa, C. amaraticolor, Cucumis sativus Delicates, Gomphrena globosa, Nicotiana clevelandii, N. tabacum cv. Samsun, N. glutinosa, Phaseolus vulgaris cv. Beautiful fajok illetve fajták. A harmadik évben is két alkalommal kell elvégezni az értékelést. A vizsgálat végére a kijelölt, és minden indikátoron, minden esetben negatív eredményt adó növények vírusmentesnek tekinthetık (Baracsi, 1999, Lázár és mtsai, 2002). A szerológiai vizsgálat megbízható eredményt ad, hátránya, hogy nem minden vírus kimutatására alkalmas. A rupestris faszöveti barázdáltság vírus (Rupestris stem pitting-associated virus, RSPaV) fertızöttség kimutatása ELISA módszerrel jelenleg még nem, PCR vizsgálattal azonban kimutatható. Ezért nagyon fontos a három módszer (fásszárú, lágyszárú teszt és szerológia) együttes alkalmazása. Az újabb eredmények szerint a legérzékenyebb módszer mégis a molekuláris genetikai vizsgálatok használata, de az elızı módszerekhez képest drágább, így ennek használata csak kivételes esetekben javasolt (Weber és mtsai, 2002). Azokhoz a vírusokhoz, amelyek elıször kerülnek meghatározásra, a leírásához szükség van elektronmikroszkópos felvételek készítésére is. A vírusok növénybe jutása passzív folyamat, így szükséges annak ismerete, hogy milyen úton kerülhet a kórokozó a növénnyel kapcsolatba. Ez lehet állatvektorokkal vagy állatvektor nélküli egyéb módokon, például oltással, mechanikailag, vegetatív szaporítószervekkel, esetleg maggal, pollennel (Pribék, 1999) A Magyarországon elıforduló szılı vírusbetegségek és kórokozóinak áttekintése Hazánkban ez idáig a szılırıl 15 vírusbetegséget írtak le (Lázár, 1996). Ezek a tünetek alapján alkotott hét csoportba sorolhatók: 1) szılı korai vírusos leromlás (grapevine degeneration), 2) levélsodródás (grapevine leafroll), 3) látens foltosság (grapevine fleck), 4) vonalas és győrős mintázottság (grapevine yellow mottle) 5) vonalas mintázottság (grapevine line pattern) és 6) faszöveti barázdáltság (grapevine rugose wood). A hetedik csoportba azokat a vírusszerő betegségeket soroljuk, amelyek kórokozói feltehetıen vírusos eredetőek, de pontosan még nem kerültek meghatározásra. A víruscsoportok és tagjainak általános 17

18 genomjellemzéséhez használt ábrák a Swiss Institute of Bioinformatics Expert Protein Analysis System adatbázisában (http://expasy.org/viralzone/) található ábrák és szakirodalmi adatok alapján készültek Szılı korai vírusos leromlás A szılı korai vírusos leromlását, mint általános elnevezést több víruskórokozóra vezetik vissza. A Nepovirus nemzetségbe tartozó vírusok, nevezetesen a szılı fertızı leromlás vírusa (Grapevine fanleaf virus), a szılı tıkesatnyulás A és T vírusbetegséget okozó Arabis mosaic virus (ArMV) és Tomato black ring virus (TBRV), a szılı bolgár látens vírus (Grapevine bulgarian latent virus), és a szılı króm mozaik vírus (Grapevine chrome mosaic virus) okozzák. A nemzetség a nevét a Nematode transmitted- polihedral (NEPO) rövidítésbıl kapta, azaz fonalféreggel terjedı izometrikus vírusok csoportja (Horváth, 1972). Világszerte elterjedt kórokozók is vannak közöttük. Egyes vírusok erıs tüneteket idéznek elı, mások enyhébbeket. Akár 80%-os termésveszteséget is okozhatnak (Martelli, 1993; Pompe-Novak és mtsai, 2007). Jóllehet némelyik külön-külön is nagyobb kárt képes okozni helyenként, viszont nem túl nagy területen terjedt el, így kevésbé van gazdasági jelentısége. Leggyakrabban a szılı ültetvény korai pusztulását okozzák (Bovey és mtsai, 1980). A szılı vírusos leromlását elıször 1865-ben figyelte meg és írta le Cazalis és Allut Franciaországban (Martelli és Boudon-Padieu, 2006). A kórokozó és két törzse által okozott tünetek hazai megjelenésérıl, pedig Sárospataki (1964) és Lehoczky (1965) számoltak be. A leromlást okozó vírusok elkülönítése késıbb következett be, ezért, ezek a vírusok külön is részletezésre kerülnek. A nepovírusok izometrikus virionjai nm átmérıjőek osztott, kétkomponensőek - B és M -, pozitív egyszálú RNS genommal rendelkezık. Az elıbbi mérete 7,5 kb, az utóbbié 3,9 kb. Az 5 végeiken VPg vírusgenomhoz kötött fehérjét tartalmaznak, 3 végük poliadenilált (Andret- Link és mtsai, 2004a). Az RNS1-en (B komponens) az elsı nyílt leolvasási szakasz a proteáz kofaktor (P1A), a következı a helikáz (HEL) enzimet, a vírusgenomhoz kötött fehérjét (VPg), a proteáz (Pro) és az RNS függı RNS polimerázt (POL) kódolja (1. ábra). A 2. RNS szál (M komponens) az ún. homing protein- önvezérlésért felelıs fehérjét (P2A), melynek pontos funkciója nem ismert, a mozgási fehérjét (MP) és a köpenyfehérjét (CP) kódolja (Vigne és mtsai, 2008). 18

19 Rövidítések:5 VPg - vírusgenomhoz kötött fehérje, a genom 5 végén, P1A - proteináz kofaktor, HEL - helikáz enzim, Pro - proteáz enzim, POL - RNS függı RNS polimeráz enzim, P2A - ún. homing protein - önvezérlésért felelıs fehérje, MP - mozgási fehérje, CP - köpenyfehérje: 3 polya - a genom poliadeninlált 3 vége, RNS-1 - a vírusgenom 1. komponense, RNS-2 - a vírusgenom 2. komponense 1. ábra. A Nepovirus nemzetség genomszervezıdése A nepovírusok jelenleg rendszertanilag a Picornavirales rend, Secoviridae család Comovirinae alcsalád, Nepovirus nemzetségének tagjai (Carstens, 2010). A legtöbbjük fonálféreg vektora ismert, A szılı gyökerének szívogatása által veszik fel a virionokat és adják tovább. A fonálférgek a kórokozót még néhány hónapig hordozhatják, bár ezen az úton nagy távolságokra nem terjed Grapevine fanleaf virus - Szılı fertızı leromlás vírus (GFLV) A szılı fertızı leromlás kórokozója a szılı fertızı leromlás vírus (Grapevine fanleaf virus, GFLV). Két törzsét különböztetik meg tünettanilag: a sárga mozaik törzs (Grapevine fanleaf virus - yellow mosaic strain, GFLV-YM) és az érmenti szalagosodás törzs (Grapevine fanleaf virus - vein banding strain, GFLV-VB) (Lázár, 1996). A GFLV-ról és a törzseirıl szóló elsı áttekintéseket, Vuittenez, Dias és Taylor írták le (Frazier, 1970). A sárga mozaik törzzsel fertızött tıkék krómsárga elszínezıdést mutatnak, ami már kora tavasszal megjelenik. Az érmenti és érközi területeken kiterjedt foltok jelennek meg, vagy teljesen elsárgul a levélzet (Martelli, 1993). Az érmenti szalagosodás törzsre a sárga foltok, illetve az ér mentén megjelenı, és az ér mellett végigfutó, hosszanti, sárga, szalagszerő lefutású, klorotikus mintázat jellemzı (Goheen és Hewitt, 1962). Szychowski és munkatársainak (1995) eredményei szerint az érmenti szalagosodás tünet a szılı páfránylevelőség vírus (GFLV) és egy viroid, a Szılı sárga foltosság viroid-1 (Grapevine yellow speckle viroid-1, GYSVd-1) komplex fertızésének következménye. Különösen nyáron és ısszel látszanak jól a tünetek. Ez a kórokozó a világ minden szılıtermesztı területén megjelent. A szılı egyik legelterjedtebb vírusa, ami az összes fajtát képes fertızni. A vírusfertızés hatással van a szılı 19

20 produktivitására és a tıke élettartamára (Andret-Link és mtsai, 2004b). A tünetek rendkívül változatosak és egyszerre több törzse is jelen lehet egy növényben. A fertızés következtében a tıke vagy nagyon gyorsan elpusztul, vagy néhány éven belül leromlik. A vesszıkön megjelenı tünetek a következık: rövid ízközök, villás elágazás, szalagos, ellaposodott hajtás és fürt. A levélerek futása páfránylevélre emlékeztetı, a levéllemez aszimmetrikus, erısen fogazott a levélszél és gyakori a klorotikus foltok megjelenése. A sárga mozaik és az érmenti szalagosodás törzs csak enyhe levél deformációt okoz, amelyeken világossárga elszínezıdés látható. Ha a sárgulás csak az erek mentén jelentkezik, akkor érmenti szalagosodásról beszélünk. A vírusfertızött leveleken klorotikus győrők, pontok, foltok jelennek meg. A fertızött tıkéken a rügyek kisebbek és számuk is kevesebb, mint az egészséges növényeken. A bogyók gyakran kiszáradnak, összeaszalódnak, kicsik maradnak, vagy magtalanok (Sárospataki, 1964). A GFLV elsısorban Xiphinema index és X. italie fonalférgekkel terjed nem cirkulatív, szemiperzisztens módon (Demangeat és mtsai, 2005). Ezen kívül ismert szaporítóanyaggal, szövetoltással (Hewitt és mtsai, 1962) és maggal (Lázár és mtsai, 1990) történı átvitele is. Fás szárú indikátorai: Vitis rupestris cv. St. George, Vitis vinifera cv. Chardonnay, FS 4 ( Siegfriedrebe ) (Kölber és mtsai, 1981). Lágyszárú tesztnövénye elsısorban Chenopodium quinoa, amelyen szisztemikus klorotikus pontokat, levéldeformációt, ritkán lokális léziókat idéz elı (Bashir, 2007) Arabis mosaic virus - Arabis mozaik vírus (ArMV) Az Arabis mozaik vírus (Arabis mosaic virus, ArMV) az A típusú tıkesatnyulás betegség kórokozója szerológiailag a GFLV-sal rokon. A volt Jugoszlávia területén találták meg elıször (Panjan és Saric 1963). Hazánkban Martelli és Lehoczky (1968) írták le szılırıl. A kórokozó által elıidézett tünetek nagyon hasonlóak a fertızı leromláshoz, általában együtt fertıznek meg egy-egy tıkét (Wetzel és mtsai, 2004). Az ArMV-nak nagyon széles a gazdanövényköre, ide tartoznak különbözı gyomnövények is (Jenser és mtsai, 1979). Szintén fonálférgek terjesztik, elsısorban a Xiphinema diversicaudatum, X. coxi, Longidorus caespiticola, és ezen kívül ismert az oltással, fertızött szaporítóanyaggal és a maggal történı terjedése is. Legfontosabb tesztnövénye a Nicotiana glutinosa, amelyen feltőnı klorotikus győrőzöttséget és pettyeket okoz. Fás szárú indikátorai: Vitis rupestris cv. St. George, Vitis vinifera cv. Pinot noir, FS 4 ( Siegfriedrebe ) (Baracsi, 1999). 20

A hegyközségi törvények és a szaporítóanyag termesztés. Dr. Bisztray György Dénes

A hegyközségi törvények és a szaporítóanyag termesztés. Dr. Bisztray György Dénes A hegyközségi törvények és a szaporítóanyag termesztés Dr. Bisztray György Dénes BEVEZETÉS Magyarországon nyilvántartott szőlőterület: 71 ezer hektár A rendelkezésre álló telepítési jogok alapján mintegy

Részletesebben

Növénytermesztési és Kertészeti Tudományok Doktori Iskola. Pannon Egyetem Georgikon Kar

Növénytermesztési és Kertészeti Tudományok Doktori Iskola. Pannon Egyetem Georgikon Kar Növénytermesztési és Kertészeti Tudományok Doktori Iskola Pannon Egyetem Georgikon Kar Szılıvírusok elıfordulása Magyarországon, valamint a hazai Grapevine leafroll- associated virus 1 és 3 izolátumok

Részletesebben

Zárójelentés OTKA K 67658 Hazai szőlőültetvények virológiai vizsgálata

Zárójelentés OTKA K 67658 Hazai szőlőültetvények virológiai vizsgálata Bevezetés Zárójelentés OTKA K 67658 Hazai szőlőültetvények virológiai vizsgálata A vírusmentes szőlő szaporítóanyag használata alapvetően fontos tényező a megfelelő termésmennyiség és minőség elérése érdekében.

Részletesebben

Növényvírusok. a legtöbb növényvírus +ssrns genommal rendelkezik antiszensz vírusok (-ssrns) dsrns dsdns (reverz transzkripció)

Növényvírusok. a legtöbb növényvírus +ssrns genommal rendelkezik antiszensz vírusok (-ssrns) dsrns dsdns (reverz transzkripció) Növényvírusok a legtöbb növényvírus +ssrns genommal rendelkezik antiszensz vírusok (-ssrns) dsrns dsdns (reverz transzkripció) Vírusfertızés obligát sebparaziták vírusinokuláció terjedés: plazmodezmákon

Részletesebben

Közlemény: Megjelent Magyarországon a szőlő legpusztítóbb fitoplazmás betegsége, az aranyszínű sárgaság Grapevine flavescence dorée (FD)

Közlemény: Megjelent Magyarországon a szőlő legpusztítóbb fitoplazmás betegsége, az aranyszínű sárgaság Grapevine flavescence dorée (FD) Közlemény: Megjelent Magyarországon a szőlő legpusztítóbb fitoplazmás betegsége, az aranyszínű sárgaság Grapevine flavescence dorée (FD) Az aranyszínű sárgaság betegség első, azonosított előfordulása Magyarországon

Részletesebben

A PATOGÉNMENTES SZAPORÍTÓANYAG- TERMESZTÉS HELYZETE

A PATOGÉNMENTES SZAPORÍTÓANYAG- TERMESZTÉS HELYZETE NAIK SzBKI A PATOGÉNMENTES SZAPORÍTÓANYAG- TERMESZTÉS HELYZETE Dr. Korbuly János osztályvezető NÉBIH NKI Szőlő- Gyümölcs Szaporítóanyag Felügyeleti Osztály Eger, 2015. január 23. Dr. Lázár János tud. munkatárs

Részletesebben

Molekuláris biológiai eljárások alkalmazása a GMO analitikában és az élelmiszerbiztonság területén

Molekuláris biológiai eljárások alkalmazása a GMO analitikában és az élelmiszerbiztonság területén Molekuláris biológiai eljárások alkalmazása a GMO analitikában és az élelmiszerbiztonság területén Dr. Dallmann Klára A molekuláris biológia célja az élőlények és sejtek működésének molekuláris szintű

Részletesebben

Posztvakcinációs rotavírus surveillance Magyarországon, 2007-2011

Posztvakcinációs rotavírus surveillance Magyarországon, 2007-2011 Egyetemi doktori (Ph.D.) értekezés tézisei Posztvakcinációs rotavírus surveillance Magyarországon, 2007-2011 Antalné László Brigitta Témavezetők: Dr. Bányai Krisztián és Dr. Kónya József DEBRECENI EGYETEM

Részletesebben

Zárójelentés. Állati rotavírusok összehasonlító genomvizsgálata. c. OTKA kutatási programról. Bányai Krisztián (MTA ATK ÁOTI)

Zárójelentés. Állati rotavírusok összehasonlító genomvizsgálata. c. OTKA kutatási programról. Bányai Krisztián (MTA ATK ÁOTI) Zárójelentés Állati rotavírusok összehasonlító genomvizsgálata c. OTKA kutatási programról Bányai Krisztián (MTA ATK ÁOTI) 2012 1 Az Állati rotavírusok összehasonlító genomvizsgálata c. programban azt

Részletesebben

Genetikai panel kialakítása a hazai tejhasznú szarvasmarha állományok hasznos élettartamának növelésére

Genetikai panel kialakítása a hazai tejhasznú szarvasmarha állományok hasznos élettartamának növelésére Genetikai panel kialakítása a hazai tejhasznú szarvasmarha állományok hasznos élettartamának növelésére Dr. Czeglédi Levente Dr. Béri Béla Kutatás-fejlesztés támogatása a megújuló energiaforrások és agrár

Részletesebben

Növekvı arzén adagokkal kezelt öntözıvíz hatása a paradicsom és a saláta növényi részenkénti arzén tartalmára és eloszlására

Növekvı arzén adagokkal kezelt öntözıvíz hatása a paradicsom és a saláta növényi részenkénti arzén tartalmára és eloszlására PANNON EGYETEM GEORGIKON KAR NÖVÉNYVÉDELMI INTÉZET NÖVÉNYTERMESZTÉSI ÉS KERTÉSZETI TUDOMÁNYOK DOKTORI ISKOLA Iskolavezető: Dr. Kocsis László, egyetemi tanár Témavezetők: Dr. Nádasyné Dr. Ihárosi Erzsébet,

Részletesebben

A doktori értekezés tézisei. A növényi NRP fehérjék lehetséges szerepe a hiszton defoszforiláció szabályozásában, és a hőstressz válaszban.

A doktori értekezés tézisei. A növényi NRP fehérjék lehetséges szerepe a hiszton defoszforiláció szabályozásában, és a hőstressz válaszban. A doktori értekezés tézisei A növényi NRP fehérjék lehetséges szerepe a hiszton defoszforiláció szabályozásában, és a hőstressz válaszban. Bíró Judit Témavezető: Dr. Fehér Attila Magyar Tudományos Akadémia

Részletesebben

SZİLİTERMESZTÉS ELLENİRZİ KÉRDÉSEK

SZİLİTERMESZTÉS ELLENİRZİ KÉRDÉSEK SZİLİTERMESZTÉS ELLENİRZİ KÉRDÉSEK 1. A szılıtermesztés története, hazai és világhelyzete - Mennyi Magyarország összes szılıtermı területe? - Mennyi a világ összes szılıtermı területe? - Mennyi a hektáronkénti

Részletesebben

Mercedes-Benz : Six Sigma Black Belt, (135203 ) Six Sigma Black Belt, Werk Kecskemét, Ungarn (135203)

Mercedes-Benz : Six Sigma Black Belt, (135203 ) Six Sigma Black Belt, Werk Kecskemét, Ungarn (135203) Oktober 2014 Kecskemét, Mercedes-Benz Manufacturing Hungary Kft. Mercedes-Benz : Six Sigma Black Belt, (135203 ) Six Sigma Black Belt, Werk Kecskemét, Ungarn (135203) Aufgaben Feladatok: Stellennummer

Részletesebben

KOLUMBIAI DATURA VÍRUS (COLOMBIAN DATURA VIRUS, CDV): ÚJABB VESZÉLYES POTYVIRUS ELŐFORDULÁSA MAGYARORSZÁGON

KOLUMBIAI DATURA VÍRUS (COLOMBIAN DATURA VIRUS, CDV): ÚJABB VESZÉLYES POTYVIRUS ELŐFORDULÁSA MAGYARORSZÁGON KOLUMBIAI DATURA VÍRUS (COLOMBIAN DATURA VIRUS, CDV): ÚJABB VESZÉLYES POTYVIRUS ELŐFORDULÁSA MAGYARORSZÁGON Salamon P. 1 Palkovics L. 2 1 4521 Berkesz 2 Mezőgazdasági Biotechnológiai Kutatóközpont 2100

Részletesebben

Dengue-láz. Dr. Szabó György Pócsmegyer

Dengue-láz. Dr. Szabó György Pócsmegyer Dengue-láz Dr. Szabó György Pócsmegyer Történelem Az ókori Kínában leírták. 1906-ban igazolták, hogy szúnyog terjeszti a betegséget. 1907-ben igazolták, hogy vírus. A II. világháború után kezdett megvadulni

Részletesebben

Animal welfare, etológia és tartástechnológia

Animal welfare, etológia és tartástechnológia Animal welfare, etológia és tartástechnológia Animal welfare, ethology and housing systems Volume 4 Issue 2 Különszám Gödöllı 2008 654 EGYEDILEG ÉS KETTESÉVEL ELHELYEZETT SZOPTATÓ KOCÁK TERMELÉSI EREDMÉNYEINEK

Részletesebben

Kutatási zárójelentés

Kutatási zárójelentés Kutatási zárójelentés Az OTKA F043155 számú, A mézelő méh (Apis mellifera L.) vírusfertőzéseinek és a méhpatogén vírusok molekuláris szerkezetének tanulmányozása című ifjúsági OTKA pályázat keretében,

Részletesebben

Transzgénikus vírusrezisztencia I. Növényi vírusok molekuláris biológiája

Transzgénikus vírusrezisztencia I. Növényi vírusok molekuláris biológiája BIOTECHNOLÓGIA OLÓ I ROVATVEZETŐ: Dr. Heszky László akadémikus Az első vírusrezisztens növényekről már 1986-ban beszámoltak. A széleskörű gyakorlati alkalmazást azonban még napjaikban is számos molekuláris

Részletesebben

LOVASKOCSIVAL AZ INFORMÁCIÓS SZUPERSZTRÁDÁN. információtartalma 2006-2010 2011/1

LOVASKOCSIVAL AZ INFORMÁCIÓS SZUPERSZTRÁDÁN. információtartalma 2006-2010 2011/1 LOVASKOCSIVAL AZ INFORMÁCIÓS SZUPERSZTRÁDÁN Magyar egyetemi honlapok információtartalma 2006-2010 2011/1 LOVASKOCSIVAL AZ INFORMÁCIÓS SZUPERSZTRÁDÁN Magyar egyetemi honlapok információtartalma 2006-2010

Részletesebben

Az alanykiválasztás- termőhely összefüggései Kocsis László, Németh Gyöngyi, Lajterné Farkas Bernadett, Chinchille Mathilde

Az alanykiválasztás- termőhely összefüggései Kocsis László, Németh Gyöngyi, Lajterné Farkas Bernadett, Chinchille Mathilde Az alanykiválasztás- termőhely összefüggései Kocsis László, Németh Gyöngyi, Lajterné Farkas Bernadett, Chinchille Mathilde www.georgikon.hu; kocsis-l@georgikon.hu Elvárásaink a szőlőalany fajtákkal szemben:

Részletesebben

Carsten Kümmel Dipl. Tonmeister www.tonmeister-online.de

Carsten Kümmel Dipl. Tonmeister www.tonmeister-online.de Carsten Kümmel Dipl. Tonmeister www.tonmeister-online.de Carsten Kümmel, Starenweg 8a, 82140 Olching DATUM: 23.10.13 Tel.: 08142 6551752 Fax.: 08142 4628228 carsten@tonmeister-online.de Betreff: Beurteilung

Részletesebben

Átlagtermés és rekordtermés 8 növénykultúrában

Átlagtermés és rekordtermés 8 növénykultúrában Átlagtermés és rekordtermés 8 növénykultúrában Növény Rekord termés * Átlag termés * Veszteség típusa Biotikus Abiotikus Abiotikus stressz okozta kiesés (% a rekord terméshez képest) Kukorica 19300 4600

Részletesebben

Rizoktónia. Velünk kezdõdik. www.kws.hu. A narancs a KWS egyik védjegye.

Rizoktónia. Velünk kezdõdik. www.kws.hu. A narancs a KWS egyik védjegye. Rizoktónia www.kws.hu A narancs a KWS egyik védjegye. Velünk kezdõdik. Tartalomjegyzék Szakkifejezések...4 Rhizoctonia solani...6 Származása, története, elterjedése, gazdasági jelentôsége...7 Tünetei...12

Részletesebben

Molekuláris biológiai diagnosztika alkalmazása

Molekuláris biológiai diagnosztika alkalmazása Molekuláris biológiai diagnosztika alkalmazása (HIV, HCV, HBV szabad vírus mennyiség meghatározás) a napi rutin diagnosztikában Reichenberger Anna Mária, Dr. Sárvári Csilla Dr. Ujhelyi Eszter Fıvárosi

Részletesebben

Állatorvos-tudományi Doktori Iskola. A vírusos lóarteritis hazai elterjedtségének és a vírus genetikai állományának vizsgálata

Állatorvos-tudományi Doktori Iskola. A vírusos lóarteritis hazai elterjedtségének és a vírus genetikai állományának vizsgálata Állatorvos-tudományi Doktori Iskola A vírusos lóarteritis hazai elterjedtségének és a vírus genetikai állományának vizsgálata című doktori (Ph.D.) értekezés tézisei Készítette: Dr. Hornyák Ákos Budapest

Részletesebben

Matyusz Zsolt A 2009-ES VERSENYKÉPESSÉGI ADATFELVÉTEL VÁLLALATI MINTÁJÁNAK ALAPJELLEMZİI ÉS REPREZENTATIVITÁSA

Matyusz Zsolt A 2009-ES VERSENYKÉPESSÉGI ADATFELVÉTEL VÁLLALATI MINTÁJÁNAK ALAPJELLEMZİI ÉS REPREZENTATIVITÁSA BUDAPESTI CORVINUS EGYETEM VÁLLALATGAZDASÁGTAN INTÉZET VERSENYKÉPESSÉG KUTATÓ KÖZPONT Matyusz Zsolt A 2009-ES VERSENYKÉPESSÉGI ADATFELVÉTEL VÁLLALATI MINTÁJÁNAK ALAPJELLEMZİI ÉS REPREZENTATIVITÁSA TM1.

Részletesebben

ELTE Doktori Iskola Evolúciógenetika, evolúciós ökológia, konzervációbiológia program Programvezető: Dr. Szathmáry Eörs, akadémikus, egyetemi tanár

ELTE Doktori Iskola Evolúciógenetika, evolúciós ökológia, konzervációbiológia program Programvezető: Dr. Szathmáry Eörs, akadémikus, egyetemi tanár ELTE Doktori Iskola Evolúciógenetika, evolúciós ökológia, konzervációbiológia program Programvezető: Dr. Szathmáry Eörs, akadémikus, egyetemi tanár A CSIRKÉK FERTŐZŐ BURSITISÉT OKOZÓ VÍRUSTÖRZSEK GENETIKAI

Részletesebben

MUNKASZERZŐDÉS. amely egyrészről az. név: S.C. NUMELE FIRMEI SR.L. székhely: STR., NR. _LOCALITATEA, JUDET, TARA. cégjegyzékszám: NR.REG.

MUNKASZERZŐDÉS. amely egyrészről az. név: S.C. NUMELE FIRMEI SR.L. székhely: STR., NR. _LOCALITATEA, JUDET, TARA. cégjegyzékszám: NR.REG. MUNKASZERZŐDÉS amely egyrészről az név: S.C. NUMELE FIRMEI SR.L. székhely: STR., NR. LOCALITATEA, JUDET, TARA cégjegyzékszám: NR.REG.COMERTULUI adószám: CUI bankszámlaszám: COD IBAN képviseli: _NUME REPREZENTANT

Részletesebben

Rövid ismertető az amerikai szőlőkabócáról

Rövid ismertető az amerikai szőlőkabócáról Rövid ismertető az amerikai szőlőkabócáról Az amerikai szőlőkabóca (Scaphoideus titanus) Észak-Amerikából származó egynemzedékes, kisméretű kártevő. Fő tápnövénye a szőlő, amelynek a levélfonákán szívogat.

Részletesebben

1002. Lot 8 db/st./pcs 2007 BU 1, 2, 5, 10, 20, 50, 50, 100 forint 5000 db/st./pcs Adamo: FO40, 10.-

1002. Lot 8 db/st./pcs 2007 BU 1, 2, 5, 10, 20, 50, 50, 100 forint 5000 db/st./pcs Adamo: FO40, 10.- 1002 1003 1002. Lot 8 db/st./pcs 2007 BU 1, 2, 5, 10, 20, 50, 50, 100 forint 5000 db/st./pcs Adamo: FO40, 10.- 1003. Lot 8 db/st./pcs 2007 PP 1, 2, 5, 10, 20, 50, 50, 100 forint 5000 db/st./pcs Adamo:

Részletesebben

A rosszindulatú daganatos halálozás változása 1975 és 2001 között Magyarországon

A rosszindulatú daganatos halálozás változása 1975 és 2001 között Magyarországon A rosszindulatú daganatos halálozás változása és között Eredeti közlemény Gaudi István 1,2, Kásler Miklós 2 1 MTA Számítástechnikai és Automatizálási Kutató Intézete, Budapest 2 Országos Onkológiai Intézet,

Részletesebben

Válasz Dr. Szabó Dóra intézetvezetı egyetemi docens Asszony (az MTA doktora) opponensi kérdéseire és kritikai megjegyzéseire

Válasz Dr. Szabó Dóra intézetvezetı egyetemi docens Asszony (az MTA doktora) opponensi kérdéseire és kritikai megjegyzéseire Válasz Dr. Szabó Dóra intézetvezetı egyetemi docens Asszony (az MTA doktora) opponensi kérdéseire és kritikai megjegyzéseire Tisztelt Docens Asszony! Elıször is szeretném megköszönni Önnek, hogy elvállalta

Részletesebben

Trópusi övezet meleg mérsékelt öv Legforróbb kontinens : Trópusi övezet mindhárom öve megtalálható:

Trópusi övezet meleg mérsékelt öv Legforróbb kontinens : Trópusi övezet mindhárom öve megtalálható: Trópusi övezet meleg mérsékelt öv Legforróbb kontinens : Területének 95%-a trópusi övezetben Magas napállás miatt legtöbb melegmennyiség Trópusi övezet mindhárom öve megtalálható: Egyenlítıi,átmeneti,

Részletesebben

MIKROSZKÓPIKUS GOMBÁK MIKOTOXIN-BONTÓ KÉPESSÉGÉNEK. Péteri Adrienn Zsanett DOKTORI ÉRTEKEZÉS TÉZISEI

MIKROSZKÓPIKUS GOMBÁK MIKOTOXIN-BONTÓ KÉPESSÉGÉNEK. Péteri Adrienn Zsanett DOKTORI ÉRTEKEZÉS TÉZISEI DOKTORI ÉRTEKEZÉS TÉZISEI MIKROSZKÓPIKUS GOMBÁK MIKOTOXIN-BONTÓ KÉPESSÉGÉNEK VIZSGÁLATA Péteri Adrienn Zsanett Témavezetők: Dr. Varga János, Egyetemi docens Dr. Vágvölgyi Csaba, Tanszékvezető egyetemi

Részletesebben

PANNON EGYETEM GEORGIKON KAR

PANNON EGYETEM GEORGIKON KAR PANNON EGYETEM GEORGIKON KAR ÁLLAT- ÉS AGRÁR KÖRNYEZET-TUDOMÁNYI DOKTORI ISKOLA Környezettudományok Tudományág Iskolavezetı: Dr. habil. Anda Angéla Az MTA doktora Témavezetı: Dr. habil. Anda Angéla Az

Részletesebben

BORVIDÉKI TERV A Hajós-Bajai Borvidék szerkezetátalakítási terve

BORVIDÉKI TERV A Hajós-Bajai Borvidék szerkezetátalakítási terve Melléklet a Hajós-Bajai Borvidék Rendtartásához BORVIDÉKI TERV A Hajós-Bajai Borvidék szerkezetátalakítási terve a 2008/2009. borpiaci évtıl Készült a Hegyközségekrıl szóló 1994. évi CII. tv., valamint

Részletesebben

Pécsi Tudományegyetem Természettudományi Kar Földtudományok Doktori Iskola

Pécsi Tudományegyetem Természettudományi Kar Földtudományok Doktori Iskola Pécsi Tudományegyetem Természettudományi Kar Földtudományok Doktori Iskola A távoktatás mint innováció magyarországi elterjedése a hálózat alakulásának földrajzi jellemzıi Ph.D. értekezés tézisei Pósfayné

Részletesebben

TÉMAKÖRÖK. Ősi RNS világ BEVEZETÉS. RNS-ek tradicionális szerepben

TÉMAKÖRÖK. Ősi RNS világ BEVEZETÉS. RNS-ek tradicionális szerepben esirna mirtron BEVEZETÉS TÉMAKÖRÖK Ősi RNS világ RNS-ek tradicionális szerepben bevezetés BIOLÓGIAI MOLEKULÁK FEHÉRJÉK NUKLEINSAVAK DNS-ek RNS-ek BIOLÓGIAI MOLEKULÁK FEHÉRJÉK NUKLEINSAVAK DNS-ek RNS-ek

Részletesebben

Akilencvenes évek elejétõl a magyar gazdaság és társadalom gyors átrendezõdésen. tanulmány

Akilencvenes évek elejétõl a magyar gazdaság és társadalom gyors átrendezõdésen. tanulmány Csapó Benõ Molnár Gyöngyvér Kinyó László SZTE, Neveléstudományi Intézet, MTA-SZTE Képességkutató Csoport SZTE, Neveléstudományi Doktori Iskola A magyar oktatási rendszer szelektivitása a nemzetközi összehasonlító

Részletesebben

Orvosi Genomtudomány 2014 Medical Genomics 2014. Április 8 Május 22 8th April 22nd May

Orvosi Genomtudomány 2014 Medical Genomics 2014. Április 8 Május 22 8th April 22nd May Orvosi Genomtudomány 2014 Medical Genomics 2014 Április 8 Május 22 8th April 22nd May Hét / 1st week (9. kalendariumi het) Takács László / Fehér Zsigmond Magyar kurzus Datum/ido Ápr. 8 Apr. 9 10:00 10:45

Részletesebben

Salánki Katalin impakt faktorokat tartalmazó közlemény listája

Salánki Katalin impakt faktorokat tartalmazó közlemény listája Salánki Katalin impakt faktorokat tartalmazó közlemény listája Összegzett impakt faktor: 70,800 Várható IF-ek összege: 1,576 Összesen: 72,376 2015 1. Almási A, Csilléry G, Csömör Z, Nemes K, Palkovics

Részletesebben

Zárójelentés A HAZAI LÁGYSZÁRÚ DÍSZNÖVÉNYEKET FERTŐZŐ VÍRUSOK VIZSGÁLATA

Zárójelentés A HAZAI LÁGYSZÁRÚ DÍSZNÖVÉNYEKET FERTŐZŐ VÍRUSOK VIZSGÁLATA OTKA: K48323 Zárójelentés A HAZAI LÁGYSZÁRÚ DÍSZNÖVÉNYEKET FERTŐZŐ VÍRUSOK VIZSGÁLATA Bevezetés, célkitűzés Az utóbbi években világszerte megnőtt a dísznövénytermesztési ágazat gazdasági jelentősége. Az

Részletesebben

Az egészségügyi miniszter 8013/2007. (EüK. 19.) EüM. tájékoztatója

Az egészségügyi miniszter 8013/2007. (EüK. 19.) EüM. tájékoztatója Az egészségügyi miniszter 8013/2007. (EüK. 19.) EüM tájékoztatója az egészségügyi szakellátás társadalombiztosítási finanszírozásának egyes kérdéseirıl szóló 9/1993. (IV. 2.) NM rendelet 2. számú mellékletében

Részletesebben

DEBRECENI EGYETEM AGRÁR- ÉS MŐSZAKI TUDOMÁNYOK CENTRUMA AGRÁRGAZDASÁGI ÉS VIDÉKFEJLESZTÉSI KAR VÁLLALATGAZDASÁGTANI ÉS MARKETING TANSZÉK

DEBRECENI EGYETEM AGRÁR- ÉS MŐSZAKI TUDOMÁNYOK CENTRUMA AGRÁRGAZDASÁGI ÉS VIDÉKFEJLESZTÉSI KAR VÁLLALATGAZDASÁGTANI ÉS MARKETING TANSZÉK DEBRECENI EGYETEM AGRÁR- ÉS MŐSZAKI TUDOMÁNYOK CENTRUMA AGRÁRGAZDASÁGI ÉS VIDÉKFEJLESZTÉSI KAR VÁLLALATGAZDASÁGTANI ÉS MARKETING TANSZÉK IHRIG KÁROLY GAZDÁLKODÁS- ÉS SZERVEZÉSTUDOMÁNYOK DOKTORI ISKOLA

Részletesebben

ERD14: egy funkcionálisan rendezetlen dehidrin fehérje szerkezeti és funkcionális jellemzése

ERD14: egy funkcionálisan rendezetlen dehidrin fehérje szerkezeti és funkcionális jellemzése Doktori értekezés tézisei ERD14: egy funkcionálisan rendezetlen dehidrin fehérje szerkezeti és funkcionális jellemzése DR. SZALAINÉ ÁGOSTON Bianka Ildikó Témavezetők Dr. PERCZEL András egyetemi tanár és

Részletesebben

Forrás: MgSzH Központ www.ontsz.hu

Forrás: MgSzH Központ www.ontsz.hu Szılı várható növény-egészségügyi helyzete 2009-ben Borsod-Abaúj-Zemplén megye 2009-01-19 A szüret Bükkalja-i borvidéken szeptember második dekádjában a Cserszegi szılıvel indult, majd a vörös fajták következtek.

Részletesebben

SZENT ISTVÁN EGYETEM Állatorvos-tudományi Doktori Iskola

SZENT ISTVÁN EGYETEM Állatorvos-tudományi Doktori Iskola SZENT ISTVÁN EGYETEM Állatorvos-tudományi Doktori Iskola A szarvasmarha vírusos hasmenése vírusának molekuláris jellemzése, különös tekintettel a citopatogenitásra PhD értekezés tézisei Készítette: Dr.

Részletesebben

Koreografált gimnasztikai mozgássorok elsajátításának és reprodukálásának vizsgálata

Koreografált gimnasztikai mozgássorok elsajátításának és reprodukálásának vizsgálata Koreografált gimnasztikai mozgássorok elsajátításának és reprodukálásának vizsgálata Doktori tézisek Fügedi Balázs Semmelweis Egyetem, Testnevelési és Sporttudományi Kar (TF) Sporttudományi Doktori Iskola

Részletesebben

NÖVÉNYEK ÉS VÍRUSOK KAPCSOLATAI A PAPRIKA (CAPSICUM) - TOBAMOVÍRUS PATOSZISZTÉMÁKBAN

NÖVÉNYEK ÉS VÍRUSOK KAPCSOLATAI A PAPRIKA (CAPSICUM) - TOBAMOVÍRUS PATOSZISZTÉMÁKBAN NÖVÉNYEK ÉS VÍRUSOK KAPCSOLATAI A PAPRIKA (CAPSICUM) TOBAMOVÍRUS PATOSZISZTÉMÁKBAN DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS Írta: SALAMON PÁL Budapest, 2006 A doktori iskola megnevezése: tudományága: vezetıje: Témavezetı:

Részletesebben

Növényi sejtek által előállított monoklonális antitesttöredékek jellemzése

Növényi sejtek által előállított monoklonális antitesttöredékek jellemzése BIOTECHNOLÓGIÁK MŰSZAKI HÁTTERE Növényi sejtek által előállított monoklonális antitesttöredékek jellemzése Tárgyszavak: idegen fehérje; monoklonális antitest; fehérjestabilitás; növényisejt-szuszpenzió;

Részletesebben

1. A dolgozat tárgya és célkitőzései

1. A dolgozat tárgya és célkitőzései Eötvös Loránd Tudományegyetem Bölcsészettudományi Kar Nyelvtudományi Doktori Iskola Germanisztikai Nyelvtudományi Doktori Program Juhász Márta A csolnoki nyelvjárás. Egy magyarországi német dialektus nyelvi

Részletesebben

A basidiomycota élesztőgomba, a Filobasidium capsuligenum IFM 40078 törzse egy olyan

A basidiomycota élesztőgomba, a Filobasidium capsuligenum IFM 40078 törzse egy olyan A basidiomycota élesztőgomba, a Filobasidium capsuligenum IFM 40078 törzse egy olyan fehérjét (FC-1 killer toxint) választ ki a tápközegbe, amely elpusztítja az opportunista patogén Cryptococcus neoformans-t.

Részletesebben

A kvantitatív PCR alkalmazhatósága a fertőző bronchitis vakcinák hatékonysági vizsgálatában. Derzsy Napok, Sárvár, 2011 Június 2-3.

A kvantitatív PCR alkalmazhatósága a fertőző bronchitis vakcinák hatékonysági vizsgálatában. Derzsy Napok, Sárvár, 2011 Június 2-3. A kvantitatív PCR alkalmazhatósága a fertőző bronchitis vakcinák hatékonysági vizsgálatában Pénzes Zoltán PhD, Soós Pál PhD, Nógrády Noémi PhD, Varga Mária, Jorge Chacón PhD, Zolnai Anna PhD, Nagy Zoltán

Részletesebben

A búza (Triticum aestivum L.) glutamin szintetáz enzim viselkedése abiotikus stresszfolyamatok (a szárazság- és az alumíniumstressz) során

A búza (Triticum aestivum L.) glutamin szintetáz enzim viselkedése abiotikus stresszfolyamatok (a szárazság- és az alumíniumstressz) során Doktori (PhD) értekezés tézisei A búza (Triticum aestivum L.) glutamin szintetáz enzim viselkedése abiotikus stresszfolyamatok (a szárazság- és az alumíniumstressz) során Készítette: Nagy Zoltán Témavezető:

Részletesebben

AN ANALYSIS OF THE COMPARATIVE ADVANTAGES AND CHANGES IN MARKET SHARE OF HUNGARIAN WINES ON EU MARKETS. By: BOZSIK, NORBERT

AN ANALYSIS OF THE COMPARATIVE ADVANTAGES AND CHANGES IN MARKET SHARE OF HUNGARIAN WINES ON EU MARKETS. By: BOZSIK, NORBERT AN ANALYSIS OF THE COMPARATIVE ADVANTAGES AND CHANGES IN MARKET SHARE OF HUNGARIAN WINES ON EU MARKETS By: BOZSIK, NORBERT A frequently employed method to evaluate competitiveness in foreign trade is the

Részletesebben

DR. MUNDT THOMASNÉ * Prezentációk nemzetközi vásárokon

DR. MUNDT THOMASNÉ * Prezentációk nemzetközi vásárokon DR. MUNDT THOMASNÉ * Prezentációk nemzetközi vásárokon Präsentationen auf internationalen Messen Messen sind Kommunikationsveranstaltungen, die als Teil des Gesamtmarketings das eigene Image stärken und

Részletesebben

REGIONÁLIS VIROLÓGIAI LABORATÓRIUM GASTROENTERÁLIS VÍRUSOK NEMZETI REFERENCIA LABORATÓRIUMA

REGIONÁLIS VIROLÓGIAI LABORATÓRIUM GASTROENTERÁLIS VÍRUSOK NEMZETI REFERENCIA LABORATÓRIUMA REGIONÁLIS VIROLÓGIAI LABORATÓRIUM GASTROENTERÁLIS VÍRUSOK NEMZETI REFERENCIA LABORATÓRIUMA Nemzeti Akkreditáló Testület (NAT) által akkreditált vizsgálólaboratórium (NAT-1-1458/2006) Nemzeti Akkreditáló

Részletesebben

Míg a kérdıíves felérés elsısorban kvantitatív (statisztikai) elemzésre alkalmas adatokat szolgáltat, a terepkutatásból ezzel szemben inkább

Míg a kérdıíves felérés elsısorban kvantitatív (statisztikai) elemzésre alkalmas adatokat szolgáltat, a terepkutatásból ezzel szemben inkább Terepkutatás Míg a kérdıíves felérés elsısorban kvantitatív (statisztikai) elemzésre alkalmas adatokat szolgáltat, a terepkutatásból ezzel szemben inkább kvalitatív adatok származnak Megfigyelések, melyek

Részletesebben

Éter típusú üzemanyag-adalékok mikrobiális bontása: a Methylibium sp. T29 jelű, új MTBE-bontó törzs izolálása és jellemzése

Éter típusú üzemanyag-adalékok mikrobiális bontása: a Methylibium sp. T29 jelű, új MTBE-bontó törzs izolálása és jellemzése Éter típusú üzemanyag-adalékok mikrobiális bontása: a Methylibium sp. T29 jelű, új MTBE-bontó törzs izolálása és jellemzése Doktori értekezés tézisei Szabó Zsolt Témavezető: Dr. Bihari Zoltán vezető kutató

Részletesebben

Matematikai alapok és valószínőségszámítás. Középértékek és szóródási mutatók

Matematikai alapok és valószínőségszámítás. Középértékek és szóródási mutatók Matematikai alapok és valószínőségszámítás Középértékek és szóródási mutatók Középértékek A leíró statisztikák talán leggyakrabban használt csoportját a középértékek jelentik. Legkönnyebben mint az adathalmaz

Részletesebben

Betegtájékoztató a részleges gége eltávolításáról a gége és/vagy algarat rosszindulatú betegségeirıl

Betegtájékoztató a részleges gége eltávolításáról a gége és/vagy algarat rosszindulatú betegségeirıl Betegtájékoztató a részleges gége eltávolításáról a gége és/vagy algarat rosszindulatú betegségeirıl Kedves Betegünk! Az elızetes vizsgálatok és leletek alapján Önnek mőtéti beavatkozásra van szüksége.

Részletesebben

VERSENYKÉPESSÉG ÉS EGÉSZSÉGKULTÚRA ÖSSZEFÜGGÉSEI REGIONÁLIS MEGKÖZELÍTÉSBEN

VERSENYKÉPESSÉG ÉS EGÉSZSÉGKULTÚRA ÖSSZEFÜGGÉSEI REGIONÁLIS MEGKÖZELÍTÉSBEN Egyetemi doktori (PhD) értekezés tézisei VERSENYKÉPESSÉG ÉS EGÉSZSÉGKULTÚRA ÖSSZEFÜGGÉSEI REGIONÁLIS MEGKÖZELÍTÉSBEN Készítette: Dr. Balatoni Ildikó doktorjelölt Témavezetı: Prof. dr. Baranyi Béla az MTA

Részletesebben

WEIDINGKR GYÖRGY HURLER FERENC

WEIDINGKR GYÖRGY HURLER FERENC WEIDINGKR GYÖRGY HURLER FERENC A budai vár 1687. és 1696. évi helyszínrajzai Tanulmányunkban három vártérképet ismertetünk. Haüy 1687- ben készített térképét, amelyen a házak egy a térképhez tartozó francia

Részletesebben

HUMAN IMMUNODEFICIENCY VIRUS (HIV) ÉS AIDS

HUMAN IMMUNODEFICIENCY VIRUS (HIV) ÉS AIDS HUMAN IMMUNODEFICIENCY VIRUS (HIV) ÉS AIDS Dr. Mohamed Mahdi MD. MPH. Department of Infectology and Pediatric Immunology University of Debrecen 2010 Történelmi tények a HIV-ről 1981: Első megjelenés San

Részletesebben

Összefoglalás. Summary. Bevezetés

Összefoglalás. Summary. Bevezetés A talaj kálium ellátottságának vizsgálata módosított Baker-Amacher és,1 M CaCl egyensúlyi kivonószerek alkalmazásával Berényi Sándor Szabó Emese Kremper Rita Loch Jakab Debreceni Egyetem Agrár és Műszaki

Részletesebben

FATERMÉSI FOK MEGHATÁROZÁSA AZ EGÉSZÁLLOMÁNY ÁTLAGNÖVEDÉKE ALAPJÁN

FATERMÉSI FOK MEGHATÁROZÁSA AZ EGÉSZÁLLOMÁNY ÁTLAGNÖVEDÉKE ALAPJÁN 4. évfolyam 2. szám 2 0 1 4 101 107. oldal FATERMÉSI FOK MEGHATÁROZÁSA AZ EGÉSZÁLLOMÁNY ÁTLAGNÖVEDÉKE ALAPJÁN Veperdi Gábor Nyugat-magyarországi Egyetem, Erdômérnöki Kar Kivonat A fatermési fok meghatározása

Részletesebben

A Fusarium solani-val szembeni ellenállóképesség vizsgálata különböző zöldborsó fajtákon és nemesítési kombinációkon

A Fusarium solani-val szembeni ellenállóképesség vizsgálata különböző zöldborsó fajtákon és nemesítési kombinációkon A Fusarium solani-val szembeni ellenállóképesség vizsgálata különböző zöldborsó fajtákon és nemesítési kombinációkon Mendlerné Drienyovszki Nóra 1 Mándi Lajosné 2 Debreceni Egyetem Agrártudományi Centrum,

Részletesebben

Módosításokkal Egységes Szerkezetbe Foglalt Tájékoztató Az Európa Ingatlanbefektetési Alap befektetési jegyeinek nyilvános forgalomba hozataláról

Módosításokkal Egységes Szerkezetbe Foglalt Tájékoztató Az Európa Ingatlanbefektetési Alap befektetési jegyeinek nyilvános forgalomba hozataláról Módosításokkal Egységes Szerkezetbe Foglalt Tájékoztató Az Európa Ingatlanbefektetési Alap befektetési jegyeinek nyilvános forgalomba hozataláról Pénzügyi Szervezetek Állami Felügyelete engedélyének száma:

Részletesebben

10. Genomika 2. Microarrayek és típusaik

10. Genomika 2. Microarrayek és típusaik 10. Genomika 2. 1. Microarray technikák és bioinformatikai vonatkozásaik Microarrayek és típusaik Korrelált génexpresszió mint a funkcionális genomika eszköze 2. Kombinált megközelítés a funkcionális genomikában

Részletesebben

A FÉNY ÉS Hİ HATÁSA A PAPRIKA BOGYÓJÁRA THE EFFECT OF LIGHT AND HEAT ON THE PEPPER BERRY

A FÉNY ÉS Hİ HATÁSA A PAPRIKA BOGYÓJÁRA THE EFFECT OF LIGHT AND HEAT ON THE PEPPER BERRY A FÉNY ÉS Hİ HATÁSA A PAPRIKA BOGYÓJÁRA THE EFFECT OF LIGHT AND HEAT ON THE PEPPER BERRY KOVÁCS ANDRÁS -TÓTHNÉ TASKOVICS ZSUZSANNA fıiskolai docens - fıiskolai adjunktus Kecskeméti Fıiskola Kertészeti

Részletesebben

Marker koncepció (Bovilis BVD)

Marker koncepció (Bovilis BVD) Marker koncepció (Bovilis BVD) VI. MSDay Budapest 2013. február 21. Dr. Földi József Mi a marker vagy diva koncepció? Típusai BVDV NS3 (p80) marker vakcinák és tesztek A BVDV NS3 marker elv gyakorlati

Részletesebben

Változó uticélok: oltsuk-e a környezı országba utazó gyermekeket? Dr. Jelenik Zsuzsanna Országos Epidemiológiai Központ Nemzetközi Oltóközpont

Változó uticélok: oltsuk-e a környezı országba utazó gyermekeket? Dr. Jelenik Zsuzsanna Országos Epidemiológiai Központ Nemzetközi Oltóközpont Változó uticélok: oltsuk-e a környezı országba utazó gyermekeket? Dr. Jelenik Zsuzsanna Országos Epidemiológiai Központ Nemzetközi Oltóközpont Családi utazás Bolgár tengerpart, 3 hét all inclusive + gyermek

Részletesebben

A metabolikus szindróma genetikai háttere. Kappelmayer János, Balogh István (www.kbmpi.hu)

A metabolikus szindróma genetikai háttere. Kappelmayer János, Balogh István (www.kbmpi.hu) A metabolikus szindróma genetikai háttere Kappelmayer János, Balogh István (www.kbmpi.hu) Definíció WHO, 1999 EGIR, 1999 ATP III, 2001 Ha három vagy több komponens jelen van a betegben: Vérnyomás: > 135/85

Részletesebben

3. Sejtalkotó molekulák III.

3. Sejtalkotó molekulák III. 3. Sejtalkotó molekulák III. Fehérjék, fehérjeszintézis (transzkripció, transzláció, posztszintetikus módosítások). Enzimműködés 3.1 Fehérjék A genetikai információ egyik fő manifesztálódása Számos funkció

Részletesebben

A SZŐLŐ FITOPLAZMÁS BETEGSÉGEI ÉS VEKTORAI

A SZŐLŐ FITOPLAZMÁS BETEGSÉGEI ÉS VEKTORAI A SZŐLŐ FITOPLAZMÁS BETEGSÉGEI ÉS VEKTORAI Kölber Mária, Elek Rita, Csömör Zsófia Genlogs Biodiagnosztika Kft, Budapest Hévíz, 2016. január 12. Az előadás felépítése I.Kórokozók és vektoraik Bois noir=bn

Részletesebben

E L İ T E R J E S Z T É S

E L İ T E R J E S Z T É S AZ ELİTERJESZTÉS SORSZÁMA: 64. MELLÉKLET: 1 db TÁRGY: Javaslat Szekszárd Megyei Jogú Város Ifjúsági Koncepciójára E L İ T E R J E S Z T É S SZEKSZÁRD MEGYEI JOGÚ VÁROS ÖNKORMÁNYZATA KÖZGYŐLÉSÉNEK 2009.

Részletesebben

Nyugat-magyarországi Egyetem Széchenyi István Gazdálkodás- és Szervezéstudományok Doktori Iskola

Nyugat-magyarországi Egyetem Széchenyi István Gazdálkodás- és Szervezéstudományok Doktori Iskola Nyugat-magyarországi Egyetem Széchenyi István Gazdálkodás- és Szervezéstudományok Doktori Iskola A HAZAI KIS- ÉS KÖZÉPVÁLLALKOZÁSOK HELYZETE, TÚLÉLÉSI ESÉLYEI Doktori (Ph.D.) értekezés tézisei Parragh

Részletesebben

CSECSEM Ő- ÉS GYERMEKHALANDÓSÁG KÉT PEST KÖRNYÉKI KÖZSÉGBEN A MÚLT SZÁZAD 7 0 8 0 -AS ÉVEIBEN

CSECSEM Ő- ÉS GYERMEKHALANDÓSÁG KÉT PEST KÖRNYÉKI KÖZSÉGBEN A MÚLT SZÁZAD 7 0 8 0 -AS ÉVEIBEN CSECSEM Ő- ÉS GYERMEKHALANDÓSÁG KÉT PEST KÖRNYÉKI KÖZSÉGBEN A MÚLT SZÁZAD 7 0 8 0 -AS ÉVEIBEN írta: KÁRPÁTI ENDRE (Budapest) 1876 őszén a Rókus-kórház szülészeti osztályának fiatal segédorvosa megrázó

Részletesebben

EURÓPAI PARLAMENT. Egységes szerkezetbe foglalt jogalkotási dokumentum 13.12.2005 EP-PE_TC2-COD(2003)0282 ***II AZ EURÓPAI PARLAMENT ÁLLÁSPONTJA

EURÓPAI PARLAMENT. Egységes szerkezetbe foglalt jogalkotási dokumentum 13.12.2005 EP-PE_TC2-COD(2003)0282 ***II AZ EURÓPAI PARLAMENT ÁLLÁSPONTJA EURÓPAI PARLAMENT 2004 2009 Egységes szerkezetbe foglalt jogalkotási dokumentum 13.12.2005 EP-PE_TC2-COD(2003)0282 ***II AZ EURÓPAI PARLAMENT ÁLLÁSPONTJA amely második olvasatban 2005. december 13-án került

Részletesebben

Kenesei Zsófia - Gyulavári Tamás. A marketingeszközök alkalmazásának hatása a versenyképességre 1

Kenesei Zsófia - Gyulavári Tamás. A marketingeszközök alkalmazásának hatása a versenyképességre 1 Kenesei Zsófia - Gyulavári Tamás A marketingeszközök alkalmazásának hatása a versenyképességre 1 TM 29.sz. mőhelytanulmány BCE VÁLLALATGAZDASÁGTAN INTÉZET VERSENYKÉPESSÉG KUTATÓ KÖZPONT 1 1 A mőhelytanulmány

Részletesebben

Tanácsadás az ápolásban: Ápolóhallgatók tanácsadói kompetenciájának vizsgálata. Doktori tézisek. Papp László

Tanácsadás az ápolásban: Ápolóhallgatók tanácsadói kompetenciájának vizsgálata. Doktori tézisek. Papp László Tanácsadás az ápolásban: Ápolóhallgatók tanácsadói kompetenciájának vizsgálata Doktori tézisek Papp László Semmelweis Egyetem Patológiai Tudományok Doktori Iskola Témavezetı: Dr. Helembai Kornélia PhD,

Részletesebben

I. Szennyvizekben, szennyezett talajokban a biológiai oxigénigény mérése

I. Szennyvizekben, szennyezett talajokban a biológiai oxigénigény mérése Talajok, természetes vizek, szennyvizek állapotának felmérése, a szennyezett területek tisztulási folyamatának nyomonkövetése Talajok, vizek minıségének meghatározása fizikai, kémiai, biológai vizsgálatok

Részletesebben

ÉLETMINŐSÉG ÉS KÖLTSÉGEK A KÖZÉP- ÉS SÚLYOS FOKÚ PSORIASISOS BETEGEK KÖRÉBEN

ÉLETMINŐSÉG ÉS KÖLTSÉGEK A KÖZÉP- ÉS SÚLYOS FOKÚ PSORIASISOS BETEGEK KÖRÉBEN ÉLETMINŐSÉG ÉS KÖLTSÉGEK A KÖZÉP- ÉS SÚLYOS FOKÚ PSORIASISOS BETEGEK KÖRÉBEN WÉBER VALÉRIA Vezető asszisztens Zsigmondy Vilmos Harkányi Gyógyfürdőkórház Nonprofit kft. Psoriasis vulgaris Öröklött hajlamon

Részletesebben

Nyugat-magyarországi Egyetem. Doktori (Ph. D.) értekezés tézisei

Nyugat-magyarországi Egyetem. Doktori (Ph. D.) értekezés tézisei Nyugat-magyarországi Egyetem Doktori (Ph. D.) értekezés tézisei Abiotikus hatások kémiai vizsgálata a kocsányos tölgy (Quercus robur L.) makk tárolása és korai ontogenezise folyamán Pozsgainé Harsányi

Részletesebben

A Magyar Tudományos Akadémiáról szóló 1994. évi XL. törvény, a Magyar Tudományos Akadémia Alapszabálya és az Akadémiai Ügyrend egységes szerkezetben

A Magyar Tudományos Akadémiáról szóló 1994. évi XL. törvény, a Magyar Tudományos Akadémia Alapszabálya és az Akadémiai Ügyrend egységes szerkezetben 1 A Magyar Tudományos Akadémiáról szóló 1994. évi XL. törvény, a Magyar Tudományos Akadémia Alapszabálya és az Akadémiai Ügyrend egységes szerkezetben = Akadémiai törvény Asz. = Alapszabály Ü. = Ügyrend

Részletesebben

Technológiai módszeregyüttes, az optimális biotechnológiához tartozó paraméterek: KABA, Kutricamajor

Technológiai módszeregyüttes, az optimális biotechnológiához tartozó paraméterek: KABA, Kutricamajor Technológiai módszeregyüttes, az optimális biotechnológiához tartozó paraméterek: KABA, Kutricamajor TECHNOLÓGIAI MÓDSZEREGYÜTTES, AZ OPTIMÁLIS BIOTECHNOLÓGIÁHOZ TARTOZÓ PARAMÉTEREK: KABA, KUTRICAMAJOR...

Részletesebben

Új temékek az UD-GenoMed Kft. kínálatában!

Új temékek az UD-GenoMed Kft. kínálatában! Új temékek az UD-GenMed Kft. kínálatában! Műanyag termékek: SARSTEDT műanyag termékek teljes választéka Egyszer használats labratóriumi műanyag eszközök szövet és sejttenyésztéshez Vérvételi és diagnsztikai

Részletesebben

Integrált rendszerek az Európai Unió országaiban Elınyeik és hátrányaik

Integrált rendszerek az Európai Unió országaiban Elınyeik és hátrányaik TÁMOP 1.3.1-07/1-2008-0002 kiemelt projekt A foglalkoztatási szolgálat fejlesztése az integrált munkaügyi és szociális rendszer részeként Stratégiai irányítás és regionális tervezés támogatása komponens

Részletesebben

Szent István Egyetem Állatorvos-tudományi Doktori Iskola. Háziállatokból izolált Histophilus somni törzsek összehasonlító vizsgálata

Szent István Egyetem Állatorvos-tudományi Doktori Iskola. Háziállatokból izolált Histophilus somni törzsek összehasonlító vizsgálata Szent István Egyetem Állatorvos-tudományi Doktori Iskola Háziállatokból izolált Histophilus somni törzsek összehasonlító vizsgálata PhD értekezés tézisei Készítette: Dr. Jánosi Katalin Témavezet : Dr.

Részletesebben

Hajdúsámson Város Önkormányzata Képviselı-testületének. 30/2004. (VIII. 19.) r e n d e l e t e. a helyi hulladékgazdálkodási tervrıl

Hajdúsámson Város Önkormányzata Képviselı-testületének. 30/2004. (VIII. 19.) r e n d e l e t e. a helyi hulladékgazdálkodási tervrıl Hajdúsámson Város Önkormányzata Képviselı-testületének 30/2004. (VIII. 19.) r e n d e l e t e a helyi hulladékgazdálkodási tervrıl Hajdúsámson Város Önkormányzata Képviselı-testülete a hulladékgazdálkodásról

Részletesebben

bujdoso@inf.unideb.hu, http:www.inf.unideb.hu/~bujdoso 2 Debreceni Egyetem Kossuth Lajos Gyakorló Gimnáziuma, 4029 Debrecen, Csengı u. 4.

bujdoso@inf.unideb.hu, http:www.inf.unideb.hu/~bujdoso 2 Debreceni Egyetem Kossuth Lajos Gyakorló Gimnáziuma, 4029 Debrecen, Csengı u. 4. Problémák a szövegszerkesztés verseny- és ECDL vizsgafeladataival kapcsolatban Problems in tests papers on word processing of ECDL exams and competitions BUJDOSÓ Gyöngyi 1, Ph.D., egyetemi adjunktus CSERNOCH

Részletesebben

A vírusok kutatásának gyakorlati és elméleti jelentősége

A vírusok kutatásának gyakorlati és elméleti jelentősége Vírustan - virológia Jenner himlő elleni vakcina (1798) Pasteur veszettség elleni vakcina (1885) Ivanovszkij az első növénykórokozó vírus felfedezése (dohánymozaik vírus) (1892) Loeffler és Frosch száj-

Részletesebben

Vigh Zoltán 1 Húth Balázs 2 Bene Szabolcs 3 Polgár J. Péter 4

Vigh Zoltán 1 Húth Balázs 2 Bene Szabolcs 3 Polgár J. Péter 4 Vigh Zoltán 1 Húth Balázs 2 Bene Szabolcs 3 Polgár J. Péter 4 A húshasznú magyar tarka tehenek új küllemi bírálati rendszerének vizsgálata Monitoring the new system for the evaluation of conformation of

Részletesebben

A magyar racka juh tejének beltartalmi változása a laktáció alatt

A magyar racka juh tejének beltartalmi változása a laktáció alatt A magyar racka juh tejének beltartalmi változása a laktáció alatt Nagy László Komlósi István Debreceni Egyetem Agrártudományi Centrum, Mezőgazdaságtudományi Kar, Állattenyésztés- és Takarmányozástani Tanszék,

Részletesebben

December 1. az AIDS világnapja. 1th December is the World AIDS Day. Dr. Forrai Judit

December 1. az AIDS világnapja. 1th December is the World AIDS Day. Dr. Forrai Judit December 1. az AIDS világnapja 1th December is the World AIDS Day forrai.judit@med.semmelweis-univ.hu Semmelweis Egyetem Népegészségtani Intézet Initially submitted November 15, 2013; accepted for publication

Részletesebben