Mohaismeret 13. A közösségi ökológiai vizsgálatok alapkérdései, módszerei

Átírás

1 Mohaismeret 13. A közösségi ökológiai vizsgálatok alapkérdései, módszerei Célok 1. Közösségek leírása, fajcsoportok elkülönítése, tömegviszonyok, mintázatok elemzése 2. Közösség összetételének ill. szerkezetének környezeti háttértényezőktől való függése 3. Közösségek elemzése a fajokhoz rendelt funkcionális attribútumok alapján 4. Közösségekben zajló dinamikai folyamatok kicsik Mohavegetáció közösségi vizsgálatának fő korlátai fragmentáltan jelennek meg a társulásokban sajátos aljzatviszonyokhoz kötődnek alacsony biomassza az edényes közösségen belül nincs gazdasági jelentőségük Ódor Péter Mohaismeret

2 Mohaközösségek leírása Mintavétel Alapvetően hasonló elvi mintavételi megfontolások, mint az edényes vegetáció leírása esetében. milyen csoportok kerüljenek a mintába nem jellemző egyedek felismerése Speciális problémák a vegetáció sajátos mikrotopográfiai felszínen jelenik meg mintavételi egység méretének megválasztása nehéz, háttértényezők heterogenitásának léptéke általában jóval kisebb, mint a közösség minimum áreája Ódor Péter Mohaismeret

3 Mohaközösségek leírása Mintavétel Sziklai vegetáció Gond a felszín irregularitása, ami nem csak kihelyezési probléma, hanem a finom mikrotopográfia élőhelymozaikot teremt. Sokszor nagyon alacsony a borítás, sok üres minta. Megoldás a nagyon piciny kvadrátméret, vagy nagyobb kvadráton belül lokális frekvencia felvétele. Nem kvadrát alapú pontszerű mintavétel: hálómetszespont esetében regisztrálják a fajt, valamint a legközelebbi fajt asszociáltság elemzéséhez. Ha a borítás alacsony és a mintázat finom (pl. sok pici gyep) akkor a borításnál használhatóbb adat a lokális frekvencia. A denzitásborítás összefüggés acrocarpoknál jobb, mint pleurocarpoknál. A fényképezés alapú módszerek kevéssé használhatóak. Ódor Péter Mohaismeret

4 Mohaközösségek leírása Mintavétel Epifiton vegetáció Elkülönítik a mintavételi eljárásoknál a fatörzs magassági zónáit. A mintavételi egységek hengerpalástként jelennek meg. A mintavétel függ attól, hogy a kitettség hatását vizsgáljuk, vagy hatását pont ki akarjuk iktatni. A függőleges zonáció mértéke függ a faállomány méretétől (kisebb fáknál kevésbé kifejezett), ezért nagyon nehéz különböző faméretű állományokat összehasonlítani. Tömegesség becslési módszerek: mérőszalag pontjainál számolom körben a faj előfordulásokat (lokális frekvencia), kvadrátban rácspontok alapján számolok lokális frekvenciát, borítás mérés, borítás becslés. Ódor Péter Mohaismeret

5 Mohaközösségek leírása Fitoszociológiai (klasszikus cönológiai) megközelítés Alapelvek assziciáció: törvényszerűen ismétlődő, állandó megjelenésű, állandó faji összetételű, meghatározott környezeti igényű növénytársulás (etum) Assziciációk hierachikusan csoportosíthatók: csoport (ion), sorozat (etalia), osztály (etea), divízió (ea) A szintekhez elsősorban konstancia (előfordulás állandósága a felvételekben) karakter ill. differenciális fajok rendelhetők. Ódor Péter Mohaismeret

6 Első megközelítés: Mohaközösségek leírása Fitoszociológiai (klasszikus cönológiai) megközelítés A mohákat mohaszintként kezelik a társulások általános leírása során Jól használható, ha a mohák a talajon, szintet alkotva jelennek meg, nagy tömegben (pl. magashegységi lucosok, erdeifenyvesek, lápok), kevésbé használják, ha a mohagyepek főleg speciális aljzatokon jelenek meg, amik előfordulása a társulásban esetleges (epifiton vegetáció, sziklai mohavegetáció, korhadó fák mohagyepjei). Technikai korlát, hogy a cönológusok között kevés a mohász. Klasszikus cönológiai tabellákban használt moha adatok reprezentativitása kérdéses (személy, társulás függő). Ódor Péter Mohaismeret

7 Második megközelítés: Mohaközösségek leírása Fitoszociológiai (klasszikus cönológiai) megközelítés Mohagyepek (mohazuzmó gyepek) önálló vegetációs egységként történő leírása Igen sok cikk, főleg Európára nézve teljes feltártság, több monográfia (moha, mohazuzmó asszociációk). Csak homogén közösségeket választ ki, átmenteket ignorál (egy kontinuumból csak a noduszokat írja le) A csoportok kialakítása szubjektív Nehezen rendelhetők háttértényezők a közösségekhez Nehéz sokszor az edényes és moha asszociációk egymáshoz rendelése Sokszor önmagáért való klasszifikációt eredményez Bár a mintavétel szubjektív sok próbálkozás van arra, hogy ennek ellenére objektív statisztikai módszerekkel elemezzék a leírt közösségek egymástól való távolságát, valamint a fajok affinitását a közösségekhez Ódor Péter Mohaismeret

8 Mohaközösségek leírása Fitoszociológiai (klasszikus cönológiai) megközelítés Főbb asszociáció osztályok (etea) és sorozatok (etalia) Marstaller (1993) alapján. 1. O: Platyhypnidio Fontinalietea antipyreticae 1. S: Brachythecietalia plumosi (2 csoport, 8 asszociáció) 2. S: Leptodyctietalia riparii (5 csoport, 12 asszociáció) 2. O: Ceratodonto Polytrichetea piliferi 1. S: Polytrichetalia piliferi (2 csoport, 5 asszociáció) 3. O: Racomitrietea heterostichi 1. S: Grimmietalia commutatae (8 csoport, 15 asszociáció) 4. O: Cladonio Lepidozietea reptantis 1. S: Grimmietalia hartmanii (1 csoport, 1 asszociáció) 2. S: Diplophylletalia albicantis (11 csoport, 38 asszociáció) 3. S: Cladonio Lepidozietalia reptantis (2 csoport, 15 asszociáció) 4. S: Brachythecietalia rutabulo salebrosi (1 csoport, 7 asszociáció) 5. S: Dicranetalia scoparii (2 csoport, 7 asszociáció) 6. S: Dicranellattalia cerviculatae (1 csoport, 1 asszociáció) 5. O: Barbuletea unguiculateae 1. S: Barbuletalia unguiculatae (6 csoport, 21 asszociáció) 2. S: Tortulo brevissimae Aloinetalia bifrontis 3. S: Funarietalia hygrometricae (2 csoport, 5 asszociáció) 6. O: Splachnetea 1. S: Splachnetalia (1 csoport, 3 asszociáció) 7. O: Grimmietea anodontis 1. S: Grimmietalia anodontis (2 csoport, 11 asszociáció) 2. S: Ctenidietalia mollusci (3 csoport, 9 asszociáció) 8. O: Neckeretea complanatae 1. S: Neckeretalia complanatae (6 csoport, 26 asszociáció) 2. S: Antitrichietalia curtipendulae (2 csoport, 2 asszociáció) 9. O: Frullanio dilatatae Leucodontetea sciuroidis 1. S: Ortotrichetalia (5 csoport, 20 asszociáció) 2. S: Frullanio tenerifae Leucodontetalia canariensis 10. O: Hylocomietea splendentis 1. S: Hylocomietalia splendentis (2 csoport, 8 asszociáció) Ódor Péter Mohaismeret

9 Mohaközösségek leírása Kvantitatív megközelítések Fajcsoportok keresése a fajok közötti asszociáltságok elemzésével A fajok koegzisztenciájának véletlenszerűségét vizsgálják, statisztikai eljárás az adattípustól függ: bináris adatok függetlenség vizsgálat (chi2, egyéb függvények) Intervallum adatok korreláció elemzés Problémák: Sok faj esetében a kapcsolatok összetetté, ellentmondásossá válhatnak, megjelenítés egyre nehezebb. Fajszám növekedésével egyre nagyobb a valószínűsége a véletlen asszociációknak. Nehéz kezelni a negatív asszociációkat. Asszociáltságokat a gyakoriság viszonyok befolyásolják. Jelentősen befolyásolja a kvadrátméret az asszociáltságot, pozitív kapcsolatnál is túl kicsi méret negatív, túl nagy nulla asszociáltságot mutat (feloldás: elővizsgálatokat, "plot less" mintavételi eljárások). Megjelenítés: gráf, mátrix Ódor Péter Mohaismeret

10 Mátrix megjelenítés Ódor Péter Mohaismeret

11 Gráf megjelenítés Fajok közötti negatív (vékony) és pozitív (vastag) asszociáltságok, asszociátum függvény és Monte Carlo szimuláció alapján, a Kékes Észak Erdőrezervátumban egy szisztematikus mintavétel során, mintavételi egység mérete 100 cm 2 (Ódor and Standovár 2002). A fajkódokhoz rendelt betűk az aljzattípusokhoz rendelt asszociáltságokat jelzik (Rszikla, Wkorhadó fa). Ódor Péter Mohaismeret

12 Mohaközösségek leírása Kvantitatív megközelítések Fajcsoportok keresése numerikus klasszifikációs módszerekkel Elvi alapok Objektumok között távolságok képezhetők több változó alapján, ami alapján azok csoportosíthatók. A fajok és a minták egyaránt lehetnek objektumok és változók (kérdés függő). Az osztályozó algoritmusok lehetnek: agglomeratívak: a legkisebb távolságok alapján csoportokat képzek, amit újabb összevonások követnek. divizívek: a sokaságot adott számú csoportra osztom, minimalizálva a csoportokon belüli és maximalizálva a csoportok közötti heterogenitást Megjelenítés Dendrogramm illetve osztályozott mátrix formájában Probléma Csoportosítás távolságfüggvény és algoritmus függő (megoldás: több módszerből konszenzus képzése). Valóságban nem létező csoportosulások képződhetnek. Gradiensek elmosódhatnak. Eredményt a gyakoriság viszonyok befolyásolják. Ódor Péter Mohaismeret

13 Dendrogramm megjelenítés Mohafajok osztályozása a Kékes Észak Erdőrezervátumban egy szisztematikus mintavétel során, mintavételi egység mérete 100 cm 2 (Ódor and Standovár 2002). A fajkódokhoz rendelt betűk az aljzattípusokhoz rendelt asszociáltságokat jelzik (Rszikla, Wkorhadó fa). Ódor Péter Mohaismeret

14 Mohaközösségek összetételének és környezeti háttértényezőknek összefüggés elemzése Egyváltozós módszerek A fajok közötti asszociáltságokat feltáró módszerek (függetlenség vizsgálat, korreláció elemzés) fajok különböző skálákon mért adatai és háttérváltozó adatok közötti összefüggések elemzésére is használhatók. Az elvi alapok és korlátok megegyeznek az asszociáltságoknál bemutatottakkal. Ódor Péter Mohaismeret

15 Mohaközösségek összetételének és környezeti háttértényezőknek összefüggés elemzése Többszörös regresszió Egy biológiai függő változó függvénykapcsolata több háttérváltozóval, és az egyes háttérváltozók jelentőségének megállapítása. Modellezésre ad lehetőséget. Fontos szempont, hogy a függő változó varianciáját milyen mértékben fedi le a függvénykapcsolat, ez növelhető transzformációkkal, interakciók és polinomiális tagok bevonásával, de ez a függvény interpretációját nehezíti. Regresszió akkor sikeres, ha: A függő változó folytonos, nagy varianciát mutat, ritkán vesz fel 0 értéket a mintákban, normális eloszlású. A lényeges és minimális háttérváltozót tartalmazza a függvény, a háttérváltozók egymással kevéssé korrelálnak. Ódor Péter Mohaismeret

16 Mohaközösségek összetételének és környezeti háttértényezőknek összefüggés elemzése Többszörös regresszió példa (Ódor et al. 2004) Függő változó: korhadó fán megjelenő mohák fajszáma Háttér változók: ország (faktor, 5), korhadási fázis (faktor, 6), átmérő (arány skála) Model építés: A teljes modelből (összes interakció figyelembe vétele) fokozatos lebontása, a lebontás során az model által nem magyarázott variancia (error) növekedését mérem. Ódor Péter Mohaismeret

17 steps SS e DF e MS e dss e ddf e dms e F p without regression full model *** DBH.DS.COUNTRY n.s DBH.DS n.s. DBH.COUNTRY ** DS.COUNTRY n.s. all interaction DS *** DBH *** COUNTRY *** Ódor Péter Mohaismeret

18 Mohaközösségek összetételének és környezeti háttértényezőknek összefüggés elemzése Többszörös regresszió példa (Ódor et al. 2004) Predikció a model alapján Ódor Péter Mohaismeret

19 Mohaközösségek összetételének és környezeti háttértényezőknek összefüggés elemzése Indirekt Ordináció A tengelyeket a fajok, ill. a felvételek lineáris kombinációjával állítom elő, lefedve a maximális varianciát. A tengelyek biológiai magyarázatához a tengelyek és valós háttérváltozók közötti összefüggések feltárása szükséges (többnyire korreláció elemzés). Példa Korhadó fán megjelenő mohaközösségek esetén mik a legfontosabb háttérváltozók 5 országból (Szlovénia, Magyarország, Dánia, Belgium, Hollandia) származó minták esetében. Presencia/absencia adatok, kb fa, korreszpondencia elemzés (Ódor et al. 2004). Ódor Péter Mohaismeret

20 Indirekt Ordináció Ódor Péter Mohaismeret

21 Indirekt Ordináció Ódor Péter Mohaismeret

22 Indirekt Ordináció Ódor Péter Mohaismeret

23 Indirekt Ordináció DCA1 DCA2 Variable Type χ 2 df R s N p χ 2 df R s N p COUNTRY nominal (5) *** *** SITE nominal (19) *** *** DS ordinal (6) * *** DBH intervall *** n.s. GAP nominal (2) *** ** BARK intervall n.s *** SOIL intervall *** *** Ódor Péter Mohaismeret

24 Mohaközösségek összetételének és környezeti háttértényezőknek összefüggés elemzése Direkt ordináció A tengelyeket közvetlenül a mintákból származó háttérváltozók lineáris kombinációjával állítom elő, közvetlen interpretációs lehetőség, de az ára a variancia rosszabb hatásfokú lefedése. Példa A bükki Őserdőből és a Kékes Észak Erdőrezervátumból származó holt fákon regisztrált bináris moha és edényes adatok kanonikus korreszpondencia elemzése. Ódor Péter Mohaismeret

25 Direkt ordináció Ódor Péter Mohaismeret

26 Direkt ordináció Ódor Péter Mohaismeret

27 Dinamikai vizsgálatok Korhadó fák mohaközösségének időbeli nyomonkövetése túlélés új megtelepedés kihalás klonális növekedés ORTSTR METFUR HOMSER HOMBES RHIPUN PTEFIL PSENER PLAREP PLACUS LOPHET HYPCUP HERSEL BRYFLA BRAVEL BRASAL BRARUT AMBSER kéreg kéreg

28 A borítás évenkénti változásai Cover % a 818b Fa kódja Korhadási fázis

29 Szukcesszió mechanizmusa relative colonization cover (unit) relative extinction cover (unit) relative survival A szukcesszió nem az intakt mohagyepben zajlik, hanem a bolygatásokat követő regeneráció során valósul meg cover (unit)

30 Mohaközösségek elemzése fajokhoz rendelt funkcionális sajátságok alapján Az elemzések alapját nem a fajok, hanem a fajokhoz rendelt kategóriák képezik. Célja: Florisztikailag eltérő közösségek egyéb szempontok szerinti összehasonlítása Vegetációban bekövetkező változások értelmezése Fontosabb kategória rendszerek: Stratégia típusok (F, C, AS, SL, LS, PS) Növekedési formák Flóraelemek (áreatípusok) Fajokhoz tapasztalatilag rendelt relatív ökológiai mutatószámok (klíma, fény, nedvesség, talajreakció) Cönológiai preferenciák Ódor Péter Mohaismeret

31 Mohaközösségek elemzése fajokhoz rendelt funkcionális sajátságok alapján Növekedési formák 1. egyéves (annuals, einjährige) 2. alacsony gyep (short turfs, Kurzrasen) 3. magas gyep (tall turf, Hochrasen) 4. párna (cushions, Polster) 5. bevonat (mats, Decken) 6. szövedék (wefts, Filze) 7. lecsüngő (pendant, Gehänge) 8. farok (tails, Schweife) 9. legyező (fan, Wedel) 10. faszerű (dendroid, Bäumchen) Ódor Péter Mohaismeret

32 Mohaközösségek elemzése fajokhoz rendelt funkcionális sajátságok alapján Növekedési formák Ódor Péter Mohaismeret

33 Állandó mintanégyzetek nem florisztikai elemzése különböző élőhelytípusok esetében (NBmR moha élőhelymonitoring) Az elemzések során használt ökológiai indikátor értékek W érték (Zólyomi és Précsényi 1964, Orbán 1984) kategóriái: 1 (száraz) 11 (vízi) Flóraelem (Düll 1983, 1984, 1985, 1992) 1. med: submed (szubmediterrán)+suboc (szubatlantikus)+med (mediterrán)+oc (atlantikus) 2. temp: temp (Európa mérsékelt éghajlatú területei) 3. kont: subkont (szubkontinentális)+kont (kontinentális) 4. bor: subbor (szubboreális)+bor (boreális)+mont (hegyvidéki) 5. cosm: cosm (kozmopolita) Életmenet stratégia (During 1979, 1992, Orbán 1984)

34 Módszerek Az elemzések során használt ökológiai indikátor értékek 2. Életmenet stratégia típusok Potenciális élettartam (év) Sok, kis méret (<20 µm) < 1 F átfutó néhány sok C kolonista P évelő Spórák Kevés, nagy méret (>20 µm) AS egyéves vándorló SL rövid életű vándorló LS hosszú életű vándorló Élőhely fennállása/ stabilitása rövid ideig/ instabil néhány évig/ instabil sok évig/ stabil

35 Különböző típusú száraz gyepek összehasonlítása Flóraelem kategóriák megoszlása 100% flóraelem (% ) 80% 60% 40% bor temp kont med 20% 0% nyílt gyepek zárt gyepek homoki gyepek élőhely típusok

36 Különböző élőhelyek mohavegetációjának összehasonlítása W értékek megoszlása W értékek (%) 100% 80% 60% 40% 20% 0% vizes élőhelyek száraz gyepek szikesek élőhelyek

37 Különböző típusú száraz gyepek összehasonlítása W értékek megoszlása W értékek (%) 100% 80% 60% 40% 20% % nyílt gyepek zárt gyepek homoki gyepek élőhely típusok 10 11

38 Különböző élőhelyek mohavegetációjának összehasonlítása Életstratégia típusok megoszlása 100% stratégia (%) 80% 60% 40% 20% P LS SL C AS F 0% vizes élőhelyek száraz gyepek szikesek élőhelyek

39 Különböző típusú száraz gyepek összehasonlítása Életstratégia típusok megoszlása 100% 80% stratégia (% ) 60% 40% 20% P LS SL C AS F 0% nyílt gyepek zárt gyepek homoki gyepek élőhely típusok

40 Szikes puszta mohaközösségének változása (Apaj) Mintavétel éve Fajszám Rekordok száma ,04±1,46 4,96±1,54 5,16±2,32 6,48±2,65 4,32±1,60 3,08±1,19 3,20±1,

41

42 W értékek megoszlása 100% 80% 60% 40% 20% %

43 Életmenet stratégiatípusok megoszlása 100% 80% 60% 40% 20% P SL C AS F 0%