Sejtmagi és kloroplasztisz riboszomális DNS szakaszok vizsgálata a hexaploid búzában és rokonsági körében. Rudnóy Szabolcs
|
|
- Eszter Ballané
- 7 évvel ezelőtt
- Látták:
Átírás
1 PhD ÉRTEKEZÉS TÉZISEI Sejtmagi és kloroplasztisz riboszomális DNS szakaszok vizsgálata a hexaploid búzában és rokonsági körében Rudnóy Szabolcs Biológia Doktori Iskola (Dr. Erdei Anna) Kísérletes Növénybiológia Doktori Program (Dr. Szigeti Zoltán) Témavezetı: Dr. Lásztity Demeter PhD egyetemi docens Eötvös Loránd Tudományegyetem Növényélettani és Molekuláris Növénybiológiai Tanszék Budapest 2007
2 Bevezetés A búza az európai civilizáció kétségkívül legjelentısebb kultúrnövénye. Az elsı kovásztalan lepényektıl a mai péktermékekig hosszú út vezetett, de a búzalisztbıl készülı kenyér napjainkig a legalapvetıbb, mindennapi táplálékunk maradt. Ma a búzatermesztés elsısorban a közönséges búza és azon belül is az ıszi búza kultivációját jelenti világszerte, bár vannak régiók, ahol a durumbúzát is jelentıs területeken vetik és egyéb fajok, illetve fajták is szerephez jutnak, például egyre bıvül a táplálkozástanilag kedvezıbbnek tartott tönkölybúza termesztése is. Egykor azonban az ıszi búza mellett ismert más fajok-fajták is sokkal elterjedtebbek voltak és a helyi viszonyoknak megfelelıen a fentiek mellett az alakor és a tönkebúzát is számos helyen ismerték és termesztették, sıt, termesztésük korábban kezdıdött, mint a közönséges búzáé. Jelentıségét tekintve nem meglepı, hogy mióta létezik növénytani tudomány, a búza állandóan a kutatás homlokterében állt, hiszen egyrészt kéznél volt, mint vizsgálati objektum, másrészt megismerése, tulajdonságainak feltérképezése és megváltoztatása, az elınyös változatok kihasználása nagyon is konkrét gazdasági elınyöket jelent. A ma fı kenyérgabonánkként termesztett közönséges búza allohexaploid élılény, vagyis testi sejtjeinek sejtmagjaiban három különbözı genomot hordoz, azaz három teljes, dupla kromoszómaszerelvényt. Amint ez ismertté vált, fölvetıdött a kérdés, hogy mely diploid fajok lehettek az ısei a hexaploid búzának, a számos ma is ismert közelrokon faj közül melyek vehettek részt kialakulásában. Ennek ismerete a nemesítés és a génbankok megırzése szempontjából sem jelentéktelen. A hexaploid búza három genomját A, B, illetve D betőkkel jelölik és az A, ill. a D genom eredetére egyre több konkrét bizonyítékot sikerült találni. A B genom eredete azonban dacára annak, hogy a közönséges búza a Föld legnagyobb területen termesztett növénye, és emiatt számtalan tudományos mőhely vizsgálja a legkülönbözıbb aspektusokból a mai napig vita tárgyát képezi. Szándékunkban állt a hexaploid búza eredetérıl, evolúciójáról, rokonsági viszonyairól az utóbbi idıkben kifejlesztett molekuláris biológiai módszerekkel a lehetı legtöbbet megtudni, az A és D genomra vonatkozó eddigi eredményeket a mi módszereinkkel megerısíteni, vagy cáfolni, és a B genom eredetét tisztázni, illetve új eredményekkel megvilágítani.
3 Célkitőzés A búza riboszomális DNS (rdns) régiók vizsgálata már eddig is hozott új és érdekes eredményeket és még sok lehetıséget kínál a búza eredetének és evolúciójának kutatásában. Az nrits régió különösen alkalmas faji határok vizsgálatára, sokszor még közeli rokonok esetében is, így adott a felhasználási lehetısége a búza és rokonsági köre evolúciós és genomiális kutatásában. Munkám fı céljait az alábbi pontokban foglalom össze: 1. A hexaploid közönséges búza eredetének, evolúciója fıbb vonalainak vizsgálata riboszomális DNS régiók PCR-alapú vizsgálatán keresztül 2. Az A és D genom eredetére vonatkozó eddigi ismeretek bıvítése, megerısítése, vagy cáfolata az említett módszerekkel 3. A B genom eredetére vonatkozó ismeretek bıvítése új eredményekkel, és amennyiben lehetséges, a B genom eredetének tisztázása 4. Annak vizsgálata, hogyan jelenik meg a búza összetett genomi szerkezetének hatása a riboszomális DNS szekvenciákban
4 Anyagok és módszerek A kísérletekhez felhasznált búzafajok, búzafajták: Triticum aestivum Mv15 és Galahad fajták, Triticum urartu Mv110, Triticum turgidum ssp. dicoccum Mv300, Triticum monococcum Mv515, Aegilops tauschii Mv363, Aegilops speltoides Mv621, Aegilops squarrosa Mv605. Az összes növényi vizsgálati anyag az MTA martonvásári Mezıgazdasági Kutatóintézetébıl származik, a megadott azonosítási jelek a martonvásári génbankban regisztrált nyilvántartási számot jelentik. A DNS-t részint kifejlett növény levelébıl, részint hidegkezelt csíranövénybıl vontam ki, így a növényi anyag nevelése is ennek megfelelıen kétféle módon történt. A DNS kinyerése, PCR, szekvenálás: A DNS kinyeréséhez a mintákat dörzsmozsarakban dörzsöltem el, kvarchomok és folyékony nitrogén jelenlétében, a porított anyagot 2%-os CTAB lízis pufferben vettem föl. A fehérjéket kloroformos kicsapással távolítottam el, centrifugálás után pedig a vizes fázisú felülúszóból a DNS-t abszolút etanollal csaptam ki. A csapadékot 70%-os etanollal mostam, végül steril ultratiszta vízben, vagy Trisz pufferben (0,1 M, ph=8) vettem föl. A PCR amplifikációhoz Perkin Elmer GeneAmp PCR System 2400, ill. Techne TC-312 típusú készülékeket alkalmaztam, a PCR elegyek végsı térfogata minden esetben 50 µl volt. A reakcióelegyekben 2 mm volt a végsı Mg 2+ koncentráció. A PCR eredményét agaróz gélelektroforézissel vizsgáltam, amelyhez Gibco Horizon típusú futtató rendszert használtam. A termék jelenlétét etidium-bromid festékkel mutattam ki. A PCR-termékek tisztítását kétféle módon végeztem, DNS-t specifikusan kötı mátrix (Prep-A-Gene mátrix, Bio-Rad), illetve ultraszőrı membrán (Amicon membrán, Millipore) segítségével. A szekvenáló reakcióhoz a BigDye Terminator Cycle Sequencing Kit-et (Applied Biosystems) használtam. A szekvenáló reakcióelegyekbıl a jelölt DNS-t etanollal és Na-acetáttal csaptam ki, majd etanollal mostam a DNS-t, végül a csapadékot kiszárítottam. A kapilláris gélelektroforézis ABI PRISM 310 Genetic Analyser, ill. ABI PRISM 3100 Genetic Analyser készülékben (mindkettı Applied Biosystems) történt.
5 Speciális PCR és klónozás: A hexaploid közönséges búza három genomjának azonosítása érdekében speciális PCR reakciót terveztem és alkalmaztam, amely eredetileg a Glomales rendbe tartozó arbuszkuláris mikorrhizagombák óriás spóráiból való eredményes amplifikációhoz használatos, ugyanis az ilyen spórák erısen metilált DNS-t tartalmaznak és szokásos PCR körülmények között nem, vagy csak nagyon gyenge eredménnyel amplifikálhatóak. A magasabb hımérséklető denaturáció azonban tapasztalatok szerint növelte a PCR eredményességét. Ezt a reakciót két lépésben végeztem, az elsı lépésben erısen denaturáló körülményeket teremtettem, ez természetesen a DNS-polimeráz enzim aktivitását is a szokottnál erısebben csökkenti, a második lépés éppen ezért egy normál PCR reakció, amely az elsı lépésben képzıdött PCRtermékek sokszorosítására szolgál. A reakciót Pfu polimeráz enzimmel végeztem, az utána következı TA típusú klónozáshoz amplifikáció utáni adenilálást alkalmaztam. A speciális PCR termékét T4 DNS-ligáz és pgem plazmid vektor felhasználásával klónoztam JM109 baktérium sejtekbe (pgem-t Easy Vector System II, Promega). A sejteket szélesztettem, majd az inzertet hordozó telepeket kék-fehér szelekcióval különítettem el. Az inzertet PCR reakcióban szaporítottam föl és azonnal, vagy restrikciós enzimes szelekció után szekvenáltam. A szekvenciák kezelése, primerek, filogenetikai analízis: Az ellenırzött szekvenciákhoz hasonló, már leközölt adatokat a nemzetközi adatbázisokban (GenBank, EMBL) a BlastN 2.2.2, illetve a Fasta33_t programok segítségével kerestem, a DNS-szekvenciák pontos illesztését a ClustalW programmal végeztem. Munkám során 14 PCR-, ill. szekvenáló primert használtam, ebbıl tizet én terveztem. A filogenetikai elemzéseket a MEGA 3.1 programcsomag programjaival végeztem, a törzsfák megjelenítése és szerkesztése ugyanezen programcsomag Tree Explorer nevő alkalmazásával történt. Az elemzésekhez kétféle, nemzetközileg is széles körben elfogadott eljárást használtam, a szomszédcsatolás (neighbor-joining) és a legnagyobb takarékosság (maximum parsimony) néven ismert faszerkesztési módszereket. Mindkét módszer esetében a program alapértelmezett beállításait használtam.
6 Eredmények és értékelésük A direkt nrits szekvenálás eredményei: Munkám elsı fázisában a közönséges búza, valamint rokonsága legfontosabb néhány tagjának nrits szekvenciáját határoztam meg. Feltőnı volt a T. aestivum cv. Mv15 mintánk egyértelmő elkülönülése az összes többi vizsgálati objektumtól, még a közvetlen ıseinek tekinthetı T. turgidum ssp. dicoccum és Ae. tauschii minták ITS szekvenciájától is. Ez a szeparáció mindenképpen igényelte az Mv15 búza ITS régiójának további vizsgálatát. Az Mv15 egyike azon martonvásári búzafajtáknak, melyek az 1RS rozs transzlokációs kromoszómaelemet hordozzák, amely tartalmazhat rdns elemeket, ez befolyásolhatta az eredményeinket. Ezt megerısíti, hogy a rozs szekvencia csatolásával a T. aestivum cv. Mv15 és a rozs (Secale) egymás mellé került a törzsfán, így bebizonyosodott, hogy az Mv15 direkt nrits szekvenciájában a rozs kromoszómaelem egyértelmő, erıs befolyással bír. monococcum urartu Secale tauschii aestivummv15 speltoides dicoccum 1. ábra. Szomszédcsatolás (neighbor-joining) eljárással készült gyökértelen törzsfa Kimura- 2-paraméter távolságmátrix adataiból generálva. Az Mv15 által hordozott rozs kromoszómaelem megnyilvánulása az nrits szekvenciákban a kloroplasztisz genetikai állománya felé fordította a figyelmünket, amely független a sejtmagi transzformációktól. Azonban az általunk tanulmányozott plasztisz rdns
7 markerek nem bizonyultak variábilisnak, így megpróbáltunk ismét az nrits marker speciális vizsgálatával új eredményeket elérni. A rozs elem megnyilvánulása adta az ötletet, hogy belsı információt próbáljunk nyerni a hexaploid búzából a rozs elem és fıként a búza A, B és D algenomjai ITS szekvenciáinak önálló megjelenítésével. A speciális PCR-rel és klónozással elıállított nrits szekvenciák vizsgálati eredményei: A magas denaturáló hımérséklettel mőködı, kétlépéses PCR, majd az azt követı klónozás és plazmidizolálás után összesen 67 ITS klónszekvenciát állítottam elı két mintából, az Mv15 és Galahad búzafajtákból; 20 klón az Mv15 fajtából (M01-M20), 47 pedig a Galahad fajtából származik (G01-G47). A klónok között jelentıs különbségek is adódtak, alapvetıen négy csoportot tudtam elkülöníteni, ezek láthatók az 1. táblázatban. összes aestivum típus D genom típus A genom típus rozs típus ITS klónszekvencia ebbıl Mv15 fajtából Galahad fajtából táblázat. Az ITS klónszekvenciák száma (db) és megoszlása típusonként és fajtánként Az Mv15 klónok között nem akadt olyan, amelyik azonos lett volna az eredeti ITS szekvenciával, ellenben a rozs típusú klónok teljesen azonosak voltak a rozs ITS-sel, ill. 1-2 bázisban tértek el tıle. E fajta klónjai között kimutattam még az A, ill. a D genom csoportba tartozó klónokat is. A Galahad búzából nyert ITS klónok csak két fı csoportot alkottak, aestivum és D genom típusba soroltam ıket, és itt már voltak olyan klónok, melyek azonosak a Galahad direkt szekvenálással kapott ITS szekvenciájával. A mindkét fajtából származó összes klónt tekintve jellemzı, hogy a szekvenciák egy típuson belül többnyire különböztek egymástól egy, vagy néhány bázisban, ugyanakkor akadtak köztük azonos klónszekvenciák is, két esetben a két független fajta klónjai között is. Ez utóbbira példa az aestivum típusú klónok között az a csoport, amely az M04 és M06 számú klónok mellett nyolc Galahad klónt is tartalmazott, ill. a D genom típusúak között az M08 és G31 klónok, amelyek szintén 100%- ban azonosak.
8 2. ábra. Maximum parsimony eljárással készült bootstrap konszenzus törzsfa. Skála: nukleotidcserék száma. Külcsoport: Poa pratensis. Az aestivum típusú klónok csoportját fekete, a D genom csoportot zöld, az A genom csoportot sötétvörös, a Sitopsis fajokat sötétcián szín jelöli. A klónszekvenciák igen jól illeszkednek a törzsfákon kirajzolódó kládokba, ami támogatja az adott csoportokba való rendezésüket és megmutatja, hogy az itt alkalmazott speciális módszer segítségével képet alkothatunk a közönséges búza genomjaiban rejtızködı ITS formákról. A speciális metiláció ellen hatásos PCR /klónozás módszer használatával sikerült kimutatni olyan nrits kópiák jelenlétét a közönséges búza genomjaiból, amelyek a szokásos PCR technikával nem jelentek meg. A szülıi ITS típusokhoz hasonló formák megjelenése nem lehet a véletlen mőve, nem a PCR hibájának eredménye, hanem egykori allopoliploidizációk, esetlegesen késıbbi hibridizációs események nyomai. Az Mv15 fajta direkt nrits szekvenciája egyértelmően hibrid jellegő volt. Mindkét fajtából megjelentek a D genom típusú szekvenciák a speciális módszerrel, és azonos klón is volt köztük. Az Mv15 fajtából ezen kívül rozs és A genom jellegő klónszekvenciák is kimutathatóak voltak. A szekvenciákat nem jellemezték a pszeudogének jellegzetességei, vagyis a sok mutáció adeninre és timire, ill. a magas szabadenergia. A módszer hibarátája olyan alacsony, hogy a klónszekvenciák valószínőleg a valós viszonyokat tükrözik. E szerint a búzában számos olyan kisebb-nagyobb nrdns sorozat létezik, amely különbözik egymástól és korábbi hibridizációk nyomait ırzi Galahad G13 G01 G04 23 G22 G23 G02 15 G05 G19 62 G42 G03 G36 G11 G37 G17 Pioneer G07 turgidum G34 M11 36 G15 G27 G25 M04 G10 32 G18 G26 G38 G40 G43 speltoides 81 searsii sharonensis tauschii 35 G12 G39 40 M08 G14 43 G24 G16 40 G21 M05 urartu M20 monaj monl11581 M02 Rozs 99 M15 95 M01 M10 Poa
9 Munkám általam legfontosabbnak ítélt eredményeit az alábbi pontokban foglalom össze: Munkám során a plasztiszban és a sejtmagban kódolt rdns régiók felhasználhatóságát vizsgáltam a búza eredetének, evolúciójának vizsgálatában. Eredményeim szerint a cp16s rrns gén, ill. a cp23s és 5S gének közötti régió alig, vagy nem használható ilyen célokra, ellenben a sejtmagi ITS régió jól használható és a kísérleti körülmények és módszerek megfelelı beállításával egykori hibridizációk nyomait hordozó szekvenciák is kimutathatók a búzából A dolgozatban ismertetett speciális módszer használata nélkül ezek a szekvenciák többnyire rejtve maradnak A közönséges búza direkt nrits szekvenciája hibrid jellegő is lehet (Mv15) A T. aestivum direkt nrits szekvencia szinte megegyezik a T. turgidum ITS-sel, valószínőleg ısi szekvenciáknak az együttes evolúció által homogenizált hibridje, és így nem alkalmas a búza evolúciós történetének vizsgálatára Mint a legfiatalabb algenom, a D genom eredetére sikerült a legtöbb bizonyítékot találni, s eredményeim alátámasztják az elfogadott hipotézist, amely szerint a donor az Aegilops tauschii. Az A genom eredetét tekintve eredményeim nem cáfolják, de nem is erısítik meg a T. urartu kizárólagos donor szerepét, de felvetik a lehetıségét, hogy a donor nrits szekvenciája nem egyezett meg a mai két alakor búzafaj valamelyikével (T. urartu és T. monococcum), hanem inkább egy (közös) ısi alakor ITS szekvenciára utalnak Egyértelmően B genom eredető szekvenciát nem sikerült kimutatni a vizsgált fajtákból. Ennek az lehet az oka, hogy az A és B genom hibridizációja óta eltelt idıben az együttes evolúció homogenizálhatta az eredeti szülıi nrits formákat, mégpedig egy új, hibrid típusú szekvencia irányába A búzában és más allopoliploid élılényekben óvatossággal kezelendık a direkt szekvenálással kapott eredmények és a hibák elkerülésére alkalmasnak ígérkezik a dolgozatomban ismertetett módszer, amely lehetıvé teszi régebbi hibridizációs események nyomainak feltárását a búza genomjában, a hagyományos PCR eljárás során többnyire rejtve maradó minor nrits kópiák felszínre hozásán keresztül. Ilyen módon információk nyerhetık a búza összetett genomi szerkezetének egyes elemeirıl közvetlen módon is
10 A témával kapcsolatos publikációk Dolgozatok referált tudományos folyóiratokban: Rudnóy S, Páldi E, Bratek Z, Szegı D, Rácz I, Lásztity D (2004): ITS regions in hexaploid bread wheat and its supposed progenitors. Cereal Research Communications 32(4): Teljes közlemények konferencia-kiadványokban: Rudnóy S, Bratek Z, Páldi E, Rácz I, Lásztity D (2005): Studies on chloroplast and nuclear rdna in hexaploid bread wheat and its relatives. Acta Biologica Szegediensis, 49(1-2): Rudnóy S, Bratek Z, Páldi E, Rácz I, Lásztity D (2002): Chloroplast 16S rrna sequences from different Triticum species. Acta Biologica Szegediensis, 46(3-4): Egyéb publikációk Dolgozatok referált tudományos folyóiratokban: Sramkó G, Gulyás G, Matus G, Rudnóy S, Illyés Z, Bratek Z, Molnár VA (2007): Leaf width, nrdna and cpdna and cpdna ITS sequence variation within Central European Bulbocoidum vernum and B. versicolor (Colchicaceae) populations: are they really two taxa? Acta Biologica Hungarica in press. Gulyás G, Sramkó G, Molnár VA, Rudnóy S, Illyés Z, Balázs T, Bratek Z (2005): Nuclear ribosomal ITS paralogs as evidence of recent interspecific hybridization in the genus Ophrys (Orchidaceae). Acta Biologica Cracoviensia Series Botanica 47(2): 1-7. Halász K, Bratek Z, Szegı D, Rudnóy S, Rácz I, Lásztity D, Trappe J (2005): Tests of species concepts on the small, white European group of Tuber spp. based on morphology and rdna ITS sequences with special reference to Tuber rapaeodorum. Mycological Progress 4(4): Parádi I, Páldi E, Rudnóy S, Bratek Z, Kovács G, Rácz I, Lásztity D (2003): Changes in the content of modified nucleotides in wheat rrna during greening. Biologia Plantarum 47(1):
11 Kovács GM, Rudnóy S, Vágvölgyi C, Lásztity D, Rácz I, Bratek Z (2001): Intraspecific invariability of the internal transcribed spacer region of rdna of the truffle Terfezia terfezioides in Europe. Folia Microbiologica 46(5): Rudnóy Sz, Bratek Z, Halász K, Rácz I, Lásztity D (2000): A fehér nyárral (Populus alba L.) ektomikorrhizás kapcsolatban álló két gombafaj táptalaj szelekciója és molekuláris taxonómiai vizsgálata. Botanikai Közlemények 86-87(1-2): Teljes közlemények konferencia-kiadványokban: Illyés Z, Rudnóy S, Bratek Z (2005): Aspects of in situ, in vitro germination and mycorrhizal partners of Liparis loeselii. VIII. Magyar Növényélettani Kongresszus, Szeged június Acta Biologica Szegediensis, 49(1-2): Illyés Z, Szegı D, Rudnóy Sz (2003): A hagymaburok (Liparis loeselii) hazai populációi az európai állományok tükrében. III. Kárpát-medencei Biológiai Szimpózium, október 28-30, Budapest, Elıadások összefoglalói: Bratek Z, Vörös I, Takács T, Parádi I, Rudnóy S, Halász K (2002): Advantages of application of mycorrhizated plants in environment-friendly agriculture and forestations. VII. Magyar Növényélettani Kongresszus, Szeged június Acta Biologica Szegediensis, 46(3-4): Rudnóy S, Bratek Z, Páldi E, Rácz I, Lásztity D (2002): FLC-like factors in wheat (cv. Mv15) and Conyza sp. VII. Magyar Növényélettani Kongresszus, Szeged június Acta Biologica Szegediensis, 46(3-4): Rudnóy Sz, Bratek Z, Albert L, Barna T, Lásztity D (2000): Kiskunsági fehérnyárasok mikorrhiza viszonyainak feltárása. Kutatói Nap Szerk.: Horváth B., Baja- Kecskemét-Sopron 2000, Alföldi Erdıkért Egyesület, Bratek Z, Albert L, Bagi I, Pálfy B, Takács T, Rudnóy S, Halász K (1999): New and rare hypogeous fungi of Carpathian basin. Actes du V e Congrès International, Science et Culture de la Truffe et des autres Champignons Hypoges Comestibles. 4 au 6 mars 1999, Aix-en-Provence, France, Federation Française des Trufficulteurs,
A termesztett búza diploid őseinek molekuláris citogenetikai elemzése: pachytén- és fiber-fish.
OTKA K67808 zárójelentés 2012. A termesztett búza diploid őseinek molekuláris citogenetikai elemzése: pachytén- és fiber-fish. A fluoreszcens in situ hibridizáció (FISH) olyan technikai fejlettséget ért
RészletesebbenOrchideák szimbionta gombapartnereinek azonosítása egyes hazai erdőkben és felhagyott bányákban
Orchideák szimbionta gombapartnereinek azonosítása egyes hazai erdőkben és felhagyott bányákban Ouanphanivanh-Kiss Noémi ELTE KDI Környezetbiológia program III. évfolyam Témavezető: Dr. Szigeti Zoltán
RészletesebbenKÜLÖNBÖZŐ STRESSZTŰRŐKÉPESSÉGŰ HALÁSZ KRISZTIÁN ELTE BIOLÓGIA DOKTORI ISKOLA VEZETŐJE: ERDEI ANNA DSC., MTA LEV. TAG, EGYETEMI TANÁR
DOKTORI ÉRTEKEZÉS TÉZISEI KÜLÖNBÖZŐ STRESSZTŰRŐKÉPESSÉGŰ NAGYGOMBANEMZETSÉGEK KÁRPÁT-MEDENCEI LELETANYAGÁNAK MOLEKULÁRIS AZONOSÍTÁSA ÉS RENDSZEREZÉSE HALÁSZ KRISZTIÁN ELTE BIOLÓGIA DOKTORI ISKOLA VEZETŐJE:
RészletesebbenBakteriális identifikáció 16S rrns gén szekvencia alapján
Bakteriális identifikáció 16S rrns gén szekvencia alapján MOHR ANITA SIPOS RITA, SZÁNTÓ-EGÉSZ RÉKA, MICSINAI ADRIENN 2100 Gödöllő, Szent-Györgyi Albert út 4. info@biomi.hu, www.biomi.hu TÖRZS AZONOSÍTÁS
RészletesebbenFilogenetikai analízis. Törzsfák szerkesztése
Filogenetikai analízis Törzsfák szerkesztése Neighbor joining (szomszéd összevonó) módszer A fában egymás mellé kerülı objektumok kiválasztása a távolságmátrix értékei és az objektumoknak az összes többivel
RészletesebbenDNS-szekvencia meghatározás
DNS-szekvencia meghatározás Gilbert 1980 (1958) Sanger 3-1 A DNS-polimerázok jellemzői 5'-3' polimeráz aktivitás 5'-3' exonukleáz 3'-5' exonukleáz aktivitás Az új szál szintéziséhez kell: templát DNS primer
RészletesebbenRudnóy Szabolcs. Doktori értekezés. Biológia Doktori Iskola (Dr. Erdei Anna) Kísérletes Növénybiológia Doktori Program (Dr.
Sejtmagi és kloroplasztisz riboszomális DNS szakaszok vizsgálata a hexaploid búzában és rokonsági körében Rudnóy Szabolcs Doktori értekezés Biológia Doktori Iskola (Dr. Erdei Anna) Kísérletes Növénybiológia
RészletesebbenSzakmai jelentés Az Ophrys fuciflora komplex filogeográfiai vizsgálata című, K69224 számú OTKA pályázathoz
Szakmai jelentés Az Ophrys fuciflora komplex filogeográfiai vizsgálata című, K69224 számú OTKA pályázathoz A finanszírozás kezdetének csúszása miatt a vizsgálatokat is némi csúszással kezdtük meg. 2007.
Részletesebben2011. január április 10. IPK Gatersleben (Németország) május 17. Kruppa Klaudia
2011. január 10. 2011. április 10. IPK Gatersleben (Németország) Gatersleben (G-life) Country State District Town Administration Germany Saxony-Anhalt Salzlandkreis Seeland Basic statistics Area 16.00
RészletesebbenÖsszehasonlító környezetmikrobiológiai. Böddi-szék vizében egy alga tömegprodukció idején
Összehasonlító környezetmikrobiológiai vizsgálatok a Böddi-szék vizében egy alga tömegprodukció idején Czeibert Katalin Témavezető: Dr. Borsodi Andrea Eötvös Loránd Tudományegyetem, Mikrobiológiai Tanszék
RészletesebbenÁttekintés Az ALKOBEER projekt hét esztendeje Az alakor organikus nemesítése
Áttekintés Az ALKOBEER projekt hét esztendeje Az alakor organikus nemesítése MTA Agrártudományi Kutatóközpont Kovács Géza - - Mikó Péter Áttekintés Áttekintés Az Az ALKOBEER ALKOBEER projekt projekt hét
RészletesebbenDI-, TETRA- ÉS HEXAPLOID TRITICUM FAJOK GENOMJAINAK ELEMZÉSE ÉS AZOK ÖSSZEHASONLÍTÁSA FLUORESZCENS IN SITU HIBRIDIZÁCIÓVAL
Hagyomány és haladás a növénynemesítésben DI-, TETRA- ÉS HEXAPLOID TRITICUM FAJOK GENOMJAINAK ELEMZÉSE ÉS AZOK ÖSSZEHASONLÍTÁSA FLUORESZCENS IN SITU HIBRIDIZÁCIÓVAL VARGA MÓNIKA, MOLNÁR ISTVÁN ÉS KOVÁCS
RészletesebbenA Hungaro durumrozs tulajdonságai és termesztése
A Hungaro durumrozs tulajdonságai és termesztése Dr. Kruppa József Ph.D tb. egyetemi docens, címzetes főiskolai tanár Nyíregyháza, 2015. 03. 21. A szakirodalmakban előrevetítik a tritikálé várható elterjedését
RészletesebbenBiomassza alapú bioalkohol előállítási technológia fejlesztése metagenomikai eljárással
Biomassza alapú bioalkohol előállítási technológia fejlesztése metagenomikai eljárással Kovács Zoltán ügyvezető DEKUT Debreceni Kutatásfejlesztési Közhasznú Nonprofit Kft. Problémadefiníció Első generációs
RészletesebbenAlgaközösségek ökológiai, morfológiai és genetikai diverzitásának összehasonlítása szentély jellegű és emberi használatnak kitett élőhelykomplexekben
Algaközösségek ökológiai, morfológiai és genetikai diverzitásának összehasonlítása szentély jellegű és emberi használatnak kitett élőhelykomplexekben Duleba Mónika Környezettudományi Doktori Iskola I.
RészletesebbenMolekuláris biológiai eljárások alkalmazása a GMO analitikában és az élelmiszerbiztonság területén
Molekuláris biológiai eljárások alkalmazása a GMO analitikában és az élelmiszerbiztonság területén Dr. Dallmann Klára A molekuláris biológia célja az élőlények és sejtek működésének molekuláris szintű
RészletesebbenMTA ATK Mezőgazdasági Intézete, Alkalmazott Genomikai Osztály, Martonvásár
Fogyaszthatóak-e az ősibb búzafélék? Tönke, alakor, kamut a lisztérzékenység tükrében Juhász Angéla- Gell Gyöngyvér- Kovács Krisztina MTA ATK Mezőgazdasági Intézete, Alkalmazott Genomikai Osztály, Martonvásár
RészletesebbenA búza (Triticum aestivum L.) glutamin szintetáz enzim viselkedése abiotikus stresszfolyamatok (a szárazság- és az alumíniumstressz) során
Doktori (PhD) értekezés tézisei A búza (Triticum aestivum L.) glutamin szintetáz enzim viselkedése abiotikus stresszfolyamatok (a szárazság- és az alumíniumstressz) során Készítette: Nagy Zoltán Témavezető:
RészletesebbenGyakorlati bioinformatika
Gyakorlati bioinformatika Szekvenciaillesztés PhD kurzus 2. Szekvenciaillesztés Bagossi Péter Fajtái: - egyszer ill. többszörös illesztés - globális ill. lokális illesztés Alkalmazása: - adatbázisokban
RészletesebbenHazai orchideafajok, szimbionta gombáik és az abiotikus környezet kapcsolatának vizsgálata különbözı élıhelyeken
DOKTORI (PHD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI Hazai orchideafajok, szimbionta gombáik és az abiotikus környezet kapcsolatának vizsgálata különbözı élıhelyeken Ouanphanivanh-Kiss Noémi Kensy Környezettudományi Doktori
RészletesebbenIn situ hibridizáció különböző módszereinek adaptálása és továbbfejlesztése búza genetikai alapanyagok elemzésére
OTKA F037331 Zárójelentés 2006. In situ hibridizáció különböző módszereinek adaptálása és továbbfejlesztése búza genetikai alapanyagok elemzésére Kísérleteinkben célul tűztük ki a transzgének kimutatására
RészletesebbenKészítette: Pintér Zsuzsanna (Biológia környezettan V.)
A hazai földalatti gombák elterjedésének természetvédelmi megítélése és a Gautieria nemzetséghez tartozó néhány faj ITS régiójának szekvenciaanalízise faj ITS régiójának szakdolgozat Készítette: Pintér
RészletesebbenBúza tartalékfehérjék mozgásának követése a transzgénikus rizs endospermium sejtjeiben
TÉMA ÉRTÉKELÉS TÁMOP-4.2.1/B-09/1/KMR-2010-0003 (minden téma külön lapra) 2010. június 1. 2012. május 31. 1. Az elemi téma megnevezése Búza tartalékfehérjék mozgásának követése a transzgénikus rizs endospermium
RészletesebbenMlo gén alapú lisztharmat rezisztencia: régi harc új megvilágításban Mlo gene based powdery mildew resistance: an old battle in a new light
Vitányi Beáta 1 Nagy Katalin 2 Fekete Anna Katalin 3 Dudás Brigitta 4 Jenes Barnabás 5 Mlo gén alapú lisztharmat rezisztencia: régi harc új megvilágításban Mlo gene based powdery mildew resistance: an
RészletesebbenA bioinformatika gyökerei
A bioinformatika gyökerei 1944: Avery a transforming principle a DNS 1952: Hershey és Chase perdöntő bizonyíték: a bakteriofágok szaporodásakor csak a DNS jut be a sejtbe 1953: Watson és Crick a DNS szerkezete
RészletesebbenA növény inváziójában szerepet játszó bakteriális gének
A növény inváziójában szerepet játszó bakteriális gének merisztéma korai szimbiotikus zóna késői szimbiotikus zóna öregedési zóna gyökér keresztmetszet NODULÁCIÓ növényi jel Rhizobium meliloti rhizobium
Részletesebben20 éves a Mamma Klinika
20 éves a Mamma Klinika A sejtdiagnosztika modern eszközei a diagnosztikában és terápiában dr Járay Balázs, dr Székely Eszter Medserv Kft, Semmelweis Egyetem II. Patológiai Intézet Budapest 1 22196 betegből
RészletesebbenMIKROSZKÓPIKUS GOMBÁK MIKOTOXIN-BONTÓ KÉPESSÉGÉNEK. Péteri Adrienn Zsanett DOKTORI ÉRTEKEZÉS TÉZISEI
DOKTORI ÉRTEKEZÉS TÉZISEI MIKROSZKÓPIKUS GOMBÁK MIKOTOXIN-BONTÓ KÉPESSÉGÉNEK VIZSGÁLATA Péteri Adrienn Zsanett Témavezetők: Dr. Varga János, Egyetemi docens Dr. Vágvölgyi Csaba, Tanszékvezető egyetemi
RészletesebbenAZ MTA TALAJTANI ÉS AGROKÉMIAI KUTATÓINTÉZET RÖVID BESZÁMOLÓJA A MOKKA TÉMA KERETÉBEN VÉGZETT MUNKÁKRÓL FITOREMEDIÁCIÓ
AZ MTA TALAJTANI ÉS AGROKÉMIAI KUTATÓINTÉZET RÖVID BESZÁMOLÓJA A MOKKA TÉMA KERETÉBEN VÉGZETT MUNKÁKRÓL III/2a feladat. A remediáció elmélete és gyakorlata I. EU együttmőködés: Áttekintés az innovatív
RészletesebbenEngedélyszám: 18211-2/2011-EAHUF Verziószám: 1. 2460-06 Humángenetikai vizsgálatok követelménymodul szóbeli vizsgafeladatai
1. feladat Ismertesse a gyakorlaton lévő szakasszisztens hallgatóknak a PCR termékek elválasztása céljából végzett analitikai agaróz gélelektroforézis során használt puffert! Az ismertetés során az alábbi
RészletesebbenDNS molekulák elválasztása agaróz gélelektroforézissel és kapilláris elektroforézissel
DNS molekulák elválasztása agaróz gélelektroforézissel és kapilláris elektroforézissel Gyakorlat helye: BIOMI Kft. Gödöllő, Szent-Györgyi A. u. 4. (Nemzeti Agrárkutatási és Innovációs Központ épülete volt
RészletesebbenNövekvı arzén adagokkal kezelt öntözıvíz hatása a paradicsom és a saláta növényi részenkénti arzén tartalmára és eloszlására
PANNON EGYETEM GEORGIKON KAR NÖVÉNYVÉDELMI INTÉZET NÖVÉNYTERMESZTÉSI ÉS KERTÉSZETI TUDOMÁNYOK DOKTORI ISKOLA Iskolavezető: Dr. Kocsis László, egyetemi tanár Témavezetők: Dr. Nádasyné Dr. Ihárosi Erzsébet,
RészletesebbenGenetikai panel kialakítása a hazai tejhasznú szarvasmarha állományok hasznos élettartamának növelésére
Genetikai panel kialakítása a hazai tejhasznú szarvasmarha állományok hasznos élettartamának növelésére Dr. Czeglédi Levente Dr. Béri Béla Kutatás-fejlesztés támogatása a megújuló energiaforrások és agrár
RészletesebbenSZAKDOLGOZAT. Czibere Viktória
SZAKDOLGOZAT Czibere Viktória Debrecen 2009 Debreceni Egyetem Informatikai Kar Könyvtárinformatikai Tanszék A könyvtárhasználati ismeretek oktatásának sajátosságai különbözı életkori csoportokban Témavezetı:
Részletesebbeneljárásokkal Doktori tézisek Szatmári Tünde Semmelweis Egyetem Klinikai Orvostudományok Doktori Iskola Sugárterápia Program
Agydaganatok sugárterápia iránti érzékenységének növelése génterápiás eljárásokkal Doktori tézisek Szatmári Tünde Semmelweis Egyetem Klinikai Orvostudományok Doktori Iskola Sugárterápia Program Doktori
RészletesebbenZárójelentés. Állati rotavírusok összehasonlító genomvizsgálata. c. OTKA kutatási programról. Bányai Krisztián (MTA ATK ÁOTI)
Zárójelentés Állati rotavírusok összehasonlító genomvizsgálata c. OTKA kutatási programról Bányai Krisztián (MTA ATK ÁOTI) 2012 1 Az Állati rotavírusok összehasonlító genomvizsgálata c. programban azt
RészletesebbenPÉCSI TUDOMÁNYEGYETEM KÖZGAZDASÁGTUDOMÁNYI KAR REGIONÁLIS POLITIKA ÉS GAZDASÁGTAN DOKTORI ISKOLA
PÉCSI TUDOMÁNYEGYETEM KÖZGAZDASÁGTUDOMÁNYI KAR REGIONÁLIS POLITIKA ÉS GAZDASÁGTAN DOKTORI ISKOLA Iskolavezetı: Dr. Buday-Sántha Attila A TERÜLETI TURIZMUSFEJLESZTÉS LEHETİSÉGEI A SZÉKELYFÖLDÖN A doktori
RészletesebbenMolekuláris taxonómiai, filogenetikai és filogeográfiai kutatások Magyarországon
208 Molekuláris taxonómiai, filogenetikai és filogeográfiai kutatások Magyarországon Molekuláris taxonómiai, filogenetikai és filogeográfiai kutatások Magyarországon Szakmai találkozó, Diószegi Sámuel
RészletesebbenFotoszintézis. fotoszintetikus pigmentek Fényszakasz - gránum/sztrómalamella. Sötétszakasz - sztróma
Fotoszintézis fotoszintetikus pigmentek Fényszakasz - gránum/sztrómalamella Sötétszakasz - sztróma A növényeket érı hatások a pigmentösszetétel változását okozhatják I. Mintavétel (inhomogén minta) II.
RészletesebbenAZ ALACSONY HŐMÉRSÉKLET HATÁSÁRA BEKÖVETKEZŐ REDOX ÉS GÉNEXPRESSZIÓS VÁLTOZÁSOK GABONAFÉLÉKBEN
A martonvásári agrárkutatások hatodik évtizede AZ ALAONY HŐMÉRSÉKLET HATÁSÁRA BEKÖVETKEZŐ REDOX ÉS GÉNEXPRESSZIÓS VÁLTOZÁSOK GABONAFÉLÉKBEN KOY GÁBOR, VÁGÚJFALVI ATTILA, TÓTH BALÁZS, SZALAI GABRIELLA,
RészletesebbenIrányzatok a biológiában. Növénybiológiai Tanszék tevékenysége. Szigeti Zoltán 2016
Irányzatok a biológiában A Növényélettani és Molekuláris Növénybiológiai Tanszék tevékenysége Alapította: Paál Árpád 1929-ben Szigeti Zoltán 2016 Paál Árpád (1889-1943) A növényélettan tárgya, rokon- és
RészletesebbenKoreografált gimnasztikai mozgássorok elsajátításának és reprodukálásának vizsgálata
Koreografált gimnasztikai mozgássorok elsajátításának és reprodukálásának vizsgálata Doktori tézisek Fügedi Balázs Semmelweis Egyetem, Testnevelési és Sporttudományi Kar (TF) Sporttudományi Doktori Iskola
RészletesebbenMTA DOKTORI ÉRTEKEZÉS
MTA DOKTORI ÉRTEKEZÉS ELLENTÉTES TÖLTÉSŐ POLIELEKTROLITOK ÉS TENZIDEK ASSZOCIÁCIÓJA Mészáros Róbert Eötvös Loránd Tudományegyetem Kémiai Intézet Budapest, 2009. december Köszönetnyilvánítás Ezúton szeretném
RészletesebbenA szamóca érése során izolált Spiral és Spermidin-szintáz gén jellemzése. Kiss Erzsébet Kovács László
A szamóca érése során izolált Spiral és Spermidin-szintáz gén jellemzése Kiss Erzsébet Kovács László Bevezetés Nagy gazdasági gi jelentıségük k miatt a gyümölcs lcsök, termések fejlıdésének mechanizmusát
RészletesebbenCSIPERKEGOMBA FAJOK HOZAMNÖVELÉSE SZALMA TÁPTALAJON
CSIPERKEGOMBA FAJOK HOZAMNÖVELÉSE SZALMA TÁPTALAJON Doktori értekezés tézisei Sándorné Ferenc Krisztina Témavezetı: Dr. habil Gyırfi Júlia egyetemi docens Készült a Budapesti Corvinus Egyetem Zöldség-
RészletesebbenTÉZISEK. Közszolgáltatások térbeli elhelyezkedésének hatékonyságvizsgálata a földhivatalok példáján
Széchenyi István Egyetem Regionális és Gazdaságtudományi Doktori Iskola Budaházy György TÉZISEK Közszolgáltatások térbeli elhelyezkedésének hatékonyságvizsgálata a földhivatalok példáján Címő Doktori (PhD)
RészletesebbenConserved ortholog set (COS) markerek térképezése Aegilops kromoszómákon
Conserved ortholog set (COS) markerek térképezése Aegilops kromoszómákon Rövid tanulmányút 2011. 01.03-03. 30., John Inn Centre, Dept. of Crop Genetics, Norwich Research Park, Norwich NR4 7UH, UK Supervisor:
RészletesebbenBioinformatika és genomanalízis az orvostudományban. Biológiai adatbázisok. Cserző Miklós 2018
Bioinformatika és genomanalízis az orvostudományban Biológiai adatbázisok Cserző Miklós 2018 A mai előadás Mi az adatbázis A biológia kapcsolata az adatbázisokkal Az adatbázisok típusai Adatbázis formátumok,
RészletesebbenNYUGAT-MAGYARORSZÁGI EGYETEM KÖZGAZDASÁGTUDOMÁNYI KAR SZÉCHENYI ISTVÁN GAZDÁLKODÁS- ÉS SZERVEZÉSTUDOMÁNYOK DOKTORI ISKOLA.
NYUGAT-MAGYARORSZÁGI EGYETEM KÖZGAZDASÁGTUDOMÁNYI KAR SZÉCHENYI ISTVÁN GAZDÁLKODÁS- ÉS SZERVEZÉSTUDOMÁNYOK DOKTORI ISKOLA Mérlegen az ember Az emberi erıforrás értéke a vállalatok képzési gyakorlatának
RészletesebbenTÉZISGYŐJTEMÉNY. Szabó Ágnes
Gazdálkodástani Doktori Iskola TÉZISGYŐJTEMÉNY A magyar szabadidısport mőködésének vizsgálata Piacok, értékteremtés, feladatok a szabadidısportban címő Ph.D. értekezéséhez Témavezetı: Dr. András Krisztina
RészletesebbenSZABOLCS-SZATMÁR-BEREG MEGYE INNOVÁCIÓS
SZABOLCS-SZATMÁR-BEREG MEGYE INNOVÁCIÓS STRATÉGIAI PROGRAMJA A Konzorcium megbízásából készítette: MEGAKOM Stratégiai Tanácsadó Iroda Laser Consult Mőszaki-Tudományos és Gazdasági Tanácsadó Kft. 2003 Szabolcs-Szatmár-Bereg
RészletesebbenIn Situ Hibridizáció a pathologiai diagnosztikában és ami mögötte van.
In Situ Hibridizáció a pathologiai diagnosztikában és ami mögötte van. Kneif Józsefné PTE KK Pathologiai Intézet Budapest 2017. 05. 26 Kromoszóma rendellenesség kimutatás PCR technika: izolált nukleinsavak
RészletesebbenA biomassza, mint energiaforrás. Mit remélhetünk, és mit nem?
MTA Kémiai Kutatóközpont Anyag- és Környezetkémiai Intézet Budapest II. Pusztaszeri út 59-67 A biomassza, mint energiaforrás. Mit remélhetünk, és mit nem? Várhegyi Gábor Biomassza: Biológiai definíció:
RészletesebbenTanácsadás az ápolásban: Ápolóhallgatók tanácsadói kompetenciájának vizsgálata. Doktori tézisek. Papp László
Tanácsadás az ápolásban: Ápolóhallgatók tanácsadói kompetenciájának vizsgálata Doktori tézisek Papp László Semmelweis Egyetem Patológiai Tudományok Doktori Iskola Témavezetı: Dr. Helembai Kornélia PhD,
RészletesebbenTermészetvédelmi biológia
Természetvédelmi biológia 1. A természetvédelmi biológia meghatározása, a biológiai sokféleség értelmezése A természetvédelmi biológia (konzervációbiológia) fı céljai 1. Az emberi tevékenység fajok populációra,
RészletesebbenOrvosi Genomtudomány 2014 Medical Genomics 2014. Április 8 Május 22 8th April 22nd May
Orvosi Genomtudomány 2014 Medical Genomics 2014 Április 8 Május 22 8th April 22nd May Hét / 1st week (9. kalendariumi het) Takács László / Fehér Zsigmond Magyar kurzus Datum/ido Ápr. 8 Apr. 9 10:00 10:45
RészletesebbenA KENYÉRKÉSZÍTÉS FOLYAMATAI I. Dr. Gasztonyi Kálmán
Gasztonyi Kálmán dr.: A kenyérkészítés folyamatai I. SÜTİIPAROSOK, PÉKEK: 49. évf. 2002. 3. sz. 8-14.o. A KENYÉRKÉSZÍTÉS FOLYAMATAI I. Dr. Gasztonyi Kálmán Ebben a négyrészes tanulmány-sorozatban a legfontosabb
RészletesebbenNövényvédelmi Tudományos Napok 2014
Növényvédelmi Tudományos Napok 2014 Budapest 60. NÖVÉNYVÉDELMI TUDOMÁNYOS NAPOK Szerkesztők HORVÁTH JÓZSEF HALTRICH ATTILA MOLNÁR JÁNOS Budapest 2014. február 18-19. ii Szerkesztőbizottság Tóth Miklós
RészletesebbenEgy 10,3 kb méretű, lineáris, a mitokondriumban lokalizált DNS-plazmidot izoláltunk a
Egy 10,3 kb méretű, lineáris, a mitokondriumban lokalizált DNS-plazmidot izoláltunk a Fusarium proliferatum (Gibberella intermedia) ITEM 2337-es törzséből, és a plazmidot pfp1- nek neveztük el. Proteináz
RészletesebbenA genetikai lelet értelmezése monogénes betegségekben
A genetikai lelet értelmezése monogénes betegségekben Tory Kálmán Semmelweis Egyetem, I. sz. Gyermekklinika A ~20 ezer fehérje-kódoló gén a 23 pár kromoszómán A kromoszómán található bázisok száma: 250M
RészletesebbenA 2018-ra vonatkozó folyóirat-kiadási pályázaton támogatást nyert folyóiratok tudományos osztályonként
A 2018-ra vonatkozó folyóirat-kiadási pályázaton támogatást nyert folyóiratok tudományos osztályonként Nyelv- és Irodalomtudományok Osztálya Cím Acta Antiqua Academiae Kiadó Megítélt támogatás (forint)
RészletesebbenA 2019-re vonatkozó folyóirat-kiadási pályázaton támogatást nyert folyóiratok tudományos osztályonként
A 2019-re vonatkozó folyóirat-kiadási pályázaton támogatást nyert folyóiratok tudományos osztályonként Nyelv- és Irodalomtudományok Osztálya Cím Acta Antiqua Academiae Scientiarum Hungaricae Kiadó Megítélt
RészletesebbenSOLiD Technology. library preparation & Sequencing Chemistry (sequencing by ligation!) Imaging and analysis. Application specific sample preparation
SOLiD Technology Application specific sample preparation Application specific data analysis library preparation & emulsion PCR Sequencing Chemistry (sequencing by ligation!) Imaging and analysis SOLiD
RészletesebbenA tudományos napokat elindító Heszky László 70. születésnapjára. A p pl ic. Androgenesis Generation Tissue F7 (n, 2n) Gen
A tudományos napokat elindító Heszky László 70. születésnapjára Androgenesis Generation Tissue F7 (n, 2n) In vitro culture Gen A p pl ic Kiss Erzsébet Pauk János Növénynemesítési tudományos napok 93 új
Részletesebben1. A dolgozat tárgya és célkitőzései
Eötvös Loránd Tudományegyetem Bölcsészettudományi Kar Nyelvtudományi Doktori Iskola Germanisztikai Nyelvtudományi Doktori Program Juhász Márta A csolnoki nyelvjárás. Egy magyarországi német dialektus nyelvi
RészletesebbenDEBRECENI EGYETEM AGRÁR- ÉS MŐSZAKI TUDOMÁNYOK CENTRUMA AGRÁRGAZDASÁGI ÉS VIDÉKFEJLESZTÉSI KAR VÁLLALATGAZDASÁGTANI ÉS MARKETING TANSZÉK
DEBRECENI EGYETEM AGRÁR- ÉS MŐSZAKI TUDOMÁNYOK CENTRUMA AGRÁRGAZDASÁGI ÉS VIDÉKFEJLESZTÉSI KAR VÁLLALATGAZDASÁGTANI ÉS MARKETING TANSZÉK IHRIG KÁROLY GAZDÁLKODÁS- ÉS SZERVEZÉSTUDOMÁNYOK DOKTORI ISKOLA
RészletesebbenMAGYARORSZÁG VÍZGYŐJTİ- GAZDÁLKODÁSI TERVE
A víz élet, gondozzuk közösen! MAGYARORSZÁG VÍZGYŐJTİ- GAZDÁLKODÁSI TERVE A 2009. december 22-én közétett A Duna-vízgyőjtı magyarországi része VÍZGYŐJTİ-GAZDÁLKODÁSI TERV dokumentumának összefoglaló, rövidített
RészletesebbenSALMONELLA SSP. GYORS, MOLEKULÁRIS BIOLÓGIAI MÓDSZEREKKEL TÖRTÉNŐ DETEKTÁLÁSA
SALMONELLA SSP. GYORS, MOLEKULÁRIS BIOLÓGIAI MÓDSZEREKKEL TÖRTÉNŐ DETEKTÁLÁSA Nyirő-Fekete B., Tabajdi-Bajza N., Kovácsné Kis É., Pocklán E., Zoller L., Micsinai A., Gasparikné Reichardt J. Hungalimentaria
RészletesebbenSzerv- és szövet-specifikus Myxobolus fajok elkülönítése molekuláris biológiai módszerek segítségével
Szerv- és szövet-specifikus Myxobolus fajok elkülönítése molekuláris biológiai módszerek segítségével Cech Gábor, Molnár Kálmán és Székely Csaba MTA Állatorvos-tudományi Kutatóintézete, 1143 Budapest,
RészletesebbenFiatal kutatói beszámoló
Talajbiológiai- és biokémiai osztály Fiatal kutatói beszámoló Gazdag Orsolya tudományos segédmunkatárs Témavezető: Dr. Ködöböcz László 2013.12.03. Témacím: Különböző gazdálkodási módok hatása a talaj baktérium-közösségeinek
RészletesebbenA Legionella jelenlétének kimutatása
A Legionella jelenlétének kimutatása Diagnosztikai lehetőségek Kari András Budapest 2016. 04.07. Legionella nemzetség: aerob coccoid-pálca Gram (gyengén festődik) kataláz +, oxidáz +, hippurátot hidrulizálja
RészletesebbenVERSENYKÉPESSÉG ÉS EGÉSZSÉGKULTÚRA ÖSSZEFÜGGÉSEI REGIONÁLIS MEGKÖZELÍTÉSBEN
Egyetemi doktori (PhD) értekezés tézisei VERSENYKÉPESSÉG ÉS EGÉSZSÉGKULTÚRA ÖSSZEFÜGGÉSEI REGIONÁLIS MEGKÖZELÍTÉSBEN Készítette: Dr. Balatoni Ildikó doktorjelölt Témavezetı: Prof. dr. Baranyi Béla az MTA
RészletesebbenRezisztens keményítők minősítése és termékekben (kenyér, száraztészta) való alkalmazhatóságának vizsgálata
BUDAPESTI MŰSZAKI ÉS GAZDASÁGTUDOMÁNYI EGYETEM VEGYÉSZMÉRNÖKI ÉS BIOMÉRNÖKI KAR OLÁH GYÖRGY DOKTORI ISKOLA Rezisztens keményítők minősítése és termékekben (kenyér, száraztészta) való alkalmazhatóságának
RészletesebbenAZ EURÓPAI ÉS A MAGYARORSZÁGI SZARVASGOMBA TERMESZTÉS IRÁNYAI ÉS LEHETİSÉGEI AZ ALTERNATÍV MEZİGAZDASÁGBAN. EURÓPAI TECHNIKÁK, MAGYAR TÖREKVÉSEK
Tájökológiai Lapok1 (2): 135-143. (2003) 135 AZ EURÓPAI ÉS A MAGYARORSZÁGI SZARVASGOMBA TERMESZTÉS IRÁNYAI ÉS LEHETİSÉGEI AZ ALTERNATÍV MEZİGAZDASÁGBAN. EURÓPAI TECHNIKÁK, MAGYAR TÖREKVÉSEK GÓGÁN ANDREA
RészletesebbenInaktivitás és mezıgazdasági munkavégzés a vidéki Magyarországon
Lengyel I. Lukovics M. (szerk.) 2008: Kérdıjelek a régiók gazdasági fejlıdésében. JATEPress, Szeged, 167-173. o. Inaktivitás és mezıgazdasági munkavégzés a vidéki Magyarországon Czagány László 1 Fenyıvári
RészletesebbenNÖVÉNYGENETIKA. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP /1/A
NÖVÉNYGENETIKA Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 Faj- és nemzetségkeresztezések jelentősége -A termesztett növényekkel rokon kultúr- és vad fajok értékes génforrást
RészletesebbenNÖVÉNYGENETIKA. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP /1/A
NÖVÉNYGENETIKA Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 A citológia és a genetika társtudománya Citogenetika A kromoszómák eredetét, szerkezetét, genetikai funkcióját,
RészletesebbenMangalica specifikus DNS alapú módszer kifejlesztés és validálása a MANGFOOD projekt keretében
Mangalica specifikus DNS alapú módszer kifejlesztés és validálása a MANGFOOD projekt keretében Szántó-Egész Réka 1, Mohr Anita 1, Sipos Rita 1, Dallmann Klára 1, Ujhelyi Gabriella 2, Koppányné Szabó Erika
RészletesebbenA PNP kóroktanának molekuláris vizsgálata Dán Ádám és Rónai Zsuzsanna
A PNP kóroktanának molekuláris vizsgálata Dán Ádám és Rónai Zsuzsanna XXVI. Derzsy Napok 2018. június 7-8. Hajdúszoboszló 1 Marek betegség vírusa Vakcina vírustörzs Alphaherpesvirinae Mardivirus Gallid
RészletesebbenDOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI
DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS TÉZISEI KAPOSVÁRI EGYETEM ÁLLATTUDOMÁNYI KAR Baromfi-és Társállattenyésztési Tanszék Doktori Iskola vezetıje: DR. HORN PÉTER akadémikus, az MTA rendes tagja Témavezetı: DR. BOGENFÜRST
RészletesebbenAz évjárat hatása a búza mennyiségi és minıségi paramétereire, valamint gyomosodási viszonyaira
Az évjárat hatása a búza mennyiségi és minıségi paramétereire, valamint gyomosodási viszonyaira Tarnawa Ákos MTA Élelmiszertudományi Komplex Bizottságának Élelmiszerfehérje-kémiai Munkabizottságának Ülése,
RészletesebbenKÜLÖNBÖZŐ STRESSZTŰRŐ-KÉPESSÉGŰ NAGYGOMBA- NEMZETSÉGEK KÁRPÁT-MEDENCEI LELETANYAGÁNAK MOLEKULÁRIS AZONOSÍTÁSA ÉS RENDSZEREZÉSE
Mikológiai Közlemények, Clusiana 48(2): 245 250. (2009) TUDOMÁNYOS MŰHELY SCIENTIFIC WORKING GROUP KÜLÖNBÖZŐ STRESSZTŰRŐ-KÉPESSÉGŰ NAGYGOMBA- NEMZETSÉGEK KÁRPÁT-MEDENCEI LELETANYAGÁNAK MOLEKULÁRIS AZONOSÍTÁSA
RészletesebbenA. AZ ÉGHAJLATI RENDSZER ÉS AZ ÉGHAJLATI VÁLTOZÉKONYSÁG
Bevezetés Napjainkban a klimatológia fontossága rendkívüli módon megnövekedett. Ennek oka a légkör megnövekedett szén-dioxid tartalma és ennek következménye, a lehetséges éghajlatváltozás. Változó éghajlat
RészletesebbenVI. Magyar Földrajzi Konferencia 147-154. Darabos Enikı 1 Lénárt László
Darabos Enikı 1 Lénárt László A 2006-OS ÉS A 2010-ES BÜKKI KARSZTÁRVIZET OKOZÓ KARSZTVÍZSZINT VÁLTOZÁSOK A BÜKKI KARSZTVÍZSZINT ÉSZLELİ RENDSZER (BKÉR) MÉRİHELYEIN 2 BEVEZETÉS A Bükki Karsztvízszint Észlelı
RészletesebbenÉter típusú üzemanyag-adalékok mikrobiális bontása: a Methylibium sp. T29 jelű, új MTBE-bontó törzs izolálása és jellemzése
Éter típusú üzemanyag-adalékok mikrobiális bontása: a Methylibium sp. T29 jelű, új MTBE-bontó törzs izolálása és jellemzése Doktori értekezés tézisei Szabó Zsolt Témavezető: Dr. Bihari Zoltán vezető kutató
RészletesebbenEgyüttmőködés a fejlıdı országokkal a jó adóügyi kormányzás elımozdítása terén
P7_TA(2011)0082 Együttmőködés a fejlıdı országokkal a jó adóügyi kormányzás elımozdítása terén Az Európai Parlament 2011. március 8-i állásfoglalása Adók és a fejlesztés Együttmőködés a fejlıdı országokkal
RészletesebbenEgy mezofil lomberdei faj, a szártalan kankalin (Primula vulgaris Huds.) európai léptékű filogeográfiája, különös tekintettel a Kárpát-medencére
Egy mezofil lomberdei faj, a szártalan kankalin (Primula vulgaris Huds.) európai léptékű filogeográfiája, különös tekintettel a Kárpát-medencére Laczkó Levente Témavezető: Sramkó Gábor posztdoktori kutató
RészletesebbenTerepi adatfelvétel és geovizualizáció Androidos platformon
Terepi adatfelvétel és geovizualizáció Androidos platformon Balla Dániel 1 Kovács Zoltán 2 Varga Orsolya Gyöngyi 3 Zichar Marianna 4 5 1 PhD hallgató, Debreceni Egyetem Tájvédelmi és Környezetföldrajzi
RészletesebbenA humán mitokondriális genom: Evolúció, mutációk, polimorfizmusok, populációs vonatkozások. Egyed Balázs ELTE Genetikai Tanszék
A humán mitokondriális genom: Evolúció, mutációk, polimorfizmusok, populációs vonatkozások Egyed Balázs ELTE Genetikai Tanszék Endoszimbiotikus gén-transzfer (Timmis et al., 2004, Nat Rev Gen) Endoszimbiotikus
RészletesebbenAZ ORSZÁGOS MEZŐGAZDASÁGI KÖNYVTÁR ÉS DOKUMENTÁCIÓS KÖZPONT MAGYAR FOLYÓIRATAI
1 AZ ORSZÁGOS MEZŐGAZDASÁGI KÖNYVTÁR ÉS DOKUMENTÁCIÓS KÖZPONT MAGYAR FOLYÓIRATAI 2015 2 4D Tájépítészeti és Kertművészeti Folyóirat Y ISSN: 1787-6613 Acta Biologica Szegediensis X 654 ISSN: 1588-385X Acta
RészletesebbenSzelekciós lehetőségek a búza minőség-orientált nemesítésében fehérjekémiai és DNS markerekkel
Budapesti Műszaki és Gazdaságtudományi Egyetem, Vegyészmérnöki Kar Biokémiai és Élelmiszertechnológiai Tanszék Szelekciós lehetőségek a búza minőség-orientált nemesítésében fehérjekémiai és DNS markerekkel
RészletesebbenA doktori értekezés tézisei. A növényi NRP fehérjék lehetséges szerepe a hiszton defoszforiláció szabályozásában, és a hőstressz válaszban.
A doktori értekezés tézisei A növényi NRP fehérjék lehetséges szerepe a hiszton defoszforiláció szabályozásában, és a hőstressz válaszban. Bíró Judit Témavezető: Dr. Fehér Attila Magyar Tudományos Akadémia
RészletesebbenPosztvakcinációs rotavírus surveillance Magyarországon, 2007-2011
Egyetemi doktori (Ph.D.) értekezés tézisei Posztvakcinációs rotavírus surveillance Magyarországon, 2007-2011 Antalné László Brigitta Témavezetők: Dr. Bányai Krisztián és Dr. Kónya József DEBRECENI EGYETEM
RészletesebbenIntézmény neve Székhely Génmegőrzési téma
Intézmény neve Székhely Génmegőrzési téma Ceglédi Gyümölcstermesztési Kutató-Fejlesztő Vírusmentes gyümölcs törzsültetvények a Fás gyümölcs géngyűjteményi tételek megőrzése Intézet Kht. Cegléd (kajszi,
RészletesebbenGenomika. Mutációk (SNP-k) és vizsgálatuk egyszerű módszerekkel. DNS szekvenálási eljárások. DNS ujjlenyomat (VNTR)
Genomika (A genom, génállomány vizsgálata) Mutációk (SNP-k) és vizsgálatuk egyszerű módszerekkel DNS szekvenálási eljárások DNS ujjlenyomat (VNTR) DNS chipek statikus és dinamikus információk vizsgálata
RészletesebbenFejér megye Integrált Területi Programja 2.0
Fejér megye Integrált Területi Programja 2.0 Cím Verzió 2.0 Megyei közgyőlési határozat száma és dátuma Területfejlesztés stratégiai tervezéséért felelıs minisztériumi jóváhagyás száma és dátuma IH jóváhagyó
RészletesebbenAlgaközösségek ökológiai, morfológiai és genetikai diverzitásának vizsgálata
Algaközösségek ökológiai, morfológiai és genetikai diverzitásának vizsgálata Duleba Mónika Környezettudományi Doktori Iskola II. évf. Témavezető: Dr. Ács Éva Előzmények Pályázat - Pannon ökorégió 9 jellegzetes,
RészletesebbenKÉPZİMŐVÉSZETI SZAKOK PÁRHUZAMOS ÉRTÉKELÉSE
KÉPZİMŐVÉSZETI SZAKOK PÁRHUZAMOS ÉRTÉKELÉSE AKKREDITÁCIÓS JELENTÉS i A határozatokban foglalt szakok akkreditációjának hatálya: 2016. október 3. A Látogató Bizottság elnöke: Zwickl András mővészettörténész,
RészletesebbenR. Eszéki Eszter, PhD. ELTE Füvészkert (1083 Budapest, Illés u. 25)
In vitro vizsgálatok természetes táptalajkiegészítők alkalmazásával a Paphiopedilum venustum (Wall. ex Sims) Pfitzer, a Paphiopedilum sukhakulii Schoser & Senghas trópusi papucsorchideák és a Liparis loeselii
RészletesebbenStandard laktációk száma. Tejzsír %
1. A kutatás elızményei A tehenek laktációs termelése az elmúlt másfél évtizedben jelentısen növekedett a fejlett szarvasmarha-tenyésztéssel rendelkezı országokban. A tejtermelés növekedése az említett
Részletesebben