AZ INTERMEDIER ANYAGCSERE ENDOPLAZMÁS RETIKULUMHOZ KÖTÖTT REAKCIÓINAK INVENTÁRIUMA

Méret: px
Mutatás kezdődik a ... oldaltól:

Download "AZ INTERMEDIER ANYAGCSERE ENDOPLAZMÁS RETIKULUMHOZ KÖTÖTT REAKCIÓINAK INVENTÁRIUMA"

Átírás

1 AZ ENDOPLAZMÁS RETIKULUM Az endoplazmás retikulum (ER) ciszternák és tubulusok hálózata, mely a magmembránt is magába foglalja. A legtöbb eukarióta sejt legnagyobb organelluma, melyet folyamatos membrán határol. A májsejtben, ahol az ER igen fejlett, a sejttérfogat 10, a sejtfehérje 20, illetve a membránok több mint 90 százalékát képviseli. Néhány sejttípusban viszont szinte kizárólag a magmembrán alkotja az ER hálózatát. AZ INTERMEDIER ANYAGCSERE ENDOPLAZMÁS RETIKULUMHOZ KÖTÖTT REAKCIÓINAK INVENTÁRIUMA Az ER-ban található enzimek többnyire nem véletlenül működnek ebben az organellumban. A ER lokalizáció legjellemzőbb okai: a) A reakció termékei exportra készülnek és a vezikuláris transzport révén távoznak a sejtből (szekréciós fehérjék, lipoproteinek). b) A reakcióútban szereplő enzimek láncolatot képeznek - szubsztrát channeling - pl. elektrontranszfer lánc (mikroszómális elektrontranszfer a biotranszformáció első fázisában). c) Az enzimkatalízis optimumához szükséges az ER lumenében található sajátos környezet (chaperonok, UDP-glukuronoziltranszferázok). d) A reakció szubsztrátjai és/vagy termékei lipidoldékony vegyületek lévén az ER membránjában oldva találhatók (citokróm P450 enzimek, koleszterol szintézis, deszaturáz, stb). Az ER-ben található legfontosabb reakciók: a) szénhidrát anyagcsere: glukóz-6-foszfatáz rendszer, hexuronsav ciklus befejező lépései, gulonolakton oxidáz; b) lipid anyagcsere: zsírsavlánc elongációja, deszaturáció, triglicerid szintézis, koleszterol és más biológiai izoprének szintézise, koleszterol észteresítése (ACAT), lipoprotein szintézis, foszfolipid bioszintézis legtöbb lépése; 1

2 c) biotranszformációs reakciók: citokróm P450 izoenzimek által katalizált reakciók (szteroidok egyes hidroxilációi, D-vitamin aktiválódása, xenobiotikumok oxigenálása), glukuronidáció (bilirubin, szteroidok és xenobiotikumok); d) szekréciós fehérjék szintézise és poszttranszlációs módosítása (prolil- és lizilhidroxiláció, diszulfid híd képződés, γ-karboxiláció, N- és O-glikozilálás). (A fenti reakciók részletesen megtalálhatók a tankönyvben, illetve korábbi konzultációs anyagokban. A továbbiakhoz célszerű a glukóz-6-foszfatáz rendszer, az UDP-glukuronoziltranszferázok, valamint az ER-hez kötött riboszómákon történő fehérjeszintézis és poszttranszlációs módosítások átismétlése.) AZ ENDOPLAZMÁS RETIKULUM TRANSZPORTFOLYAMATAI Az endoplazmás retikulum luminális kompartimentumának összetétele nem teljesen ismert, de számos molekula tekintetében jelentősen különbözik a citoszólétól. Jól ismert pl. a citoszólnál több mint három nagyságrenddel magasabb intraluminális kálcium koncentráció. A protonkoncentráció szintén magasabb a lumenben. A fehérjeszekrécióban résztvevő sejtek ER-ában a fehérjekoncentráció is igen magas. A kis molekulák közül ismert, hogy a glutation diszulfid és az aszkorbinsav koncentrációja magasabb, míg a (redukált) glutationé alacsonyabb a lumenben. Az intermedier anyagcsere legtöbb köztitermékének intraluminális koncentrációja a metodikai nehézségek miatt (l. később) nem ismert. Feltehető, hogy legtöbbjük nincs vagy csak igen alacsony koncentrációban van jelen az ER lumenben. A transzport célja: 1. A szekréciós és membránfehérjék poszttranszlációs módosításához szükséges szubsztátok szállítása befelé és a keletkezett végtermékek szállítása kifelé (ATP/ADP, cukor nukleotidok/nukleozid monofoszfátok, aszkorbát/dehidroaszkorbát, glutation) 2. A sejtből részben vagy teljesen exocitózissal távozó termékek prekurzorainak szállítása intraluminális aktív centrummal rendelkező enzimekhez (UDP-glukuronsav, glukóz-6-foszfát, dehidroaszkorbát) 3. Az általában regulációs okokból intraluminális enzimek szubsztrátjainak és termékeinek szállítása (UDP-glukuronsav, glukuronidok, UMP, glukóz-6-foszfát, glukóz, foszfát) A transzport mechanizmusa: 1. Aktív transzport: Ca 2+ -ATPáz (SERCA), H + -ATPáz 2. Csatornák: Ins(1,4,5)P 3 -receptor, ryanodine receptor 3. Facilitált diffúzió 2

3 3.1. Uniporterek: glukóz, glukóz-6-foszfát, Pi, PP, glutation, dehidroaszkorbát, kisebb glukuronidok (ms<300) 3.2. Antiporterek: ATP, nukleotid-cukrok, nagyobb glukuronidok (ms>300) A traszport vizsgálata A jelenlegi módszerek nem alkalmasak a transzporterek ligandjainak in vivo kimutatására az ER lumenében. Ezért ismereteink in vitro rekonstruált kísérleti rendszereken, mikroszómákon és proteoliposzómákon végzett kísérletekből származnak. A sejt homogenizálása során az ER rendszere feltöredezik és kisméretű vezikulákat (mikroszómák) alkot. A mikroszómák membránja megőrzi eredeti irányultságát (a citoszól felőli oldal van kívül), de elvész az ER esetleges (bár vitatott) heterogenitása. A tisztított transzporter liposzómába építhető. A transzport vizsgálatának módszerei mikroszómában és proteoliposzómában fényszórás gyors szűrés gyors precipitáció elve ozmotikus hatásra bekövetkező zsugorodás vagy tágulás befolyásolja a vezikulák fényszórását az inkubációs közeg és a vezikulák gyors elválasztása szűréssel az inkubációs közeg és a vezikulák gyors elválasztása polietilénglikol precipitációval és centrifugálással detektálás időigénye real time ~5 s 1-2 min szükséges ligandkoncentráció magas (5-100 mm), a legtöbb ligand esetében nem fiziológiás tetszőleges (de jelzett ligandot igényel) tetszőleges, a detektáláshoz alkalmazott módszertől függ szükséges fehérje µg µg 1-5 mg szükséges eszköz fluoriméter folyadék szcintillátor HPLC A transzporterek molekuláris azonosítása a) biokémiai megközelítés: a transzport funkcionális jellemzése membránfehérjék frakcionálása és tisztítása rekonstrukció proteoliposzómában b) molekuláris biológiai megközelítés: transzporter gének keresése bakteriális analógiák alapján molekuláris biológiai és biokémiai igazolás 3

4 A transzporterek rekonstrukciója proteoliposzómában A rekonstrukció több fontos célt szolgálhat: a) a tisztítás ellenőrzése; b) a transzport mechanimusának tanulmányozása (pl. antiport mechanizmus) c) kinetikai mérések; d) a transzporter és a membrán kölcsönhatásának vizsgálata; e) a transzporter szabályozásának tanulmányozása. A rekonstrukció lépései: a) az organellum membránjának szolubilizálása detergensekkel b) a detergens eltávolítása c) a fehérjék beépítése unilamelláris foszfatidilkolin liposzómákba (ismételt fagyasztás-olvasztás ciklusokkal vagy hígítással) A fenti módszerrel a következő ligandokat transzportáló antiportereket sikerült rekonstruálni (a Golgiból): CMP-sziálsav, UDP-galaktóz, UDP-glukuronsav, ATP, UDP-N-acetil-galaktózamin, foszfoadenozin-foszfoszulfát. Az UDP-xilóz antiporter rekonstrukciójához a Golgi saját lipidjeit kellett felhasználni. Az ER transzportereinek rekonstruciója valamiért sokkal nehezebb, eddig csak az ATP/ADP antiportert rekonstruálták. Az antiporterek általános jellegzetességei: a) a transzport többé-kevésbé organellum-specifikus (ER vs. Golgi); b) a teljes molekula transzportálódik, nics metabolizmus a transzport során, a transzporter nem enzim; c) a transzport hőmérsékletfüggő és telíthető, a tipikus Km 1-10 µm; d) a transzport kompetitíven gátolható a ligand analógjaival; e) a ligand akkumulálódik a lumenben. Az ehhez szükséges energia egy intravezikuláris molekula koncentrációgrádiens irányába történő, kifelé irányuló transzportjából származik (antiport mechanizmus). Ez a molekula általában a ligand intravezikuláris metabolizmusából származó nukleozid monofoszfát (v. difoszfát). Az ER két legjobban ismert, transzporterek működéséhez kötött enzimrendszere a glukóz-6-foszfatáz és az UDP-glukuronoziltranszferáz rendszer. Az alábbiakban ezek működését ismertetem kissé részletesebben. Mindkét esetben a katalítikus aktivitású alegység (maga az enzim) aktív centruma a lumen felé irányul. Jellegzetes tulajdonságuk a latencia: az enzimaktivitás alacsony az intakt 4

5 mikroszómális vezikulákban, és a membrán integritását megszüntető kezelés (detergens, pórusképzők, ultrahang, ismételt fagyasztás-olvasztás stb.) hatására növekszik. latencia (%) = x (enzimaktivitás intakt vezikulákban / teljes enzimaktivitás) A latencia jelensége jelzi, hogy a sebességmeghatározó lépés a szubsztrát transzportja, egyben lehetőséget ad a transzport sebességének indirekt meghatározására is (a transzport sebessége enzimaktivitás). A glukóz-6-foszfatáz rendszert legalább (?) három transzporter egészíti ki (l. 1. ábra). Mindegyik működési zavara ismert, a glikogéntárolási betegségek 1. típusának (GSD 1 v. Gierke-kór) különböző altípusait hozza létre. Az altípusok különböző manifesztációs formája valószínűvé teszi, hogy valóban különböző transzporterek hiány felelős az egyes kórképekért. Jelenleg molekuláris szinten csak a glukóz-6-foszfát transzporter (G6PT) ismert, a többi transzportert csak funkcionálisan jellemezték. A G6PT specifikus G6P-ra, míg a G6Páz bármilyen hexóz-foszfátot hidrolizálni tud. Tehát a transzporter biztosítja a G6Páz rendszer specificitását. A G6PT-t bakteriális analógiák alapján emberi hólyagrák cdns könyvtárból azonosították (Gerin et al, 1997). A transzporter elsősorban a glukoneogenezisre képes szervekben (máj, vese) expresszálódik, de jelen van szinte minden sejttípusban. A transzportert 429 aminosav alkotja, 10 transzmembrán hélixet képezve (3. ábra). Az agyból egy 22 aminosavval hosszabb variánsát lehetett kimutatni. A GSD 1b altípusban a gén különféle mutációit észlelték, melyek elsősorban a transzmembrán szakaszokat érintik. Ismertek a transzport gátlószerei is (klorogénsav és származékai), melyek esetleg a diabetes terápiájában is helyet kaphatnak majd. A G6PT mutációi esetén a mikroszómális G6P transzport defektusa kimutatható (fokozott v. teljes latencia), de a transzporter rekonstrukciója proteoliposzómában még nem volt sikeres. A G6PT gyakorlatilag minden sejtben expresszálódik, ennek ellenére a GSD 1b csak a glukoneogenetikus szerveket és a granulocitákat érinti. A kórképet a Gierke-kór általános jellemzőin (hipoglikémia, hiperlipémia, laktacidózis, máj- és vesemegnagyobbodás, máj adenómák) kívül granulocitopénia, csökkent granulocita funkciók és fertőzésekre való hajlam jellemzi. A granulociták nem tartalmaznak G6Pázt, glukóz termelésére nem képesek, így a transzporter funkciója misztikus, de fontos. Lehetséges hipotézisek: a G6P akkumuláció az ER lumenben a kálcium szekvesztrációhoz szükséges, vagy a transzporter G6P szenzorként működve befolyásolhatja a sejtciklust és apoptózist. A foszfát (és pirofoszfát) transzportjáért felelős fehérjék szerkezete nem ismert. A transzport zavaráért nem a G6PT gén mutációi felelősek (mint azt egy ideig hitték). A glukóz transzportját feltehetőleg egy GLUT típusú transzporter mediálja (mely más hexózokat és dehidroaszkorbátot is szállít). A transzporter viszonylag kis kapacitású, így a G6P hidrolízise során intraluminálisan glukóz akkumulálódik. Ez felveti, hogy a glukóz részben exocitózis útján hagyja el a májat, amit GLUT2 knockout állatokban is igazoltak. 5

6 Az UDP-glukuronoziltranszferáz rendszer transzporterei csak funkcionálisan ismertek. Szemben a G6P rendszerrel, ahol a facilitált diffúzióért uniporterek felelősek, itt elsősorban antiporterek működnek (2. és 4. ábra). Az antiport általában elektroneutrális (azonos töltésű molekulák cserélődnek ki). Az UDP-glukuronsav befelé irányuló transzportját UMP távozása egészíti ki. (Lehetséges, hogy a folyamat kétlépcsős: az UDPGA UDP-N-acetilglukózaminnal cserélődik ki, s az utóbbi UMP-vel.) A képződött nagyobb molekulasúlyú glukuronidok távozása pedig szintén UDPGA belépésével járhat együtt. Az aniporterek tehát kevéssé specifikusnak tűnnek. MOLEKULÁRIS MECHANIZMUSOK AZ ENDOPLAZMÁS RETIKULUMBAN FOLYÓ FEHÉRJESZINTÉZISBEN (5. ábra) Fehérje folding (peptidil prolil cisz/transz izomeráz, oligoszaharil-transzfer komplex, glukóz-regulált chaperonok (GRP78, GRP94 stb), lektinszerű chaperonok (calnexin, calreticulin, calmegin), tiol-diszulfid oxidoreduktázok (protein diszulfid izomeráz, ERp72, Erp59 stb) Minőségellenőrzés (a fenti chaperonok, UDP-glukóz:glikoprotein glikoziltranszferáz, glukozidáz II, mannozidázok) ER-sejtmag jelpályák (UPR, EOR) Proteolízis (ERAD) A fenti folyamatok közül a konzultációs anyag az utóbbi kettőt tárgyalja. JELÁTVITEL AZ ENDOPLAZMÁS RETIKULUM ÉS A SEJTMAG KÖZÖTT Az ER egyik legfontosabb funkciója az exportra kerülő makromolekulák (fehérjék, lipoproteinek) szintézise, foldingja és poszttranszlációs módosítása, valamint a makromolekuláris protein komplexek összeállítása. Mielőtt a fehérje elhagyja az ER lumenét (a vezikuláris transzport során), gondos minőségellenőrzésen esik át. A vizsgálaton megbukott fehérjék a lumenben maradnak, további sorsuk kétféle lehet. Vagy kapnak még egy lehetőséget, további foldingon esnek át a lumenben, fokozva a zsúfoltságot (ER túltöltés, ER overload, ERO), vagy visszakerülnek a citoszólba, ahol 6

7 proteaszóma által végrehajtott proteolízisen esnek át (ER-asszociált degradáció, ERAD). Az ER folding funkcióját rontó legfontosabb hatások: a) A fehérjeglikoziláció gátlószerei: 2-deoxiglukóz, brefeldin A, tunikamicin, éhezés. b) Intraluminális kálciumot csökkentő szerek: tapsigargin, ciklopiazonsav (Ca 2+ - ATPáz gátlók), A23187, ionomicin és más ionofórok. Hatásuk közvetett: a legtöbb intraluminális enzim (chaperonok, glikoziláció enzimei, oxidoreduktázok) optimális működéséhez szükséges a lumen normális kálciumkoncentrációja (>400 µm). c) Intraluminális redoxpotenciált befolyásoló redukálószerek: ditiotreitol, merkaptoetanol. A protein diszulfid izomeráz és más tiol-diszulfid oxidoreduktázok működéséhez szükséges optimális redoxpotenciált (-180 mv) változtatják meg, jelenlétükben a diszulfid kötések képződése zavart szenved. d) Integráns membránfehérjék és szekréciós fehérjék túltermelése (pl. vírusinfekció), mutáns fehérjék termelése. A fenti eseményekről sajátos jelpályák szállítanak információt a sejtmagba. (Mivel a magot körülvevő membrán analóg az ER-mal, a jelpályának nem kell szükségszerűen érintenie a citoszólt.) A legismertebbek közülük: a selejtfehérje-válasz (unfolded protein response, UPR), az ER túltöltés válasz (EOR) és a szterol-válasz. UPR A jelpálya részleteit élesztőben írták le először, de legtöbb elemét már humán sejtekben is megtalálták (6. ábra). Az ER lumenében a minőségi hibás fehérjéket egy chaperon fehérje, a Kar2p köti. Ez a chaperon a hősokkfehérjék Hsp70 családjába tartozó BiP analógja. A hibás fehérjék tömeges megjelenése kivonja a Kar2p-t egy ER transzmembrán fehérjével, az Ire1p-vel alkotott kötéséből. Az Ire1p egy kináz aktivitású enzim, melynek citoszól felé néző doménje egy ribonukleázzal (RNázL) 7

8 homológ, míg luminális doménje kötődik a Kar2p-hez. Kar2p nélkül két Ire1p molekula homodimerizálódik, transz-autofoszforilálódik és így aktiválódik. Az aktív Ire1p egy trns ligázzal együttműködve kihasít egy darabot a HAC1 elsődleges mrns-ből. Az átalakított mrns kijut a citoszólba, átíródik fehérjévé, s az így képződött Hac1p transzkripciós faktorként működve fokozza az UPR cél-gének átíródását. Az ide tartozó gének promotere tartalmaz egy 22 bázispárból álló UPR elemet (UPRE), melyet minden UPR során indukálódó fehérje génjében megtaláltak. Az indukálódó fehérjék egyrészt szükségesek a foszfolipid bioszintézishez, másrészt a foldinghoz (luminális chaperonok, glikoziltranszferázok stb.). Élesztőben majdnem négyszáz gén tartozik az UPR által mediált csoportba, körülbelül 200-nak ismert a funkciója. Az UPR-t kiegészíti a fehérjék transzlációját gátló mechanizmus, mely az eukarióta iniciációs faktor eif2α foszforilációján keresztül érvényesül. Az ER membránjában leírtak egy másik, az Ire1p-hez hasonló transzmembrán kinázt. A PERK nevű fehérje intraluminális doménje, mely teljesen analóg az Ire1p hasonló doménjével, érzékeli a hibás fehérjék megjelenését. A citoszólban lévő domén protein kináz aktivitású, az eif2α 51-es szerinjét foszforilálja, ami gátolja a transzlációt (Harding et al., 1999). Egy harmadik lehetséges útvonal: az Ire1p humán homológja nem vesz részt az UPR cél-gének aktiválásában, hanem a fehérjeszintézist gátolja a 28S rrns specifikus hasításával (Iwawaki et al., 2001). EOR A fehérjék torlódása az ER lumenben beindítja az ER túltöltés válasznak nevezett jelpályát (7. ábra). Az EOR-t és az UPR-t kiváltó ágensek részben átfedőek, néhány hatás azonban (pl. vírusfertőzés utáni vírusfehérje túltermelés) csak az EOR jelpályát aktiválja. Az ER túltöltése kálcium felszabadulást vált ki, eddig ismeretlen mechanizmussal. A kálcium permeabilitást megváltozását okozhatja a membránban megjelenő idegen fehérjék Ca 2+ -ATPázt gátló hatása, vagy a magasabb fehérje/foszfolipid arány a membránban, vagy a membrán mechanikai feszülésére érzékeny kálcium csatornák megnyílása. Az emelkedett kálcium koncentráció a citoszólban reaktív oxigén intermediereket termelő enzimeket aktivál (pl. ciklooxigenáz, lipoxigenáz). A továbbiakban a jelpálya már közös számos más szignál 8

9 transzdukciós útvonallal: a reaktív oxigénszármazékok aktiválják az NF-κB nevű transzkripciós faktort, mely beindítja (egyebek közt) az immunválaszhoz szükséges interferon és citokin szintézist. A sémának megfelelően a hatás modellezhető kálcium felszabadulást kiváltó Ca 2+ -ATPáz gátlószerekkel (tapsigargin, ciklopiazonsav), illetve kivédhető Ca 2+ -kelátorokkal és antioxidánsokkal. Az EOR számos emberi betegségben megfigyelhető, így vírusfertőzésekben és a fehérje folding zavaraival járó kórképekben (Alzheimer-kór, cisztikus fibrózis stb). Szterol válasz A koleszterol az ER-ban szintetizálódik, és épül be a membránokba. Az ER-ban található az az apparátus is, mely a sejt koleszterol ellátottságát érzékeli (8. ábra). Koleszterol hiányában (melyet valószínűleg az ER membránban található SCAP fehérje érzékel), a membránban található SREBP (sterol regulatory element binding protein) két lépéses proteolízisen megy át. A proteolízishez a SCAP hozzájárulása szükséges. Az elhasított, aktív SREBP homodimerizálódik, és aktiválja a koleszterol szintézishez szükséges enzimek és más fehérjék génjeinek transzkripcióját (LDL receptor, HMG-KoA szintáz, HMG-KoA reduktáz, szkvalén szintáz stb). ERAD (ER-asszociált degradáció) Az ER minőségellenőrzési rendszere által visszatartott fehérjék eliminálására az ER speciális módszert alkalmaz. Mivel egy proteolítikus rendszer működtetése az ER lumenében veszélyes lehetne a részlegesen vagy egyáltalán nem natív konformációjú fehérjék jelenléte miatt, melyeket egy ilyen rendszer nagy valószínűséggel megtámadna, a degradációra ítélt fehérjéket el kell távolítani a lumenből. A folyamat egyes lépéseit élesztőben írták le. Az élesztő ER citoszól felé néző felszínén enzimek (Ubc6p, Ubc7p) találhatók, melyek az ubikvitin-konjugációt végző enzimek népes családjába tartoznak (l. tankönyv ábra). Ezek az enzimek egy kis polipeptidet, az ubikvitint (76 aminosav) kötik a lebontásra kerülő fehérjéhez, melyet így fel tud ismerni a 9

10 proteaszóma komplex, mely a peptidkötések hidrolízisét végzi (10. ábra). A folyamatnak ez a része nem specifikus az ER fehérjékre. Kérdés, hogyan jut ki a fehérje a membránból vagy a lumenből a citoszólba. Membránfehérjék esetében a proteaszóma komplex borotvaként működve levághatja a citoszól felé néző fragmentumokat. A luminális fehérjék esetében retrográd transzportot kell feltételezni, melyet alátámaszt az, hogy az ubikvitinált fehérjék egy része glikozilált is, tehát már megjárta az ER lumenét. A proteolítikus mechanizmust ezek szerint kiegészíti egy felismerési rendszer a lumenben és egy membrántranszport szisztéma. A következő elemeit ismerjük a teljes rendszernek (9. ábra): Kar2p (BiP): a hibás fehérjék felismerése és kötése a lumenben Sec61p: transzmembrán csatornát képező fehérje, kétirányú transzportot mediál Sec63p: más fehérjékkel együtt a transzport egyirányúsításáért felelős A fehérjék mutációja megszünteti az ERAD működését, de nem jár az élesztősejt életképtelenségével. Humán kórképek az ERAD egyes komponenseinek feltételezett közreműködésével: Számos bakteriális és növényi toxin (pl. Shiga toxin, ricin) endocitózis révén kerül a célsejtbe, ahol a vezikuláris transzporttal eljutnak egészen az ER lumenig. Mivel támadáspontjuk a citoszólban van (28S rrns), át kell transzportálódniuk az ER membránon. Valószínűleg az ERAD szubsztrátjait utánozza a szerkezetük, s így jutnak ki a citoszólba, de az ubikvitinálódást valahogy elkerülik. A cisztikus fibrózis az egyik leggyakoribb, légúti tünetekkel és hasnyálmirigyelégtelenséggel járó genetikai betegség. A kórképben a CFTR klorid csatorna génjének mutációja miatt nem képződik funkcióképes csatorna a plazma membránban. Leggyakrabban a F508 jelű mutáció fordul elő. Érdekes módon ez a mutáció nem eredményezne funkcióképtelen fehérjét, de az ER minőségellenőrzési rendszere felismeri a mutációt és halálra ítéli a fehérjét, mely így nem jut el rendeltetési helyére, a plazma membránba. Az ER minőségellenőrzési rendszerének elégtelen működése szerepet játszhat a prion betegségekben (bovin spongioform encephalitis, scrapie, Creutzfeld-Jakob kór). Ezekben a kórképekben a prion fehéje (PrP), egy 35 kda tömegű agy glikoprotein a patogenezis kiindulópontja. A PrP normál funkciója ismeretlen, a betegség a PrP egy rendellenes izoformájának a megjelenésével és felhalmozódásával függ össze. A PrP különböző topológiai formájú lehet, integrálódhat vagy beékelődhet az ER membránba. Új megfigyelések szerint az egyik transzmembrán forma potenciálisan patogén lehet; normál körülmények között ezt a formát az ER hibajavító rendszere kiküszöböli. Eddig ismeretlen okból ez a kóros forma néha elkerülheti az ERAD mediált degradációt, eljut más poszt-er kompartimentumokba és kiválthatja a betegség tüneteit. 10

11 Irodalom Cooper GM (1997) The Cell: A Molecular Approach. ASM Press, Washington, USA Subcellular Biochemistry. Vol. 21. Endoplasmic Reticulum. Eds: Borgese N and Harris JR. Plenum Press, New York, 1993 Hirschberg CB, Robbins PW and Abeijon C (1998) Transporters of nucleotide sugars, ATP, and nucleotide sulfate in the endoplasmic reticulum and Golgi apparatus. Annu. Rev. Biochem. 67, Abeijon C, Mandon EC and Hirschberg CB (1997) Transporters of nucleotide sugars, nucleotide sulfate and ATP in the Golgi apparatus. TIBS 22, Chen Y-T and Burchell A (1995) Glycogen storage diseases. In: Scriver CR, Beaudet AL, Sly WS, Valle D (eds) The molecular bases of inherited diseases, 7 th edition. McGraw-Hill, pp Lin B, Pan C-J and Chou JY (2000) Human variant glucose-6-phosphate transporter is active in microsomal transport. Hum. Genet. 107, Marcolongo P., Bánhegyi G., Benedetti A., Hinds C.J., Burchell A.: Liver microsomal transport of glucose-6-phosphate, glucose and phosphate in type 1 glycogen storage disease. J. Clin. Endocrinol. Metab. 83, , 1998 Bánhegyi G., Csala M., Braun L., Marcolongo P., Fulceri R., Mandl J., Benedetti A.: Evidence for a UDP-glucuronic acid - phenol glucuronide antiport in rat liver microsomal vesicles. Biochem. J. 315, , 1996 Corbett EF and Michalak M (2000) Calcium, a signaling molecule in the endoplasmic reticulum? Trends Biochem. Sci. 25, Pahl HL (1999) Signal transduction from the endoplasmic reticulum to the cell nucleus. Physiol. Rev. 79, Hampton RY (2000) Getting the UPR hand on misfolded proteins. Curr. Biol. 10, R518-R521 McCracken AA and Brodsky JL (2000) A molecular portrait of the response to unfolded proteins. Genome Biology 1, (http://genomebiology.com/2000/i/2/reviews/1013) 11

12 Harding HP, Zhang Y and Ron D (1999) Protein translation and folding are coupled by an endoplasmic-reticulum-resident kinase. Nature 397, Sidrauski C, Chapman R and Walter P (1998) The unfolded protein response: an intracellular signalling pathway with many surprising features. Trends Cell Biol. 8, Iwawaki T. et al. (2001) Translational control by the ER transmembrane kinase/ribonuclease IRE' under ER stress. Nature Cell Biol. 3, Bays NW et al. (2001) Hrd1p/Der3p is a membrane-anchored ubiquitin ligase required for the ERassociated degradation. Nature Cell Biol. 3, Chevet E et al. (2001) The endoplasmic reticulum: integration of protein folding, quality control, signaling and degradation. Curr. Opin. Struct. Biol. 11, Plemper RK and Wolf DH (1999) Retrograde protein translocation: ERADication of secretory proteins in health and disease. Trends Biochem. Sci. 24,

13 1. ábra 2. ábra 13

14 3. ábra 4. ábra 14

15 5. ábra 15

16 6. ábra 7. ábra 16

17 8. ábra 9. ábra 17

18 10. ábra 18

Antioxidánsok szerepe a fehérje diszulfid kötések kialakulásában SZARKA ANDRÁS

Antioxidánsok szerepe a fehérje diszulfid kötések kialakulásában SZARKA ANDRÁS Semmelweis Egyetem, Molekuláris Orvostudományok Doktori Iskola PATHOBIOKÉMIA DOKTORI PROGRAM Antioxidánsok szerepe a fehérje diszulfid kötések kialakulásában Doktori (Ph.D.) értekezés tézisei SZARKA ANDRÁS

Részletesebben

Pro- és antioxidáns hatások szerepe az endoplazmás retikulum eredetű stresszben és apoptózisban

Pro- és antioxidáns hatások szerepe az endoplazmás retikulum eredetű stresszben és apoptózisban Pro- és antioxidáns hatások szerepe az endoplazmás retikulum eredetű stresszben és apoptózisban Az endoplazmás retikulum (ER) számos környezeti és metabolikus hatás szenzora. Mindazon tényezők, melyek

Részletesebben

1. Előadás Membránok felépítése, mebrán raftok

1. Előadás Membránok felépítése, mebrán raftok 1. Előadás Membránok felépítése, mebrán raftok Plazmamembrán Membrán funkciói: sejt integritásának fenntartása állandó hő, energia, és információcsere biztosítása homeosztázis biztosítása Klasszikus folyadékmozaik

Részletesebben

Fehérjeglikoziláció az endoplazmás retikulumban mint lehetséges daganatellenes támadáspont

Fehérjeglikoziláció az endoplazmás retikulumban mint lehetséges daganatellenes támadáspont Fehérjeglikoziláció az endoplazmás retikulumban mint lehetséges daganatellenes támadáspont Doktori tézisek Dr. Konta Laura Éva Semmelweis Egyetem Molekuláris Orvostudományok Tudományági Doktori Iskola

Részletesebben

Fehérje szintézis 2. TRANSZLÁCIÓ Molekuláris biológia kurzus 7. hét. Kun Lídia Genetikai, Sejt- és immunbiológiai Intézet

Fehérje szintézis 2. TRANSZLÁCIÓ Molekuláris biológia kurzus 7. hét. Kun Lídia Genetikai, Sejt- és immunbiológiai Intézet Fehérje szintézis 2. TRANSZLÁCIÓ Molekuláris biológia kurzus 7. hét Kun Lídia Genetikai, Sejt- és immunbiológiai Intézet Gén mrns Fehérje Transzkripció Transzláció A transzkriptum : mrns Hogyan mutatható

Részletesebben

Diabéteszes redox változások hatása a stresszfehérjékre

Diabéteszes redox változások hatása a stresszfehérjékre Semmelweis Egyetem Molekuláris Orvostudományok Tudományági Doktori Iskola Pathobiokémia Program Doktori (Ph.D.) értekezés Diabéteszes redox változások hatása a stresszfehérjékre dr. Nardai Gábor Témavezeto:

Részletesebben

Vezikuláris transzport

Vezikuláris transzport Molekuláris Sejtbiológia Vezikuláris transzport Dr. habil KŐHIDAI László Semmelweis Egyetem, Genetikai, Sejt- és Immunbiológiai Intézet 2005. november 3. Intracelluláris vezikul uláris transzport Kommunikáció

Részletesebben

TRANSZPORTEREK Szakács Gergely

TRANSZPORTEREK Szakács Gergely TRANSZPORTEREK Szakács Gergely Összefoglalás A biológiai membránokon keresztüli anyagáramlást számos membránfehérje szabályozza. E fehérjék változatos funkciója és megjelenésük mintázata biztosítja a sejtek

Részletesebben

TRANSZPORTFOLYAMATOK 1b. Fehérjék. 1b. FEHÉRJÉK TRANSZPORTJA A MEMBRÁNONOKBA ÉS A SEJTSZERVECSKÉK BELSEJÉBE ÁLTALÁNOS

TRANSZPORTFOLYAMATOK 1b. Fehérjék. 1b. FEHÉRJÉK TRANSZPORTJA A MEMBRÁNONOKBA ÉS A SEJTSZERVECSKÉK BELSEJÉBE ÁLTALÁNOS 1b. FEHÉRJÉK TRANSZPORTJA A MEMBRÁNONOKBA ÉS A SEJTSZERVECSKÉK BELSEJÉBE ÁLTALÁNOS DIA 1 Fő fehérje transzport útvonalak Egy tipikus emlős sejt közel 10,000 féle fehérjét tartalmaz (a test pedig összesen

Részletesebben

Dr. Csala Miklós OTKA NN 75275

Dr. Csala Miklós OTKA NN 75275 Az endoplazmás retikulum piridin-nukleotid rendszerének redox változásai: összefüggés az elhízással, a 2-es típusú diabetes-szel és a metabolikus szindrómával Bevezetés A prohormonnak tekinthető kortizon

Részletesebben

A koleszterin-anyagcsere szabályozása (Csala Miklós)

A koleszterin-anyagcsere szabályozása (Csala Miklós) A koleszterin-anyagcsere szabályozása (Csala Miklós) A koleszterin fontos építőeleme az emberi sejteknek, fontos szerepe van a biológiai membránok fluiditásának szabályozásában. E mellett hormonok és epesavak

Részletesebben

1. előadás Membránok felépítése, mebrán raftok, caveolák jellemzője, funkciói

1. előadás Membránok felépítése, mebrán raftok, caveolák jellemzője, funkciói 1. előadás Membránok felépítése, mebrán raftok, caveolák jellemzője, funkciói Plazmamembrán Membrán funkciói: sejt integritásának fenntartása állandó hő, energia, és információcsere biztosítása homeosztázis

Részletesebben

7. előadás: A plazma mebrán szerkezete és funkciója. Anyagtranszport a plazma membránon keresztül.

7. előadás: A plazma mebrán szerkezete és funkciója. Anyagtranszport a plazma membránon keresztül. 7. előadás: A plazma mebrán szerkezete és funkciója. Anyagtranszport a plazma membránon keresztül. A plazma membrán határolja el az élő sejteket a környezetüktől Szelektív permeabilitást mutat, így lehetővé

Részletesebben

A légzési lánc és az oxidatív foszforiláció

A légzési lánc és az oxidatív foszforiláció A légzési lánc és az oxidatív foszforiláció Csala Miklós Semmelweis Egyetem Orvosi Vegytani, Molekuláris Biológiai és Patobiokémiai Intézet intermembrán tér Fe-S FMN NADH mátrix I. komplex: NADH-KoQ reduktáz

Részletesebben

CzB 2010. Élettan: a sejt

CzB 2010. Élettan: a sejt CzB 2010. Élettan: a sejt Sejt - az élet alapvető egysége Prokaryota -egysejtű -nincs sejtmag -nincsenek sejtszervecskék -DNS = egy gyűrű - pl., bactériumok Eukaryota -egy-/többsejtű -sejmag membránnal

Részletesebben

Endocitózis - Exocitózis

Endocitózis - Exocitózis Molekuláris sejtbiológia Endocitózis - Exocitózis Dr. habil.. Kőhidai László Semmelweis Egyetem Genetikai, Sejt- és Immnubiológiai Intézet Budapest Endocitózis Fagocitózis szilárd fázishoz közel álló

Részletesebben

ZSÍRSAVAK OXIDÁCIÓJA. FRANZ KNOOP német biokémikus írta le először a mechanizmusát. R C ~S KoA. a, R-COOH + ATP + KoA R C ~S KoA + AMP + PP i

ZSÍRSAVAK OXIDÁCIÓJA. FRANZ KNOOP német biokémikus írta le először a mechanizmusát. R C ~S KoA. a, R-COOH + ATP + KoA R C ~S KoA + AMP + PP i máj, vese, szív, vázizom ZSÍRSAVAK XIDÁCIÓJA FRANZ KNP német biokémikus írta le először a mechanizmusát 1 lépés: a zsírsavak aktivációja ( a sejt citoplazmájában, rövid zsírsavak < C12 nem aktiválódnak)

Részletesebben

MITOCHONDRIUM. Molekuláris sejtbiológia: Dr. habil. Kőhidai László egytemi docens Semmelweis Egyetem, Genetikai, Sejt- és Immunbiológiai Intézet

MITOCHONDRIUM. Molekuláris sejtbiológia: Dr. habil. Kőhidai László egytemi docens Semmelweis Egyetem, Genetikai, Sejt- és Immunbiológiai Intézet Molekuláris sejtbiológia: MITOCHONDRIUM külső membrán belső membrán lemezek / crista matrix Dr. habil. Kőhidai László egytemi docens Semmelweis Egyetem, Genetikai, Sejt- és Immunbiológiai Intézet Tudomány-történet

Részletesebben

A citoszol szolubilis fehérjéi. A citoplazma matrix (citoszol) Caspase /Kaszpáz/ 1. Enzimek. - Organellumok nélküli citoplazma

A citoszol szolubilis fehérjéi. A citoplazma matrix (citoszol) Caspase /Kaszpáz/ 1. Enzimek. - Organellumok nélküli citoplazma A citoplazma matrix (citoszol) A citoszol szolubilis fehérjéi 1. Enzimek - Organellumok nélküli citoplazma -A sejt fejlődéstani szempontból legősibb része (a sejthártyával együtt) Glikolízis teljes enzimrendszere

Részletesebben

TRANSZPORTFOLYAMATOK A SEJTEKBEN

TRANSZPORTFOLYAMATOK A SEJTEKBEN 16 A sejtek felépítése és mûködése TRANSZPORTFOLYAMATOK A SEJTEKBEN 1. Sejtmembrán elektronmikroszkópos felvétele mitokondrium (energiatermelõ és lebontó folyamatok) citoplazma (fehérjeszintézis, anyag

Részletesebben

Fehérjeglikoziláció az endoplazmás retikulumban mint lehetséges daganatellenes támadáspont

Fehérjeglikoziláció az endoplazmás retikulumban mint lehetséges daganatellenes támadáspont Fehérjeglikoziláció az endoplazmás retikulumban mint lehetséges daganatellenes támadáspont Doktori értekezés Dr. Konta Laura Éva Semmelweis Egyetem Molekuláris Orvostudományok Tudományági Doktori Iskola

Részletesebben

TDK lehetőségek az MTA TTK Enzimológiai Intézetben

TDK lehetőségek az MTA TTK Enzimológiai Intézetben TDK lehetőségek az MTA TTK Enzimológiai Intézetben Vértessy G. Beáta egyetemi tanár TDK mind 1-3 helyezettek OTDK Pro Scientia különdíj 1 második díj Diákjaink Eredményei Zsűri különdíj 2 első díj OTDK

Részletesebben

Natív antigének felismerése. B sejt receptorok, immunglobulinok

Natív antigének felismerése. B sejt receptorok, immunglobulinok Natív antigének felismerése B sejt receptorok, immunglobulinok B és T sejt receptorok A B és T sejt receptorok is az immunglobulin fehérje család tagjai A TCR nem ismeri fel az antigéneket, kizárólag az

Részletesebben

Glukuronidtranszport az endoplazmás retikulumban

Glukuronidtranszport az endoplazmás retikulumban Glukuronidtranszport az endoplazmás retikulumban Doktori értekezés Dr. Révész Katalin Semmelweis Egyetem Molekuláris Orvostudományok Doktori Iskola Témavezető: Dr. Csala Miklós egyetemi docens, Ph.D. Hivatalos

Részletesebben

LIPID ANYAGCSERE (2011)

LIPID ANYAGCSERE (2011) LIPID ANYAGCSERE LIPID ANYAGCSERE (2011) 5 ELİADÁS: 1, ZSÍRK EMÉSZTÉSE, FELSZÍVÓDÁSA + LIPPRTEINEK 2, ZSÍRSAVAK XIDÁCIÓJA 3, ZSÍRSAVAK SZINTÉZISE 4, KETNTESTEK BIKÉMIÁJA, KLESZTERIN ANYAGCSERE 5, MEMBRÁN

Részletesebben

Kevéssé fejlett, sejthártya betüremkedésekből. Citoplazmában, cirkuláris DNS, hisztonok nincsenek

Kevéssé fejlett, sejthártya betüremkedésekből. Citoplazmában, cirkuláris DNS, hisztonok nincsenek 1 A sejtek felépítése Szerkesztette: Vizkievicz András A sejt az élővilág legkisebb, önálló életre képes, minden életjelenséget mutató szerveződési egysége. Minden élőlény sejtes szerveződésű, amelyek

Részletesebben

OZMÓZIS, MEMBRÁNTRANSZPORT

OZMÓZIS, MEMBRÁNTRANSZPORT OZMÓZIS, MEMBRÁNTRANSZPORT Vig Andrea PTE ÁOK Biofizikai Intézet 2014.10.28. ÁTTEKINTÉS DIFFÚZIÓ BROWN-MOZGÁS a részecskék rendezetlen hőmozgása DIFFÚZIÓ a részecskék egyenletlen (inhomogén) eloszlásának

Részletesebben

A sejtfelszíni receptorok három fő kategóriája

A sejtfelszíni receptorok három fő kategóriája A sejtfelszíni receptorok három fő kategóriája 1. Saját enzimaktivitás nélküli receptorok 1a. G proteinhez kapcsolt pl. adrenalin, szerotonin, glukagon, bradikinin receptorok 1b. Tirozin kinázhoz kapcsolt

Részletesebben

DER (Felületén riboszómák találhatók) Feladata a biológiai fehérjeszintézis Riboszómák. Az endoplazmatikus membránrendszer. A kódszótár.

DER (Felületén riboszómák találhatók) Feladata a biológiai fehérjeszintézis Riboszómák. Az endoplazmatikus membránrendszer. A kódszótár. Az endoplazmatikus membránrendszer Részei: DER /durva (szemcsés) endoplazmatikus retikulum/ SER /sima felszínű endoplazmatikus retikulum/ Golgi készülék Lizoszómák Peroxiszómák Szekréciós granulumok (váladékszemcsék)

Részletesebben

6. Zárványtestek feldolgozása

6. Zárványtestek feldolgozása 6. Zárványtestek feldolgozása... 1 6.1. A zárványtestek... 1 6.1.1. A zárványtestek kialakulása... 2 6.1.2. A feldolgozási technológia... 3 6.1.2.1. Sejtfeltárás... 3 6.1.2.2. Centrifugálás, tisztítás...

Részletesebben

VÁLASZ. Dr. Virág László bírálatára

VÁLASZ. Dr. Virág László bírálatára VÁLASZ Dr. Virág László bírálatára Köszönöm, hogy Professzor úr vállalta értekezésem bírálatát. Hálás vagyok az értékelésében foglalt méltató szavakért, és a disszertáció vitára bocsátásának támogatásáért.

Részletesebben

Élettan. előadás tárgykód: bf1c1b10 ELTE TTK, fizika BSc félév: 2015/2016., I. időpont: csütörtök, 8:15 9:45

Élettan. előadás tárgykód: bf1c1b10 ELTE TTK, fizika BSc félév: 2015/2016., I. időpont: csütörtök, 8:15 9:45 Élettan előadás tárgykód: bf1c1b10 ELTE TTK, fizika BSc félév: 2015/2016., I. időpont: csütörtök, 8:15 9:45 oktató: Dr. Tóth Attila, adjunktus ELTE TTK Biológiai Intézet, Élettani és Neurobiológiai tanszék

Részletesebben

Modul cím: MEDICINÁLIS ALAPISMERETEK BIOKÉMIA LIPIDEK ANYAGCSERÉJE 1. kulcsszó cím: A lipidek szerepe az emberi szervezetben

Modul cím: MEDICINÁLIS ALAPISMERETEK BIOKÉMIA LIPIDEK ANYAGCSERÉJE 1. kulcsszó cím: A lipidek szerepe az emberi szervezetben Modul cím: MEDICINÁLIS ALAPISMERETEK BIOKÉMIA LIPIDEK ANYAGCSERÉJE 1. kulcsszó cím: A lipidek szerepe az emberi szervezetben Tartalék energiaforrás, membránstruktúra alkotása, mechanikai védelem, hőszigetelés,

Részletesebben

Az aszkorbinsav koncentráció és redox státusz szabályozása növényi sejtekben bioszintézis és intracelluláris transzport révén

Az aszkorbinsav koncentráció és redox státusz szabályozása növényi sejtekben bioszintézis és intracelluláris transzport révén Az aszkorbinsav koncentráció és redox státusz szabályozása növényi sejtekben bioszintézis és intracelluláris transzport révén Témavezető neve: Szarka András A kutatás időtartama: 4 év Tudományos háttér

Részletesebben

A fotoszintézis molekuláris biofizikája (Vass Imre, 2000) 39

A fotoszintézis molekuláris biofizikája (Vass Imre, 2000) 39 A fotoszintézis molekuláris biofizikája (Vass Imre, 2000) 39 6. A citokróm b 6 f komplex A két fotokémiai rendszer közötti elektrontranszportot a citokróm b 6 f komplex közvetíti. Funkciója a kétszeresen

Részletesebben

Biotranszformáció. Csala Miklós. Semmelweis Egyetem Orvosi Vegytani, Molekuláris Biológiai és Patobiokémiai Intézet

Biotranszformáció. Csala Miklós. Semmelweis Egyetem Orvosi Vegytani, Molekuláris Biológiai és Patobiokémiai Intézet Biotranszformáció Csala Miklós Semmelweis Egyetem rvosi Vegytani, Molekuláris Biológiai és Patobiokémiai Intézet direkt bilirubin hem (porfirin) X koleszterin X epesavak piruvát acil-koa citoplazma piruvát

Részletesebben

A zsírszövet mellett az agyvelő lipidekben leggazdagabb szervünk. Pontosabban az agy igen gazdag hosszú szénláncú politelítetlen zsírsavakban

A zsírszövet mellett az agyvelő lipidekben leggazdagabb szervünk. Pontosabban az agy igen gazdag hosszú szénláncú politelítetlen zsírsavakban BEVEZETÉS ÉS A KUTATÁS CÉLJA A zsírszövet mellett az agyvelő lipidekben leggazdagabb szervünk. Pontosabban az agy igen gazdag hosszú szénláncú politelítetlen zsírsavakban (LCPUFA), mint az arachidonsav

Részletesebben

A keringı tumor markerek klinikai alkalmazásának aktuális kérdései és irányelvei

A keringı tumor markerek klinikai alkalmazásának aktuális kérdései és irányelvei A keringı tumor markerek klinikai alkalmazásának aktuális kérdései és irányelvei A TM vizsgálatok alapkérdései A vizsgálatok célja, információértéke? Az alkalmazás területei? Hogyan válasszuk ki az alkalmazott

Részletesebben

9. előadás Sejtek közötti kommunikáció

9. előadás Sejtek közötti kommunikáció 9. előadás Sejtek közötti kommunikáció Intracelluláris kommunikáció: Elmozdulás aktin szálak mentén miozin segítségével: A mikrofilamentum rögzített, A miozin mozgékony, vándorol az aktinmikrofilamentum

Részletesebben

Két kevéssé ismert humán ABCG fehérje expressziója és funkcionális vizsgálata: ABCG1 és ABCG4 jellemzése

Két kevéssé ismert humán ABCG fehérje expressziója és funkcionális vizsgálata: ABCG1 és ABCG4 jellemzése Két kevéssé ismert humán ABCG fehérje expressziója és funkcionális vizsgálata: ABCG1 és ABCG4 jellemzése Doktori tézisek Dr. Cserepes Judit Semmelweis Egyetem Molekuláris Orvostudományok Doktori Iskola

Részletesebben

A tananyag felépítése: A BIOLÓGIA ALAPJAI. I. Prokarióták és eukarióták. Az eukarióta sejt. Pécs Miklós: A biológia alapjai

A tananyag felépítése: A BIOLÓGIA ALAPJAI. I. Prokarióták és eukarióták. Az eukarióta sejt. Pécs Miklós: A biológia alapjai A BIOLÓGIA ALAPJAI A tananyag felépítése: Környezetmérnök és műszaki menedzser hallgatók számára Előadó: 2 + 0 + 0 óra, félévközi számonkérés 3 ZH: október 3, november 5, december 5 dr. Pécs Miklós egyetemi

Részletesebben

Novák Béla: Sejtbiológia Membrántranszport

Novák Béla: Sejtbiológia Membrántranszport Membrántranszport folyamatok A lipid kettos réteg gátat jelent a poláros molekulák számára. Ez a gát alapveto fontosságú a citoszól és az extracelluláris "milieu" közti koncentráció különbségek biztosításában.

Részletesebben

Riboszóma. Golgi. Molekuláris sejtbiológia

Riboszóma. Golgi. Molekuláris sejtbiológia Molekuláris sejtbiológia d-er Riboszóma Golgi Dr. habil KŐHIDAI László egyetemi docens Semmelweis Egyetem, Genetikai, Sejt- és Immunbiológiai Intézet 2005. október 27. Endoplamatikus = sejten belüli; retikulum

Részletesebben

A 2-ES TÍPUSÚ CUKORBETEGSÉG ÉS AZ ENDOPLAZMÁS RETIKULUM

A 2-ES TÍPUSÚ CUKORBETEGSÉG ÉS AZ ENDOPLAZMÁS RETIKULUM MTA DOKTORI ÉRTEKEZÉS TÉZISEI A 2-ES TÍPUSÚ CUKORBETEGSÉG ÉS AZ ENDOPLAZMÁS RETIKULUM Dr. Csala Miklós Semmelweis Egyetem Orvosi Vegytani, Molekuláris Biológiai és Patobiokémiai Intézet BUDAPEST 2015 1

Részletesebben

1. Az élő szervezetek felépítése és az életfolyamatok 17

1. Az élő szervezetek felépítése és az életfolyamatok 17 Élődi Pál BIOKÉMIA vomo; Akadémiai Kiadó, Budapest 1980 Tartalom Bevezetés 1. Az élő szervezetek felépítése és az életfolyamatok 17 Mi jellemző az élőre? 17. Biogén elemek 20. Biomolekulák 23. A víz 26.

Részletesebben

Egy idegsejt működése

Egy idegsejt működése 2a. Nyugalmi potenciál Egy idegsejt működése A nyugalmi potenciál (feszültség) egy nem stimulált ingerelhető sejt (neuron, izom, vagy szívizom sejt) membrán potenciálját jelenti. A membránpotenciál a plazmamembrán

Részletesebben

Az ABCG2 multidrog transzporter fehérje szerkezetének és működésének vizsgálata

Az ABCG2 multidrog transzporter fehérje szerkezetének és működésének vizsgálata Az ABCG2 multidrog transzporter fehérje szerkezetének és működésének Kutatási előzmények Az ABC transzporter membránfehérjék az ATP elhasítása (ATPáz aktivitás) révén nyerik az energiát az általuk végzett

Részletesebben

A plazmamembrán felépítése

A plazmamembrán felépítése A plazmamembrán felépítése Folyékony mozaik membrán Singer-Nicholson (1972) Lipid kettősréteg Elektronmikroszkópia Membrán kettősréteg Intracelluláris Extracelluláris 1 Lipid kettősréteg foszfolipidek

Részletesebben

Dr. Csala Miklós. Tudományos Publikációk Jegyzéke

Dr. Csala Miklós. Tudományos Publikációk Jegyzéke Dr. Csala Miklós Tudományos Publikációk Jegyzéke A közlemények száma kategóriánként közlemények egyszerzős első- / utolsószerzős társszerzős összesen könyvfejezet - 3 1 4 tankönyvfejezet, egyetemi jegyzet

Részletesebben

1. SEJT-, ÉS SZÖVETTAN. I. A sejt

1. SEJT-, ÉS SZÖVETTAN. I. A sejt 1. SEJT-, ÉS SZÖVETTAN SZAKMAI INFORMÁCIÓTARTALOM I. A sejt A sejt cellula az élő szervezet alapvető szerkezeti és működési egysége, amely képes az önálló anyag cserefolyamatokra és a szaporodásra. Alapvetően

Részletesebben

MEDICINÁLIS ALAPISMERETEK BIOKÉMIA AZ AMINOSAVAK ANYAGCSERÉJE 1. kulcsszó cím: Az aminosavak szerepe a szervezetben

MEDICINÁLIS ALAPISMERETEK BIOKÉMIA AZ AMINOSAVAK ANYAGCSERÉJE 1. kulcsszó cím: Az aminosavak szerepe a szervezetben Modul cím: MEDICINÁLIS ALAPISMERETEK BIOKÉMIA AZ AMINOSAVAK ANYAGCSERÉJE 1. kulcsszó cím: Az aminosavak szerepe a szervezetben A szénhidrátokkal és a lipidekkel ellentétben szervezetünkben nincsenek aminosavakból

Részletesebben

Az agy betegségeinek molekuláris biológiája. 1. Prion betegség 2. Trinukleotid ripít betegségek 3. ALS 4. Parkinson kór 5.

Az agy betegségeinek molekuláris biológiája. 1. Prion betegség 2. Trinukleotid ripít betegségek 3. ALS 4. Parkinson kór 5. Az agy betegségeinek molekuláris biológiája 1. Prion betegség 2. Trinukleotid ripít betegségek 3. ALS 4. Parkinson kór 5. Alzheimer kór 28 Prion betegség A prion betegség fertőző formáját nem egy genetikai

Részletesebben

Az Oxidatív stressz hatása a PIBF receptor alegységek összeszerelődésére.

Az Oxidatív stressz hatása a PIBF receptor alegységek összeszerelődésére. Újabban világossá vált, hogy a Progesterone-induced blocking factor (PIBF) amely a progesteron számos immunológiai hatását közvetíti, nem csupán a lymphocytákban és terhességgel asszociált szövetekben,

Részletesebben

(neutrális lipidek) glicerofoszfolipidek szfingolipidek galactolipidek

(neutrális lipidek) glicerofoszfolipidek szfingolipidek galactolipidek TRIGLICERIDEK MEMBRÁN LIPIDEK (neutrális lipidek) FSZFLIPIDEK GLIKLIPIDEK glicerofoszfolipidek szfingolipidek galactolipidek MEMBRÁN LIPIDEK SZEREPE A legtöbb foszfolipid Foszfatidil-kolin Foszfatidil-kolin

Részletesebben

MEDICINÁLIS ALAPISMERETEK BIOKÉMIA A SZÉNHIDRÁTOK ANYAGCSERÉJE 1. kulcsszó cím: A szénhidrátok anyagcseréje

MEDICINÁLIS ALAPISMERETEK BIOKÉMIA A SZÉNHIDRÁTOK ANYAGCSERÉJE 1. kulcsszó cím: A szénhidrátok anyagcseréje Modul cím: MEDICINÁLIS ALAPISMERETEK BIOKÉMIA A SZÉNHIDRÁTOK ANYAGCSERÉJE 1. kulcsszó cím: A szénhidrátok anyagcseréje A szénhidrátok a szervezet számára fontos, alapvető tápanyagok. Az emberi szervezetben

Részletesebben

A MITOKONDRIUMOK SZEREPE A SEJT MŰKÖDÉSÉBEN. Somogyi János -- Vér Ágota Első rész

A MITOKONDRIUMOK SZEREPE A SEJT MŰKÖDÉSÉBEN. Somogyi János -- Vér Ágota Első rész A MITOKONDRIUMOK SZEREPE A SEJT MŰKÖDÉSÉBEN Somogyi János -- Vér Ágota Első rész Már több mint 200 éve ismert, hogy szöveteink és sejtjeink zöme oxigént fogyaszt. Hosszú ideig azt hitték azonban, hogy

Részletesebben

A veseműködés élettana, a kiválasztás funkciója, az emberi test víztereinek élettana (5)

A veseműködés élettana, a kiválasztás funkciója, az emberi test víztereinek élettana (5) A veseműködés élettana, a kiválasztás funkciója, az emberi test víztereinek élettana (5) Dr. Attila Nagy 2016 Kalcium és foszfátháztartás (Tanulási támpont: 63) A szabályozásban a pajzsmirigy, mellékpajzsmirigy

Részletesebben

TRIPSZIN TISZTÍTÁSA AFFINITÁS KROMATOGRÁFIA SEGÍTSÉGÉVEL

TRIPSZIN TISZTÍTÁSA AFFINITÁS KROMATOGRÁFIA SEGÍTSÉGÉVEL TRIPSZIN TISZTÍTÁSA AFFINITÁS KROMATOGRÁFIA SEGÍTSÉGÉVEL Az egyes biomolekulák izolálása kulcsfontosságú a biológiai szerepük tisztázásához. Az affinitás kromatográfia egyszerűsége, reprodukálhatósága

Részletesebben

4. Sejt szerveződése és a sejt élete. Sejtalkotók, felépítő és lebontó folyamatok, jelátvitel, trafficking, sejtosztódás, sejthalál

4. Sejt szerveződése és a sejt élete. Sejtalkotók, felépítő és lebontó folyamatok, jelátvitel, trafficking, sejtosztódás, sejthalál 4. Sejt szerveződése és a sejt élete Sejtalkotók, felépítő és lebontó folyamatok, jelátvitel, trafficking, sejtosztódás, sejthalál Az élet alapegysége, a legkisebb funkcionális elem Az élő szervezetek

Részletesebben

Stresszfehérjék (hősokk fehérjék)

Stresszfehérjék (hősokk fehérjék) Stresszfehérjék (hősokk fehérjék) Ama különféle fehérjék összefoglaló elnevezése, amelyeket az élő sejtek a megemelkedett hőmérsékletre (a hősokkra) válaszul fokozott mértékben termelnek. A hősokk-fehérjék

Részletesebben

4. Egy szarkomer sematikus rajza látható az alanti ábrán. Aktív kontrakció esetén mely távolságok csökkenése lesz észlelhető? (3)

4. Egy szarkomer sematikus rajza látható az alanti ábrán. Aktív kontrakció esetén mely távolságok csökkenése lesz észlelhető? (3) Budapesti Műszaki és Gazdaságtudományi Egyetem, Budapest, 2009. jan. 6. Villamosmérnöki és Informatikai Kar Semmelweis Egyetem Budapest Egészségügyi Mérnök Mesterképzés Felvételi kérdések orvosi élettanból

Részletesebben

Immunológiai módszerek a klinikai kutatásban

Immunológiai módszerek a klinikai kutatásban Immunológiai módszerek a klinikai kutatásban 3. előadás Az immunrendszer molekuláris elemei: antigén, ellenanyag, Ig osztályok Az antigén meghatározása Detre László: antitest generátor - Régi meghatározás:

Részletesebben

A veseműködés élettana, a kiválasztás funkciója, az emberi test víztereinek élettana (2)

A veseműködés élettana, a kiválasztás funkciója, az emberi test víztereinek élettana (2) A veseműködés élettana, a kiválasztás funkciója, az emberi test víztereinek élettana (2) Dr. Nagy Attila 2015 Transzepitheliális transzport (Polarizált sejt) 1 Transzepitheliális transzport A transzepitheliális

Részletesebben

S-2. Jelátviteli mechanizmusok

S-2. Jelátviteli mechanizmusok S-2. Jelátviteli mechanizmusok A sejtmembrán elválaszt és összeköt. Ez az információ-áramlásra különösen igaz! 2.1. A szignál-transzdukció elemi lépései Hírvivô (transzmitter, hormon felismerése = kötôdés

Részletesebben

Szekréció és felszívódás II. Minden ami a gyomor után történik

Szekréció és felszívódás II. Minden ami a gyomor után történik Szekréció és felszívódás II Minden ami a gyomor után történik A pancreasnedv Víz Összetétele Proenzimek, enzimek Szabályozó molekulák HCO 3 - Egyéb elektrolitok Funkciói Valamennyi tápanyag enzimatikus

Részletesebben

Allergia immunológiája 2012.

Allergia immunológiája 2012. Allergia immunológiája 2012. AZ IMMUNVÁLASZ SZEREPLŐI BIOLÓGIAI MEGKÖZELÍTÉS Az immunrendszer A fő ellenfelek /ellenségek/ Limfociták, makrofágok antitestek, stb külső és belső élősködők (fertőzés, daganat)

Részletesebben

A géntechnológia genetikai alapjai (I./3.)

A géntechnológia genetikai alapjai (I./3.) Az I./2. rész (Gének és funkciójuk) rövid összefoglalója A gének a DNS információt hordozó szakaszai, melyekben a 4 betű (ATCG) néhány ezerszer, vagy százezerszer ismétlődik. A gének önálló programcsomagként

Részletesebben

Sejtmozgás és adhézió Molekuláris biológia kurzus 8. hét. Kun Lídia Genetikai, Sejt és Immunbiológiai Intézet

Sejtmozgás és adhézió Molekuláris biológia kurzus 8. hét. Kun Lídia Genetikai, Sejt és Immunbiológiai Intézet Sejtmozgás és adhézió Molekuláris biológia kurzus 8. hét Kun Lídia Genetikai, Sejt és Immunbiológiai Intézet Sejtmozgás -amőboid - csillós - kontrakció Sejt adhézió -sejt-ecm -sejt-sejt MOZGÁS A sejtmozgás

Részletesebben

Teaflavanolok hatása az endoplazmás retikulum fehérjeérési és minőségellenőrzési folyamataira

Teaflavanolok hatása az endoplazmás retikulum fehérjeérési és minőségellenőrzési folyamataira Teaflavanolok hatása az endoplazmás retikulum fehérjeérési és minőségellenőrzési folyamataira Doktori értekezés Magyar Éva Judit Semmelweis Egyetem Molekuláris Orvostudományok Tudományági Doktori Iskola

Részletesebben

A génterápia genetikai anyag bejuttatatása diszfunkcionálisan működő sejtekbe abból a célból, hogy a hibát kijavítsuk.

A génterápia genetikai anyag bejuttatatása diszfunkcionálisan működő sejtekbe abból a célból, hogy a hibát kijavítsuk. A génterápia genetikai anyag bejuttatatása diszfunkcionálisan működő sejtekbe abból a célból, hogy a hibát kijavítsuk. A genetikai betegségek mellett, génterápia alkalmazható szerzett betegségek, mint

Részletesebben

A TATA-kötő fehérje asszociált faktor 3 (TAF3) p53-mal való kölcsönhatásának funkcionális vizsgálata

A TATA-kötő fehérje asszociált faktor 3 (TAF3) p53-mal való kölcsönhatásának funkcionális vizsgálata Ph.D. ÉRTEKEZÉS TÉZISEI A TATA-kötő fehérje asszociált faktor 3 (TAF3) p53-mal való kölcsönhatásának funkcionális vizsgálata Buzás-Bereczki Orsolya Témavezetők: Dr. Bálint Éva Dr. Boros Imre Miklós Biológia

Részletesebben

6.1. Ca 2+ forgalom - - H-6. Kalcium háztartás. 4 g H + Albumin - Fehérjéhez kötött Összes plazma Ca. Ca 2+ Belsô Ca 2+ forgalom

6.1. Ca 2+ forgalom - - H-6. Kalcium háztartás. 4 g H + Albumin - Fehérjéhez kötött Összes plazma Ca. Ca 2+ Belsô Ca 2+ forgalom Ionizált Ca Ca komplex Fehérjéhez kötött Összes plazma Ca H6. Kalcium háztartás 6.1. Ca 2 forgalom 1.2 mm 0.15 mm 1.15 mm 2.5 mm Albumin H Ca 2 Külsô Ca 2 forgalom Belsô Ca 2 forgalom 0.8 g Colon Jejunum

Részletesebben

Mire költi a szervezet energiáját?

Mire költi a szervezet energiáját? Glükóz lebontás Lebontó folyamatok A szénhidrátok és zsírok lebontása során széndioxid és víz keletkezése közben energia keletkezik (a széndioxidot kilélegezzük, a vizet pedig szervezetünkben felhasználjuk).

Részletesebben

Az élő szervezetek felépítése I. Biogén elemek biomolekulák alkotóelemei a természetben előforduló elemek közül 22 fordul elő az élővilágban O; N; C; H; P; és S; - élő anyag 99%-a Biogén elemek sajátosságai:

Részletesebben

Enzimek. Enzimek! IUBMB: szisztematikus nevek. Enzimek jellemzése! acetilkolin-észteráz! legalább 10 nagyságrend gyorsulás. szubsztrát-specificitás

Enzimek. Enzimek! IUBMB: szisztematikus nevek. Enzimek jellemzése! acetilkolin-észteráz! legalább 10 nagyságrend gyorsulás. szubsztrát-specificitás Enzimek acetilkolin-észteráz! Enzimek! [s -1 ] enzim víz carbonic anhydrase 6x10 5 10-9 karbonikus anhidráz acetylcholine esterase 2x10 4 8x10-10 acetilkolin észteráz staphylococcal nuclease 10 2 2x10-14

Részletesebben

AZ ÖNEMÉSZTÉS, SEJTPUSZTULÁS ÉS MEGÚJULÁS MOLEKULÁRIS SEJTBIOLÓGIÁJA

AZ ÖNEMÉSZTÉS, SEJTPUSZTULÁS ÉS MEGÚJULÁS MOLEKULÁRIS SEJTBIOLÓGIÁJA TÁMOP 4.1.2.B.2-13/1-2013-0007 ORSZÁGOS KOORDINÁCIÓVAL A PEDAGÓGUSKÉPZÉS MEGÚJÍTÁSÁÉRT MEGHÍVÓ AZ ÖNEMÉSZTÉS, SEJTPUSZTULÁS ÉS MEGÚJULÁS MOLEKULÁRIS SEJTBIOLÓGIÁJA 15 ÓRÁS INGYENES SZAKMAI TOVÁBBKÉPZÉS

Részletesebben

SZÉRUM KOLESZTERIN ÉS TRIGLICERID MEGHATÁROZÁS

SZÉRUM KOLESZTERIN ÉS TRIGLICERID MEGHATÁROZÁS SZÉRUM KOLESZTERIN ÉS TRIGLICERID MEGHATÁROZÁS A koleszterin, a koleszterin észterek, triacilglicerolok vízben oldhatatlan vegyületek. E lipidek a májból történő szintézist, és/vagy táplálék abszorpciót

Részletesebben

Az áramlási citométer és sejtszorter felépítése és működése, diagnosztikai alkalmazásai

Az áramlási citométer és sejtszorter felépítése és működése, diagnosztikai alkalmazásai Az áramlási citométer és sejtszorter felépítése és működése, diagnosztikai alkalmazásai Az áramlási citométer és sejtszorter felépítése és működése Kereskedelmi forgalomban kapható készülékek 1 Fogalmak

Részletesebben

Kollokviumi vizsgakérdések biokémiából humánkineziológia levelező (BSc) 2015

Kollokviumi vizsgakérdések biokémiából humánkineziológia levelező (BSc) 2015 Kollokviumi vizsgakérdések biokémiából humánkineziológia levelező (BSc) 2015 A kérdés 1. A sejtről általában, a szervetlen alkotórészeiről, a vízről részletesen. 2. A sejtről általában, a szervetlen alkotórészeiről,

Részletesebben

A PEROXISZÓMÁK BIOKÉMIÁJA

A PEROXISZÓMÁK BIOKÉMIÁJA Az itt következő anyag röviden és vázlatszerűen összefoglalja mindazt, amit a peroxiszómák biokémiájáról tudni lehet. Az első féléves konzultáció anyaga ebből az első négy fejezet. Ezen belül az 1. és

Részletesebben

ERD14: egy funkcionálisan rendezetlen dehidrin fehérje szerkezeti és funkcionális jellemzése

ERD14: egy funkcionálisan rendezetlen dehidrin fehérje szerkezeti és funkcionális jellemzése Doktori értekezés tézisei ERD14: egy funkcionálisan rendezetlen dehidrin fehérje szerkezeti és funkcionális jellemzése DR. SZALAINÉ ÁGOSTON Bianka Ildikó Témavezetők Dr. PERCZEL András egyetemi tanár és

Részletesebben

Molekuláris biológiai eljárások alkalmazása a GMO analitikában és az élelmiszerbiztonság területén

Molekuláris biológiai eljárások alkalmazása a GMO analitikában és az élelmiszerbiztonság területén Molekuláris biológiai eljárások alkalmazása a GMO analitikában és az élelmiszerbiztonság területén Dr. Dallmann Klára A molekuláris biológia célja az élőlények és sejtek működésének molekuláris szintű

Részletesebben

Kalcium, D-vitamin és a daganatok

Kalcium, D-vitamin és a daganatok Kalcium, D-vitamin és a daganatok dr. Takács István SE ÁOK I.sz. Belgyógyászati Klinika Napi kalcium vesztés 200 mg (16% aktív transzport mellett ez 1000 mg bevitelnek felel meg) Emilianii huxley Immun

Részletesebben

A sejtmembrán szabályozó szerepe fiziológiás körülmények között és kóros állapotokban

A sejtmembrán szabályozó szerepe fiziológiás körülmények között és kóros állapotokban A sejtmembrán szabályozó szerepe fiziológiás körülmények között és kóros állapotokban 17. Központi idegrendszeri neuronok ingerületi folyamatai és szinaptikus összeköttetései 18. A kalciumháztartás zavaraira

Részletesebben

Poligénes v. kantitatív öröklődés

Poligénes v. kantitatív öröklődés 1. Öröklődés komplexebb sajátosságai 2. Öröklődés molekuláris alapja Poligénes v. kantitatív öröklődés Azok a tulajdonságokat amelyek mértékegységgel nem, vagy csak nehezen mérhetők, kialakulásuk kevéssé

Részletesebben

EGYSEJTŰ REAKTOROK BIOKATALÍZIS:

EGYSEJTŰ REAKTOROK BIOKATALÍZIS: EGYSEJTŰ REAKTOROK BIOKATALÍZIS: A GÉNMÓDOSÍTÁSTÓL AZ IPARI FERMENTÁCIÓIG SZAMECZ BÉLA BIOKATALÍZIS - DEFINÍCIÓ szerves vegyületek átalakítása biológiai rendszer a katalizátor Enzim: élő sejt vagy tisztított

Részletesebben

Szegedi Tudományegyetem Multidiszciplináris Orvostudományok Doktori Iskola. Ph.D. értekezés tézisei. Ferencz Csilla-Mária. Témavezető Dr.

Szegedi Tudományegyetem Multidiszciplináris Orvostudományok Doktori Iskola. Ph.D. értekezés tézisei. Ferencz Csilla-Mária. Témavezető Dr. Szegedi Tudományegyetem Multidiszciplináris Orvostudományok Doktori Iskola ATP-függő ion transzportok a biomembránban Ph.D. értekezés tézisei Ferencz Csilla-Mária Témavezető Dr. Páli Tibor Magyar Tudományos

Részletesebben

A miokardium intracelluláris kalcium homeosztázisa: iszkémiás és kardiomiopátiás változások

A miokardium intracelluláris kalcium homeosztázisa: iszkémiás és kardiomiopátiás változások Doktori értekezés A miokardium intracelluláris kalcium homeosztázisa: iszkémiás és kardiomiopátiás változások Dr. Szenczi Orsolya Témavezető: Dr. Ligeti László Klinikai Kísérleti Kutató- és Humán Élettani

Részletesebben

10. Genomika 2. Microarrayek és típusaik

10. Genomika 2. Microarrayek és típusaik 10. Genomika 2. 1. Microarray technikák és bioinformatikai vonatkozásaik Microarrayek és típusaik Korrelált génexpresszió mint a funkcionális genomika eszköze 2. Kombinált megközelítés a funkcionális genomikában

Részletesebben

jobb a sejtszintű acs!!

jobb a sejtszintű acs!! Metabolikus stresszválasz jobb a sejtszintű acs!! dr. Ökrös Ilona B-A-Z Megyei Kórház és Egyetemi Oktató Kórház Miskolc Központi Aneszteziológiai és Intenzív Terápiás Osztály Az alkoholizmus, A fiziológiás

Részletesebben

KUTATÁSI TÉMAJAVASLAT ITC hallgatónak jelentkezők számára ROP GTPÁZOK ÁLTAL KÖZVETÍTETT JELÁTVITEL NÖVÉNYEKBEN

KUTATÁSI TÉMAJAVASLAT ITC hallgatónak jelentkezők számára ROP GTPÁZOK ÁLTAL KÖZVETÍTETT JELÁTVITEL NÖVÉNYEKBEN KUTATÁSI TÉMAJAVASLAT ITC hallgatónak jelentkezők számára témavezető: MÉNESI Dalma, M.Sc. intézet: Növénybiológiai Intézet e-mail cím: menesi.dalma@brc.mta.hu CV: http://www.szbk.hu/file/cv/plant_menesi_dalma_hu.pdf

Részletesebben

MEDICINÁLIS ALAPISMERETEK BIOKÉMIA A BIOLÓGIAI MEMBRÁNOK 1. kulcsszó cím: MEMBRÁNOK

MEDICINÁLIS ALAPISMERETEK BIOKÉMIA A BIOLÓGIAI MEMBRÁNOK 1. kulcsszó cím: MEMBRÁNOK Modul cím: MEDICINÁLIS ALAPISMERETEK BIOKÉMIA A BIOLÓGIAI MEMBRÁNOK 1. kulcsszó cím: MEMBRÁNOK A membránok minden sejtnek lényeges alkotórészei. Egyrészt magát a sejtet határolják - ez a sejtmembrán vagy

Részletesebben

Az Ames teszt (Salmonella/S9) a nemzetközi hatóságok által a kémiai anyagok minősítéséhez előírt vizsgálat, amellyel az esetleges genotoxikus hatás

Az Ames teszt (Salmonella/S9) a nemzetközi hatóságok által a kémiai anyagok minősítéséhez előírt vizsgálat, amellyel az esetleges genotoxikus hatás Az Ames teszt (Salmonella/S9) a nemzetközi hatóságok által a kémiai anyagok minősítéséhez előírt vizsgálat, amellyel az esetleges genotoxikus hatás kockázatát mérik fel. Annak érdekében, hogy az anyavegyületével

Részletesebben

A minimális sejt. Avagy hogyan alkalmazzuk a biológia több területét egy kérdés megválaszolására

A minimális sejt. Avagy hogyan alkalmazzuk a biológia több területét egy kérdés megválaszolására A minimális sejt Avagy hogyan alkalmazzuk a biológia több területét egy kérdés megválaszolására Anyagcsere Gánti kemoton elmélete Minimum sejt Top down: Meglevő szervezetek genomjából indulunk ki Bottom

Részletesebben

A doktori értekezés tézisei. A növényi NRP fehérjék lehetséges szerepe a hiszton defoszforiláció szabályozásában, és a hőstressz válaszban.

A doktori értekezés tézisei. A növényi NRP fehérjék lehetséges szerepe a hiszton defoszforiláció szabályozásában, és a hőstressz válaszban. A doktori értekezés tézisei A növényi NRP fehérjék lehetséges szerepe a hiszton defoszforiláció szabályozásában, és a hőstressz válaszban. Bíró Judit Témavezető: Dr. Fehér Attila Magyar Tudományos Akadémia

Részletesebben

Biomolekuláris nanotechnológia. Vonderviszt Ferenc PE MÜKKI Bio-Nanorendszerek Laboratórium

Biomolekuláris nanotechnológia. Vonderviszt Ferenc PE MÜKKI Bio-Nanorendszerek Laboratórium Biomolekuláris nanotechnológia Vonderviszt Ferenc PE MÜKKI Bio-Nanorendszerek Laboratórium Az élő szervezetek példája azt mutatja, hogy a fehérjék és nukleinsavak kiválóan alkalmasak önszerveződő molekuláris

Részletesebben

Endoplazmás retikulum stressz skorbutban

Endoplazmás retikulum stressz skorbutban Endoplazmás retikulum stressz skorbutban Doktori értekezés Dr. Margittai Éva Semmelweis Egyetem Doktori Iskola Molekuláris Orvostudományok Tudományági Doktori Iskola Témavezető: Készítés helye: Dr. Csala

Részletesebben

Purin nukleotidok bontása

Purin nukleotidok bontása Dr. Sasvári MáriaM Purin nukleotidok bontása 24 1 Purin nukleotidok bontása AMP B r -p 5 nukleotidáz GMP P i adenozin (6-amino) ADA 2 adenozin deamináz 3 B r guanozin P i inozin (6-oxo) P i PP P i purin

Részletesebben

elektrokémiai-, ozmózisos folyamatokban, sav bázis egyensúly fenntartásában, kolloidok állapotváltozásaiban, enzimreakciókban.

elektrokémiai-, ozmózisos folyamatokban, sav bázis egyensúly fenntartásában, kolloidok állapotváltozásaiban, enzimreakciókban. Ásványi anyagok Ásványi anyagok Ami az elhamvasztás után visszamarad. Szerepük: elektrokémiai-, ozmózisos folyamatokban, sav bázis egyensúly fenntartásában, kolloidok állapotváltozásaiban, enzimreakciókban.

Részletesebben

A vér folyékony sejtközötti állományú kötőszövet. Egy átlagos embernek 5-5,5 liter vére van, amely két nagyobb részre osztható, a vérplazmára

A vér folyékony sejtközötti állományú kötőszövet. Egy átlagos embernek 5-5,5 liter vére van, amely két nagyobb részre osztható, a vérplazmára VÉR A vér folyékony sejtközötti állományú kötőszövet. Egy átlagos embernek 5-5,5 liter vére van, amely két nagyobb részre osztható, a vérplazmára (55-56%) és az alakos elemekre (44-45%). Vérplazma: az

Részletesebben