Az életközösségek jellemzői

Átírás

1 Az életközösségek jellemzői 2. Szerkezet Ökológia előadás 2014 Kalapos Tibor

2 Fajonkénti egyedszám TEXTÚRA ( szövet ) Minden fajhoz hozzárendeljük a populációja tömegességét (abundanciáját) A fajok számosságának mértékét az összes faj tömegességéből való százalékos részesedéssel jellemezhetjük (0-100%) - domináns (= társulásalkotó) - szubordinált (= kísérőfaj) Faj rangsorrend nagyfokú kiegyenlítettség, alacsony dominancia Faj rangsorrend mérsékelt kiegyenlítettség, magas dominancia

3 Faj relatív tömegessége (%) Egy idealizált rang-dominancia diagram (a függőleges tengely itt lineáris skálázású) D tömeges (domináns) S kísérő (szubordinált) T átmeneti (tranziens) Faj-abundancia eloszlások (rang - relatiív abundancia diagramok) -a közösséget alkotó fajok gyakorisági eloszlásának ábrázolása Részletes képet ad a közösségről A fajokat relatív gyakoriságuk szerint csökkenő sorrendbe rakjuk Az így képzett görbe lefutása jellemzi a közösséget illetve alakjának változása bizonyos folyamatokat Fajok rangsora 3

4 Faj relatív tömegessége (log skála) Fajok rangsora Rang abundancia diagram ábrázolások hosszú távú gyepökológiai kísérletben (Rothamsted, Anglia). A tartósan bőven trágyázott, eredetileg (1856) fajgazdag, magas egyenletességű közösség 1949-re egy fajszegény, erős dominanciát mutató közösséggé alakult. 4

5 Log normál eloszlás főleg mérsékelt övi közösségekre jellemző egy változó log normál eloszlást mutat ha logaritmusának eloszlása normális itt: adott közösség fajai relatív gyakoriságának logaritmusai mutatnak normális eloszlást sokszor az eloszlás balra ferde, mivel a mintavételezés miatt kimaradnak a ritka fajok 5

6 Log lineáris eloszlás a források felosztása egy geometrikus sorozattal írható le A leggyakoribb faj az összes gyakoriság d hányadát képviseli a rákövetkező a maradék d hányadát és így tovább jellemző a taposott (ruderális) gyomközösségekre lefutása a forrásfelosztásról is információt ad: elsőként a domináns faj kapja a források d hányadát majd a rákövetkező a maradék d hányadát stb. 6

7 Törött pálca modell a rendelkezésre álló forrást véletlenszerű darabokra osztjuk ( törjük) majd ezeket véletlenszerűen rendeljük az egyes fajokhoz A legkiegyenlítettebb eloszlás 7

8 Relatív tömegesség Összefoglalva a 3 eloszlástípust A textura számszerű jellemzése: diverzitás = sokféleség Melyik közösség a diverzebb (sokfélébb)? Többfajta diverzitásról is beszélhetünk: Alfa diverzitás: egy adott közösség fajszáma (S); Béta diverzitás: egy közösségben a fajszámon kívül figyelembe vesszük a fajonkénti egyedszámokat (D, H); Gamma diverzitás: regionális skálán értelmezett diverzitás: u.az a közösségtípus (pl. bükkerdő) fajösszetételében mennyire pontosan ismétlődik helyről-helyre (nagy különbségek a helyek között = magas gamma diverzitás). 8

9 Egyszerű diverzitás függvények (β diverzitás) Shannon-féle entrópia, ahol p i az i-edik faj relatív gyakorisága (összegük 1) log p i : az i-edik faj megtalálásakori meglepődés a ritka (kis egyedszámú) fajokra érzékeny függvény Szélső értékek: min: egy tömeges faj (monokultúra) p i =1 H = 0 max: az összes p i azonos, azaz ha S fajunk van a p i -k értéke 1/S Egyenletesség (ekvitabilitás, J): a fajok tömegességi viszonyainak egyenletessége 9

10 Egyszerű diverzitás függvények (β diverzitás) Simpson index D = 1/S p i 2 jelentése: mi a valószínűsége annak, hogy két egyedet véletlenszerűen kiválasztva, azok ugyanazon fajhoz tartoznak Az index inkább a gyakoribb fajokra érzékeny 10

11 Példa a diverzitás alkalmazására: a faj-egyed diverzitás alakulása Rothamsted (Anglia) hosszú távú gyepkísérletében: a tartósan trágyázott (fertilized) parcellában markáns diverzitás esés figyelhető meg a kontroll, nem trágyázotthoz képest. 13

12 Életközösségek fajkészletének hasonlósága Nem csak a fajok száma, hanem a konkrét identitása is számít! Szélsőségek: két közösséget ugyanazok a fajok alkotnak (azonosság) két közösségben egyetlen faj sem azonos (teljes különbözőség) számszerűsítés hasonlósági indexek kiindulás: a két összevetendő közösség (X és Y) fajlistája Jacquard index (S J ): S J = a/(a+b+c) ahol a= közös fajok száma, b= csak az X közösségben előforduló fajok száma, c= csak a Y közösségben előforduló fajok száma Sorensen index (S S ): S S = 2a/(2a+b+c) súlyozza a két közösségben közös fajokat Értelmezés: a fajkészlet nagyfokú hasonlósága hasonló ökológiai környezetre és evolúciós előtörténetre utal. X b a Y c 14

13 Textúra Bioindikáció Hogyan használhatók az élőlénytársulások (= fajok spontán közösségei) sajátságai az élőhelyi környezet egyes tulajdonságainak kimutatására? Minden faj határozott környezeti igényekkel (niche) rendelkezik jelenlétével minden faj jelzi a környezet számára alkalmas állapotát; ez a niche általában durván u.az adott fajra egy régióban egy élőhelyen számos, különböző igényű faj együtt; az együtt élő fajok kollektív környezeti igényei jelzik a környezet állapotát Ha minden fajra ismerjük ezeket az igényeket akkor elég csak az élőhelyen a faj-együttest összeírni és a tömegességi viszonyokat becsülni majd ezekkel súlyozva a fajok környezeti igény mutatóit az élőhelyi környezet állapotát ismerhetjük meg BIOindikáció = az élőlény közösség jelzi a környezeti sajátságot pl. műszeres mérések helyett 15

14 Textúra Bioindikáció A növényökológiában leggyakrabban használt bioindikációs kategóriarendszerek Életforma (klímához alkalmazkodottság) Flóraelem, faunaelem (klímához alkalmazkodottság) Ökológiai indikátorétékek (helyi életfeltételek tűrése) hőmérsékleti igény nedvesség igény talaj kémhatás (ph) igény nitrogén igény fényigény stb. Természetvédelmi érték besorolás (gyakoriság ritkaság) Az egyes fajok kategóriarendszer szerinti értékbesorolása élőhelyi előfordulása alapján tehát a realizált niche mutatói ha kísérletesen önállóan nevelve mérnék, akkor lenne a fundamentális niche kézikönyvekben publikált érték listák (lehetőleg) minden fajra 16

15 Életformák Ph = Fanerofiton (fák) Ch = Kamefiton (cserjék) H = Hemikriptofiton (talaj szintjében áttelelő évelő lágyszárúak) G = Geofiton (talajban áttelelő évelő lágyszárúak) Th = Terofiton (egyévesek) HH = Hidatofiton (vízfelszín alatt áttelelők

16 Ph = Fanerofiton (fák) Ch = Kamefiton (cserjék) H = Hemikriptofiton (talaj szintjében áttelelő évelő lágyszárúak) Kr = Kriptofiton (talajban áttelelő évelő lágyszárúak) Th = Terofiton (egyévesek)

17 Ökológiai indikátor értékek

18 1950 Ökológiai indikátor értékek Tata, Fényes-forrás mocsárrétek 1986

19 Tata, Fényes-forrás, mocsárrétek Természetvédelmi érték spektrum Természetességet jelzők Zavarásra utalók KV = fokozottan védett fajok TZ = természetes zavarástűrő fajok V= védett fajok GY = honos gyomnövények E = társulásokban tömeges fajok G = gazdasági növények K = természetes kísérőfajok A = behurcolt idegen fajok TP = természetes pionírok

20 Az élőlényközösségek szerkezete Térbeli szerkezet = valós 3D térben a struktúra ált. növénytakaró meghatározó, állatközösségek követik kivétel pl. korallzátonyok: a korallpolipok a szerkezetképzők! Vízszintes szerkezet: populációk egyedeinek diszpergáltsága finom / durva szemcsés szerkezet korábban a fajszám terület összefüggésnél áttekintettük Függőleges szerkezet: szintezettség ált. valamilyen forrás / kondicionáló tényező függőleges gradiense mentén pl. erdei lombkorona szintek a fény egyre csökkenő mennyisége szerint 27

21 Az élőlényközösségek szerkezete Térbeli szerkezet = a valós 3D térben felvett struktúra Függőleges szerkezet: szintezettség tengerparti árapályzónában a vízborítottság tartama alapján. Élőlényközösség függőleges tagozódása sziklás tengerparton 28

22 halászsas csuka sügér küsz rák Tápláléklánc egy tóban Svédországban Az élőlényközösségek szerkezete Kapcsolatszerkezetek Az együtt élő populációk közötti kölcsönhatások hálózata Absztrakt térben értelmezett szerkezet Táplálékhálózatok: ki kit fogyaszt egymással kapcsolt táplálékláncok hálózatot képeznek A láncok korlátozott hosszúak, általában 3-4 (csak ritkán több) eleműek: magyarázatára több hipotézis: energiaveszteség a láncszemek között, így csak korlátozott lánchosszon halad át annyi energia, ami egy populáció helyi fenntartását fedezni tudja. ennek értelmében: produktívabb élőhelyeken hosszabb láncok valós adatok alig támogatják a kevesebb elemből álló láncok zavarás utáni helyreálló képessége (rezilienciája) magasabb, mint a számos eleműeké: tehát a múltbeli feltehetően többszöri bolygatás hatására a kevesebb elemű láncok nagyobb valószínűséggel maradhattak fenn; - kevés bizonyíték a láncon felfelé haladva az egyed testmérete nő ( a fogyasztó ált., de nem mindig nagyobb a fogyasztott szervezetnél, különösen a ragadozóknál), viszont a testméret növelésének korlátja megakadályozhatja még további ragadozószintek beépülését). ökoszisztéma mérete nő hosszabb láncok (több faj, nagyobb populációméretek): számos valós bizonyíték, egyik fő hatás lehet! 29

23 Az élőlényközösségek szerkezete Kapcsolatszerkezetek A táplálékláncon át közvetett populációs hatások ( trophic cascades ) pl. ragadozó alacsonyan tartja a növényevő populáció méretét a fogyasztott növénypopulációk magas egyedszámúak (= ragadozó közvetett pozitív hatása a növényekre) ha a ragadozót eltávolítják, sokszor a növények mennyisége jelentősen csökken az elszaporodó növényevők miatt pl. farkas a Yellowstone Nemzeti Parkban vízi életközösségekben az ilyen felülről szabályozottság gyakoribb egyszerűbbek a láncok, főleg a magasabb trofikus szinteken természetvédelem: túlhalászással ált. ezeket a felülről szabályozó ragadozókat (tőkehal, cápa) távolítjuk el szabályozatlan rendszer, fitoplankton túlszaporodik oxigénben szegény, zavaros tengervíz alkalmatlan élőhely a legtöbb vízi szervezetnek szárazföldi közösségekben ritkább fajgazdagabb alsó trofikus szinteken (növények) a felső kontroll hatására a fajösszetétel úgy változik, hogy a növényevő kevesebbet tud fogyasztani (pl. mérgező vagy rossz ízű fajok válnak tömegessé) a legtöbb életközösség egyszerre felülről (fogyasztó) és alulról (források) szabályozott, de relatív részesedésük életközösségenként változik! Tengerparti homokdűnéken a Spartina füvet fogyasztó csiga ragadozói (rákok, teknős) pozitív közvetett hatással vannak a fű mennyiségére 30

24 Az élőlényközösségek szerkezete: tengeri táplálékhálózat 31

25 Az élőlényközösségek szerkezete Táplálék hálózatok: megjelenítés 3 típusa 1) kapcsolati háló: ki kit fogyaszt a közösségben (A) 2) energia háló: mekkora energia- vagy anyagmennyiség mozog az egyes kapcsolatokon keresztül (B) 3) működési jelentőség (funkcionális) hálók: csak a közösség szempontjából fontos, legerősebb kapcsolatokat tüntetik fel (C) eltávolítási kísérletekkel azonosítják Általános következtetések: a komponensek között mozgó energia mennyisége gyenge jelzője a kapcsolat fonntosságának (erősségének) egy hálózaton belül rendszerint kevés erős és számos gyenge kapcsolat áll fenn KULCSFAJOK 32

26 Az élőlényközösségek szerkezete Táplálék hálózatok: Kulcsfajok (keystone species) kis egyedszám + aránytalanul magas erősségű kapcsolatok rendszerint csúcsragadozók eltávolításuk jelentősen átrendeződik a hálózat, módosulnak a dominancia viszonyok ilyen: (ragadozás fejezet) Pisaster tengeri csillag biztosította együttélés árapályzóna rögzült szervezeteinél (Paine 1966) a csúcsragadozó nagyszájú sügérből 600 egyed visszatelepítése a Michigan-tóba (területe > ½ Magyarország) nagyságrendekkel csökkentette a planktonevő halak tömegességét emelte a bolharák mennyiségét a víz markáns tisztulása. Más ökológiai hálózatok életközösségekben pozitív kölcsönhatási (mutualista) hálózatok pl. növény megporzó hálózatok Hálózatok fő topológiai jellemzői kapcsolatság (konnektivitás) a tényleges kapcsolatok száma az összes lehetségesből beágyazottság a kölcsönhatások magját sok kapcsolatot kialakító generalisták adják, hozzájuk kötnek specialisták alegységekre tagozódás (modularitás) vannak-e egymással szorosan, másokkal lazábban kapcsolódó alhálózatok ( klikkek )? sügér planktonevő halak bolharák víz átlátszóság 33