HERBIVOR KÖZÖSSEGEK SZERVEZŐDÉSE ÉS SZABÁLYOZÁSA

Méret: px
Mutatás kezdődik a ... oldaltól:

Download "HERBIVOR KÖZÖSSEGEK SZERVEZŐDÉSE ÉS SZABÁLYOZÁSA"

Átírás

1 HERBIVOR KÖZÖSSEGEK SZERVEZŐDÉSE ÉS SZABÁLYOZÁSA 3.1 BEVEZETÉS ÉS FOGALMAK 3.2 A HERBIVOR EGYÜTTESEK ÖSSZETÉTELÉT MEGHATÁROZÓ TÉNYEZŐK Fajszám-terület összefüggés Növényi strukturális diverzitás és architektúra A növényi kémia Intrapopulációs és intraindividuális heterogenitás Időbeli változások a faj együttesekben Szezonális változások Szukcessziónál is változások Behurcolt növényfajok kolonizációja a helyi herbivorok által Behurcolt herbivor fajok megtelepedése 3.3 A HERBIVOR KÖZÖSSÉGEK SZERVEZŐDÉSÉT BEFOLYÁSOLÓ INTERAKCIÓK Interspecifikus verseny és serkentés (facilitációj/gáílás (inhibíció) Több szintről származó interakciók hatása 3.1 BEVEZETÉS ÉS FOGALMAK A primer produkció során keletkező hatalmas növényi biomassza átlagosan mindössze 10 (ritkán 50) %-a kerül elfogyasztásra. A fennmaradó részt közvetlenül a detritivorok, majd más lebontó szervezetek hasznosítják. A biomassza említett mennyiségének felhasználásáért is elsősorban a fitofág rovarok óriási faj- és egyedszáma felelős (3.1 ábra)/a több mint 300 ezer leírt és a további, talán több milliós faj számot kitevő, még nem ismert növényfogyasztó rovarfaj száma mellett szinte eltörpül a nagytestű növényevő patások alig több mint 200 fajra tehető csoportja. Mindezek ellenére az előbbiek jelentősége, speciális esetektől eltekintve, nem szembetűnő, aminek egyik oka a fitofág rovarok túlnyomó részének jelentős mértékű táplálkozási specializációja. A nagytestű (> 1 kg) herbivorok hatása a vegetáció szerkezeti és funkcionális sajátosságaira rendkívül látványos. Ez különösen nyilvánvaló a generalista fajok esetében. A nyúlkizárásos kísérletek pl. igen látványosan mutatják a folytonos legelési nyomásból származó fajkompozíciós eltéréseket (3.2 ábra) a nem legelt területekhez képest (Crawley 1998, Olff & Ritchie 1998). Jól ismertek a kisemlős (lemming, mezei pocok stb.) túlszaporodás nyomán keletkező vegetációsérülések, de ide tartoznak a közvetett hatások is. Ezek egy

2 Közösségökol ógia része a ma "ökoszisztéma mérnöki tevékenység" névvel illetett hatások közé sorolható, melyek során egyes élőlények tartós változásokat hoznak létre az ökológiai környezetükben (pl. hódok által elzárt élővíz szakaszok). Ezek a változások több más faj életfeltételeit befolyásolják jelentős mértékben. Fitofág rovarok kilenc rendben találhatók: Coleoptera, Collembola, Diptera, Hemiptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Orthoptera, Phasmida és Thysanoptera. Az ide tartozó fitofág fajok életük valamely részében zöld, élő növényi anyagot fogyasztanak, de a nektár, pollen, növényi testnedv és magfogyasztás is ebbe a kategóriába sorolható. Gyakori az életmenet-omnivoria, amelyre példa a fitofág tenthredinida hártyásszárnyú darazsak iárvakori lomb és imágókori nektár/pollen fogyasztása. A fitofág rovaroknál nagyobb testű herbivorok taxonómiailag széles sávot fognak át: vízi és szárazföldi puhatestűek, hüllők, madarak, erszényesek és emlősök tartoznak ebbe a csoportba. A legtöbb faj generalista, bár forrásfelosztás homogénnek látszó és abundáns táplálék esetén is van (lásd alább). Specialista fajok szintén előfordulnak (pl. bambuszmedve, koala). A mai analitikai kémiai műszerezettség hatalmas egyeden belüli, intrapopulációs, interpopulációs és interspecifikus változékonyságot mutat ki a másodlagos növényi anyagok tekintetében. A kémiai változékonyság a táplálkozási nichetengely sokféleségét teremti meg, amelyhez természetesen egyéb releváns tényezők, mint pl. szinkrónia a tápnövény fenológiájával és mások, csatlakoznak. Mindezek a növényhez, mint forrás hasznosításához való adaptáció és ennélfogva, a specializáció kényszerfeltételeit jelenthetik, amely azonban gyökeresen eltérő helyzetet mutat a fitofág rovarok és a nagytestű herbivorok között. 86

3 Herbivor közösségek A növényfogyasztó szervezetek közösségei a trofikus hálózatok olyan alegységeit jelentik, melyekre más fogyasztók épülnek rá, miközben maguk a primer producensektől származó energiát hasznosítják. Érthető módon, a trofikus hálózatból nem ragadhatóak ki, mert szoros kölcsönhatásban vannak az alattuk és felettük lévő szintekkel. Miért tárgyaljuk mégis külön a növényfogyasztó szervezetek közösségeinek formálódását meghatározó tényezőket? Elsősorban számszerűsegükből adódó jelentőségük, de a trofikus hálózatban betöltött közvetítő szerepük miatt is. Míg a primer producensek és a felsőbb szintek (ragadozó) fogyasztói az alulról, ill. a felülről szabályozás lehetőségét teremtik meg, addig a növényfogyasztó szervezetek maguk mindkét hatást közvetíthetik, betölthetnek kulcsfaj szerepet és egyaránt funkcionálhatnak nyelő (sink) és forrás (source) alhálózatként. (De: lásd a 2. fejezetben a trofikus kaszkád és kulcsfaj viszonyáról leírtakat.) Guildekbe szerveződve nem csak elemi közösségi egységeket formálnak, amelyek a forráskihasználás speciális változatait jelentik, hanem, horizontális kapcsolataik révén, a fajok közötti forrásfelosztás verseny formájában való megoldási lehetőségét is, bár nem szükségszerűen, megteremthetik. Speciális hatásaik között nem csak a parazita/predátor funkciónak megfelelő szerep, hanem mutualista vagy facilitációs kapcsolatok is kimutathatók. Természetesen, lehetséges szerepük önmagában való tárgyalása is, de a közösség ökológiai és főként a szabályozási kérdésekből adódóan, elszigetelésük a harmadik trofikus szinttől nem célszerű. Ezért is legtöbbször tritrofikus kapcsolat rendszerben tekintik át jelentőségüket. Milyen szerveződési szinteket találhatunk a növényfogyasztó szervezetek körében? Általánosságban ugyanazokat, mint minden más szinten. A funkcionális megfeleltetés igénye nélkül, a pusztán egymás mellé sorolt fajok összessége egy adott vegetáció egységen az együttes (assembly). Például, Győrfiy (1993) kabóca (Cicadinea) együttesek fajösszetételének időbeli változásait vizsgálta a homokpuszta gyepek strukturális változásainak függvényében. Az abundanciális és fajdiverzitás változások a táplálék minőségének változásával függtek össze. Természetesen az nem zárható ki, hogy az abundanciális és fajösszetétel változások egy része kompetitív viszonyok miatt keletkezett. Ekkor már jogosan beszélhetünk kabóca közösségről. A közösségek esetében oly gyakran emlegetett interakciók viszont, ebben az esetben, szembetűnően csak horizontálisan jelentkeztek és akkor is más fítofág fájókat kizárva, mert a vizsgálat nem tűzte ki célul a tápnövények közötti és a felsőbb trofikus szintek felől érkező hatások tanulmányozását. Ezen megfontolások alapján a kabócaközösség taxonguildnék felel meg. Az alábbiakban a fítofág rovarfajok és nagytestű herbivorok közösségeinek szerveződését befolyásoló tényezőket vizsgáljuk és hasonlítjuk össze a két jelentősen eltérő csoport esetében. 3.2 A HERBIVOR EGYÜTTESEK ÖSSZETÉTELÉT MEGHATÁROZÓ TÉNYEZŐK Mielőtt a tényezőket áttekintenénk, a két csoport, a rovar és "nem-rovar", különösen a nagyobb, herbivorok közötti szembetűnő különbséget kell figyelembe venni. Ez pedig a testméret. A testméret, amint azt egy korábbi (a második) fejezetben megismertük, alapvetően befolyásolja pl. a rezilienciát és más ökológiai hatótényezőkhöz való viszonyt. A rovarok esetében a testméretet fiziológiai kényszerek (a légzés hatékonysága) határozzák meg. A nagyobb testméret sok herbivor esetében kedvez az abiotikus hatásokkal való ellenálló képességben, az éhezésben. A környezet percepciója is alapvetően eltér (grain probléma). A nagytestű emlős herbivorok testmérete és a populáció dinamikájuk sajátos 87

4 Közösségökológia viszonyt mutat: 307 fajt figyelembe véve, az átlagos testtömeg növekedésével csökkent a km 2 -re eső populáció denzitás. A korreláció; -0,75. Más szavakkal, a nagytestű herbivorok általában kisebb populáció denzitás mellett élnek, mint a kisebb emlősök. Ezek a fajok a legkülönbözőbb élőhelyeken találhatók. Az említett összefüggés, figyelembe véve egy másik viszonyt, nevezetesen a testtömeg 0,75 hatványával fennálló energiafogyasztást, feltételezi, hogy az utóbbi területegységre eső mennyisége egy adott faj esetében konstans és független a testtömegtől. Ez azt jelenti, hogy az emlős herbivorok közösségei olyan fajokból szerveződnek, amelyek durván azonos mennyiségű energiát fogyasztanak a táplálékkal. Egyes kutatók emiatt feltételezik, hogy az emlős herbivorok közötti verseny az összes résztvevő faj között hasonló energiafogyasztást szabályozza bizonyos határok között. Kimutatható az is, hogy a teljes energiaáramlás legnagyobb részéért a nagytestű, nagytömegű növényi anyagot, annak kvalitására való tekintet nélkül, elfogyasztó fajok felelősek. Fontos befolyásoló tényezőkre mintázatok vizsgálatával bukkanhatunk. A jelenlegi közösségekben felfedezhető mintázatokat formáló mechanizmusok a következők (Lawton 1984b, Lawton & MacGarvin 1986, Schoonhoven et al. 1998, Masters és Brown 1997 alapján): Faj szám-terület összefüggés Amint az ismert, lényege, hogy egyre növekvő területméretekhez növekedő fajszám tartozik. A fítofág rovar együtt esek szerveződése szempontjából két elmélet lényeges: a találkozási gyakoriság elmélet, amely arra az egyszerű logikára alapozódik, hogy minél gyakoribb egy növényfaj az adott geográfiai egységen (ahol az összefüggést vizsgáljuk), annál nagyobb a valószínűsége a találkozásnak. Vagyis egy adott növényfaj on élő fítofág rovarfaj ok száma függ az alkalmas növénnyel való találkozások gyakoriságától (3.3 ábra). Az ábrán látható, hogy a ritka és nagyon gyakori, növényfajokon hozzávetőlegesen kétszeres eltérés van a rovarfajok száma tekintetében egy a Hawaii szigeteken, fafajokon végzett vizsgálat szerint. További különbség jelentkezik a táplálkozás specializáltsága alapján. A monofág fajok általában, még a nagyon gyakori fafajokon is, kisebb fajszámmal reprezentáltak, mint a polifágok. Ennek az a háttere, hogy a kifejezetten monofág rovarfajok száma sem túl sok, hiszen ismeretes, hogy a fítofág rovarok túlnyomó százaléka specialista, ami viszont több növényfaj fogyasztását jelenti egy növénycsaládon belül. A második elmélet, a szigetbiogeográfia fejezetéből már ismert habitat diverzitás elmélete, amely azt mondja ki, hogy az egyre növekvő területméretekhez egyben többféle habitat is tartozik, nagyobb fajszám jelenlétét engedve meg. Mint az ismeretes, ebben az esetben két háttérváltozó alakítja együtt a fajszámot: a terület- és a habitathatás. Ezeket egymástól el kell választani és a hatásokat önmagukban vizsgálni, ami nem könnyű feladat természetes körülmények között végzett kísérletes munkák esetében. Simberloff (1976) 88

5 Herbivor közösségek mangrove szigeteken végrehajtott kísérlete, amelyben a területhatást változtatta és a habitat diverzitást változatlanul hagyta, a területhatás jelentőségét emelte ki. Más vizsgálatok (Abbott 1978) ellenben a habitathatást mutatták ki. A madár fajgazdagság és a nyugatausztráliai partvidék közelében található szigetek területei szignifikáns pozitív korrelációt mutatott, de nem volt kapcsolat a fajgazdagság és a habitat diverzitás között. Lawton az 1970-es évek közepétől 9 éven át vizsgálta a Pteridium aquilinum kozmopolita páfrányfajon, különböző geográfiai régiókban, kialakuló fitofág rovar közösségek szerveződését befolyásoló tényezőket. Az egyik meghatározó ebben- az esetben is a terület mérete volt, amelyen a növényfaj Angliában előfordul. A páfrányon megtalálható 27 fitofág faj többsége ritkábbá vált, ahogy a növényállomány mérete csökkent. Hasonló összefüggés jelentkezik a lágyszárú növényfajok esetében általában (3.4 ábra). A nagytestű herbivorok vonatkozásában a terület-fajszám összefüggés elkészítése sem nem nagyon informatív, sem a vizsgálata nem végezhető a fitofág rovarokéhoz teljesen hasonló módon. Az egyik ok ismét a jóval nagyobb testméret és az azzal sokszor összefüggésben lévő polifágia. Tehát egyes növényi taxonok elterjedtsége nem sokat mond polifág herbivorok fajszámával való kapcsolatáról. Hasonlóan nincs kiemelkedő jelentősége a növényi architektúrái is komplexitásnak sem. Valójában polifágiájuk háttér okait sem ismerjük pontosan. A fajgazdagságot kialakító tényezők kevésbé determinisztikusak. A habitat mérete például bizonytalan szerepet játszik Növényi strukturális diverzitás és architektúra Az előbbi pontban tárgyaltakkal összefügg, mert a növényi morfológia bonyolultságának mértéke egyben habitat értékű minősítést is jelent. Általában fennáll, hogy a bonyolultabb architektúrájú növényfajokon több fitofág faj is található (3.5 ábra), ami a nagyobb "számú" niche lehetőségéből következik. Pl. az őszi búzán 14, a kocsányos tölgyön több mint 300 fitofág rovarfaj mutatható ki. Ugyanakkor, még az egy növényi génuszba tartozó fajok szintjén is van különbség a növényi architektúra hatásában, mint pl. az Opuntia kaktuszfajok esetében Moran (1980) vizsgálatai kimutatták (3.6 ábra). A nagytestű herbivorok vonatkozásában lásd az előző pontban említetteket. 89

6 Közösségökológia A növényi kémia A növényi másodlagos anyagok rendkívüli változatossága sokféle módon befolyásolja a fitofág rovarközösségek szerveződését. Egyfelől negatív korrelációt találhatunk a növényi kémiai diverzitás és a fitofág faj szám között. Ezt a hatást (1) a biokémiai barrier, és (2) a diverz védelem hipotézisek magyarázzák. Mindkettő ugyanazt állítja kis eltéréssel, vagyis, hogy az újszerű vagy sokféle kémiai anyag csökkenti azon fitofág rovarok számát, amelyek képesek lennének megtelepedni a növényeken. E tekintetben kiemelhető, hogy sok, gyakran több száz, egymással nem, vagy csak részben rokon vegyületről van szó, amelyek a rovar táplálkozása előtt, vagy közben, ilí. utána egyaránt kiválthatnak hatást. A fajszámmal való pozitív korrelációt szintén két elmélet magyarázza: (1) közös/gyakori fítokémia, és (2) az ellenségtől mentes szabad helyek. Az első arra utal, hogy bár a növényi kémiai diverzitás igen nagy, mégis sok közös vagy egymással rokon vegyület(csoport) is előfordul. Más szóval, minél diverzebb a kémiai arzenál, annál valószínűbb közös vegyületek jelenléte. Egy további faktor, amely szintén jelentős az, hogy közel rokon növénytaxonokban szintén nagyobb valószínűséggel fordulnak elő közös kémiai faktorok. (Mellesleg, ezen az empirikus tényen alapul a növényi kemotaxonómia.) Ugyanakkor, hogy a "hasonlóaknak mennyire kell hasonlónak lenniük", egy gyenge pontja az elméletnek. Ismeretes egyfelől a kémiai védekezésnek azon problémája, hogy egy adott vegyületcsalád tagjára a kártevő részéről mutatott rezisztencia egy másik rokonvegyületre vonatkozó rezisztenciát is jelent (ezt nevezik keresztrezisztenciának). Másfelöl, a vegyületek szerkezete és az általuk kifejtett hatás nem egyértelműen függ össze, amiből az következik, hogy még a szerkezetileg kismértékben eltérő növényi anyagok hatása is lehet nagymértékben más. A fentiek valamennyien elősegítik a fajszám növekedését egy adott növénycsoporton, amely közös növényi anyagokat tartalmaz. A glükozinolátok előfordulása a Cruciferae családban, az oda tartozó legtöbb növényfajt elfogadhatóvá teszi a családra specializálódott rovarfajok számára, bár jelentős eltérések mind a kémiai anyagok mennyisége és minősége, mind pedig a fitofág fajok hasznosítási képességeiben vannak. Például, az ebbe a családba tartozó és jellegzetes glükozinolátokkal rendelkező Allian'apeí/olaía-n, amely nem a fő tápnövényük, a keresztesvirágúak néhány faját fogyasztó Pieris brassicae lárvák ugyan jól nevelhetők, de a kikelő imágók torzak lesznek (Szentesi 1982). Az É-Amerikába behurcolt és ott meghonosodott keresztesvirágú Thlaspi arvense-n, az ott őshonos Pieris napi macdunnoughii nősténye tojásokat rak, de a kikelő lárvák, bár táplálkoznak a növényen, egy idő után elpusztulnak, mert nem adaptálódtak kémiai anyagaihoz (Chew 1979). A nőstény tojásrakási magatartása és a lárvák fejlődési igényei között nincs megfelelés. Hasonlóan, a nem keresztesvirágúak családjába tartózó Tropaeolum majus-ra. a Pieris brassicae nősténye tojást rak, mert a növény olyan glükozinolátokat tartalmaz, amelyek mintegy becsapják a nőstény lepkét. Szemben az előző példával,ytiövényen^lárvák ki is fejlődnek. A Tropaeolum-on fejlődött lárvák elfogadják a káposztát, míg a Brassica-n neveltek visszautasítják az előbbit (Renwick & Huang 1995). 90

7 Herbivor közösségek A második hipotézis azt, az első hipotézissel egyébként rokon, gondolatot közvetíti, hogy a fitofág rovarok, a hasonló vegyületek előfordulása következtében gazdanövény váltást képesek végrehajtani. Ez spontán is létrejöhet, de leginkább - a hipotézis értelmében - a természetes ellenségek nyomására. Ekkor a fitofág faj egy olyan új, adaptív zónába kerül, amelyen belül ideig-óráig mentes marad a természetes ellenségektől az eddigiekhez képest szokatlan növényen és annak kémiai környezetében. A természetes ellenségek ui. gyakran a növényi kémiai anyagok alapján keresnek és valószínűsítik a gazdaszervezet előfordulását. A növényi kémiai hatásra épített elméletek, mint az látható, ellentmondásban vannak a kimenetelek tekintetében. Ez arra utal, hogy a fitokémia alapján a kolonizáció, valamint a kialakuló fitofág közösség összetétele nem jósolható meg, mert igen sokrétű hatás alatt formálódik. A nagytestű herbivorok polifágiája azt jelenti, hogy sok növényfaj kémiai összetétele nem befolyásolja a fogyasztást. Természetesen itt is vannak korlátok. Egyes herbivorok, pl. üregi nyulak, lokális táplálékpreferenciát mutatnak és adnak át utódaiknak. A másodlagos növényi anyagok lebontása szimbionta mikroorganizmusokkal történik. A mérsékelt égövi nagytestű herbivorok táplálkozásának a növényi fizikai ellenálló képesség valószínűleg gyakrabban gátja lehet, de sok növényfajt kémiai sajátosságaik miatt kerülnek el Intrapopulációs és intraindividuális heterogenitás A tápnövényben jelentkező jelentős intrapopulációs és intraindividuális hatást gyakorolhat a rovar együtt esek összetételére és méretére. Ez például abban nyilvánul meg, hogy a populáció méretek még növényegyedek, vagy akár növényegyeden belül, növényi részek vonatkozásában is igen jelentősen fluktuálnak. Ezt a hatást igyekszik a növényi genotípusos heterogenitás elmélete megmagyarázni, kimutatván, hogy ez a variabilitás felelős a fitofág fajdiverzitás alakulásáért. Például Price (1992) azt találta, hogy a Salix íasioíepis íűzfaj 15 különféle klánja esetében, melyek egyébként több sajátságban (fenológia, fitokémia, szín, hajtás átmérő mérete, növekedési erély stb.) különböztek, a rajtuk élő négy növényevő {Euura) darázsfaj abundanciális értékei igen jelentős változásokat mutattak Időbeli változások a fajegyüttesekben Szezonális változások A fitofág fajok, elsősorban a mérsékelt égövben, markáns évszakos változások alanyai. Fiziológiájukat pl. közvetlenül is befolyásolja a nappal hosszúsága. Fajtól függően különböző mértékben indukálódnak olyan változások, amelyek előkészítik a nyugalmi állapotot. A tápnövény maga is számtalan fenológiai változást mutat, melyeknek szezonális jellegük van: tavasszal az éppen legintenzívebben növekedő részek felé haladnak másodlagos növényi anyagok és ott nagyobb koncentrációban felhalmozódhatnak. A nem adaptált fitofág számára ezáltal csökken a növényi anyag elérhetősége. A szezon folyamán növekedik a szilárdító szövet mennyisége, pl. csonthéjasok termésében, ami a hozzáférhetőséget befolyásolja. A szezon vége felé pedig éppen ellenkezőleg, a növény számára még értékes anyagok visszavonása kezdődik meg. Igen fontos a megfelelő tápláló értékű szövet megjelenésével való legszorosabb szinkronizáció. A fitofág szervezetek eltérő igényeiből következően szezonálisan más-más faj összetételű együtteseket találunk növényeken. 91

8 Közösségökológia Szukcesszionális változások A szukcesszionális folyamatban a növekedő növényi fajszám nagyobb táplálék és élőhely diverzitást jelent. Mint az ismeretes, mind a primer, mind pedig a szekunder szukcesszió során növekedik a fajdiverzitás egy bizonyos mértékig (3.7 ábra). Az ábrán telítődési görbéket látunk, amelyek a különböző szukcesszionális állapotokba beálló fajszám alakulását mutatják. A faji sokféleséget itt az a-diverzitás mutatja, amely egy adott közösség diverzitására utal (specifikusan nem jelöli meg, hogy milyen diverzitás indexszel számol). (A Southwood által megkülönböztetett a-, p- és y-diverzitás, ebben a sorrendben egy közösség diverzitásának leírására, két közösség, ill. két habitat diverzitásának összehasonlítására utal.) Belátható az is, hogy a szukcesszionális változással Összefüggő fajszámnövekedés hátterében az egyre többféle habitat elérhetősége áll, ami viszont direkt kapcsolatban van a növényi architekturális komplexitással. Az is ismeretes, hogy az utóbbi növekedik a szukcesszió folyamán. Ugyanakkor, míg a növényi fajdiverzitás a szukcesszionális stádiumok végén csökkenő tendenciát mutat, ugyanez a fítofág fajok tekintetében nem tapasztalható az ábrán. Ennek oka éppen az, hogy a végső szukcesszionális stádium architekturális komplexitása a legmagasabb. Természetesen a fitofágokkal táplálkozó predátorok is hasonló tendenciát mutatnak. Fontos tényező a növényevő közösségek szerveződésében az, hogy a fogyasztó, fítofág rovar és emlős egyaránt, befolyásolja a szukcesszió folyamatát. Ismeretes, hogy a nagytestű herbivorok táplálkozása eredményeképp a vegetáció egy adott szukcesszionális fázisban stagnál. Például a fák elpusztításával az Afrikai elefánt a szavanna beerdősülését akadályozza meg. A muflon helyi elszaporodása a cserjeszintü és fás vegetáció kialakulását akadályozza vagy lassítja Behurcolt növényfajok kolonizációja a helyi herbivorok által Az emberi tevékenység során, szándékos vagy véletlen behurcolás útján, számtalan növényfaj került olyan habitatokba, ahol korábban nem volt őshonos. Az új növényfajokon megtelepedő fítofág rovarfajok száma tipikusan telítődési görbével írható le, amely aszimptotikusan közeledik egy maximális fajszámhoz. A kolonizáció folyamatát és a növényen megtelepedő fítofág fajok számát legalább három elmélet magyarázza. A niche telítettség hipotézis feltételezi, hogy az új növényfajon megjelenő rovarfajok számát a növényen elérhető nichek száma limitálja és ahogy a kolonizáció előrehalad, egyre kevesebb rovarfaj számára lehetséges ez. A limitálás hátterében interspecifikus versenyt kell feltételeznünk, amelyről korábbi vizsgálatokból tudjuk, hogy nem gyakori a fítofág rovarok között. Az ellenségtől mentes szabad helyek elérhetősége hipotézis azt feltételezi, hogy a behurcolt növény (ez lenne a szabad hely) kolonizációját a vele együtt érkező természetes ellenségek akadályozzák meg, ezért találunk kevés fajt rajtuk. A még logikailag is sántító érvelés mellett tényleges esetet sem sikerült kimutatni. A jóval realisztikusabb és egyszerűbb 92

9 Herbivor közösségek magyarázattal szolgáló fajkészlet kimerülés elméletre már több példa van. Lényege, hogy az új helyre érkező növényen zajló kolonizáció gyorsan kimeríti a csak abban a habitatban megtalálható fajok készletét. Ez pedig limitált méretű. A legismertebb és legalaposabban vizsgált példa az utóbbi elméletre a Lawton (pl. 1984b) által tanulmányozott saspáfrány, Pteridium aquilmum. Ez a kozmopolita faj geográfiailag jelentősen eltérő régiókban telepedett meg és, amint az a 1.2 ábrán látható, igen változatos fajszámú és összetételű fítofág rovar együtteseket alakított ki. Összetételük és fajszámuk a helyi fajkészletre jellemző. Lawton a következő további tényezőket tartja.fontosnak a saspáfrányon kialakult fajegyüttesek mintázatának formálásában; az angliai fítofág együttes nagymértékben prediktálható összetételű és nincs jele hosszú távú abundanciális változásoknak; a terület/fajszám összefüggés értelmében a legtöbb fítofág faj fokozatosan ritkábbá válik kisebb foltokon; a magassági gradiens hatására csökken a faj szám; a nyílt és zárt élőhelyeken található fajösszetétel eltér (az árnyékkedvelő fajok nem fordulnak elő nyílt helyeken és fordítva). A harmadik elmélettel összefüggésben, még egy fontos tényező alakítja a behurcolt növényen megtelepedő fitofágok mintázatát. Ez a táplálkozási specializációval függ össze. Amennyiben a rovarfaj polifág, az új növényhez való adaptáció (elsősorban fiziológiai úton) lehetséges és valószínű. Ha a fajok olyan specialisták, amelyek a behurcolt növényfajhoz közel álló rokonfajokon élnek, akkor fennáll a lehetőség arra, hogy kolonizálják az új növényt. A specialisták túlnyomó többsége azonban nem az említett rokonsági körben, hanem attól lényegesen eltérő másodlagos növényi kémiával jellemezhető fajokon található, ezért ezek számára nem lehetséges a behurcolt növény bevonása a tápnövény körbe. Az utóbbi helyzetre példa a Magyarországon elterjedt gyalogakác {Amorpha fmticosa, Leguminosae). E-Amerikából 1700 körül került Angliába a növény, majd 1725 körül már a kontinensen is megjelent. Mára a keleti elterjedése Japánt, a déli Törökországot is magában foglalja. Az egész óriási területen csak egy olyan fítofág rovarról van tudomásunk, mely a helyi fajkészletekből származik és rendszeresen fogyasztja a növényt. Ennek egyik lehetséges háttér oka a növényben található izoflavonoid típusú természetes inszekticid, a rotenon. Eredeti élőhelyén 12 faj található meg rajta, melyek rendszeresen fogyasztják és valamilyen módon képesek "kezelni" az említett, a nem adaptált fajokra veszélyes, vegyületet (Szentesi 1999). Számottevő különbségeket okozhat a fajkoionizáció mértékében a behurcolástól eltelt ídő. Bár amint azt láttuk, ez a tényező mellékesnek bizonyult az Amorpha esetében, nem elhanyagolható más alkalmakkor. A szintén E- Amerikában őshonos Soíidago altissima növényfajon, az Európába hurcolása óta eltelt több mint 100 év alatt, 18 opportunista fítofág rovarfaj jelent meg. Őshazájában ezzel ellentétben 314 rovarfaj él rajta, amelyek 25 %-a specialista. Hasonló képet kapunk, ha további összehasonlításokat teszünk. Az Anglia- 93

10 Közösségökológia ban őshonos Betula és Quercus és a Dél-Afrikában honos Buddleia fajokon az eredet és behurcolás helyén, legkevesebb 100 év óta, kialakult fítofág rovar együttes fajszáma között szintén lényeges különbség van (3.8 ábra). A behurcolt növényfajok emlős herbivorok általi fogyasztásáról keveset tudunk. Bizonyos, hogy az említett növényfajokat (Atnorpha, Solidagö) nem fogyasztják, de nem ismeretes a már jóval korábban betelepített akác (lombjának) fogyasztása sem Behurcolt fítofág fajok megtelepedése Hasonlóan az előbbihez, a fítofág rovarok behurcolása is véletlenül vagy szándékosan történhet. Az utóbbi esetben a kizárólagos cél a gyomok elleni biológiai védekezésben való felhasználás. Mindkét esetre jellemző, hogy az őshazában sok esetben * denzitás-fliggő módon tevékenykedő és esetleg populáció szabályozást is végző természetes ellenségek nélkül történik a behurcolás. Ha nem így volna, nem bizonyos, hogy a behurcolást egyáltalán észrevennénk. A tapasztalatok ugyanakkor azt mutatják, hogy a behurcolt fítofág rovarfajok nem, vagy csak kis mértékben változtatják meg a helyben található fajegyüttesek összetételét, szerkezetét. Például az É-Amerikába behurcolt káposztalepke (Pieris napi), a vizsgálatok alapján, nem volt észrevehető hatással az ugyanolyan élőhelyeken már őshonos Pieris oleracea fajra. Hasonlóan, az E-Amerikából Közép-Európába került Kaliforniai pajzstetü (Quadraspidiotus permciosus) észrevehetetlenül beilleszkedett 14 más pajzstetű faj közé, pedig a többi fajjal teljes mértékben megegyező táplálék niche-tengelyt használ. Mindezek a példák a kihasználatlan forrástengely szakaszok meglétére és ezzel ellentétesen, a fajok közötti verseny hiányára utalnak. A biológiai védekezési célra szándékosan elterjesztett fítofág fajok némelyike sikeresen szabályozza a gazdapopuláció méretét (pl. Cactoblastis cactorum, amely az Ausztráliába behurcolt 0/w/tf/űr-fajokon él, vagy a Neochetina ormányos, mely a vízijácintot, Eichhornia, fogyasztja), mások erre nem képesek ismert okok folytán (pl. Apion ulicis cickányormányos az Új Zélandba behurcolt Ulex europeus fajon). A és pontok esetében fontos közös érvként merült fel az adaptáció hiánya, mely megakadályozza a megtelepedést. Ezen kívül azonban számtalan más tényező is közrejátszik, mint pl. a behurcolt faj populációs paraméterei vagy az invázió alatt álló közösség összetétele és szerkezete (Pimm 1991). Az előbbi egyike & populáció mérete, mely kritikus tényező. Az inváziós fajok populációmérete kezdetben rendszerint mindig alacsony, ezért nagyon hajlamosak a kihalásra. Valószínű, hogy a sikeres inváziók alacsony száma mellett igen sok kísérlet történik, amely az előbbi ok alapján hiúsul meg. Rendszerint, a megtelepedést követően, nem áll rendelkezésre elegendő idő arra, hogy a populáció mérete kellő szintre emelkedjék. Ez ahhoz szükséges, hogy a véletlenszerűen jelentkező zavarások hatását kivédhesse. Szándékos (pl. vadászati célú) kibocsátási kísérletek esetében bizonyosodott be, hogy az ilyen események túlnyomó része sikertelen, még akkor is, ha a kibocsátott egyedszám megfelelő. (Lásd a részt.) A fítofág rovarok fajgazdagságát befolyásoló, a fentiekhez nem sorolható lokális hatások közé tartoznak a helyi növényi foltok mérete és forrás koncentráció. Az előbbi, néha jelentősen, eltérő összefüggéseket mutat a nagy, geográfiai léptékű összefüggésektől. Gyakran a fajszám egyenes meredeksége nagy és ennek háttere nem kellően ismert. A második nem teljesen azonos a fajszám-terület összefüggéssel (annak inkább egy speciális esete), amikor a fitofágok egy helyileg nagy denzitásban megtalálható populáción összegyűlnek. Itt tehát a szóban forgó növény más fajokhoz mért, ill. abszolút denzitása az 94

11 Herbivor közösségek a két tényező, melyek fontosak. Feltételezhető, hogy a lokális közösségek formálódásában ezek fontos alapjelenségek lehetnek. 3.3 A HERBIVOR KÖZÖSSÉGEK SZERVEZŐDÉSÉT BEFOLYÁSOLÓ INTERAKCIÓK Mint az a korábbi tanulmányok alapján ismert, a közösséget érő zavarások és a fajok közötti verseny a közösség szerkezetet befolyásolja. Természetük szerint az interakciók közvetlenek (direkt) és közvetettek (indirekt) lehetnek. Az utóbbi a növényen vagy a természetes ellenségeken keresztül valósul meg Interspecifikus verseny és serkentés (facilitáció)vgátlás (inhibíció) Csak röviden teszünk említést arról, hogy bár az interspecifikus verseny jelentősége a fitofág rovarok között újabb vizsgálatra került és a konklúziók arra mutatnak, hogy ilyen hatásokat elsősorban fitofág guildeken belül várhatunk, kellő számú és meggyőző bizonyíték nem áll rendelkezésre. Lásd a további argumentációkat a Guild fejezetben. Interspecifikus szinten facilitáció (és egyben közvetett hatás) akkor áll fenn, ha az egyik faj tevékenysége elősegíti a másik megélhetését ugyanazon a forráson. Pl. a Dasyneura légyfaj csak akkor képes tojásokat rakni a mákfejbe, ha azon a Ceutorhynchus ormányos bogárfaj már lyukat rágott. Hasonlóan, különböző trópusi magfogyasztó bogarak csak akkor tudnak a kemény héjú magvakban kifejlődni, ha azokon előbb más magfogyasztó rovarok már nyílásokat rágtak, mert ezekbe a lyukakba rakják tojásaikat. Láss további példákat az guild-fejezetben. A hollandiai mocsaras tengerpart-szakaszokon növekedő Atriplex rendszeres lerágásával a mezei nyúl elősegíti a Brent-lúd {Branta berniclá) táplálkozását. A kisebb bokor méretűre növekedő Atriplex portulacoides ugyanis kiszorítja Puccinellia, Triglochin, Festuca és Plantago fajokat, amelyek a libák fő táplálékát képezik (van der Wal & al. 2000). Hasonlóan indirekt hatás, de gátlás keletkezik, pl. ha egy fitofág szervezet ellenálló képességet indukál a tápnövényben és ez a következő táplálkozó fitofágra hatással van. A fitofág rovarok között dokumentált negatív és a növény által közvetített hatások száma már jóval nagyobb. Ezek a következő legegyszerűbb lépéseket foglalhatják magukban (Ohgushi 1997): egy rovarfaj egy adott növényen táplálkozik; a növény a fitofág hatására megváltoztatja kémiai összetételét vagy akár morfológiáját; a növényen bekövetkezett változások hatással vannak egy másik fitofág fajra. A hatások létrejöhetnek időben és térben, valamint taxonómiailag elkülönült fajok és csoportok között. Számtalan példát ismerünk arra, hogy a szezonálisan korán megjelenő fogyasztók negatívan befolyásolják a később megtelepedő fajok fejlődését. Az időbeli hatás akár több évre is kiterjedhet (pl. a nyúl rágás következtében indukált törpe Betula-fkk hatása a rajtuk táplálkozó geometrida lepkefajokra). Faeth (1986) azt találta, hogy a Ouercus emoryi fajon szezonálisan korábban táplálkozó Lepidoptera, Coleoptera és Orthoptera fajok hatására a csak később megjelenő levél aknázó molyok túlélése szignifikánsan alacsonyabb volt, mint az érintetlen hajtásokon fejlődőké. A hatás nem is csak a növény változásának volt tulajdonítható, hanem a kontroliéhoz viszonyítva sokkal nagyobb mértékű parazitoid tevékenységnek, amely ismét indirekt hatás eredménye, ti. annak, hogy a Parazitoidok, többek között, a rágott növény által a légtérbe bocsátott kémiai anyagokra reagálnak gazda keresése közben. Az interspecifikus verseny jelentősége, a mai felfogás szerint, lényegesen eltér a fitofág rovarok és a növényevő herbivorok esetében. Az utóbbiaknál további csoportok 95

12 Közösségökológia különíthetők el, A növényevő kisemlősök esetében, mint ismeretes, bonyolult folyamatok szabályozzák a populációs ciklusokat, amelyekben a táplálék csak egyik, bár lehetséges, hogy az egyik legfontosabb, tényező. A ragadozók, betegségek és parazitáitság is közrejátszik, de jelentőségük változó. A nagytestű növényevő emlősök fajai között kimutatott verseny egyöntetűbb képet mutat. Jelentősége nagyobb és a jelenleg működő verseny eredménye. Például, a Serengetin, a legelő állatok között kialakult táplálkozási niche-tengely felosztások a következők: a nagy tömegben, zöld és száradó rostos vegetációt fogyasztó kafferbivaly "letisztítja" a füves vegetáció felső szintjét, a zebra képes elfogyasztani a füvek durvább, szárrészét, a topi és gnú elkerüli az előbbieket és a füvek zöld leveleit legeli, majd őket követi az impala, amely csak a legzöldebb leveleket, de magvakat és gyümölcsöket is eszik, továbbá a Thomson-gazella, amely a nem fuféle lágyszárúakkal táplálkozik ugyanazon a területen. Azt, hogy a verseny közrejátszik, az 1890-es években Európából behurcolt marhavész, amely egyes adatok szerint a patás fajok állományainak 95 %-át ki pusztította, szelektív mortalitási hatásából és az egyes populációk más populációktól mentes növekedési intenzitásából vezették le. Ellenben, ez sem tekinthető az egyetlen, domináns erőnek. A populációk méretét befolyásoló tápláléklimitáció mellett jelentős tényezők a közösségek szerkezetének alakításában a betegségek és a ragadozók. Az utóbbiak szabályozó szerepére nézve, különféle geográfiai régiókban, számtalan adatot gyűjtöttek. Az afrikai nagy növényevők fontos ragadozója a foltos hiéna, melynek szabályozó hatását a Ngorongoro-kráter-beli gnú és zebra populációkon mutatták ki. Évente a helyi populációk 11 és 9 %-át fogyasztották el. Ugyanez a Serengetin csak 1 % volt. Mások, a Serengetin, az öt legfontosabb ragadozó által évente megölt Thomsongazella egyedek számát ezerre becsülték. A Serengetin a zebra populációt az oroszlánok és hiénák együttes hatása szabályozza. A herbivor közösségek kialakulását befolyásoló egyik jelentős, bár kétségtelenül csak a primer producensek szintjére korlátozódó, hatás az allelopátia. A növények körében gyakori hatás a növényi kompetíció egyik lényeges eleme, amelynek az egész közösség szerkezetére nézve kihatásai lehetnek. Az allelopatikus hatás keretében felhasznált növényi anyagoknak rendkívül széles a skálája és hatása olyan szervezetekre és folyamatokra, amelyek közösségi- v. ökoszisztéma-szintű befolyást gyakorolnak, beleértve a herbivoriát, a szerves anyag lebontását és a táplálék mineralizációját (Wardle et al. 1998). Az allelopatikus kölcsönhatásokban használt vegyületek lehetnek illékonyak és a talajvízben oldottak (pl. juglon a diófa levelében). Az 1960-as években nevezetesek voltak Muller vizsgálatai (pl. 1966), amelyekben vegetáció-változásokat mutatott ki az allelopatikus hatások eredményeként. A Kaliforniában honos egyik évelő Salvia-fa\ terpén-típusú illékony anyagok termelésével gátolja más, elsősorban lágyszárú, növényfajok magjainak csírázását. Növekedése során a lassan összezáródó állomány teljes dominanciát élvez. A szalvíás bozótosban időről-időre tüzek keletkeznek, amelyek tövig égetik a növényeket. A most gátlás alól felszabadult, addig dormans magvakból nagyszámú egyéb faj kel és néhány éven át, amíg a Salvia és Artemisia újrahajt a gyöktörzsből és ismét eléri korábbi kiterjedését, diverz vegetáció található ugyanazon a helyen. Az újnövekedéssel a csírázás-gátlás ismét hatékony lesz és a ciklus ismétlődik. Többen kritizálták ezt a túlságosan logikus esemény sorozatot, megállapítva pl., hogy a szalviásban rágcsáló kisemlősök is tevékenykednek, amelyek éppen a tüzek közötti időszakban jelen lévő fajok által produkált magvak jelentős részét elfogyaszthatják, tehát egyéb hatások is csökkentik idegen fajok jelenlétét. Ennek ellenére a folyamatot egészében nem cáfolták meg. 96

13 Herbivor közösségek A behurcolt növényfajok között sok ér el jelentős populáció növekedést éppen az allelopátiás hatás eredményeként: pl. Carduus nutans Új Zélandban, vagy Empetrum Svédországban. Természetes, hogy a korábban jelen lévő vegetáció összetétele és a rajtuk megtalálható fítofág rovarközösség, valamint az azokra épülő további szintek összetétele jelentősen megváltozik. Egész trofikus hálózatok egyszerűen eltűnnek. Ez a folyamat a fent leírtak értelmében (fitofágok specilizációja stb.) teljes mértékben kézenfekvőek. A nagytestű herbivorok is hatás alá kerülhetnek: a táplálékválaszték megváltozik, fizikálisán elérhetetlenné válhat (pl. a Carduus hatása éppen az utóbbi) Több szintről származó interakciók hatása Ebben az esetben, mind a fítofág alatti (növény: pl. architekturális komplexitás, 3.9 ábra), mind pedig a felette lévő (predátor, parazitoid, patogén) szinteken jelentkező hatásokat egyszerre kíséreljük meg sorra venni. E tekintetben a növényi kémia ismét meghatározó jellegű. A növény fitokémiai karaktere, amint az ismeretes, nem csak a fítofág reakcióit, hanem annak predátorai stb. válaszait is befolyásolhatja. Egyfelől a fítofág által, táplálkozás közben, felvett növényi másodlagos anyagcsere termékek bizonyos mértékű védelmet nyújthatnak a természetes ellenségek ellen. Például, a Helicoverpa armigera bagolylepke faj esetében azt találták, hogy a hernyóknak a Microplitis parazitoid általi parazitáltsága jelentős mértékben eltért a fogyasztott tápnövény függvényében. Ebben nem csak az játszhat közre, hogy a parazitoid nem képes kifejlődni egy olyan lárvában, amelyben túlságosan sok fordul elő egy adott növényi anyagból (pl. nikotin), ha a lárva képes annak tárolására. Az is előfordul, hogy egy alternatív tápnövény nem szolgáltat olyan információkat a természetes ellenségek számára, amely a gazda lokalizációját lehetővé tenné (3.10 ábra). Más esetekben észrevehető hatás nem jelentkezik, a táplálkozási hálózat valamennyi tagja hasonlóan érintett a növényi kémia által. Pl. az aranyeső {Laburmim anagyroides, Leguminosae) növényfajon a következő összetételű fítofág, ragadozó/parazitoid, valamint szaprofág közösség van jelen. A növény eredő magjában a zanótzsizsik, Bruchidius villosus él. A növekedő hajtásokon és a virágfürtökön, majd a terméseken a zanót levéltetű, Aphis cyüsorum telepei fejlödnek ki. A zsizsikfajt főleg a Thaspis ihoracicus (Braconidae, Hymenoptera) és Dinarmus acutus (Chalcidoidea, Hymenoptera) fürkész és törpefurkész darázsfajok parazitálják. A levéltetű kolóniákat Lasius és Formica (Hymenoptera) hangyafajok látogatják és szállítják el a levéltetvek ürülékét (mézharmat). A növényfaj nagy mennyiségben tartalmazza a kinolizidin alkaloidok csoportjába tartozó vegyületeket, amelyek a vizsgálatok alapján valamennyi felsorolt résztvevőbe átjutnak (Szentesi & Wink 1991). Gyanítható, hogy a rendszerben résztvevő további elemek, mint a syrphida légy-, chrysopida fátyolka- és katicabogár fajok, melyek lárvái a levéltetvek predátorai, valamint a levéltetvek saját parazitoidjai, pl. egyes Apanteles fajok, további szaprofágok, pl. egyes légyfajok, amelyek rendszeres vagy alkalmi látogatóként a mézharmatot fogyasztják, végezetül a növény beporzását végző poszméh fajok szintén felveszik, eltérő mennyiségben, az alkaloidokat, de erre nézve mért adatok nem állnak rendelkezésre. 97

14 Közösségökológia A növényi extraflorális nektáriumok váladékának és a levéltetvek mézharmatának jelentősége a fítofág közösségek szerveződésében igen ellentmondásos. Egyes példák kiemelik jelentőségüket, mások ellenben nem találták fontosnak. Az említett exkrétumokat elsősorban hangyafajok gyűjtik, de sok más parazitoid, predátor faj is látogatja, amelyek így a fítofág fajok megtelepedését és populációméretét képesek befolyásolni. Jelentőségük abban állna, hogy a növény "védelmét" segítené elő a nektáriumot fogyasztó és, egyes esetekben, szinte folyamatosan jelenlévő ragadozó és parazitoid közösség. A növények és mikorrhiza gombakapcsolataik is jelentős mértékben módosíthatják a kialakuló fítofág közösség összetételét. A gazdanövény ui. gyakran egészségesebb és nagyobb ellenállóképességgel rendelkezik, ha jól működő mikorrhizás kapcsolata van. (Lásd Szentesi & Török 1997, 12.5 rész.) A növényállomány faji heterogenitása is jelentős lehet. A monoton állományok rendszerint sokkal fajszegényebbek, mind fítofág fajok, mind pedig azok természetes ellenségeinek fajés egyedszáma tekintetében egy polikulturás mezőgazdasági, vagy olyan természetes növényi közösséggel összehasonlítva, amely fajgazdag(abb). Scheu & al. (1999) kísérletes úton kimutatta, hogy a detritivorok és a herbivorok között indirekt kapcsolat lehet, amely a gazdanövény állapotát jelentősen befolyásolhatja. Collembola és földigiliszta fajok hatását vizsgálták Poa annua és Trifolium repens növények növekedésére, amikor azok egyúttal fertőzöttek voltak levéltetüvel (Myzus persicaé) vagy mentesek voltak ezektől. A giliszták hatása, fítofág rovarok nélkül, jelentősen emelte a növények növekedését hajtás és gyökértömegben kifejezve. A kollembolák jelenléte önmagában csökkentette a növényi biomasszát. Azonban a kollembolák jelenlétében a levéltetű szaporodás csökkent a Trifolium-on és növekedett a Poa-n. A két növényfaj fogyaszthatósága eltér a levéltetvek szempontjából, valószínűleg ennek tulajdonítható a hatás eltérése. A kollembolák és földigiliszták hatása egymásra általában negatív volt. A kutatók feltételezték, hogy a fenti vázlatos leíráshoz képest, a 98

15 Herbivor közösségek viszonyokat valamennyi résztvevő közötti igen komplex direkt és indirekt hatások formálták. Szintén a kevéssé ismert és vizsgált rendszerek közé tartozik a növényi patogén által megbetegített növény és az azt fogyasztó fitofág rovar kapcsolata (Hatcher & Ayres 1997). Indirekt kapcsolat jön létre a Gastrophysa levélbogár, az Uromyces patogén rozsdagomba faj és a Rumex növényfaj között. A gombával fertőzött növényre kevesebb tojást raktak a bogarak. A gomba csak kis mértékben képes megfertőzni a fiatal Rumex leveleket, a bogár viszont éppen ezeket kedveli tojásrakás céljára. Sem a gomba, sem a bogár nem okozott szisztemíkus hatást. A kísérletek azt jelezték, hogy a növény gomba ellenállósága és a bogár elleni rezisztencia között tradeoff van. Amelyik növény egy vegyes állományban gomba elleni rezisztenciát mutatott, azt szívesebben támadták meg a bogarak (mert ezek a nem fertőzött leveleket kedvelik). Ebbe a nagyobb körbe tartozik az egyik herbivor által indukált növényi ellenállóság hatása is egy másik növényevő szervezetre. A leírtakból látható, hogy a megvalósuló herbivor-növény kapcsolatok egy része indirekt, a fogyasztóra gyakorolt hatás a tápnövényen keresztül, egy másik herbivor vagy természetes ellenség közvetítése által jut érvényre. Előbb egyszerű, majd fokozatosan bonyolultabb példákat mutatnak be a 3.11 és 3.12a-c ábrák. Az ábrák úgy is tekinthetők, mint a közösséget felépítő modulok. A kapcsolatok jellegét ebben az esetben is befolyásolja a fogyasztó specializáltsága. Ha a fogyasztó specialista, akkor a tevékenységével indirekt úton segíti egy másik növényfaj egyedszám változását, mert a tápnövény egyedszámát csökkenti. Ha a fogyasztó generalista, a közismert látszólagos verseny jön létre, amely a 3.11 ábra b részén látható. Ekkor két növényfajon jelentkezik alternatív nyomás. Speciális kapcsolatrendszer jön létre indirekt hatásokkal, amennyiben egy növényfajon egyidejűleg lomb- és gyökérfogyasztó herbivor is jelen van (3.13 ábra). Meglehetősen ritka jelenség, hogy ugyanazon faj 99

16 Közösségökológia két fejlődési alakja fogyasztaná ugyanazt a tápnövényt lomb- és gyökér-szinten. Ilyenkor ui. ha a lomb-szinten változás történik, az kíhat a gyökér-szint re és viszont. Konkrét vizsgálatot a Capsella bursa pástons növényfajon végeztek (Masters & Brown 1997). A gyökeret a Phyllopertha rovarnemzetség egyik faja (azaz annak lárvája) fogyasztja, a talajfelszíni részeket az Aphis fabae levéltetü szívogatja. A gyökérfogyasztás víz-stresszes állapotot eredményezett, amely az oldott N-tartalmat növelte (elsősorban a prolin koncentrációjának növekedése által) a levélben. Ez nagymértékben kedvezett a levéltetveknek. Valószínű, hogy az indirekt kapcsolatok jelentősége sokkal nagyobb, mint azt eddig feltételezték. Ezt bizonyítja az az irodalmi áttekintés, melyet Menge (1995) végzett. Menge 25 év kísérletes munkáit összegezte, amelyeket tengeri padok alga, gerinctelen herbivor és ragadozó táplálkozási láncain végeztek. A vizsgálatok szerint a közösségszerkezet kialakításáért kb. 40 %-ban indirekt hatások felelősek. Sajnos, a terresztris rendszerekben elég kevés jól dokumentált eset ismert. Menge az általánosan ismert 7-féle indirekt kapcsolat-típuson kívül 2 új típust (apparens predációt és indirekt védelem) fedezett fel. A 9-féle fó típusnak 83 variációját találta meg. Tehát egy nagyon fontos interakció-féleség szerepéről van szó. (Az alaptípusok között 2 nagyobb csoportot különítünk el. Egyik az "interakciós lánc", melyek direkt kapcsolatok láncolatából állnak, mint pl. a kulcsfaj predáció, apparens verseny, indirekt kölcsönösség, indirekt kommenzalizmus, habitat facilitáció, exploitatív verseny, a másik az "interakció módosítók", amelyek magatartás-szintű választ váltanak ki annak következtében, hogy 2 faj interakciója közben egy harmadik is jelen van (Strong 1997). Az utóbbira példa, ha egy zsákmányfaj rejtőzködik egy ragadozó elől, de emiatt egy másik ragadozó számára sem "elérhető". 100

17 IRODALOM Abbott, I Factors determining the number of land bird species on islands around south-western Australia. Oecologia 33, Adams, J The definition and interpretation of guild structure in ecological communities. J. Anim. Ecol. 54, Atsatt, P.R. & D.J. O'Dowd Plant defense guilds. Science 193, Balogh, J A zoocgnologia alapjai. Akadeiniai Kiado, Budapest. Begon, M, J.L. Harper & C.R. Townsend Ecology. Individuals, Populations and Communities. Blackwell Sci. Publ., Boston. Bengtsson, J. & N. Martinez Causes and effects in food webs: do generalities exist? In: Polis, G.A. & K.O. Winemiller (eds). Food Webs. Integration of patterns and Dynamics. Chapman & Hall, New York, Berlow, E.L Strong effects of weak interactions in ecological communities. Nature 398, Borwall, C, B. Ebenman & T. Jonsson Biodiversity lessens the risk of cascading extinction in model food webs. Ecol. Letters 3, Bowers, M.A. & J.H. Brown Body size and coexistence in desert rodents: chance or community structure? Ecology 63, Brown, J.H Mammals on mountaintops: non-equilibrium insular biogeography. Am. Nat. 105, Brown, J.H Variation in desert rodent guilds: patterns, processes, and scales. In: Gee, J.H.R. & P.S. Giller (eds). Organization of Communities. Past and Present. Blackwell Sci Publ., Oxford, Brown, J.H., B.J. Fox & D.A. Kelt Assembly rules: desert rodent communities are structured at scales from local to continental. Am. Nat. 156, Chase, J.M Are there real differences among aquatic and terrestrial food webs? Trends Ecol. Evol. 15, Chew, F.S Community ecology and Pieris - crucifer coevolution. N.Y. Entomol. Soc. 87, Cody, M.L Competition and Structure of Bird Communities. Princeton Univ. Press, Princeton. Cohen, J.E Food Webs and Niche Space. Princeton Univ. Press, Princeton. Connell, J.H On the prevalence and relative importance of interspecific competition: evidence from field experiments. Am. Nat. 122, Connor, E.F. & D. Simberloff Interspecific competition and species co-occurrence patterns on islands null models and the evaluation of evidence. Oikos 41, Crawley, M.J What makes a community invasible? In: Crawley, M.J., P.J. Edwards & A.J. Gray (eds). Colonization, Succession and Stability. Blackwell Sci. Publ., Oxford, Crawley, M.J. (ed.) Plant Ecology. 2nd ed., Blackwell Sci., London. Cummins, K.W Structure and function of stream ecosystems. BioSci. 24, Damman, H Facilitative interactions between two lepidopteran herbivores of Asimina. Oecologia 78, Damman, H Patterns of interactions among herbivore species. In: Stamp, N.E. & T.M. Casey (eds). Caterpillars. Ecological and Evolutionary Constraints on Foraging. Chapman & Hall, New York, De Kroon, H. & H. Olff On the use of the guild concept in plant ecology. Folia Geobot. Phytotax. 30, DeAngelis, D.L Dynamics and Nutrient Cycling and Food Webs. Chapman and Hall, New York. Denno, R.F., M.S. McCIure & J.R. Ott Interspecific interactions in phytophagous insects: competition reexamined and resurrected. Ann. Rev. Entomol. 40, Diamond, J.M Assembly of species communities. In: Cody, M.L. & J.M. Diamond (eds) Ecology and Evolution of Communities. Harvard Univ. Press, Cambridge, Doak, D.F., D. Bigger, Harding, E.K., M.A. Marvier, R.E. O'Mallcy & D. Thomson The statistical inevitability of stability-diversity relationships in community ecology. Am. Nat. 151, Duggins, D.O Interspecific facilitation in a guild of benthic marine herbivores. Oecologia 48, Ehrlich, P.R. & A.H. Ehrlich Extinction: the Causes and Consequences of the Disappearance of Species. Random House, New York. Elton, C Animal Ecology. Sidgwick & Jackson, London. Elton, C. S, The Ecology of Invasions by Animals and Plants. Chapman and Hall, London. Estes, J.A., TM.T. Tinker, T.M. Williams & D.F. Doak Killer whale predation on sea otter linking oceanic and nearshore ecosystems. Science 282, Faeth, S.H Indirect interactions between temporally separated herbivores mediated by the host plant. Ecology 66,

Szigetbiogeográfia. A tapasztalat szerint:

Szigetbiogeográfia. A tapasztalat szerint: Szigetbiogeográfia A tapasztalat szerint: Aritmetikus tengelyen Logaritmikus tengelyen Általános összefüggése:, ahol C taxonra, abundanciára és lokalitásra jellemző állandó, A a terület mérete és z (linearizált

Részletesebben

Stabilitás és komplexitás a közösségekben

Stabilitás és komplexitás a közösségekben Stabilitás és komplexitás a közösségekben Def.: stabilisnak azt a közösséget nevezhetjük, amely hosszú ideig áll fenn (perzisztens) A stabilitás a zavarásra mutatott érzékenységet méri. Megvizsgálandó

Részletesebben

Az ökológia alapjai. Diverzitás és stabilitás

Az ökológia alapjai. Diverzitás és stabilitás Az ökológia alapjai Diverzitás és stabilitás Diverzitás = sokféleség, változatosság a sokféleség kvantitatív megjelenítése biodiverzitás: a biológiai változatosság matematikai (kvantitatív) megjelenítése

Részletesebben

Predáció szerepe a közösségszerkezet alakításában

Predáció szerepe a közösségszerkezet alakításában Predáció szerepe a közösségszerkezet alakításában Def.: A populáció méretet és/vagy a fajgazdagságot befolyásoló hatást zavarásnak (diszturbancia) nevezzük A zavarás lehet: predáció/herbivoria/parazitizmus

Részletesebben

Az Állatökológia tárgya

Az Állatökológia tárgya Információk Szentesi Árpád, egyetemi docens 1. Állatrendszertani és Ökológiai Tanszék 7.727. sz. szoba 8758. sz. tel. mellék e-mail: szentesi@elte.hu 2. MTA Növényvédelmi Kutatóintézete Állattani Osztály

Részletesebben

Dekomponálás, detritivoria

Dekomponálás, detritivoria Dekomponálás, detritivoria Def.: azon szervezetek tevékenysége, amelyek elhalt szerves anyag feldarabolását, bontását és a mineralizáció útjára irányítását végzik. Forrásfüggvényük: dr = dt F( R), amelyből

Részletesebben

Populációs kölcsönhatások. A populációs kölcsönhatások jelentik az egyedek biológiai környezetének élő (biotikus) tényezőit.

Populációs kölcsönhatások. A populációs kölcsönhatások jelentik az egyedek biológiai környezetének élő (biotikus) tényezőit. Populációs kölcsönhatások A populációs kölcsönhatások jelentik az egyedek biológiai környezetének élő (biotikus) tényezőit. A populációk között kialakulhatnak közvetett vagy közvetlen kapcsolatok. Ezek

Részletesebben

Miért van egyes közösségekben több faj és másokban kevesebb? Vannak-e mintázatok és gradiensek a fajgazdagságban? Ha igen, ezeket mi okozza?

Miért van egyes közösségekben több faj és másokban kevesebb? Vannak-e mintázatok és gradiensek a fajgazdagságban? Ha igen, ezeket mi okozza? Fajgazdagság Miért van egyes közösségekben több faj és másokban kevesebb? Vannak-e mintázatok és gradiensek a fajgazdagságban? Ha igen, ezeket mi okozza? biodiverzitás a természet változatosságának leírására

Részletesebben

minőségben (kivétel magpredátor, de itt késleltetés)

minőségben (kivétel magpredátor, de itt késleltetés) Herbivoria Def.: Élő növényi szövet fogyasztása parazita minőségben (kivétel magpredátor, de itt késleltetés) Milyen szervezetek? Kisméretű (gerinctelen, túlnyomóan specialisták = herbivor vagy fitofág

Részletesebben

Az ökológia alapjai NICHE

Az ökológia alapjai NICHE Az ökológia alapjai NICHE Niche Meghatározás funkció ill. alkalmazkodás szerint a növény- és állatfajok élő és élettelen környezetükbe eltérő módon illeszkednek be ott a többi élőlénytől többé-kevésbé

Részletesebben

Predáció populációdinamikai hatása

Predáció populációdinamikai hatása Predáció populációdinamikai hatása Def.: olyan szervezet, amely a zsákmányát, annak elfogása után, megöli és elfogyasztja. (Ellentétben: herbivor, parazitoid, ahol késleltetett a hatás, de ezekre is a

Részletesebben

Ez megközelítőleg minden trofikus szinten érvényes, mivel a fogyasztók általában a felvett energia legfeljebb 5 20 %-át képesek szervezetükbe

Ez megközelítőleg minden trofikus szinten érvényes, mivel a fogyasztók általában a felvett energia legfeljebb 5 20 %-át képesek szervezetükbe ÉLŐ RENDSZEREK ENERGIAFORGALMA Az egyes táplálkozási (trofikus) szinteket elérő energiamennyiség nemcsak a termelők által megkötött energiától függ, hanem a fogyasztók energiaátalakítási hatékonyságától

Részletesebben

Anyag és energia az ökoszitémában -produkcióbiológia

Anyag és energia az ökoszitémában -produkcióbiológia Prudukcióbiológia Anyag és energia az ökoszitémában -produkcióbiológia Vadbiológia és ökológia #09 h Tárgya # A bioszférában lejátszódó biológia termelés folyamatai # Az élô szervezetek anyag- és energiaforgalma

Részletesebben

Populáció A populációk szerkezete

Populáció A populációk szerkezete Populáció A populációk szerkezete Az azonos fajhoz tartozó élőlények egyedei, amelyek adott helyen és időben együtt élnek és egymás között szaporodnak, a faj folytonosságát fenntartó szaporodásközösséget,

Részletesebben

Herbivoria. Def.: Élő növényi szövet fogyasztása parazita. Biodiverzitás! minőségben (kivétel magpredátor) Jelentőségük:

Herbivoria. Def.: Élő növényi szövet fogyasztása parazita. Biodiverzitás! minőségben (kivétel magpredátor) Jelentőségük: Herbivoria Def.: Élő növényi szövet fogyasztása parazita minőségben (kivétel magpredátor) Jelentőségük: Jelenleg a leírt összes rovar fajszáma kb. 990 000. Biodiverzitás! Hangya:vertebrata biomassza arány

Részletesebben

Def.: Olyan fajminősítésű populációk együttese, amelyek ugyanazt a forrást hasonló módon használják.

Def.: Olyan fajminősítésű populációk együttese, amelyek ugyanazt a forrást hasonló módon használják. Guildek Def.: Olyan fajminősítésű populációk együttese, amelyek ugyanazt a forrást hasonló módon használják. Például: különböző rendekbe, családokba tartozó herbivor rovarfajok ugyanazon a növényfajon

Részletesebben

Fajok közötti kapcsolatok

Fajok közötti kapcsolatok Egyedek közötti kölcsönkapcsolatok Környezete = a környék ható tényezôi Fajok közötti kapcsolatok Vadbiológia és ökológia h Az egymásra ható egyedek lehetnek g Fajtársak - interspecifikus kapcsolatok #

Részletesebben

Általános ökológia előadás II. félév Szabó D. Zoltán

Általános ökológia előadás II. félév Szabó D. Zoltán Általános ökológia előadás II. félév Szabó D. Zoltán http://okologia.wordpress.com Felhasznált és javasolt irodalom: Begon, M., Harper, J.L., Townsend, C.R. 2006. Ecology Individuals, populations and communities.

Részletesebben

Közösségek jellemzése

Közösségek jellemzése Közösségek jellemzése Egyensúlyi (determinisztikus) Nem-egyensúlyi (sztochasztikus) modellek, rendszerek: Szoros/erős biotikus kapcsolatok Kompetíció A habitatok homogének és telítettek Forráslimitáltság

Részletesebben

Diverzitás és stabilitás. Mi a biodiverzitás?

Diverzitás és stabilitás. Mi a biodiverzitás? Diverzitás és stabilitás Szemethy László, Phd egyetemi docens SZIE VMI Szemethy.Laszlo@MKK.SZIE.hu Mi a biodiverzitás? a sokféleség sokfélesége (JNP) tudományos paradigma (tudományterület is) a diverzitás

Részletesebben

Niche. Tárgya a fajok koegzisztenciájának problémája A fogalom fejlődése: Toleranciahatárok! A hutchinsoni niche fogalom definíciója:

Niche. Tárgya a fajok koegzisztenciájának problémája A fogalom fejlődése: Toleranciahatárok! A hutchinsoni niche fogalom definíciója: Niche Tárgya a fajok koegzisztenciájának problémája A fogalom fejlődése: Grinnell térbeli Elton funkcionális Hutchinson hipertérfogat modell Juhász-Nagy niche értelmezése A hutchinsoni niche fogalom definíciója:

Részletesebben

A vízi ökoszisztémák

A vízi ökoszisztémák A vízi ökoszisztémák Az ökoszisztéma Az ökoszisztéma, vagy más néven ökológiai rendszer olyan strukturális és funkcionális rendszer, amelyben a növények, mint szerves anyag termelők, az állatok mint fogyasztók,

Részletesebben

Az energia áramlása a közösségekben

Az energia áramlása a közösségekben Az energia áramlása a közösségekben minden biológiai entitásnak szüksége van: anyagra energiára kísértés: ugyanúgy kezelni az anyag- és energia körforgást mint szervezetek esetében DE: elvetettük a Clements

Részletesebben

Vadbiológia és ökológia II.

Vadbiológia és ökológia II. Vadbiológia és ökológia II. Populációk kölcsönhatásai Dr. Szemethy László Az élőlények nem önmagukban, hanem a legkülönbözőbb módokon együtt élve, életközösséget formálva léteznek. számos esetben kölcsönös

Részletesebben

MELLÉKLET. a következőhöz: A BIZOTTSÁG (EU) /... FELHATALMAZÁSON ALAPULÓ RENDELETE

MELLÉKLET. a következőhöz: A BIZOTTSÁG (EU) /... FELHATALMAZÁSON ALAPULÓ RENDELETE EURÓPAI BIZOTTSÁG Brüsszel, 2018.4.30. C(2018) 2526 final ANNEX 1 MELLÉKLET a következőhöz: A BIZOTTSÁG (EU) /... FELHATALMAZÁSON ALAPULÓ RENDELETE az 1143/2014/EU európai parlamenti és tanácsi rendeletnek

Részletesebben

KÖRNYEZETGAZDÁLKODÁS Az ember és környezete, ökoszisztémák. Dr. Géczi Gábor egyetemi docens

KÖRNYEZETGAZDÁLKODÁS Az ember és környezete, ökoszisztémák. Dr. Géczi Gábor egyetemi docens KÖRNYEZETGAZDÁLKODÁS Az ember és környezete, ökoszisztémák. Dr. Géczi Gábor egyetemi docens Ember és környezete az idő függvényében Barótfi, 2008 Ember és környezete az idő függvényében Barótfi, 2008 Nooszféra

Részletesebben

Hosszú távú vizsgálat jobban kimutatja a társulási szabályok változásait a másodlagos szukcesszió során, mint a tér-idő helyettesítés módszere

Hosszú távú vizsgálat jobban kimutatja a társulási szabályok változásait a másodlagos szukcesszió során, mint a tér-idő helyettesítés módszere Hosszú távú vizsgálat jobban kimutatja a társulási szabályok változásait a másodlagos szukcesszió során, mint a tér-idő helyettesítés módszere Anikó Csecserits, Melinda Halassy, Barbara Lhotsky, Tamás

Részletesebben

Altruizmus. Altruizmus: a viselkedés az adott egyed fitneszét csökkenti, de másik egyed(ek)ét növeli. Lehet-e önző egyedek között?

Altruizmus. Altruizmus: a viselkedés az adott egyed fitneszét csökkenti, de másik egyed(ek)ét növeli. Lehet-e önző egyedek között? Altruizmus Altruizmus: a viselkedés az adott egyed fitneszét csökkenti, de másik egyed(ek)ét növeli. Lehet-e önző egyedek között? Altruizmus rokonok között A legtöbb másolat az adott génről vagy az egyed

Részletesebben

Egy élőhelyen azok a populációk élhetnek egymás mellett, amelyeknek hasonlóak a környezeti igényeik. A populációk elterjedését alapvetően az

Egy élőhelyen azok a populációk élhetnek egymás mellett, amelyeknek hasonlóak a környezeti igényeik. A populációk elterjedését alapvetően az Társulás fogalma Egy adott helyen egy időben létező, együtt élő és összehangoltan működő növény- és állatpopulációk együttese. Az életközösségek többféle növény- és többféle állatpopulációból állnak. A

Részletesebben

Nagytestű növényevők hatása a biodiverzitásra

Nagytestű növényevők hatása a biodiverzitásra Nagytestű növényevők hatása a biodiverzitásra NÖVÉNYEVŐ VADFAJOK TÁPLÁLKOZÁSBIOLÓGIÁJA Dr. Katona Krisztián SZIE VMI Spike E. van Wieren and Jan P. Bakker: The Impact of Browsing and Grazing Herbivores

Részletesebben

Kosborok az erdőkben Közzétéve itt: magyarmezogazdasag.hu az Agrárhírportál (

Kosborok az erdőkben Közzétéve itt: magyarmezogazdasag.hu az Agrárhírportál ( A trópusokon fák ágain és kérgén megtelepedő és talajlakó fajaik egyaránt vannak, a mérsékelt övben csak utóbbiak. A legtöbb faj élőhelyigénye igen jellegzetes. A különböző gyepeknek, lápoknak is megvannak

Részletesebben

Altruizmus. Altruizmus: a viselkedés az adott egyed fitneszét csökkenti, de másik egyed(ek)ét növeli. Lehet-e önző egyedek között?

Altruizmus. Altruizmus: a viselkedés az adott egyed fitneszét csökkenti, de másik egyed(ek)ét növeli. Lehet-e önző egyedek között? Altruizmus Altruizmus: a viselkedés az adott egyed fitneszét csökkenti, de másik egyed(ek)ét növeli. Lehet-e önző egyedek között? Altruizmus rokonok között A legtöbb másolat az adott génről vagy az egyed

Részletesebben

ÁLLATMENTÉSRE FELKÉSZÜLNI! TÁRSASJÁTÉK ÁLLATKÁRTYÁK

ÁLLATMENTÉSRE FELKÉSZÜLNI! TÁRSASJÁTÉK ÁLLATKÁRTYÁK ÁLLATMENTÉSRE FELKÉSZÜLNI! TÁRSASJÁTÉK ÁLLATKÁRTYÁK Csány-Szendrey Általános Iskola Rezi Tagintézménye 2017 Foltos szalamandra Szín: fekete alapon sárga foltok Testalkat: kb.: 20 cm hosszú Élőhely: Lomberdőben

Részletesebben

Szigetbiogeográfia: szigetek, területek és kolonizáció

Szigetbiogeográfia: szigetek, területek és kolonizáció Szigetbiogeográfia: szigetek, területek és kolonizáció - ökológia legrégebbi két felismerése: a diverzitás az egyenlítőhöz közeledve nő és a terület nagysággal együtt növekszik a fajszám is - sziget fajszáma

Részletesebben

Rovarökológia. Haszon: megporzás. Bevezetés: rovarok és az ember. Haszon: méhészet

Rovarökológia. Haszon: megporzás. Bevezetés: rovarok és az ember. Haszon: méhészet Haszon: megporzás Táplálékaink 1/3-a a megporzáshoz kötődik Virágos növények evolúciója Bevezetés: rovarok és az ember Terméstöbblet (megtermelt és fogyasztott mennyiség különbsége) pollinátorokkal és

Részletesebben

Adatok statisztikai értékelésének főbb lehetőségei

Adatok statisztikai értékelésének főbb lehetőségei Adatok statisztikai értékelésének főbb lehetőségei 1. a. Egy- vagy kétváltozós eset b. Többváltozós eset 2. a. Becslési problémák, hipotézis vizsgálat b. Mintázatelemzés 3. Szint: a. Egyedi b. Populáció

Részletesebben

Természetvédelem. 2. gyakorlat: A természetvédelem alapfogalma: a biodiverzitás

Természetvédelem. 2. gyakorlat: A természetvédelem alapfogalma: a biodiverzitás Természetvédelem 2. gyakorlat: A természetvédelem alapfogalma: a biodiverzitás Amiről a mai gyakorlaton szó lesz: A biodiverzitás fogalma és szintjei Kulcsfajok és kulcsforrások A biodiverzitás megoszlása

Részletesebben

Új és várható kártevők és kórokozók az erdészetben és dísznövényeken. Dr. Tuba Katalin Soproni Egyetem Erdőművelési és Erdővédelmi Intézet, Sopron

Új és várható kártevők és kórokozók az erdészetben és dísznövényeken. Dr. Tuba Katalin Soproni Egyetem Erdőművelési és Erdővédelmi Intézet, Sopron Új és várható kártevők és kórokozók az erdészetben és dísznövényeken Dr. Tuba Katalin Soproni Egyetem Erdőművelési és Erdővédelmi Intézet, Sopron Jogszabályi háttér 7/2001. (I. 17.) FVM rendelet a növényegészségügyi

Részletesebben

Távérzékelés és ökológia (remote sensing)

Távérzékelés és ökológia (remote sensing) Távérzékelés és ökológia (remote sensing) Alap megfigyelések - a vegetáció a víz és a csupasz földfelszín a beérkező sugárzás eltérő hullámhosszúságú részeit veri vissza illetve nyeli el - Azaz a visszavert

Részletesebben

Az életközösségek jellemzői

Az életközösségek jellemzői Az életközösségek jellemzői 1. Fajkészlet Ökológia előadás 2013 Kalapos Tibor Hány faj él a Földön? Fajok száma (milliókban) rovarok gombák pókok algák férgek növények puhatestűek tüskésbőrűek gerincesek

Részletesebben

Táplálkozás, táplálékkeresés. Etológia BSc Miklósi Ádám Pongrácz Péter

Táplálkozás, táplálékkeresés. Etológia BSc Miklósi Ádám Pongrácz Péter Táplálkozás, táplálékkeresés Etológia BSc Miklósi Ádám Pongrácz Péter A táplálkozáshoz köthető magatartásformák Keresés Észlelés Választás Megszerzés Egyszerű legelés vs. vadászat Elfogyasztás Védekezés

Részletesebben

Populációgenetikai. alapok

Populációgenetikai. alapok Populációgenetikai alapok Populáció = egyedek egy adott csoportja Az egyedek eltérnek egymástól morfológiailag, de viselkedésüket tekintve is = genetikai különbségek Fenotípus = külső jellegek morfológia,

Részletesebben

Negatívan csatolt eloszlások - több vizsgálat elterjedés-mintázatokat használt az interspecifikus kompetíció fontosságának bizonyítására

Negatívan csatolt eloszlások - több vizsgálat elterjedés-mintázatokat használt az interspecifikus kompetíció fontosságának bizonyítására Negatívan csatolt eloszlások - több vizsgálat elterjedés-mintázatokat használt az interspecifikus kompetíció fontosságának bizonyítására Bismarck-szigetek (Új Guinea partjai) - szárazföldi madarak sakktábla-eloszlás

Részletesebben

Demográfia. Def.: A születés, mortalitás, ki- és bevándorlás kvantifikálása. N jelenleg. = N korábban. + Sz M + Be Ki. A szervezetek típusai: UNITER

Demográfia. Def.: A születés, mortalitás, ki- és bevándorlás kvantifikálása. N jelenleg. = N korábban. + Sz M + Be Ki. A szervezetek típusai: UNITER Demográfia Def.: A születés, mortalitás, ki- és bevándorlás kvantifikálása N jelenleg = N korábban + Sz M + Be Ki A szervezetek típusai: UNITER MODULÁRIS Ramet Genet 1 Élőlények egyedszámának meghatározása:

Részletesebben

A magbank szerepe szikes gyepek fajgazdagságának fenntartásában

A magbank szerepe szikes gyepek fajgazdagságának fenntartásában A magbank szerepe szikes gyepek fajgazdagságának fenntartásában Tóth Katalin, Tóthmérész Béla, Török Péter, Kelemen András, Miglécz Tamás, Deák Balázs, Radócz Szilvia, Simon Edina, Lukács Balázs, Valkó

Részletesebben

Dr. Torma A., egyetemi adjunktus. SZÉCHENYI ISTVÁN EGYETEM, Környezetmérnöki Tanszék, Dr. Torma A. Készült: Változtatva: - 1/39

Dr. Torma A., egyetemi adjunktus. SZÉCHENYI ISTVÁN EGYETEM, Környezetmérnöki Tanszék, Dr. Torma A. Készült: Változtatva: - 1/39 KÖRNYEZETVÉDELEM 5. Előadás 2011.10.05. Dr. Torma A., egyetemi adjunktus SZÉCHENYI ISTVÁN EGYETEM, Környezetmérnöki Tanszék, Dr. Torma A. Készült: 13.09.2008. Változtatva: - 1/39 AZ ÖKOLÓGIA FOGALMA EREDETE

Részletesebben

TÁRSULÁSOK ÉS DIVERZITÁS

TÁRSULÁSOK ÉS DIVERZITÁS TÁRSULÁSOK ÉS DIVERZITÁS Vadbiológia és ökológia h Jellemezôi g Törvényszerûen ismétlôdô, g Állandó megjelenésû, g Meghatározott környezeti igényû élôlényegyüttes h Biocönózis = fitocönózis + zoocönózis

Részletesebben

Környezetvédelem (KM002_1)

Környezetvédelem (KM002_1) (KM002_1) 2. A környezetvédelem ökológiai alapjai 2016/2017-es tanév I. félév Dr. habil. Zseni Anikó egyetemi docens SZE, AHJK, Környezetmérnöki Tanszék Bármely faj bárhol, bármilyen mennyiségben megtalálható

Részletesebben

Tápanyagok vízi közösségekben

Tápanyagok vízi közösségekben Tápanyagok vízi közösségekben eltérések a szárazföldiekhez képest: BE: KI: a legtöbb anyag kívülről mosódik be patak, folyó, kifolyásos tó kimosódás nagy tavak és óceánok ülepedés Folyóvizek Hubbard Brook:

Részletesebben

A biodiverzitást veszélyeztető tényezők

A biodiverzitást veszélyeztető tényezők A biodiverzitást veszélyeztető tényezők A természetvédelem szükségességének indokai Veszélyeztető tényezők Természetvédelem Élőhelyek pusztulása Élőhelyek fragmentációja Élőhelyek leromlása Túlhasznosítás

Részletesebben

Populációbecslés és monitoring. Eloszlások és alapstatisztikák

Populációbecslés és monitoring. Eloszlások és alapstatisztikák Populációbecslés és monitoring Eloszlások és alapstatisztikák Eloszlások Az eloszlás megadja, hogy milyen valószínűséggel kapunk egy adott intervallumba tartozó értéket, ha egy olyan populációból veszünk

Részletesebben

Fajfenntartó viselkedés

Fajfenntartó viselkedés Fajfenntartó viselkedés Az állatok viselkedésének egyik alapvető megnyilvánulása a szaporodással kapcsolatos viselkedés. Ez az ivarérettséget elért egyedekre jellemző és a legtöbb fajnál meghatározott

Részletesebben

Energiaáramlás a közösségekben

Energiaáramlás a közösségekben Energiaáramlás a közösségekben A Napból származó és a vízbe/talajba jutó energia sorsa Lindeman (1942) - energetika (Elton 1927) IBP Biomassza = szervezetek területegységre eső tömege energia (joule/m2)

Részletesebben

Városiasodó állatfajok. Előjáték domesztikációhoz?

Városiasodó állatfajok. Előjáték domesztikációhoz? Városiasodó állatfajok Előjáték domesztikációhoz? Környezetformáló emberiség Ember = legfontosabb ökológiai mérnök-faj Legalább 10 ezer év óta elkezdi átalakítani a környezetet Már azelőtt is (paleolitikum

Részletesebben

Dózis-válasz görbe A dózis válasz kapcsolat ábrázolása a legáltalánosabb módja annak, hogy bemutassunk eredményeket a tudományban vagy a klinikai

Dózis-válasz görbe A dózis válasz kapcsolat ábrázolása a legáltalánosabb módja annak, hogy bemutassunk eredményeket a tudományban vagy a klinikai Dózis-válasz görbe A dózis válasz kapcsolat ábrázolása a legáltalánosabb módja annak, hogy bemutassunk eredményeket a tudományban vagy a klinikai gyakorlatban. Például egy kísérletben növekvő mennyiségű

Részletesebben

Táplálkozási stratégiák

Táplálkozási stratégiák INPUT (táplálék) Felvétel Hő Anyagcsere-folyamatok Táplálkozási stratégiák Simon Edina Ökológia II. 2012. November 26. Növekedés Tárolás Védelem Károsodások kiküszöbölése Szaporodás OUTPUT (utód) Predátorok

Részletesebben

Kompetíció szerepe a közösségszerkezet alakításában

Kompetíció szerepe a közösségszerkezet alakításában Kompetíció szerepe a közösségszerkezet alakításában Kérdés: befolyásolja-e, és ha igen, milyen mértékben, a fajok közötti verseny a közösség szerkezetét? Az interspecifikus verseny sajátosságai niche-felosztás

Részletesebben

Életmenet összetevők: Méret -előnyök és hátrányok versengés, predáció, túlélés optimális méret kiszelektálódása

Életmenet összetevők: Méret -előnyök és hátrányok versengés, predáció, túlélés optimális méret kiszelektálódása Életmenet evolúció kérdések: 1. egyedi életmenet tulajdonságok Miért van a sarlósfecskéknek kis fészekaljuk? 2. kapcsolat életmenet-összetevők között arány ivarérett kor és élethossz között: emlősök 1,3;

Részletesebben

Változó földrajzi elterjedésű gazdafajok, változó parazitafaunák. Rózsa Lajos és Vas Zoltán 2015, Budapest MPT 50

Változó földrajzi elterjedésű gazdafajok, változó parazitafaunák. Rózsa Lajos és Vas Zoltán 2015, Budapest MPT 50 Változó földrajzi elterjedésű gazdafajok, változó parazitafaunák Rózsa Lajos és Vas Zoltán 2015, Budapest MPT 50 Klímaváltozás Klímaváltozás area-eltolódások (6,1 km/évtized) Parmesan C, Yohe G 2003. A

Részletesebben

Környezeti tényezők. Forrástényezők csoportosítása. esszenciális. helyettesíthető. szingergista. antagonista. az élőlények fogyasztják

Környezeti tényezők. Forrástényezők csoportosítása. esszenciális. helyettesíthető. szingergista. antagonista. az élőlények fogyasztják Környezeti tényezők forrás tényező kondícionáló az élőlények fogyasztják élőlények nem csökkentik befolyásolja az egyedsűrűség egyedsűrűségtől fglen pl. nedvesség, tápelemek zsákmány pl. hőmérséklet, ph

Részletesebben

Kapcsolatok kialakulása és fennmaradása klaszterek tudáshálózataiban

Kapcsolatok kialakulása és fennmaradása klaszterek tudáshálózataiban Kapcsolatok kialakulása és fennmaradása klaszterek tudáshálózataiban Juhász Sándor 1,2 Lengyel Balázs 1,3 1 Hungarian Academy of Sciences, Agglomeration and Social Networks Lendület Research Group 2 University

Részletesebben

1. BEVEZETÉS - a szervezetek eloszlásának és abundenciájának leírása, megmagyarázása és értelmezése, a populációk méretbeli változásának vizsgálata -

1. BEVEZETÉS - a szervezetek eloszlásának és abundenciájának leírása, megmagyarázása és értelmezése, a populációk méretbeli változásának vizsgálata - IV. DEMOGRÁFIA 1. BEVEZETÉS - a szervezetek eloszlásának és abundenciájának leírása, megmagyarázása és értelmezése, a populációk méretbeli változásának vizsgálata - vizsgálati tárgy a populáció változó

Részletesebben

Bevezetés az ökológiába Szerkesztette: Vizkievicz András

Bevezetés az ökológiába Szerkesztette: Vizkievicz András Vizsgakövetelmények Ismerje a(z élettelen és élő) környezet fogalmát. Elemezzen tűrőképességi görbéket: minimum, maximum, optimum, szűk és tág tűrés. Legyen képes esettanulmányok alapján a biológiai jelzések

Részletesebben

Migráció és diszperzió

Migráció és diszperzió Migráció és diszperzió Migráció alapvetően magatartási fogalom, amelyben a megtett távolság és irányultság mellékes Fontos jellemzői: - aktívan kezdeményezett és fenntartott mozgás specifikus magatartás

Részletesebben

Az ökoszisztémát érintő károk. Készítette: Fekete-Kertész Ildikó Ujaczki Éva

Az ökoszisztémát érintő károk. Készítette: Fekete-Kertész Ildikó Ujaczki Éva Az ökoszisztémát érintő károk Készítette: Fekete-Kertész Ildikó Ujaczki Éva A fajeloszlás változása A fajeloszlás a változó klíma, vagy a környezetszennyezés következtében változik, az ellenálló fajok

Részletesebben

Ragadozás (predáció)

Ragadozás (predáció) Ragadozás (predáció) a predáció egyike a leglátványosabb mortalitási tényezőknek ragadozó: az a lény, amely élő zsákmányát rögtön elfogása után megöli, vagy röviddel utána Eciton burchelli - harcoshangya

Részletesebben

A TERMÉSZETES ÉS ÉPÍTETT KÖRNYEZET VÉDELME. működése. Tárgyszavak: biodiverzitás; ökológia; stabilitás; ökoszisztéma ökológia.

A TERMÉSZETES ÉS ÉPÍTETT KÖRNYEZET VÉDELME. működése. Tárgyszavak: biodiverzitás; ökológia; stabilitás; ökoszisztéma ökológia. A TERMÉSZETES ÉS ÉPÍTETT KÖRNYEZET VÉDELME 6.4 1.5 Biodiverzitás és a környezeti rendszer működése Tárgyszavak: biodiverzitás; ökológia; stabilitás; ökoszisztéma ökológia. Az utóbbi évtizedben a biodiverzitás

Részletesebben

Környezetvédelem (KM002_1)

Környezetvédelem (KM002_1) (KM002_1) 2. A környezetvédelem ökológiai alapjai 2007/2008-as tanév I. félév Dr. Zseni Anikó egyetemi docens SZE, MTK, BGÉKI, Környezetmérnöki Tanszék Az ökológia fogalma ecology = szünbiológia Szünbiológia

Részletesebben

Ökológiai élőlényismeret 6. előadás. Invazív növények

Ökológiai élőlényismeret 6. előadás. Invazív növények Ökológiai élőlényismeret 6. előadás Invazív növények Az inváziós fajok kutatása Biológiai invázió: egy nem őshonos faj elterjedési területe és populációmérete adott tér- és időskálán monoton módon növekszik.

Részletesebben

ÉLÕ KÖRNYEZETEM TERMÉSZETISMERET

ÉLÕ KÖRNYEZETEM TERMÉSZETISMERET Tompáné Balogh Mária ÉLÕ KÖRNYEZETEM TERMÉSZETISMERET Környezetem élõvilága TÉMAZÁRÓ FELADATLAPOK éves tanulók részére 0 Évfolyam 0 A tanuló neve pauz-westermann . Mi a haszonkert? ÔSZ A HASZONKERTBEN

Részletesebben

BIODIVERZITÁS-CSÖKKENÉS Báldi András

BIODIVERZITÁS-CSÖKKENÉS Báldi András BIODIVERZITÁS-CSÖKKENÉS Báldi András Összefoglalás A biológiai sokféleség (biodiverzitás) jelenkori drámai csökkenése mely jóval nagyobb ütemű a földtörténet során tapasztalt hasonló jelenségeknél a nagyléptékű

Részletesebben

Életfeltételek, források

Életfeltételek, források Életfeltételek, források Életfeltételek: Def.: Időben és térben változó abiotikus ökológiai faktorok, amelyek elérhetőségére és megújulására az élőlénynek nincs közvetlen befolyása hőmérséklet nedvesség

Részletesebben

terület biológiai sokfélesége. E fajok használatával tehát közvetett módon is növelhető a biztosítanak más őshonos fajok számára.

terület biológiai sokfélesége. E fajok használatával tehát közvetett módon is növelhető a biztosítanak más őshonos fajok számára. Mi az a Natura 2000? Az Európai Unió által létrehozott Natura 2000 egy összefüggő, európai ökológiai hálózat. Célja, hogy természetes élőhelytípusok, vadon élő állat-, illetve növényfajok megóvásán keresztül

Részletesebben

Mennyire határozza meg az erdők faállománya az erdei élővilágot? Ódor Péter MTA Ökológiai és Botanikai Kutatóintézete

Mennyire határozza meg az erdők faállománya az erdei élővilágot? Ódor Péter MTA Ökológiai és Botanikai Kutatóintézete Mennyire határozza meg az erdők faállománya az erdei élővilágot? Ódor Péter MTA Ökológiai és Botanikai Kutatóintézete Szent László Gimnázium Természettudományos Önképzőkör 2011. november 17. Ökológiai

Részletesebben

Evolúció. Dr. Szemethy László egyetemi docens Szent István Egyetem VadVilág Megőrzési Intézet

Evolúció. Dr. Szemethy László egyetemi docens Szent István Egyetem VadVilág Megőrzési Intézet Evolúció Dr. Szemethy László egyetemi docens Szent István Egyetem VadVilág Megőrzési Intézet Mi az evolúció? Egy folyamat: az élőlények tulajdonságainak változása a környezethez való alkalmazkodásra Egy

Részletesebben

Erdei élőhelyek kezelése

Erdei élőhelyek kezelése Erdei élőhelyek kezelése Patás vadfajaink ökológiai szerepe az erdei ökoszisztémákban. Dr. Katona Krisztián SZIE VMI A túlszaporodott (vad)kár-okozók Fotó: Gáspár Gábor 1 A kisgyerek még tudja., gazdálkodóként

Részletesebben

Természetvédelmi jellegű problémák, megoldási lehetőségek

Természetvédelmi jellegű problémák, megoldási lehetőségek Természetvédelmi jellegű problémák, megoldási lehetőségek Madárfauna Halfogyasztás Madárfauna Sebzés Kárókatona Phalacrocorax carbo (Linnaeus, 1758) Rokon fajok Kis kárókatona (Phalacrocorax pygmaeus)

Részletesebben

MEZŐGAZDASÁGI TERMELÉS A VILÁGON. Búza Ausztráliában: előrejelzett termelést csökkentették

MEZŐGAZDASÁGI TERMELÉS A VILÁGON. Búza Ausztráliában: előrejelzett termelést csökkentették MEZŐGAZDASÁGI TERMELÉS A VILÁGON Búza Ausztráliában: előrejelzett termelést csökkentették USDA a 2018/19 évre Ausztrália búza termelését 20,0 millió metrikus tonnára (mmt) becsülte, ami 2,0 mmt vagy 9%-os

Részletesebben

A szárazföldi növénytársulások szerkezete

A szárazföldi növénytársulások szerkezete A szárazföldi növénytársulások szerkezete A szerkezet és a növénytársulás definíciója Redukcionisták, Gleason, egyedi tulajdonságok hangsúlyozása Holisták, Clements, szuperorganizmus Fiziognómiai szerkezet

Részletesebben

Kiegészítések a populációs kölcsönhatások témakörhöz. ÖKOLÓGIA előadás 2014 Kalapos Tibor

Kiegészítések a populációs kölcsönhatások témakörhöz. ÖKOLÓGIA előadás 2014 Kalapos Tibor Kiegészítések a populációs kölcsönhatások témakörhöz ÖKOLÓGIA előadás 2014 Kalapos Tibor Elemi populációs kölcsönhatások Fajok közötti kapcsolatok A + v.- jelölés azt mutatja, hogy a kölcsönhatás eredményeként

Részletesebben

Hogyan lehet Európa degradált élőhelyeinek 15%-át restaurálni?

Hogyan lehet Európa degradált élőhelyeinek 15%-át restaurálni? Hogyan lehet Európa degradált élőhelyeinek 15%-át restaurálni? Török Katalin MTBK, 2014. nov. 20. Az EU biodiverzitási stratégiája 2020-ig 2. CÉL: Az ökoszisztémák és az általuk biztosított szolgáltatások

Részletesebben

Igényeim: Félárnyékos helyeket kedvelek. Mezofita, azaz közepes vízigényű vagyok. A normál kerti talajokat kedvelem. Gondozási igényem csekély

Igényeim: Félárnyékos helyeket kedvelek. Mezofita, azaz közepes vízigényű vagyok. A normál kerti talajokat kedvelem. Gondozási igényem csekély Igényeim: Félárnyékos helyeket kedvelek Fény Fényen is jól fejlődök, ha fokozottabb vízellátásról gondoskodsz számomra Mezofita, azaz közepes vízigényű vagyok Víz Kisebb szárazságot még elviselek, kánikulában

Részletesebben

A stratégiai célok közül egy tetszőlegesen kiválasztottnak a feldolgozása!

A stratégiai célok közül egy tetszőlegesen kiválasztottnak a feldolgozása! Biodiverzitás stratégia 2020 CÉLOK és ESZKÖZÖK Források: http://www.biodiv.hu/convention/f1117799202; http://ec.europa.eu/environment/nature/biodiversity/comm2006/2020.htm; FELADAT A stratégiai célok közül

Részletesebben

Szarvasmarha- és juh legelés szerepe a Pannon szikes gyepek Natura 2000-es élőhelyek fenntartásában március Gödöllő

Szarvasmarha- és juh legelés szerepe a Pannon szikes gyepek Natura 2000-es élőhelyek fenntartásában március Gödöllő Tóth Edina, Valkó Orsolya, Deák Balázs, Kelemen András, Miglécz Tamás, Tóthmérész Béla, Török Péter Szarvasmarha- és juh legelés szerepe a Pannon szikes gyepek Natura 2000-es élőhelyek fenntartásában 2016.

Részletesebben

ÁLTALÁNOS ÖKOLÓGIA. ELŐADÁS: Macalik Kunigunda. tel.: 0735 / GYAKORLAT: Szabó D. Zoltán

ÁLTALÁNOS ÖKOLÓGIA. ELŐADÁS: Macalik Kunigunda.   tel.: 0735 / GYAKORLAT: Szabó D. Zoltán ÁLTALÁNOS ÖKOLÓGIA ELŐADÁS: Macalik Kunigunda e-mail: kmacalik@gmail.com tel.: 0735 / 407010 GYAKORLAT: Szabó D. Zoltán KÖNYVÉSZET Begon, M., Townsend, C.R., Harper, J.L., 2006: Ecology from Individuals

Részletesebben

LINEÁRIS REGRESSZIÓ (I. MODELL) ÉS KORRELÁCIÓ FELADATOK

LINEÁRIS REGRESSZIÓ (I. MODELL) ÉS KORRELÁCIÓ FELADATOK LINEÁRIS REGRESSZIÓ (I. MODELL) ÉS KORRELÁCIÓ FELADATOK 2004 november 29. 1.) Lisztbogarak súlyvesztése 9 lisztbogár-csapat súlyát megmérték, (mindegyik 25 bogárból állt, mert egyenként túl kis súlyúak

Részletesebben

BIOLÓGIAI PRODUKCIÓ. Az ökológiai rendszerekben végbemenő szervesanyag-termelés. A növények >fotoszintézissel történő szervesanyagelőállítása

BIOLÓGIAI PRODUKCIÓ. Az ökológiai rendszerekben végbemenő szervesanyag-termelés. A növények >fotoszintézissel történő szervesanyagelőállítása BIOLÓGIAI PRODUKCIÓ Az ökológiai rendszerekben végbemenő szervesanyag-termelés. A növények >fotoszintézissel történő szervesanyagelőállítása az elsődleges v. primer produkció; A fogyasztók és a lebontók

Részletesebben

Természetvédelmi biológia

Természetvédelmi biológia Természetvédelmi biológia 1. A természetvédelmi biológia meghatározása, a biológiai sokféleség értelmezése A természetvédelmi biológia (konzervációbiológia) fı céljai 1. Az emberi tevékenység fajok populációra,

Részletesebben

Tájékozódási futás és természetvédelem. Vajda Zoltán Kiskunsági Nemzeti Park Igazgatóság biológus osztályvezető

Tájékozódási futás és természetvédelem. Vajda Zoltán Kiskunsági Nemzeti Park Igazgatóság biológus osztályvezető Tájékozódási futás és természetvédelem Vajda Zoltán Kiskunsági Nemzeti Park Igazgatóság biológus osztályvezető Miért van szükség védett területekre? Élőhelyek pusztulása Klímaváltozás Lecsapolás Beruházások

Részletesebben

A természet láthatatlan szolgáltatásai ingyenesek, és gyakran magától értetődőnek tekintjük azokat pedig értékesek és veszélyeztetettek

A természet láthatatlan szolgáltatásai ingyenesek, és gyakran magától értetődőnek tekintjük azokat pedig értékesek és veszélyeztetettek TERMÉSZET ÉS BIODIVERZITÁS Miért fontos Önnek is? A biodiverzitás az élet biológiai sokféleségét jelenti. Ez jólétünk és gazdaságunk alapja Az élelem, a víz, a levegő, az egészség, a talaj termőképessége

Részletesebben

A VÁGÁSI KOR, A VÁGÁSI SÚLY ÉS A ROSTÉLYOS KERESZTMETSZET ALAKULÁSA FEHÉR KÉK BELGA ÉS CHAROLAIS KERESZTEZETT HÍZÓBIKÁK ESETÉBEN

A VÁGÁSI KOR, A VÁGÁSI SÚLY ÉS A ROSTÉLYOS KERESZTMETSZET ALAKULÁSA FEHÉR KÉK BELGA ÉS CHAROLAIS KERESZTEZETT HÍZÓBIKÁK ESETÉBEN A vágási kor, a vágási súly és a rostélyos keresztmetszet alakulása fehér kék belga és charolais keresztezett hízóbikák esetében 1 () A VÁGÁSI KOR, A VÁGÁSI SÚLY ÉS A ROSTÉLYOS KERESZTMETSZET ALAKULÁSA

Részletesebben

Paleobiológiai módszerek és modellek 11. hét

Paleobiológiai módszerek és modellek 11. hét Paleobiológiai módszerek és modellek 11. hét A diverzitás fajtái és mérőszámai Nagy őslénytani adatbázisok: Sepkoski The Fossil Record Paleobiology Database A diverzitás fogalma Diverzitás sokféleség az

Részletesebben

Szimuláció RICHARD M. KARP és AVI WIGDERSON. (Készítette: Domoszlai László)

Szimuláció RICHARD M. KARP és AVI WIGDERSON. (Készítette: Domoszlai László) Szimuláció RICHARD M. KARP és AVI WIGDERSON A Fast Parallel Algorithm for the Maximal Independent Set Problem című cikke alapján (Készítette: Domoszlai László) 1. Bevezetés A következőkben megadott algoritmus

Részletesebben

Odúlakó madarak légyegyüttesei

Odúlakó madarak légyegyüttesei Odúlakó madarak légyegyüttesei 2009/2010 tanévi beszámoló Soltész Zoltán Környezettudományi Doktori Iskola Környezetbiológiai program Témavezető: Dr. Papp László MTA rendes tagja Magyar Természettudományi

Részletesebben

NÖVÉNYÉLETTAN. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010

NÖVÉNYÉLETTAN. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 NÖVÉNYÉLETTAN Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 Sejtfal szintézis és megnyúlás Környezeti tényezők hatása a növények növekedésére és fejlődésére Előadás áttekintése

Részletesebben

Spontán gyepregeneráció és szénaráhordásos gyeprekonstrukció

Spontán gyepregeneráció és szénaráhordásos gyeprekonstrukció Spontán gyepregeneráció és szénaráhordásos gyeprekonstrukció VALKÓ ORSOLYA DEBRECENI EGYETEM, ÖKOLÓGIAI TANSZÉK Spontán szukcesszió Egyre szélesebb körben támaszkodnak rá Legtermészetesebb gyeprekonstrukciós

Részletesebben

Természetes szelekció és adaptáció

Természetes szelekció és adaptáció Természetes szelekció és adaptáció Amiről szó lesz öröklődő és variábilis fenotípus természetes szelekció adaptáció evolúció 2. Természetes szelekció Miért fontos a természetes szelekció (TSZ)? 1. C.R.

Részletesebben

Gyors szelekciós folyamatos. Amikor az evolúció a szemünk előtt zajlik

Gyors szelekciós folyamatos. Amikor az evolúció a szemünk előtt zajlik Gyors szelekciós folyamatos Amikor az evolúció a szemünk előtt zajlik Nyírfaaraszoló (Biston betularia) Ipari melanizmus Egy lokuszos (sötét a domináns) Más fajokban is létezik Nehézfém tolerancia Meddőhányókat

Részletesebben

Kérdések, feladatok: 1. Milyen tényezők járulhatnak a populációk génállományának megváltozásához?

Kérdések, feladatok: 1. Milyen tényezők járulhatnak a populációk génállományának megváltozásához? III. BESZÁMOLÓ A populációk genetikai egyensúlya Az ideális populációra mely külső hatásoktól mentes a genetikai egyensúly jellemző. A reális populációkban folyamatos változás jellemző. Ennek következtében

Részletesebben

A 2015. év agrometeorológiai sajátosságai

A 2015. év agrometeorológiai sajátosságai A 2015. év agrometeorológiai sajátosságai A. Globális áttekintés (az alábbi fejezet az Országos Meteorológiai Szolgálat honlapján közzétett információk, tanulmányok alapján került összeállításra) A 2015-ös

Részletesebben