Filogenetikai analízis. Törzsfák szerkesztése

Átírás

1 Filogenetikai analízis Törzsfák szerkesztése

2 Neighbor joining (szomszéd összevonó) módszer A fában egymás mellé kerülı objektumok kiválasztása a távolságmátrix értékei és az objektumoknak az összes többivel alkotott távolságai alapján. A módosított távolság annál kisebb lesz az eredetinél minél nagyobb a két objektum átlagos távolsága a többitıl, hiszen a nagy átlag (= nagy evolúciós sebesség ) megnöveli a kettejük relatív közelségét. A fa teljes felépítése során a távolságmátrix fokozatosan redukálódik. Az eljárás megfelel a minimális evolúció módszerének, végeredményben a fa éleinek összhosszúságát optimalizáljuk.

3 Távolság mátrix spenót rizs szúnyog majom ember spenót rizs szúnyog majom ember

4 Az elsı lépés 3.3 (embermajom) a legkisebb távolság. Így összekapcsoljuk az embert és a majmot embmajként, és új távolságot számítunk. embmaj szúnyog spenót rizs ember majom

5 Új távolság számítása Miután összekapcsoltunk két fajt egy alfába, ki kell számolnunk minden egyes pontnak és az új subtree nek a távolságát. Ezt egy egyszerő átlag számítással kapjuk meg: Dist[spenót,embmaj] =(Dist[spenót, majom] Dist[spenót,ember])/2 =( )/2= embmaj spenót ember majom

6 Következı ciklus spenót rizs szúnyog embmaj spenót rizs szúnyog embmaj szúny(embmaj) embmaj rizs spenót szúnyog ember majom

7 Utolsó elıtti ciklus spenót rizs szúnyembmaj spenót rizs szúnyembmaj szúny(embmaj) spenrizs embmaj rizs spenót szúnyog ember majom

8 Utolsó ciklus spenrizs szúnyembmaj spenrizs szúnyembmaj (spenrisz)(szúny(embmaj)) szúny(embmaj) spenrizs embmaj rizs spenót szúnyog ember majom

9 Parszimónia elv Egy jelenség magyarázatában az egyszerőbb hipotéziseket kell elfogadnunk a komplikáltabbakkal szemben. Minimális evolúciós utak elve (távolság alapú kladisztika, karakter alapon mőködı módszerek) Parsimony takarékossági elv

10 A B D E F karakterek E B A D F 4 7, ,9 6 2 Leszármaztatott állapotok száma Apomorfiák összesített száma az egyes taxonokra OTU

11 Parszimónia a gyakorlatban Frog Bird amnion hair HARATERS lactation placenta antorbital fenestra wings Frog Tree Bird 6 ocodile 5 Kangeroo Bat Human T A X A rocodile Kangeroo Frog ocodile Kangeroo Bat Bird Human Bat Human TREE LENGTH FIT Tree Tree Tree A két fa közül kisebb hosszúságú a Tree, így a parszimónia elv szerint ez lesz a megfelelı. Mindkét fa igényel néhány homopláziát (extra lépés).

12 Parszimónia módszerek Általánosságban a parszimónia módszerek az evolúciós fa ágainak összhosszúságát minimalizálják. Olyan fát keresünk, amely a lehetı legkisebb számú karakterállapot változást (evolúciós lépést) teszi szükségessé a leszármazási viszonyok magyarázásához. A feladat: az adott topológiához legmegfelelıbb (legkisebb hosszúságot eredményezı) állapotokat kell rendelni a belsı szögpontokhoz a fa topológiájának optimalizálása

13 Bootstrap Modern számitógégintenzív újramintavételezési módszer, amelyben kiindulásként feltételezzük, hogy a mintában lévı m egységre kapható gyakoriságeloszlás a lehetı legjobban képviseli az eredeti populációban levı gyakoriságot.

14 A mintákból melemő visszatevéses mintavételezést sokszor végrehajtva kapjuk a bootstrap mintákat. Minden egyes bootstrap mintát használhatunk valamilyen paraméter becslésére (parszimónia, ML, megismételt többváltozós analízis). Bootstrap konszenzus fát eredményez a változók bootstrap újramintavételezésével elıállított alternatív fák egyesítése. %ban fejezi ki, hogy hányszor helyezi a fában azonos helyre a mintákat. Kiküszöböli a változók kiválasztásában jelentkezı szubjektív elemeket, s alkalmas a leginkább stabil osztályok kimutatásásra.

15 Bootstrap egy példa SSUrDNA Ochromonas () Symbiodinium (2) Prorocentrum (3) Euplotes (8) 84 Tetrahymena (9) 96 Loxodes (4) Tracheloraphis (5) Spirostomum (6) Gruberia (7) Bootstrap konszenzus fa Freq.** ** **......****......****** ** ****.*.83...***** *******. 2.5.**...*...**...*.

16 Karakterállapotok közötti lehetséges átmenetek A G Rendezetlen: egy tulajdonság állapotai az evolúció során bármelyik másikba át ill. visszaalakulhatnak. T rendezetlen A B D rendezett és reverzibilis A B D irreverzibilis Rendezett és reverzibilis: A karakterek állapotai sorba rendezettek, az átalakulás mindkét irányban végbemehet. A állapotból csak a szomszédos állapotba juthatunk el közvetlenül. Irreverzibilis: A rendezett karakter állapotai csak egy irányban alakulhatnak át egymásba.

17 transzverzió Py Pu A stepmatrix meghatározza a különbözı karakterek közötti változás súlyát. PURINES (Pu) A T G PYRIMIDINES (Py) A G T A G 5 5 T 5 5 tranzíció Py Py Pu Pu

18 DNS szubsztitúciós modellek

19 J/ Jukes & antor A G T FEL/ Felsenstein A G T K2P/ Kimura 2 paraméter A G T A G T A G T A G T

20 HKY/ Hasegawa, Kishino, Yano A G T A G T

21 Maximum likelihood módszer Konkrét evolúciós modell alkalmazását igényli. Meg kell adni, hogy miképp alakulhat át az egyik szekvencia a másikba (morfológiai karakterekre ilyen célra alkalmazható modellrıl még nem tudunk). A modell ismeretében megadja, hogy a sok lehetıség közül melyik fa kialakulása a leginkább valószínő. A számítások során a teljes szekvenciát figyelembe kell venni, nemcsak az eltéréseket okozó pozíciókat (ahogy a parszimónia esetében tesszük). Legegyszerőbb modell a J. K2P modell már bevezeti k tranzíció/tranzverzió hányadost.

22 Maximum likelihood módszer Kból és a gyakoriságból meghatározhatók a nukleotidcserék evolúciós idıegységre vonatkoztatott rátái. A mutációs ráták segítségével kiszámítható annak az eseménynek a valószínősége, hogy t idı elteltével A bázis helyére G bázis kerül. P AG (t) Annak az esélye (L=likelihood!), hogy adott szekvencia valamely pozíciójában az A nukleotid van, és ezt t idı elteltével G váltja fel: L AG (t)=ƒ A P AG (t) ƒ A az A nukleotid relatív gyakorisága a kezdeti szekvenciában