Az agyi hcg/lh receptorok szerepe a viselkedés és a stressz reakciók szabályozásában

Méret: px
Mutatás kezdődik a ... oldaltól:

Download "Az agyi hcg/lh receptorok szerepe a viselkedés és a stressz reakciók szabályozásában"

Átírás

1 Az agyi hcg/lh receptorok szerepe a viselkedés és a stressz reakciók szabályozásában Ph.D. értekezés Dr. Lukács Hedvig Budapest, 2002.

2 2 Tartalomjegyzék 1. Bevezetés A hcg/lh receptorok és ligandjaik A hcg/lh receptorok A hcg/lh receptorok sejten belüli megoszlása A hcg/lh receptorok transzkript és protein szintjét szabályozó tényezők A hcg/lh receptorok természetes ligandjainak, a hcg és LH hormonok 6. molekuláris biológiai jellemzése A hcg és LH génexpresszió jellemzése A hcg és LH protein szerkezetének jellemzői, hasonlóságuk és eltérésük A hcg/lh receptorok és természetes ligandjuk megoszlása a központi 8. idegrendszerben 3. Központi idegrendszeri régiók 9. A viselkedés fiziológiai irányitásának morfológiai bázisa 4. A központi idegrendszer és a reproduktív rendszer kapcsolata, 13. a hipotalamo- hipofizeális-gonadalis tengely (HPG axis) működése 4.1. Hipotalamo-hipofizeális tengely (GnRH-LH ) Extrahipotalamikus input Ivarszervek hormonjainak hatása a HPG tegely A HPG tengely kapcsolata neurotranszmitter - neuromodulátor 17. rendszerekkel, ennek klinikai jelentősége 5. A hipotalamo-hipofizis-gonadalis (HPG) tengely működéssel 22. kapcsolatos pszichopatológiai történések 5.1. Szexuálhormonok és pszichés tünetek Praemenstruális syndroma ( PMS, PMDD) Poszt partum depresszió Menopauzális pszichés panaszok Reproduktív ágensek a pszichés panaszok gyógyításában Célkitűzések Felhasznált anyagok és módszerek Anyagok Állatok Receptor és agyi prosztaglandin szint kimutatása immunhisztokémiával 27.

3 Sebészi metodikák EEG állandó elektród implantáció Állandó oldalkamra kanül beültetés, intracerebroventrikuláris (icv) injekciók Viselkedésvizsgálatok, értelmezésük Spontán viselkedés, alvás/ ébrenlét ciklus monitorozás Aktivitás-szorongás vizsgálata Szorongás vizsgálata táplálkozási neofóbia alapján Szorongás-anyai érdeklődés vizsgálata szaglási információ alapján Anyai érdeklődés direkt jeleinek vizsgálata A komplex stressz mérhető szomatikus jeleinek vizsgálata Statisztika Kisérletek részletes leirása Agyi arosual - aktivitás vizsgálata hcg/lh receptorok kimutatása 37. és a prosztaglandin rendszer szerepének igazolása Nyílt-tér viselkedés (szorongás + aktivitás) Neofóbia (a szorongás állatksérletes modellje) Illat preferencia (szorongás + anyai érdeklődés) Anyai viselkedés (anyai érdeklődés direkt jelei) hcg/lh receptorok kimutatása az olfaktorikus bulbusban hcg hatása a stressz által okozott gyomorfekélyre Eredmények összefoglalása Megbeszélés, értékelés Köszönetnyilvánitás Irodalomjegyzék Saját közlemények 90.

4 4 1. BEVEZETÉS Az utóbbi években számos tanulmány foglalkozott a női és férfi nem közti biológiaipszichológiai különbségekkel. Ismert és bizonyított tény, hogy a pszichés panaszok, így például szorongás, hangulati élet zavarai nőknél gyakrabban jelentkeznek. Ez a különbség még kifejezettebbé válik a pubertáns idején, szülés után, valamint perimenopauzális időszakban, jellemző még a pszichés tünetekre, hogy gyakran mutatnak a nemi ciklusal párhuzamosan periodicitást. Ezek a periódusok a nők szempontjából fokozott rizikójú időszakoknak tekinthetők. E megfigyelések felvetették azt a ehetőséget, hogy a gonadális hormonok, valamint releasing és trophormonjaik; a hipothalamusz hipofízis gonadális (HPG) tengely szerepet játszik pszichés tünetek jelentkezésében. Bár a központi idegrendszer és a reproduktív rendszer kapcsolata napjaink ismert és sokak által vizsgált kutatási témája, a vizsgálatok eredményei nem egybehangzóak. Bizonyítást nyert, hogy a HPG tengely működése és a pszichés panaszok között kapcsolat van, azonban a szabályozás útjai még további tisztázásra várnak. A téma további kutatása dianosztikus és terápiás konzekvenciák miatt szükséges és fontos. Ismert az is, hogy a stressz jelentősen befolyásolja a HPG tengely működését. Az aktívált hipothalamusz-hipofízis-mellékvesekéreg (HPA) tengely akut és átmeneti facilitáló hatást követően gátolja a nemi működés szabályozó tengelyét. Így gonadotróp releasing hormon (GnRH) luteinizáló hormon (LH) pulzusfrekvencia változásához, ovariális hormonok, szintézisének felszabadulásának gátlásához, krónikus esetben anovulációhoz vezethez. Csak a legutóbbi évek felfedezése az a tény, hogy a központi idegrendszerben a HPG tengely területén kívül is kimutatható LH-szerű polipeptid és LH receptorok. Ezeken a centrális receptorokon a perifériás terhességi hormonként ismert hcg (human choriogonadotropin) is kötődik. A receptorok szerkezete és részben megoszlásuk is ismert, azonban az agyi hcg/lh receptorok funkciója napjainkig ismeretlen maradt. A kutatási munka, mely a dolgozat megírásához vezetett e kérdés felderítésére irányult.

5 5 2. hcg/lh RECEPTOROK ÉS LIGANDJAIK 2.1. A hcg/lh receptorok A hcg és LH hormonok csaknem azonos szerkezetük miatt azonos receptort használnak (Yen, S.S.C, 1991), ezért ezt hcg/lh receptornak nevezik. Az hcg/lh receptorok a serkentő (stimulátor) G-proteinekhez (GS) kapcsolt glikoprotein membrán receptorokhoz tartoznak. A receptor három domainre bontható. 1. viszonylag nagy aminoterminális extracelluláris domain, amihez a hormon kötődik (McFarland és mtsai, 1989, Loosfelt és mtsai, 1989). 2. transzmembrán domain 3. intracelluláris domain a receptor C terminális végén (McFarland és mtsai, 1989, Loosfelt és mtsai, 1989). 1. ábra A hcg/lh membránreceptor proteinszerkezete három domainre osztható. Az aminoterminális extracelluláris domainhez kötődik a hormon és a héttagú transzmembrán domain kapcsolja ezt az egységet a C-terminális intracelluláris domainhoz. Valószínű, hogy amikor a hormon a receptor extracelluláris domain-jéhez kötődik, a receptor konfigurációja megváltozik és a hormon-receptor extracelluláris komplex peptidszekvenciája lép kölcsönhatásba a transzmembrán szakasszal, ami a G protein és végül az adenilcikláz aktiválásához vezet (McFarland és mtsai, 1989).

6 A hcg/lh receptorok sejten belüli megoszlása Korábban a membrán receptorokat csak a sejtfelszín membránjában írták le. Később kiderült, hogy a citoplazmában levő membránok és a sejtmagok is tartalmaznak membrán receptorokat (Hiatt, E.S., 1993). A hcg/lh receptorokat az emlős és emberi ivarszervekben a sejten belül is kimutattak (Rao, Ch.V. és mtsai, 1974, 1981, 1983). Valószínűnek tartják, hogy míg a citoplazma receptorai a szignál transzdukciót módosítják, addig a nukleáris receptorok a génexpresszió szabályozásában szerepelnek (Hiatt, E. S. 1993) A hcg/lh receptorok transzkript és protein szintjét szabályozó tényezők A receptorok szabályozása esetén általában a downreguláció a gyakoribb, mint az upreguláció, e mellett megkülönböztetünk homológ (saját ligand) és heterolog (a receptorra nem jellemző ligand) regulációt. A receptorok downregulációjában szerepelhet: a receptor internalizációja (Ascoli, 1984), a lebomlás fokozódása vagy csökkent szintézis. Extragonadalis hcg receptorok homológ regulációját a legújabb vizsgálatok során kezdjük megismerni. A hcg/lh receptorok transzkripcióját az exogén hcg a koncentrációtól függően progresszívan csökkenti. A receptor denzitás ciklusfüggő, pl. az endometrium hcg/lh receptorai a menstruációs ciklus luteális fázisában nagyobb mennyiségben mutathatók ki (Reshef, E. 1990), mint a ciklus follikuláris felében. Patkány gonadokban és agyban legnagyobb a receptor denzitás a proösztrusz délutánján mutatható ki (Lei 1993) A hcg/lh receptorok természetes ligandjainak, a hcg és LH hormonok molekuláris biológiai jellemzése

7 7 Mindkét glikoprotein hormon két alegységből áll. Az LH α és β alegység génexpressziója kimutatható a hipofízis elülső lebenyében. A két alegység génje különböző kromoszómákon található. Mind az LH receptorok, mind az LH és hcg α és β alegység cdns-ét izolálták és az alegységek aminosav szekréciója is ismert A hcg és LH génexpresszió jellemzése Az α alegység - négy exont és 3 intront tartalmaz. Az mrns nukleotid összetétele a különböző emlős fajok között 70-90%-os hasonlóságot mutat. Az LH β alegység gén kisebb, mint az α alegysége, 3 exont és 2 intront tartalmaz. A hcg β gén a C terminális transzlációs hely expressziójában különbözik a LH β géntől. Ez a szakasz felelős a hcg β alegység hlhtól eltérő O glikozilációjáért. Ezen kívül a hcg β alegység az LH β alegységhez képest eltérő promotert és transzkripciós start helyet használ A hcg és LH protein szerkezetének jellemzői, hasonlóságuk és eltérésük A glikoprotein hormonok α alegysége azonos, a hormonspecifitásért a β alegységek eltérése felelős (Rao 1990). Mindkét alegység prekurzor peptidből jön létre, majd az α és β alegységek az endoplazmatikus retikulumban egyesülnek. A humán LH és hcg β alegység aminosav szekvenciája 80%-ban hasonló, és ez lehet a magyarázata a csaknem azonos biológiai hatásnak. A hcg-nek azonban nagyobb az affinitása a hcg/lh receptorhoz és hatása is tartósabb, mint az LH esetén (Rao 1990). A β alegységek abban különböznek, hogy a hcg az LH-val egyező szakaszán egy N glikolizált csoporttal többet tartalmaz, valamint a hcg β alegység karboxil terminalis szakasza hosszabb, mint az LH-é. Ez a génszakasz (a hipofizisben is megtalálható, de az LH esetén nem kerül átírásra) még további 4 glikolizálási helyre ad lehetőséget a hcg β alegységen. Az oligoszaharid csoportok a biológiai aktivitás szabályozásában jelentősek (Yen 1991).

8 8 2.ábra. A hcg és az LH béta-alegységek protein szerkezetének hasonlósága és különbsége (S.S.C. Yen és R.B. Jaffe nyomán). A két alegység külön-külön minimális biológiai aktivitással rendelkezik, a kapcsolódás után kerülnek csak aktív konformációba A hcg/lh receptorok és természetes ligandjuk megoszlása a központi idegrendszerben A humán és a patkány hím és nőstény agy egyaránt tartalmazza a kérdéses receptort. A patkány hipokampusz, dentális gyrus mutatja a legmagasabb receptor mrns szintet és I-125 izotóppal jelzett hcg kötődést az összes agyi régiók között. A központi idegrendszer egyéb területei, melyek e receptorokat tartalmazzák: kisagy, kortex, ependyma sejtek, az agykamráknál, korioid plexus, paraventrikuláris és arkuatusz magok, hipotalamusz preoptikus area (POA), emberi area posztrema. (Lei és Rao 1993) A központi idegrendszer különböző területein, a hcg/lh receptorhoz hasonló megoszlásban extrahipofizeális luteinizáló hormont (LH) is kimutattak (Hostetter, 1981, Emanuele 1983).

9 9 3. KÖZPONTI IDEGRENDSZERI RÉGIÓK A viselkedés fiziológiai irányításának morfológiai bázisa A neuronok ligandjaikon keresztül kémiai úton, diffúzió vagy gap junction segítségével biztosítják az ingerület továbbterjedését, a fogadóreceptor aktiválásával. A receptor-ligand találkozása izgalmi vagy gátlásos folyamatokat indít be. Bár a molekuláris mechanizmusokat és pszichés állapotváltozásokat nehéz integrálni, ismert tény, hogy az agyban minden egyes funkció változása komplex neuronhálozatok működés változásához kapcsolódik. A mentális állapotban bekövetkezett változások különféle viselkedési patternekben manifesztálódnak. A viselkedésváltozás anatómiai háttere: a morfológiai bázis és viselkedés reakció kapcsolatát egyes agyterületek roncsolásával, izgatásával, vagy napjainkban gyakran exogén ligand bejuttatásával vizsgálják. Az egyes viselkedési patternek nem köthetők kizárólag egyetlen agyi központhoz, ezek hátterében több központot összekötő neuronális körök működésváltozása áll. Az egyik legismertebb és legfontosabb viselkedésszabályozó és integrator struktúra a limbikus rendszer, mely nemcsak saját rendszerén belül működik komplexen, hanem iterjedt afferens és efferens kapcsolatai révén gyakorlatilag az egész központi idegrendszer működését befolyásolja. Részei: hipokampusz, dentális gyrus, uncus, amigdala, gyrus cinguli, gyrus hippocampi, szeptális magvak, sőt egyesek szerint a hipotalamusz MPOA-ja is e rendszer részét képezi (Palkovits 1980). Emlősökben e rendszer a viscerális müködések és az emocionális működés szabályozócentruma. A limbikus struktúrák ingerlésre adott válaszreakciói sokrétűek, sérülés esetén a kiesési tünetek komplexek, alátámasztva e működési egység integrátor szerepét. A limbikus struktúrák összeköttetésben állnak egymással és egyéb agyterületekkel. Efferens rendszerei mellékágakat adnak a középagy formácio retikularisához, az agy alvás/ébrenlét szabályozását irányitó "nem specifikus agyi aktiváló rendszeréhez" (Isaacson 1974, Buzsáki 1989, Campbell 1971, Hagan 1992, Myhrer 1975, Szentágothay 1974). A hipokampusz így a diurnális ritmust is befolyásolja. A retikuláris aktivációt kifejező kérgi ébredési reakció idején a hipokampuszban sajátos lassú (theta) hullámok jelennek meg (Stumpf, 1965, Hagan 1992).

10 10 A limbikus rendszer nemcsak a formáció retikularissal, hanem a hipotalamusszal és a kortexel is kapcsolatban áll. A középagyi retikuláris sejtállomány a hipotalamusz retikuláris rendszerében folytatódik. A kortikoretikuláris rostokon futó ingerületek lehetővé teszik, hogy a kéreg, melynek működési szintjét retikuláris ingerek szabják meg, maga is ellenőrzés alatt tarthassa a formácio retikulárist. Hipokampusz léziót követően az állatoknál megmarad a cirkadián ritmus, de a műtött állatok kevesebbet alszanak, éjszaka aktívabbak, mint a kontrollok, kiesési tünetként hiperaktivitás (Isaacson 1974, Myhrer 1975), és a felfedező viselkedés fokozódása említhető (Kimble 1968, Campbell 1971). A hipotalamuszt az utóbbi évtizedekben a limbikus rendszer integráns részeként tartják számon, mely szerepet játszik az emocionális reakciókban. Laterális magcsoportjainak ingerlése dühreakciót eredményez. A szeptális magok lézioja vagy dekortikáció ép hipotalamusz mellett az "áldüh"-nek nevezett állapotot okozza, mig az amigdala kiirtása szelid viselkedést eredményez. Összeségében a limbikus rendszer, ezen belül a hipokampusz, a hipotalamusz reakcióit fékentartó struktúraként működik. A hipokampusz működése leegyszerűsítve a Gray (1982) - féle viselkedés gátló rendszer segítségével magyarázható meg (3.ábra). Frusztrációs helyzetben ez a rendszer határozza meg a viselkedést. Input Output Ismeretlen stimulus viselkedés viselkedésgátlás Szorongáskeltő stimulus gátló arousal emelkedés Büntetés szignál rendszer fokozott figyelem 3. ábra Gray féle hipokampalis viselkedés gátló rendszer Hipokampusz lézio csökkent szorongást (neofóbia csökkenés) okoz (Krane 1976), hatása hasonló az anxiolitikus kezeléshez (Kostowski 1989). Stresszhelyzetben (immobilizáció alatt) leírták az MPOA területének és a ventromediális mag izgalmi állapotát

11 (Smith 1997). A limbikus rendszer - hipokampusz kiesési tüneteként memóriadeficit is jelentkezik (Thomas 1988, 1992). 11 A limbikus rendszer közvetve az endokrin szabályozást is befolyásolja. A limbikus rendszer szoros kapcsolata a hipotalamusszal biztosítja, hogy ezek az ősi kérgi integrációs mechanizmusok megtartották a hormonális rendszerrel való szoros kapcsolatukat. (Szentágothay 1974) A limbikus rendszer fő afferens rendszere a szaglópálya. A pálya a bulbus olfaktoriuson keresztül (mitrális sejtek) a gyrus parahipokampalisba (uncus) vezet. Itt funkciója beleolvad a limbikus rendszer funkciójának egészébe. A limbikus rendszer, szaglással való kapcsolata abból a tényből következik, hogy az alacsonyabb rendű gerincesek telenkefalonja eredetileg a szaglás szolgálatában állt. A neokortex kifejlődése az ősibb kéregrészeket a limbikus területre szorította vissza, melyek azonban továbbra is székhelyei a nemi és hormonális funkciók kérgi integrációs mechanizmusainak, melyek legfontosabb bemenő információi a szaglás és a bőrkontaktus. A szaglópálya - hipokampusz - hipotalamusz és egyéb velük kapcsolatban álló területek a reproduktiv-anyai viselkedés meghatározói (Fleming 1983, 1986, Rosenblatt 1967). A hipotalamusz medián preoptikus területe (MPOA) alapvető fontosságú az anyai viselkedés megjelenésében (Fleming 1983, 1986, 1988, 1990, Numan 1974, 1988, Rosenblatt 1963, 1967). Fleming feltérképezte az anyai viselkedés "neuronalis körét", mely több részből áll: olfaktorikus bulbus (fő és járulékos) - olfaktorikus rostok - amigdala - stria terminalis magjai - MPOA (Fleming 1983, 1986). Szülést követően e centrumok aktivitásának fokozódását is kimutatták (Katz 1999). Az olfaktorikus lebenynek kritikus szerepe van az anyai viselkedés szabályozásában. Az újszülött illata gátolja a virgo patkány anyai érdeklődését, de ugyanez facilitáló hatású a laktáló állatoknál (Fleming 1986, 1988, 1989). A szorongás, melynek szabályozása a limbikus struktúrákhoz kötött, szintén befolyásolja az anyai viselkedést (Fleming 1987, 1989, 1990). A limbikus rendszer és az MPOA tehát több viselkedési pattern élettani irányitó strukturája. A tárgyalt visekedések szinte kivétel nélkül pszichés stresszhelyetekre adott reakciók, melyet a kisérleti állat szorongás szintje befolyásol.

12 12 A stresszhelyzetnek azonban somatikus jelei is lehetnek. Ilyen például a stressz ulcus, mely speciális kisérleti körülmények között (pl. "cold restraint") előidézhető (Glavin 1980). Az agyi struktúrák mûködése és a stresszulcus megjelenése közti lehetséges kapcsolat már múlt században felmerült. Stereotaxiás ingerléses, illetve roncsolásos kísérletek a limbikus rendszer, hipotalamusz és az agytörzsi magok szerepét vetették fel. Úgy tűnik, a limbikus rendszer, ezen belül a hipokampusz-entorhinális kortex-amygdala - MPOA és a vagus magja azok a központi idegrendszeri struktúrák, melyek alapvetően részt vesznek a cold restraint stressz ulcust okozó hatásának érvényesülésében (Henke 1989, Ray 1990, Tache 1987)

13 4. A KÖZPONTI IDEGRENDSZER ÉS A REPRODUKTÍV RENDSZER KAPCSOLATA - A HIPOTALAMO-HIPOFIZEALIS-GONADALIS (HPG) TENGELY MŰKÖDÉSE 13 Az agy és a reproduktív rendszer kapcsolatának alapjául a HPG tengely szolgál. A HPG axis integráltan kapcsolt feed-back loop, szupra-hipotalamikus inputtal és periférián termelődő hormonokkal, melyek az agyi központokra feed-back módon hatnak vissza (4. ábra). 4. ábra A HPG tengely sémás ábrázolása (hormontermelés és feed-back mechanizmusok) Reguláció: egybefüggő vonal: bizonyított, szaggatott vonal: hipotetikus utak. (Marshall 1989/b. és Jensvold 1996 nyomán)

14 4.1. Hipotalamo-hipofizeális tengely, a gonadotróp releasing hormon (GnRH) hatása az LH termelésre 14 A hipotalamuszban a pulzatilisan felszabaduló GnRH az agyalapi mirigy portális rendszerébe jut. A GnRH stimulálja a gonadotropinok (LH, FSH) felszabadulását. A szérum LH szint változása akutan tükrözi a centrális GnRH pulzációt, (5. ábra) mely így perifériásan is mérhető (Marshall, 1989 a). Az LH szint az ovulációt megelőző délután a legmagasabb, patkánynál a proösztrusz délutánján (Freeman, 1988., Mc Clintock 1997) (6. ábra). ösztradiol LH FSH progeszteron 5. ábra A GnRH szekréció sémás ábrázolása, a gonadotropinok és szexuálszteroidok kapcsolata az ovariális változásokkal a menstruációs ciklus folyamán. A nyilak a GnRH pulzatorikus felszabadulását mutatják (Carr 1976, Marshall 1989b, Jensvold 1996). 6. ábra A proösztrusz délutánján 2-3 h körül a cirkuláló LH szint növekszik 5-7 ó körül, eléri a csúcsot. A vérszint az ösztrusz napjának reggelén csökken (Freeman 1988).

15 15 A gonadotróp hormonok szekréciójában a GnRH két mechanizmussal vesz részt. Az egyik az intracelluláris Ca++ mobilizálásával és a sejtmembrán Ca++ csatornáinak Megnyitásával az ún. korai raktárban (early pool) levő gonadotropinok szekréciójához vezet, amely a GnRH stimulusra adott azonnali választ jelenti. A másik, új gonadotropin molekulák szintéziséhez vezet és részt vesz a GnRH receptor upregulálásában. Folyamatos GnRH infúzió az LH szekrécióban bifázisos választ okoz, mely a két gonadotropin tároló raktár létezését mutatja. A felszabaduló hormonok az ováriumokra hatnak, stimulálva az ösztrogén és progeszteron termelését, melyek visszahatnak az agyra és egyéb szervekre. GnRH agonista, a természetes LHRH analógja gátolja az ovulációt a gonadotropinok (LH, FSH) felszabadulásának gátlásával (Smith 1993). 4.2.Extrahipotalamikus input A központi idegrendszer extrahipotalamikus régiói befolyásolják a reproduktív funkciót. A szuprahipotalamikus input a hipotalamusz felé irányul, magába foglalja az endorfinokat, noradrenalint, adrenalint, dopamint. A katekolaminok általában fokozzák, míg az endorfinok csökkentik a GnRH felszabadulást (Marshall, 1989). Hatásuk a hipotalamuszon keresztül érvényesül. Valójában a helyzet komplikáltabb. A szabályozásban az ovarialis hormonok is részt vesznek (Kalra, 1983). A GnRH pulzatilisan szabadul fel. Ez a reproduktív rendszer egyik kulcs funkciója. A sejtek intrinsic aktivitását "időórának" is nevezik. A szuprahipotalamikus "időóra" vagy "pattern generátor" és a GnRH szekretáló neuronok között levő opioid peptidek és katekolaminokat szekretáló neuronok felelősek e funkció modulálásáért (Kalra, 1983). Más a pulzus amplitúdó a nemi érés és más a menopauza esetén (7. ábra). A pulzus frekvencia változásával párhuzamosan változik a ciklus.

16 16 7. ábra Különféle életszakaszokban más és más a gonadotropin szekréció jellege. Fehér terület: ébrenlét ideje, sötét terület: éjszaka. (Carr 1976, és Jensvold 1996 nyomán) 4.3. Az ivarszervek hormonjainak hatása a HPG tengelyre A hipofízis gonadotróp hormon szintézisét és szekrécióját a GnRH serkentő hatása mellett az ivarszervek hormonjai feed back hatásukkal szabályozzák. A menstruációs ciklus fázisai alatt a hipofízis gonadotróp sejtjei változó érzékenységgel reagálnak a GnRH-ra. Az ovárium szteroid hormonjainak kettős hatása van, fokozzák a hipofízis gonadotróp sejtjeinek válaszkészségét GnRH-ra, másrészt ettől eltérően szabályozzák a GnRH felszabadulás frekvenciáját. Az ösztradiolnak egyaránt van pozitív és negatív hatása is; növeli az LH β alegység szintézisét, növeli a GnRH által indukált LH szekréciót a hipofízis sejtjeiben, viszont a hipotalamuszon keresztül gátolja a GnRH szekréciót. Az ösztradiol az LH csúcs idején stimulálja a hipotalamuszban a GnRH szintézist és szekréciót. Gonadektomia után az ösztradiol hím és nőstény patkányban gátolja az LH szintézist. Az androgének: hímben negatív feed-back hatásúak, részben a hipofízisre hatnak, nagyrészt azonban a hipotalamuszban akadályozzák a GnRH szekréciót.

17 Follistatin: FSH szekréció csökkentésével hat. Aktivin: FSH termelést és felszabadulását stimulálja. Inhibin: a hipofizisre hatva az FSH termelés gátlását okozza (Benson 1998) A HPG tengely kapcsolata egyéb neurotranszmitter - neuromodulátor rendszerekkel, ennek klinikai jelentősége A HPG tengely funkció fiziológiás változásai a nemi ciklus és a terhesség alatt, szülést követően, valamint menopauza idején észlelhetőek. E változások gyakran együtt járnak emócionális reakciókkal, melyek lehetnek pozitívak (szorongáscsökkenés terhesség első trimeszterében), de gyakrabban negatívak (premenstruális szindróma, puerperális hangulatzavar, klimaktériális panaszok). A fenti élettani változások során nemcsak a GnRH-LH-szexuálszteroid szintek változnak, hanem ezzel párhuzamosan gyakran bonyolult kölcsönhatások eredőjeként, különféle neurotranszmitter szintekben is történnek változások. A centrális neurotranszmitter, neuromodulátor: szerotonin, noradrenalin, dopamin, endogén opiátok, acetilkolin, GABA és oxitocin/vazopressin szint változásai és regulációs zavarai alapját képezik az affektív, szorongásos, illetve pszichotikus betegségek megjelenésének. E fejezet áttekinti a HPG tengely és több centrális neurotranszmitter rendszer között fennálló lehetséges kapcsolatokat, melyek a menzesszel, szüléssel, menopauzával. együtt járó lelki betegségek hátterében állhatnak. Szerotonin A szerotonin neurotranszmitter rendszer szabályozási zavara áll leggyakrabban a hangulat-betegségek hátterében. A hipokampalis szerotoninszint az egész ösztrusz ciklus alatt szabályozott változásokat mutat patkánynál, mely tény a HPG axis és szerotonin rendszer kapcsolatára utal. A szerotoninerg neuronok facilitálják a gonadotropin felszabadulást a medián eminencia területén. Szerotoninerg axonok bizonyítottan elérik az LH szekretáló neuronokat a preoptikus areában (Meyer, 1992, Tanaka, 1993). Szerotonin reuptake gátló hatására a plazma LH szintje emelkedik (Cohen 1999).

18 18 Humán vizsgálatokban kimutatták, hogy a szerotonin vérszint leesik a közép és késői luteális fázisban, ami egyes nőknél premenstruális depresszióval függhet össze (Rapkin 1987, 1997). Ösztrogén kezelés általános szerotonin receptor denzitás csökkenést okoz, ezzel szemben szelektíven nő a denzitás ott, ahol ösztrogén receptorok előfordulnak (hipotalamusz, POA, amigdala (Biegon 1982). Progeszteron modulálhatja a szerotonin választ (Mendelson 1986). Rausch és Parry (1993) szerint, a szülést követő ovarialis szteroidhormonszint csökkenéssel párhuzamosan kialakuló alacsony plazma szabad triptofan szint kapcsolatban lehet a posztpartum depresszióval. Az ösztrogén a triptofánt (szerotonin prekurzor) kihelyezi a kötőhelyéről a plazma albuminba (Aylward, 1973, 1976), így növelve az agy szabad triptofán szintjét, javítva a hangulatot. Katekolaminok Bonyolult kapcsolat áll fenn a HPG rendszer és a katekolaminok között. A katekolamin anyagcsere ciklusos változásokat mutat. Belmaker (1974) szerint a monoamino oxidáz (MAO) aktivitás párhuzamot mutat a ciklussal. Közvetlenül menzesz előtt éri el a legmagasabb aktivitást. Plazma szabad triptofán szintváltozásokat szintén leírtak menzesz kapcsán (Wirz-Justice, 1975). A katekolaminok ösztrogén jelenlétében általánosságban fokozzák a GnRH felszabadulást (Marshall 1989 a+b). Az affektív betegségek hátterében a centrális katekolamin receptor és/vagy second messenger RNS szint változásait írták le (Maas 1975). Katekolamin alulprodukcio depresszió, túlprodukció mánia irányába tolja el a hangulatot. Az ösztrogén általánosságban emeli a centrális noradrenalin (NA) mennyiséget (Paul 1979) és csökkenti a MAO aktivitást a hipotalamuszban és amigdalában (Luine, 1975). Ösztradiol csökkenti a MAO és tirozin hidoxiláz aktivitást (rate limiting enzim a katekolamin szintézisben). Ellentétes kapcsolat áll fenn normál ciklusú nőknél a plazma MAO és ösztradiol szintje között, a menstruációs ciklus több fázisában (Janowsky 1971, Briggs, 1972, Klaiber, 1971, 1972). A poszt partum változásokkal kapcsolatos katekolamin funkció változása hangulatzavart okozhat. Posztpartum depresszión átesett nőknél szignifikánsan alacsonyabb szérum noradrenalin szint a depresszió ideje alatt, mint ennek javulásakor (Kuevi 1987).

19 19 Gamma-amino vajsav ( GABA) A GABA a központi idegrendszer gátló neurotranszmitter aminosava. Szerepét depresszióban és szorongásban is kimutatták. Depressziós betegeknél alacsony GABA szintet mutattak ki a vérben és a likvorban (Gold 1980, Lloyd 1989). Antidepresszánsok emelik a GABA receptor kötődést, így a GABA funkció erősödése gyakran együtt jár a depresszió csökkenésével. A szorongáscsökkentő hatás hátterét az képezi, hogy a GABA receptor kötőhelyül szolgál a benzodiazepinek (BZD) számára. A HPG tengely és GABA neuronok működése kölcsönhatások eredője (Majewska 1992). A GABAB receptor aktivációja az anterior hipofízisben gátolja az LH szekréciót (Lux- Lantos 1992), míg bazalis LH szekréció idején a GABAA receptorok az anterior hipofizisben serkentőleg hatnak (Brann 1992). GABA agonisták (clonazepam, diazepam) emelik az LH koncentrációt (Mannisto 1992). Még összetettebb ennél az ovariális szteroidok hatása. A gonadalis szteroidok valószínűleg a GABA receptor konformációját változtatják meg (Schemata 1989). Az ösztrogén csökkenti a GABAA receptor denzitást a ventromediális magban, az arkuatusz magban, és a középagyi szürkeállományban, de emeli a receptor denzitást a hipokampusz egyes részein (Schemata 1989). A progeszteron metabolitok szedatohipnotikus hatásúak, specifikusan kötődnek a GABAA /BZD receptor-klorid komplexen, pl.: patkánynál anxiolitikus viselkedést észleltek progeszteron hatására, mely GABAA receptor funkció erősödésével volt kapcsolatban. A GABA-benzodiazepin komplex azonban nemcsak szorongás csökkenést okoz, hanem protektiv hatásúnak tűnik a stressz fiziológiai elváltozást okozó hatásával szemben (Sullivan 1989). Acetilkolin Az acetilkolin szint és a ciklusosan változó ösztrogén szint között szintén kölcsönhatás áll fenn. Ösztrogén serkenti a kolinerg neurotranszmissziót. Ezzel szemben a progeszteron az acetilkolin receptorok gátlását okozza (Valera 1992, Janowsky 1972). Kolinerg agonisták és acetilkolin prekurzorok pl. kolin, lecitin depressziót okoznak. Major depresszióban az acetilkolin és a β endorfin felszabadulást hozták összefüggésbe a hangulatzavarral (Dilsaner

20 1989). Ösztrogén, illetve progeszteron szint csökkenése esetén (premenstruális fázis, posztpartum időszak) kolinerg hiperszenzitivitás, így depressziv hangulat léphet fel. 20 Endogén opiátok (EOP) Az endogén opiátok, mint pl. a béta endorfin az agy természetes neuropeptidjei. Csökkentik a szexuális vágyat és aktivitást. Elképzelhető, hogy ez a hatás az LH felszabadulásán keresztül érvényesül. Lehetségesnek tartják részvételüket pszichiátriai betegségek jelentkezésében. A szérum béta endorfin szint a ciklussal párhuzamos változásokat mutat. Luteális fázisban az ösztrogén és progeszteron szinttel párhuzamosan emelkedik. Gonadotropin releasing hormon (GnRH) stimulálja a béta endorfin anyagcserét. Az endorfinok konzisztensen csökkentik az LH felszabadulást, elképzelhető, hogy közvetve a GnRH szuppresszión keresztül. Opiát antagonisták serkentik az LH felszabadulást a reproduktív ciklus azon periódusában, mikor az ösztrogén és progeszteron jelen van. Úgy tűnik, hogy az ösztrogén krónikus adása csökkenti, míg a progeszteron emeli a béta endorfin szintet több agyterületen (Genazzani 1987, 1990). A praemenstruális szindróma hátterében endogén opiát megvonás is állhat (Halbreich 1980, 1981, Reid 1981). A legalacsonyabb endogén opiát szintet laktáció alatt észlelték. Csökken a béta endorfin szint menopauzában is (Schurz 1988), mely a pszichés tünetek alapját képezheti. Prosztaglandinok (PG) A prosztaglandinok arahidonsavból keletkeznek ciklooxigenaz enzim (COX) hatására. A COX enzim két strukturálisan csaknem egyforma izoformmal bír, melyeknek szubsztrát, inhibitor szelektivitásuk és lokalizációjuk azonban különböző. A protektiv prosztaglandinokat, melyek a gyomornyálkahártya integritásáért is felelősek, a COX -1 szintetizálja. A COX-2 az idegrendszer területén is található, ahol transzmisszióban (Vane 1998) mutatták ki szerepét. A COX-1 strukturális, a COX-2 aktiválható enzim.

Sejtek közötti kommunikáció:

Sejtek közötti kommunikáció: Sejtek közötti kommunikáció: Mi a sejtek közötti kommunikáció célja? Mi jellemző az endokrin kommunikációra? Mi jellemző a neurokrin kommunikációra? Melyek a közvetlen kommunikáció lépései és mi az egyes

Részletesebben

Az idegrendszer és a hormonális rednszer szabályozó működése

Az idegrendszer és a hormonális rednszer szabályozó működése Az idegrendszer és a hormonális rednszer szabályozó működése Az idegrendszer szerveződése érző idegsejt receptor érző idegsejt inger inger átkapcsoló sejt végrehajtó sejt végrehajtó sejt központi idegrendszer

Részletesebben

Gonádműködések hormonális szabályozása áttekintés

Gonádműködések hormonális szabályozása áttekintés Gonádműködések hormonális szabályozása áttekintés Hormonok szerepe a reproduktív működésben érett ivarsejtek létrehozása és fenntartása a megtermékenyítés körülményeinek optimalizálása a terhesség fenntartása,

Részletesebben

Az orvosi biotechnológiai mesterképzés megfeleltetése az Európai Unió új társadalmi kihívásainak a Pécsi Tudományegyetemen és a Debreceni Egyetemen

Az orvosi biotechnológiai mesterképzés megfeleltetése az Európai Unió új társadalmi kihívásainak a Pécsi Tudományegyetemen és a Debreceni Egyetemen Az orvosi biotechnológiai mesterképzés megfeleltetése az Európai Unió új társadalmi kihívásainak a Pécsi Tudományegyetemen és a Debreceni Egyetemen Azonosító szám: TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0011 Az orvosi

Részletesebben

ÖNINGERLÉS PRANCZ ÁDÁM

ÖNINGERLÉS PRANCZ ÁDÁM ÖNINGERLÉS PRANCZ ÁDÁM Az agyi jutalmazási ( revard ) rendszere: Egyes fiziológiai tevékenységek, mint az evés, ivás, nemi kontaktus 2jutalmazottak, örömmel, gyönyörrel, kellemes érzéssel vagy kielégüléssel

Részletesebben

2006 1. Nemszinaptikus receptorok és szubmikronos Ca2+ válaszok: A két-foton lézermikroszkópia felhasználása a farmakológiai vizsgálatokra.

2006 1. Nemszinaptikus receptorok és szubmikronos Ca2+ válaszok: A két-foton lézermikroszkópia felhasználása a farmakológiai vizsgálatokra. 2006 1. Nemszinaptikus receptorok és szubmikronos Ca 2+ válaszok: A két-foton lézermikroszkópia felhasználása a farmakológiai vizsgálatokra. A kutatócsoportunkban Közép Európában elsőként bevezetett két-foton

Részletesebben

Az endokrin szabályozás általános törvényszerűségei

Az endokrin szabályozás általános törvényszerűségei Az endokrin szabályozás általános törvényszerűségei a kémiai és idegi szabályozás alapelvei hormonok szerkezete, szintézise, tárolása, szekréciója hormonszintet meghatározó tényezők hormonszekréció szabályozása

Részletesebben

A diabetes hatása a terhes patkány uterus működésére és farmakológiai reaktivitására

A diabetes hatása a terhes patkány uterus működésére és farmakológiai reaktivitására OTKA 62707 A diabetes hatása a terhes patkány uterus működésére és farmakológiai reaktivitására Zárójelentés A gesztációs diabetes mellitus (GDM) egyike a leggyakoribb terhességi komplikációknak, megfelelő

Részletesebben

Dózis-válasz görbe A dózis válasz kapcsolat ábrázolása a legáltalánosabb módja annak, hogy bemutassunk eredményeket a tudományban vagy a klinikai

Dózis-válasz görbe A dózis válasz kapcsolat ábrázolása a legáltalánosabb módja annak, hogy bemutassunk eredményeket a tudományban vagy a klinikai Dózis-válasz görbe A dózis válasz kapcsolat ábrázolása a legáltalánosabb módja annak, hogy bemutassunk eredményeket a tudományban vagy a klinikai gyakorlatban. Például egy kísérletben növekvő mennyiségű

Részletesebben

Zárójelentés. A) A cervix nyújthatóságának (rezisztencia) állatkísérletes meghatározása terhes és nem terhes patkányban.

Zárójelentés. A) A cervix nyújthatóságának (rezisztencia) állatkísérletes meghatározása terhes és nem terhes patkányban. Zárójelentés A kutatás fő célkitűzése a β 2 agonisták és altípus szelektív α 1 antagonisták hatásának vizsgálata a terhesség során a patkány cervix érésére összehasonlítva a corpusra gyakorolt hatásokkal.

Részletesebben

NÖVÉNYÉLETTAN. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010

NÖVÉNYÉLETTAN. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 NÖVÉNYÉLETTAN Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 Sejtfal szintézis és megnyúlás Környezeti tényezők hatása a növények növekedésére és fejlődésére Előadás áttekintése

Részletesebben

Az élő szervezetek menedzserei, a hormonok

Az élő szervezetek menedzserei, a hormonok rekkel exponálunk a munka végén) és azt utólag kivonjuk digitálisan a képekből. A zajcsökkentés dandárját mindig végezzük a raw-képek digitális előhívása során, mert ez okozza a legkevesebb jelvesztést

Részletesebben

Tóth-Petrovics Ágnes: Szaporasági teljesítmények növelése exogén hormonális kezelések nélkül

Tóth-Petrovics Ágnes: Szaporasági teljesítmények növelése exogén hormonális kezelések nélkül Tóth-Petrovics Ágnes: Szaporasági teljesítmények növelése exogén hormonális kezelések nélkül Tejtermelő tehenek szaporításának nehézségei tenyésztői szemmel A tejtermelés világszerte szinte kizárólag holstein

Részletesebben

Homeosztázis és idegrendszer

Homeosztázis és idegrendszer Homeosztázis és idegrendszer Magatartás és homeosztázis a hipotalamusz és a limbikus rendszer ingerlése összehangolt motoros-vegetatívendokrin változásokat indít ezek a reakciók a homeosztázis fenntartására,

Részletesebben

MAGYAR NYELVŰ ÖSSZEFOGLALÁS

MAGYAR NYELVŰ ÖSSZEFOGLALÁS MAGYAR NYELVŰ ÖSSZEFOGLALÁS Bevezetés Ph.D. munkám során az agynak a neurodegeneratív folyamatok iránti érzékenységét vizsgáltam, különös tekintettel a korai neonatális fejlődést befolyásoló különböző

Részletesebben

Biológiai perspektíva 2: Biológiai folyamatok és személyiség

Biológiai perspektíva 2: Biológiai folyamatok és személyiség Biológiai perspektíva 2: Biológiai folyamatok és személyiség Alapkérdés: milyen mechanizmusok révén gyakorolnak hatást a genetikai tényezők a személyiségre? Kiindulópont: A személyiséget biológiai működések

Részletesebben

9. előadás Sejtek közötti kommunikáció

9. előadás Sejtek közötti kommunikáció 9. előadás Sejtek közötti kommunikáció Intracelluláris kommunikáció: Elmozdulás aktin szálak mentén miozin segítségével: A mikrofilamentum rögzített, A miozin mozgékony, vándorol az aktinmikrofilamentum

Részletesebben

Alkohollal kapcsolatos zavarok. Az alkoholbetegség. Általános jellegzetességek

Alkohollal kapcsolatos zavarok. Az alkoholbetegség. Általános jellegzetességek Alkohollal kapcsolatos zavarok Az alkoholbetegség Az alkoholisták mértéktelen ivók, alkoholfüggőségük olyan szintet ér el, hogy észrevehető mentális zavarokat okoz, károsítja test-lelki egészségüket, interperszonális

Részletesebben

Belső elválasztású mirigyek

Belső elválasztású mirigyek Belső elválasztású mirigyek Szekréciós szervek szövettana A különböző sejtszervecskék fejlettsége utal a szekretált anyag jellemzőire és a szekréciós aktivitás mértékére: Golgi komplex: jelenléte szekrétum

Részletesebben

HORMONÁLIS SZABÁLYOZÁS

HORMONÁLIS SZABÁLYOZÁS HORMONÁLIS SZABÁLYOZÁS Hormonok: sejtek, sejtcsoportok által termelt biológiailag aktív kémiai anyagok, funkciójuk a szabályozás, a célsejteket a testnedvek segítségével érik el. Kis mennyiségben hatékonyak,

Részletesebben

A neuroendokrin jelátviteli rendszer

A neuroendokrin jelátviteli rendszer A neuroendokrin jelátviteli rendszer Hipotalamusz Hipofízis Pajzsmirigy Mellékpajzsmirigy Zsírszövet Mellékvese Hasnyálmirigy Vese Petefészek Here Hormon felszabadulási kaszkád Félelem Fertőzés Vérzés

Részletesebben

Tamás László: Fülben végbemenő folyamatok nagy hangosságú zajok, zenei események tartós behatásakor. László Tamás MD

Tamás László: Fülben végbemenő folyamatok nagy hangosságú zajok, zenei események tartós behatásakor. László Tamás MD Tamás László: Fülben végbemenő folyamatok nagy hangosságú zajok, zenei események tartós behatásakor László Tamás MD A hang, intenzitásától függően előidézhet Adaptációt, élettani jelenség a 70dB és annál

Részletesebben

A sejtmembrán szabályozó szerepe fiziológiás körülmények között és kóros állapotokban

A sejtmembrán szabályozó szerepe fiziológiás körülmények között és kóros állapotokban A sejtmembrán szabályozó szerepe fiziológiás körülmények között és kóros állapotokban 17. Központi idegrendszeri neuronok ingerületi folyamatai és szinaptikus összeköttetései 18. A kalciumháztartás zavaraira

Részletesebben

Vásárhelyi Barna. Semmelweis Egyetem, Laboratóriumi Medicina Intézet. Az ösztrogénekimmunmoduláns hatásai

Vásárhelyi Barna. Semmelweis Egyetem, Laboratóriumi Medicina Intézet. Az ösztrogénekimmunmoduláns hatásai Vásárhelyi Barna Semmelweis Egyetem, Laboratóriumi Medicina Intézet Az ösztrogénekimmunmoduláns hatásai Ösztrogénhatások Ösztrogénhatások Morbiditás és mortalitási profil eltérő nők és férfiak között Autoimmun

Részletesebben

Az emésztôrendszer károsodásai. Lonovics János id. Dubecz Sándor Erdôs László Juhász Ferenc Misz Irén Irisz. 17. fejezet

Az emésztôrendszer károsodásai. Lonovics János id. Dubecz Sándor Erdôs László Juhász Ferenc Misz Irén Irisz. 17. fejezet Az emésztôrendszer károsodásai Lonovics János id. Dubecz Sándor Erdôs László Juhász Ferenc Misz Irén Irisz 17. fejezet Általános rész A fejezet az emésztôrendszer tartós károsodásainak, a károsodások

Részletesebben

Az agy betegségeinek molekuláris biológiája. 1. Prion betegség 2. Trinukleotid ripít betegségek 3. ALS 4. Parkinson kór 5.

Az agy betegségeinek molekuláris biológiája. 1. Prion betegség 2. Trinukleotid ripít betegségek 3. ALS 4. Parkinson kór 5. Az agy betegségeinek molekuláris biológiája 1. Prion betegség 2. Trinukleotid ripít betegségek 3. ALS 4. Parkinson kór 5. Alzheimer kór 28 Prion betegség A prion betegség fertőző formáját nem egy genetikai

Részletesebben

Gyógyszerészeti neurobiológia. Idegélettan

Gyógyszerészeti neurobiológia. Idegélettan Az idegrendszert felépítő sejtek szerepe Gyógyszerészeti neurobiológia. Idegélettan Neuronok, gliasejtek és a kémiai szinapszisok működési sajátságai Neuronok Információkezelés Felvétel Továbbítás Feldolgozás

Részletesebben

A köztiagy (dienchephalon)

A köztiagy (dienchephalon) A köztiagy, nagyagy, kisagy Szerk.: Vizkievicz András A köztiagy (dienchephalon) Állománya a III. agykamra körül szerveződik. Részei: Epitalamusz Talamusz Hipotalamusz Legfontosabb kéregalatti érző- és

Részletesebben

Autonóm idegrendszer

Autonóm idegrendszer Autonóm idegrendszer Az emberi idegrendszer működésének alapjai Október 26. 2012 őszi félév Vakli Pál vaklip86@gmail.com Web: http://www.cogsci.bme.hu/oraheti.php Szomatikus és autonóm idegrendszer Szomatikus:

Részletesebben

Az elért eredmények. a) A jobb- és baloldali petefészek supraspinális beidegzése

Az elért eredmények. a) A jobb- és baloldali petefészek supraspinális beidegzése Az elért eredmények A perifériás belsőelválasztású mirigyek működésének szabályozásában a hypothalamushypophysis-célszerv rendszer döntő szerepet játszik. Közvetett, élettani megfigyelések arra utaltak,

Részletesebben

Orvosi élettan. Bevezetés és szabályozáselmélet Tanulási támpontok: 1.

Orvosi élettan. Bevezetés és szabályozáselmélet Tanulási támpontok: 1. Orvosi élettan Bevezetés és szabályozáselmélet Tanulási támpontok: 1. Prof. Sáry Gyula 1 anyagcsere hőcsere Az élőlény és környezete nyitott rendszer inger hő kémiai mechanikai válasz mozgás alakváltoztatás

Részletesebben

A jel-molekulák útja változó hosszúságú lehet. A jelátvitel. hírvivő molekula (messenger) elektromos formában kódolt információ

A jel-molekulák útja változó hosszúságú lehet. A jelátvitel. hírvivő molekula (messenger) elektromos formában kódolt információ A jelátvitel hírvivő molekula (messenger) elektromos formában kódolt információ A jel-molekulák útja változó hosszúságú lehet 1. Endokrin szignalizáció: belső elválasztású mirigy véráram célsejt A jelátvitel:

Részletesebben

A szövetek tápanyagellátásának hormonális szabályozása

A szövetek tápanyagellátásának hormonális szabályozása A szövetek tápanyagellátásának hormonális szabályozása Periódikus táplálékfelvétel Sejtek folyamatos tápanyagellátása (glükóz, szabad zsírsavak stb.) Tápanyag raktározás Tápanyag mobilizálás Vér glükóz

Részletesebben

Perspiráció insensibilis / párolgás: Perspiratio sensibilis/verejtékezés.

Perspiráció insensibilis / párolgás: Perspiratio sensibilis/verejtékezés. HŐHÁZTARTÁS Dr Mezei Zsófia 2008/09 AZ EGÉSZSÉGES EMBER HOMEOTHERM (HOMOIOTHERM): A TESTHŐMÉRSÉKLET MÉRÉSE: Maghőmérséklet, azaz a test belsejében levő hőmérséklet Köpenyhőmérséklet, azaz a test felszínének

Részletesebben

fogalmak: szerves és szervetlen tápanyagok, vitaminok, esszencialitás, oldódás, felszívódás egészséges táplálkozás:

fogalmak: szerves és szervetlen tápanyagok, vitaminok, esszencialitás, oldódás, felszívódás egészséges táplálkozás: Biológia 11., 12., 13. évfolyam 1. Sejtjeinkben élünk: - tápanyagok jellemzése, felépítése, szerepe - szénhidrátok: egyszerű, kettős és összetett cukrok - lipidek: zsírok, olajok, foszfatidok, karotinoidok,

Részletesebben

KÜLÖNLEGES KEZELŐELJÁRÁSOK

KÜLÖNLEGES KEZELŐELJÁRÁSOK KÜLÖNLEGES KEZELŐELJÁRÁSOK SZAKMAI INFORMÁCIÓTARTALOMT RÉSZBEN LEÍRTAKRA. 1. Masszázsgolyó: különböző, szárított gyógynövényekkel töltött, stamppel végzett masszázs. A stampeket forró vízbe vagy gőzbe

Részletesebben

megerősítik azt a hipotézist, miszerint az NPY szerepet játszik az evés, az anyagcsere, és az alvás integrálásában.

megerősítik azt a hipotézist, miszerint az NPY szerepet játszik az evés, az anyagcsere, és az alvás integrálásában. Az első két pont a növekedési hormon (GH)-felszabadító hormon (GHRH)-alvás témában végzett korábbi kutatásaink eredményeit tartalmazza, melyek szervesen kapcsolódnak a jelen pályázathoz, és már ezen pályázat

Részletesebben

IONCSATORNÁK. I. Szelektivitás és kapuzás. III. Szabályozás enzimek és alegységek által. IV. Akciós potenciál és szinaptikus átvitel

IONCSATORNÁK. I. Szelektivitás és kapuzás. III. Szabályozás enzimek és alegységek által. IV. Akciós potenciál és szinaptikus átvitel IONCSATORNÁK I. Szelektivitás és kapuzás II. Struktúra és funkció III. Szabályozás enzimek és alegységek által IV. Akciós potenciál és szinaptikus átvitel V. Ioncsatornák és betegségek VI. Ioncsatornák

Részletesebben

Stressz vagy adaptáció? Betegség vagy boldog élet?

Stressz vagy adaptáció? Betegség vagy boldog élet? Stressz vagy adaptáció? Betegség vagy boldog élet? Prof. Dmitrij Medvegyev A Triomed OOO céggel szorosan együttműködő Szentpétervári Nemzeti Egészség Intézet tanszékvezetője, doktora az orvosi pszichofiziológiának

Részletesebben

Új terápiás lehetőségek helyzete. Dr. Varga Norbert Heim Pál Gyermekkórház Toxikológia és Anyagcsere Osztály

Új terápiás lehetőségek helyzete. Dr. Varga Norbert Heim Pál Gyermekkórház Toxikológia és Anyagcsere Osztály Új terápiás lehetőségek helyzete Dr. Varga Norbert Heim Pál Gyermekkórház Toxikológia és Anyagcsere Osztály Mucopolysaccharidosisok MPS I (Hurler-Scheie) Jelenleg elérhető oki terápiák Enzimpótló kezelés

Részletesebben

Új terápiás lehetőségek (receptorok) a kardiológiában

Új terápiás lehetőségek (receptorok) a kardiológiában Új terápiás lehetőségek (receptorok) a kardiológiában Édes István Kardiológiai Intézet, Debreceni Egyetem Kardiomiociták Ca 2+ anyagcseréje és új terápiás receptorok 2. 1. 3. 6. 6. 7. 4. 5. 8. 9. Ca

Részletesebben

CSALÁDTERVEZ TEKINTETTEL A PSZICHIÁTRIAI BETEGSÉGEKRE GEKRE. Dr. Erős s Erika

CSALÁDTERVEZ TEKINTETTEL A PSZICHIÁTRIAI BETEGSÉGEKRE GEKRE. Dr. Erős s Erika CSALÁDTERVEZ DTERVEZÉS KÜLÖNÖS TEKINTETTEL A PSZICHIÁTRIAI BETEGSÉGEKRE GEKRE Dr. Erős s Erika A családtervez dtervezés s törtt rténete Magyarországon gon Veleszületett letett rendellenességek (CA) Jelenleg

Részletesebben

TRIPSZIN TISZTÍTÁSA AFFINITÁS KROMATOGRÁFIA SEGÍTSÉGÉVEL

TRIPSZIN TISZTÍTÁSA AFFINITÁS KROMATOGRÁFIA SEGÍTSÉGÉVEL TRIPSZIN TISZTÍTÁSA AFFINITÁS KROMATOGRÁFIA SEGÍTSÉGÉVEL Az egyes biomolekulák izolálása kulcsfontosságú a biológiai szerepük tisztázásához. Az affinitás kromatográfia egyszerűsége, reprodukálhatósága

Részletesebben

ÖREGEDÉS ÉLETTARTAM, EGÉSZSÉGES ÖREGEDÉS

ÖREGEDÉS ÉLETTARTAM, EGÉSZSÉGES ÖREGEDÉS ÖREGEDÉS ÉLETTARTAM, EGÉSZSÉGES ÖREGEDÉS Mi az öregedés? Egyrészről az idő múlásával definiálható, a születéstől eltelt idővel mérhető, kronológiai sajátosságú, Másrészről az idő múlásához köthető biológiai,

Részletesebben

MEDICINÁLIS ALAPISMERETEK AZ ÉLŐ SZERVEZETEK KÉMIAI ÉPÍTŐKÖVEI A LIPIDEK 1. kulcsszó cím: A lipidek szerepe az emberi szervezetben

MEDICINÁLIS ALAPISMERETEK AZ ÉLŐ SZERVEZETEK KÉMIAI ÉPÍTŐKÖVEI A LIPIDEK 1. kulcsszó cím: A lipidek szerepe az emberi szervezetben Modul cím: MEDICINÁLIS ALAPISMERETEK AZ ÉLŐ SZERVEZETEK KÉMIAI ÉPÍTŐKÖVEI A LIPIDEK 1. kulcsszó cím: A lipidek szerepe az emberi szervezetben Tartalék energiaforrás, membránstruktúra alkotása, mechanikai

Részletesebben

TERMELÉSÉLETTAN. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 projekt

TERMELÉSÉLETTAN. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 projekt Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 projekt TERMELÉSÉLETTAN Debreceni Egyetem Nyugat-magyarországi Egyetem Pannon Egyetem A projekt az Európai Unió támogatásával,

Részletesebben

A keringı tumor markerek klinikai alkalmazásának aktuális kérdései és irányelvei

A keringı tumor markerek klinikai alkalmazásának aktuális kérdései és irányelvei A keringı tumor markerek klinikai alkalmazásának aktuális kérdései és irányelvei A TM vizsgálatok alapkérdései A vizsgálatok célja, információértéke? Az alkalmazás területei? Hogyan válasszuk ki az alkalmazott

Részletesebben

A sürgősségi ellátás pszichiátriát érintő vonatkozásai II. Definitív pszichiátriai tünetekkel fellépő belgyógyászati kórképek

A sürgősségi ellátás pszichiátriát érintő vonatkozásai II. Definitív pszichiátriai tünetekkel fellépő belgyógyászati kórképek A sürgősségi ellátás pszichiátriát érintő vonatkozásai II. Definitív pszichiátriai tünetekkel fellépő belgyógyászati kórképek Dr. Pikó Károly Szabolcs-Szatmár-Bereg Megyei Önkormányzat Jósa András Kórháza

Részletesebben

TANULÓI KÍSÉRLET (45 perc) Az ember hormonrendszerének felépítése

TANULÓI KÍSÉRLET (45 perc) Az ember hormonrendszerének felépítése TANULÓI KÍSÉRLET (45 perc) Az ember hormonrendszerének felépítése A kísérlet, mérés megnevezése, célkitűzései: Az ember szabályozó szervrendszere: A törzsfejlődés során a növények és az állatok szervezetében

Részletesebben

Egy idegsejt működése

Egy idegsejt működése 2a. Nyugalmi potenciál Egy idegsejt működése A nyugalmi potenciál (feszültség) egy nem stimulált ingerelhető sejt (neuron, izom, vagy szívizom sejt) membrán potenciálját jelenti. A membránpotenciál a plazmamembrán

Részletesebben

A szülés utáni depresszióról. Várnai Dóra Genium Med Egészségügyi Központ (Országos Gyermekegészségügyi Intézet) varnai.dora.eszter@gmail.

A szülés utáni depresszióról. Várnai Dóra Genium Med Egészségügyi Központ (Országos Gyermekegészségügyi Intézet) varnai.dora.eszter@gmail. A szülés utáni depresszióról Várnai Dóra Genium Med Egészségügyi Központ (Országos Gyermekegészségügyi Intézet) varnai.dora.eszter@gmail.com Szülés után lehetséges. Poszt partum blue Poszt partum depresszió

Részletesebben

A polycystás ovárium szindróma (PCOS) endokrinológiája és korszer kezelése. Dr. med.habil. Molnár Ildikó

A polycystás ovárium szindróma (PCOS) endokrinológiája és korszer kezelése. Dr. med.habil. Molnár Ildikó A polycystás ovárium szindróma (PCOS) endokrinológiája és korszer kezelése Dr. med.habil. Molnár Ildikó PCOS fogalma Komplex, heterogén szindróma, ami a reproduktív korban lév nket érinti és kimutatható

Részletesebben

A Puregon-kezelést a fertilitási problémák kezelésében jártas orvos felügyelete alatt kell elkezdeni.

A Puregon-kezelést a fertilitási problémák kezelésében jártas orvos felügyelete alatt kell elkezdeni. 1. A GYÓGYSZER MEGNEVEZÉSE Puregon 200 NE/0,5 ml oldatos injekció 2. MINŐSÉGI ÉS MENNYISÉGI ÖSSZETÉTEL Egy injekciós üveg 200 NE rekombináns follikulus stimuláló hormon (FSH) tartalmaz 0,5 ml vizes oldatban.

Részletesebben

Homonértékek a nöi ciklusban

Homonértékek a nöi ciklusban Homonértékek a nöi ciklusban http://babatervezok.otthona.net Forrás: med4you.at 2007 LH és FSH Vérvétel az LH és FSH hormonok kimutatására a ciklus 1-5 napja között szokott történni. FSH mértékegység LH

Részletesebben

Az ember szaporodása

Az ember szaporodása Önreprodukció, szaporodás Szerkesztette: Vizkievicz András Bevezetés Az önfenntartás és az önszabályozás mellett az állati szervezetek harmadik alapvető működése az önreprodukció. Az önreprodukció magába

Részletesebben

Affektív zavarok - hangulatzavarok. Hidasi Zoltán

Affektív zavarok - hangulatzavarok. Hidasi Zoltán Affektív zavarok - hangulatzavarok Hidasi Zoltán Alapfogalmak Érzelem (emóció) Indulat (affektus) Hangulat (-thymia) Közérzet (-phoria) Hangulatzavarok Szindrómák Klasszifikáció Epidemiológia Diagnózis

Részletesebben

A Humánmorfológiai és Fejlődésbiológiai Intézet rektori pályatételei, szakdolgozati és tudományos diákköri (TDK) témái a 2011/2012-es tanévre

A Humánmorfológiai és Fejlődésbiológiai Intézet rektori pályatételei, szakdolgozati és tudományos diákköri (TDK) témái a 2011/2012-es tanévre A Humánmorfológiai és rektori pályatételei, szakdolgozati és tudományos diákköri (TDK) témái a 2011/2012-es tanévre 1. Neokortikális interneuronok thalamikus inputjának quantitativ analízise Témavezető:

Részletesebben

Az ophthalmopathia autoimmun kórfolyamatára utaló tényezôk Bizonyított: A celluláris és humorális autoimmun folyamatok szerepe.

Az ophthalmopathia autoimmun kórfolyamatára utaló tényezôk Bizonyított: A celluláris és humorális autoimmun folyamatok szerepe. Az ophthalmopathia autoimmun kórfolyamatára utaló tényezôk Bizonyított: A celluláris és humorális autoimmun folyamatok szerepe. szemizom, retrobulbaris kötôszövet, könnymirigy elleni autoantitestek exophthalmogen

Részletesebben

Natív antigének felismerése. B sejt receptorok, immunglobulinok

Natív antigének felismerése. B sejt receptorok, immunglobulinok Natív antigének felismerése B sejt receptorok, immunglobulinok B és T sejt receptorok A B és T sejt receptorok is az immunglobulin fehérje család tagjai A TCR nem ismeri fel az antigéneket, kizárólag az

Részletesebben

Légzés 4. Légzésszabályozás. Jenes Ágnes

Légzés 4. Légzésszabályozás. Jenes Ágnes Légzés 4. Légzésszabályozás Jenes Ágnes Spontán légzés: - idegi szabályzás - automatikus (híd, nyúltvelı) - akaratlagos (agykéreg) A légzés leáll, ha a gerincvelıt a n. phrenicus eredése felett átvágjuk.

Részletesebben

A DOHÁNYZÁS OKOZTA DNS KÁROSODÁSOK ÉS JAVÍTÁSUK VIZSGÁLATA EMBERI CUMULUS ÉS GRANULOSA SEJTEKBEN. Sinkó Ildikó PH.D.

A DOHÁNYZÁS OKOZTA DNS KÁROSODÁSOK ÉS JAVÍTÁSUK VIZSGÁLATA EMBERI CUMULUS ÉS GRANULOSA SEJTEKBEN. Sinkó Ildikó PH.D. A DOHÁNYZÁS OKOZTA DNS KÁROSODÁSOK ÉS JAVÍTÁSUK VIZSGÁLATA EMBERI CUMULUS ÉS GRANULOSA SEJTEKBEN Sinkó Ildikó PH.D. ÉRTEKEZÉS TÉZISEI Témavezető: Dr. Raskó István Az értekezés a Szegedi Tudományegyetem

Részletesebben

Hormonális szabályozás

Hormonális szabályozás Hormonális szabályozás A Bárdos-Husvéth-Kovács: Gazdasági állatok anatómiájának és élettanának alapjai (Mezőgazda Kiadó, 2007) tankönyv ábráinak felhasználásával Szabályozás: kommunikáció! Vezérlés és

Részletesebben

Alvászavarok. Faludi Béla Alvásdiagnosztikai és Terápiás Labor Neurológiai Klinika PTE OEC ÁOK, Pécs

Alvászavarok. Faludi Béla Alvásdiagnosztikai és Terápiás Labor Neurológiai Klinika PTE OEC ÁOK, Pécs Alvászavarok Faludi Béla Alvásdiagnosztikai és Terápiás Labor Neurológiai Klinika PTE OEC ÁOK, Pécs Kardio- és cerebrovaszkuláris események fellépésének napszaki ingadozása 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Részletesebben

Az orvosi biotechnológiai mesterképzés megfeleltetése az Európai Unió új társadalmi kihívásainak a Pécsi Tudományegyetemen és a Debreceni Egyetemen

Az orvosi biotechnológiai mesterképzés megfeleltetése az Európai Unió új társadalmi kihívásainak a Pécsi Tudományegyetemen és a Debreceni Egyetemen Az orvosi biotechnológiai mesterképzés megfeleltetése az Európai Unió új társadalmi kihívásainak a Pécsi Tudományegyetemen és a Debreceni Egyetemen Azonosító szám: TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0011 Az orvosi

Részletesebben

CzB 2010. Élettan: a sejt

CzB 2010. Élettan: a sejt CzB 2010. Élettan: a sejt Sejt - az élet alapvető egysége Prokaryota -egysejtű -nincs sejtmag -nincsenek sejtszervecskék -DNS = egy gyűrű - pl., bactériumok Eukaryota -egy-/többsejtű -sejmag membránnal

Részletesebben

SUMMARY IN HUNGARIAN MAGYAR NYELVŰ ÖSSZEFOGLALÓ

SUMMARY IN HUNGARIAN MAGYAR NYELVŰ ÖSSZEFOGLALÓ Summary in Hungarian SUMMARY IN HUNGARIAN MAGYAR NYELVŰ ÖSSZEFOGLALÓ Naponta hozzávetőlegesen nyolc órát töltünk alvással, vagyis életünk egy-harmadát átalusszuk. Magában a tény, hogy ilyen sok időt szentelünk

Részletesebben

4. Egy szarkomer sematikus rajza látható az alanti ábrán. Aktív kontrakció esetén mely távolságok csökkenése lesz észlelhető? (3)

4. Egy szarkomer sematikus rajza látható az alanti ábrán. Aktív kontrakció esetén mely távolságok csökkenése lesz észlelhető? (3) Budapesti Műszaki és Gazdaságtudományi Egyetem, Budapest, 2009. jan. 6. Villamosmérnöki és Informatikai Kar Semmelweis Egyetem Budapest Egészségügyi Mérnök Mesterképzés Felvételi kérdések orvosi élettanból

Részletesebben

BETEGTÁJÉKOZTATÓ: INFORMÁCIÓK A FELHASZNÁLÓ SZÁMÁRA. Fertavid 300 NE/0,36 ml oldatos injekció béta-follitropin

BETEGTÁJÉKOZTATÓ: INFORMÁCIÓK A FELHASZNÁLÓ SZÁMÁRA. Fertavid 300 NE/0,36 ml oldatos injekció béta-follitropin BETEGTÁJÉKOZTATÓ: INFORMÁCIÓK A FELHASZNÁLÓ SZÁMÁRA Fertavid 300 NE/0,36 ml oldatos injekció béta-follitropin Mielőtt elkezdené alkalmazni ezt a gyógyszert, olvassa el figyelmesen az alábbi betegtájékoztatót.

Részletesebben

A Puregon-kezelést a fertilitási problémák kezelésében jártas orvos felügyelete alatt kell elkezdeni.

A Puregon-kezelést a fertilitási problémák kezelésében jártas orvos felügyelete alatt kell elkezdeni. 1. A GYÓGYSZER MEGNEVEZÉSE Puregon 150 NE/0,18 ml oldatos injekció 2. MINŐSÉGI ÉS MENNYISÉGI ÖSSZETÉTEL Egy patron összesen nettó 150 NE rekombináns follikulus stimuláló hormon (FSH) adagot tartalmaz 0,18

Részletesebben

S-2. Jelátviteli mechanizmusok

S-2. Jelátviteli mechanizmusok S-2. Jelátviteli mechanizmusok A sejtmembrán elválaszt és összeköt. Ez az információ-áramlásra különösen igaz! 2.1. A szignál-transzdukció elemi lépései Hírvivô (transzmitter, hormon felismerése = kötôdés

Részletesebben

DEMENCIA. Viselkedési zavarok és pszichiátriai tünetek (BPSD) Dr Egervári Ágnes

DEMENCIA. Viselkedési zavarok és pszichiátriai tünetek (BPSD) Dr Egervári Ágnes DEMENCIA Viselkedési zavarok és pszichiátriai tünetek (BPSD) Dr Egervári Ágnes a demencia mindig tünetegyüttes, melynek hátterében sokféle betegség állhat Demencia tünetei Alaptünetek: memóriazavar ( rövid

Részletesebben

Belsı elválasztású mirigyek

Belsı elválasztású mirigyek II. félév, 7. ANATÓMIA elıadás JGYTFK, Testnevelési és Sporttudományi Intézet Belsı elválasztású mirigyek ENDOKRIN RENDSZER Mit tanulunk? Megismerkedünk az endokrin és exokrin mirigymőködés közti lényegi

Részletesebben

A központi idegrendszer funkcionális anatómiája

A központi idegrendszer funkcionális anatómiája A központi idegrendszer funkcionális anatómiája Nyakas Csaba Az előadás anyaga kizárólag tanulmányi célra használható (1) Az idegrendszer szerveződése Agykéreg Bazális ganglionok Kisagy Agytörzs Gerincvelő

Részletesebben

Immunológia I. 2. előadás. Kacskovics Imre (imre.kacskovics@ttk.elte.hu)

Immunológia I. 2. előadás. Kacskovics Imre (imre.kacskovics@ttk.elte.hu) Immunológia I. 2. előadás Kacskovics Imre (imre.kacskovics@ttk.elte.hu) Az immunválasz kialakulása A veleszületett és az adaptív immunválasz összefonódása A veleszületett immunválasz mechanizmusai A veleszületett

Részletesebben

Szemléletváltás a női szexuális zavarok megítélésében és terápiájában. dr. Lukács Eszter magánpraxis

Szemléletváltás a női szexuális zavarok megítélésében és terápiájában. dr. Lukács Eszter magánpraxis Szemléletváltás a női szexuális zavarok megítélésében és terápiájában dr. Lukács Eszter magánpraxis Problémák a szexuális válaszciklus hagyományos, lineáris modelljével (avagy a férfi szexualitás Prokrusztész

Részletesebben

dr. Kranjec Ferenc A modern holstein-fríz tehén reprodukciós jellegzetességei, annak javítására alkalmazható módszerek

dr. Kranjec Ferenc A modern holstein-fríz tehén reprodukciós jellegzetességei, annak javítására alkalmazható módszerek dr. Kranjec Ferenc A modern holstein-fríz tehén reprodukciós jellegzetességei, annak javítására alkalmazható módszerek Bodrog, Szerencsi MGZRT. A petefészek ellés utáni ciklusba lendülése Tejtermelés,

Részletesebben

Milyen típusú gyógyszer a Yadine?... 2. További információ a fogamzásgátló tablettáról... 9. Hasznos tanácsok a Yadine szedéséhez...

Milyen típusú gyógyszer a Yadine?... 2. További információ a fogamzásgátló tablettáról... 9. Hasznos tanácsok a Yadine szedéséhez... TARTALOMJEGYZÉK Milyen típusú gyógyszer a Yadine?... 2 További információ a fogamzásgátló tablettáról... 9 Hasznos tanácsok a Yadine szedéséhez... 17 Kérdések és válaszok: Mit tegyek, ha?... 23 KEDVES

Részletesebben

Az egyensúlyszabályzás anatómiája, élettana és patofiziológiája. Dr. Mike Andrea Pécs, 2013. november 28.

Az egyensúlyszabályzás anatómiája, élettana és patofiziológiája. Dr. Mike Andrea Pécs, 2013. november 28. Az egyensúlyszabályzás anatómiája, élettana és patofiziológiája Dr. Mike Andrea Pécs, 2013. november 28. Vesztibuláris rendszer neurofiziológiája: 5 alap szenzoros észlelés (Arisztotelész): 1. látás, 2.

Részletesebben

Katasztrófális antifoszfolipid szindróma

Katasztrófális antifoszfolipid szindróma Katasztrófális antifoszfolipid szindróma Gadó Klára Semmelweis Egyetem, I.sz. Belgyógyászati Klinika Antifoszfolipid szindróma Artériás és vénás thrombosis Habituális vetélés apl antitest jelenléte Mi

Részletesebben

A hőszabályozás központi idegrendszeri integrációja. Doktori értekezés. dr. Bratincsák András

A hőszabályozás központi idegrendszeri integrációja. Doktori értekezés. dr. Bratincsák András A hőszabályozás központi idegrendszeri integrációja Doktori értekezés dr. Bratincsák András Semmelweis Egyetem Szentágothai János Idegtudományi Doktori Iskola Témavezető: Dr. Palkovits Miklós, egyetemi

Részletesebben

Válasz Bereczki Dániel Professzor Úr bírálatára

Válasz Bereczki Dániel Professzor Úr bírálatára Válasz Bereczki Dániel Professzor Úr bírálatára Először is hálás köszönettel tartozom Bereczki Professzor Úrnak, amiért elvállalta a disszertációm bírálatát és azt védésre alkalmasnak tartotta. A formai

Részletesebben

A Menopur infertilitás alábbi eseteinek kezelésére szolgáló készítmény:

A Menopur infertilitás alábbi eseteinek kezelésére szolgáló készítmény: 1. A GYÓGYSZER MEGNEVEZÉSE por és oldószer oldatos injekcióhoz Menopur 600 NE por és oldószer oldatos injekcióhoz Menopur 1200 NE por és oldószer oldatos injekcióhoz 2. MINOSÉGI ÉS MENNYISÉGI ÖSSZETÉTEL

Részletesebben

T 038407 1. Zárójelentés

T 038407 1. Zárójelentés T 038407 1 Zárójelentés OTKA támogatással 1996-ban indítottuk az MTA Pszichológiai Intézetében a Budapesti Családvizsgálatot (BCsV), amelynek fő célja a szülő-gyermek kapcsolat és a gyermekek érzelmi-szociális

Részletesebben

B-sejtek szerepe az RA patológiás folyamataiban

B-sejtek szerepe az RA patológiás folyamataiban B-sejtek szerepe az RA patológiás folyamataiban Erdei Anna Biológiai Intézet Immunológiai Tanszék Eötvös Loránd Tudományegyetem Immunológiai Tanszék ORFI, Helia, 2015 április 17. RA kialakulása Gary S.

Részletesebben

Jegyzőkönyv. dr. Kozsurek Márk. A CART peptid a gerincvelői szintű nociceptív információfeldolgozásban szerepet játszó neuronális hálózatokban

Jegyzőkönyv. dr. Kozsurek Márk. A CART peptid a gerincvelői szintű nociceptív információfeldolgozásban szerepet játszó neuronális hálózatokban Jegyzőkönyv dr. Kozsurek Márk A CART peptid a gerincvelői szintű nociceptív információfeldolgozásban szerepet játszó neuronális hálózatokban című doktori értekezésének házi védéséről Jegyzőkönyv dr. Kozsurek

Részletesebben

Fájdalomcsillapítás, altatás, kíméletes végpontok, eutanázia

Fájdalomcsillapítás, altatás, kíméletes végpontok, eutanázia Fájdalomcsillapítás, altatás, kíméletes végpontok, eutanázia Dr. Érces Dániel Sebészeti Műtéttani Intézet 2013-2014. I. félév TÁMOP-4.2.2/B-10/1-2010-0012 projekt A fájdalom : A fájdalom fogalma: : egy

Részletesebben

Szignáltranszdukció Mediátorok (elsődleges hírvivők) az információ kémiailag kódolt

Szignáltranszdukció Mediátorok (elsődleges hírvivők) az információ kémiailag kódolt Szignáltranszdukció Mediátorok (elsődleges hírvivők) az információ kémiailag kódolt apoláros szerkezet (szabad membrán átjárhatóság) szteroid hormonok, PM hormonok, retinoidok hatásmech.: sejten belül

Részletesebben

Immunológiai módszerek a klinikai kutatásban

Immunológiai módszerek a klinikai kutatásban Immunológiai módszerek a klinikai kutatásban 3. előadás Az immunrendszer molekuláris elemei: antigén, ellenanyag, Ig osztályok Az antigén meghatározása Detre László: antitest generátor - Régi meghatározás:

Részletesebben

Dr. Péczely László Zoltán. A Grastyán örökség: A játék neurobiológiája

Dr. Péczely László Zoltán. A Grastyán örökség: A játék neurobiológiája Dr. Péczely László Zoltán A Grastyán örökség: A játék neurobiológiája A motiváció A motiváció az idegrendszer aspeficikus aktiváltsági állapota, melyet a külső szenzoros információk, és a szervezet belső

Részletesebben

NYÁRÁDY ERAZMUS GYULA ORSZÁGOS MAGYAR KÖZÉPISKOLAI BIOLÓGIA TANTÁRGYVERSENY XI. OSZTÁLY MAROSVÁSÁRHELY 2013. május 11. FELADATLAP

NYÁRÁDY ERAZMUS GYULA ORSZÁGOS MAGYAR KÖZÉPISKOLAI BIOLÓGIA TANTÁRGYVERSENY XI. OSZTÁLY MAROSVÁSÁRHELY 2013. május 11. FELADATLAP NYÁRÁDY ERAZMUS GYULA ORSZÁGOS MAGYAR KÖZÉPISKOLAI BIOLÓGIA TANTÁRGYVERSENY XI. OSZTÁLY MAROSVÁSÁRHELY 2013. május 11. FELADATLAP A feladatlap kitöltésére 1.5 órád van. A feladatlapon 60 sorszámozott tesztfeladatot

Részletesebben

Contramal. a sürgősségi betegellátásban. Ács Gábor dr. 2000.

Contramal. a sürgősségi betegellátásban. Ács Gábor dr. 2000. Contramal a sürgősségi betegellátásban Ács Gábor dr. 2000. A FÁJDALOM an unpleasant sensory and emotional experience associated with actual or potential tissue damage...pain is always subjective. (IASP

Részletesebben

Antidepresszív szerek a gyakorlatban

Antidepresszív szerek a gyakorlatban Antidepresszív szerek a gyakorlatban Dr. Bagdy György Semmelweis Egyetem, Gyógyszerhatástani Intézet A depresszió kiújulásának valószínűsége a korábbi epizódok számának függvényében Korábbi epizódok száma

Részletesebben

Kibővült laboratóriumi diagnosztikai lehetőségek a férfi infertilitás kivizsgálásában. Dr. Németh Julianna Laboratórium KFT, Budapest

Kibővült laboratóriumi diagnosztikai lehetőségek a férfi infertilitás kivizsgálásában. Dr. Németh Julianna Laboratórium KFT, Budapest Kibővült laboratóriumi diagnosztikai lehetőségek a férfi infertilitás kivizsgálásában Dr. Németh Julianna Laboratórium KFT, Budapest Infertilitás/subfertilitás Férfi infertilitás esetek 90%-ban spermium

Részletesebben

Centrálisan adott inzulin hatása a reprodukcióra experimentális. diabéteszes patkány modellben. Dr. Kovács Péter. Kaáli Intézet, Budapest

Centrálisan adott inzulin hatása a reprodukcióra experimentális. diabéteszes patkány modellben. Dr. Kovács Péter. Kaáli Intézet, Budapest 1 Centrálisan adott inzulin hatása a reprodukcióra experimentális diabéteszes patkány modellben Dr. Kovács Péter Kaáli Intézet, Budapest Programvezető: Prof Dr. Szabó István PhD program: Reproduktív Endokrinológia

Részletesebben

2.6.16. VIZSGÁLATOK IDEGEN KÓROKOZÓKRA HUMÁN ÉLŐVÍRUS-VAKCINÁKBAN

2.6.16. VIZSGÁLATOK IDEGEN KÓROKOZÓKRA HUMÁN ÉLŐVÍRUS-VAKCINÁKBAN 2.6.16. Vizsgálatok idegen kórokozókra Ph.Hg.VIII. - Ph.Eur.7.0 1 2.6.16. VIZSGÁLATOK IDEGEN KÓROKOZÓKRA HUMÁN ÉLŐVÍRUS-VAKCINÁKBAN 01/2011:20616 Azokhoz a vizsgálatokhoz, amelyekhez a vírust előzőleg

Részletesebben

Hypothalamikus struktúrák és faktorok jelentősége a prolaktin. elválasztás szabályozásában. Bodnár Ibolya. Doktori (Ph.D.

Hypothalamikus struktúrák és faktorok jelentősége a prolaktin. elválasztás szabályozásában. Bodnár Ibolya. Doktori (Ph.D. Hypothalamikus struktúrák és faktorok jelentősége a prolaktin elválasztás szabályozásában Bodnár Ibolya Doktori (Ph.D.) értekezés Témavezető: Prof. Dr. Nagy György Semmelweis Egyetem, Doktori Iskola Idegtudományok

Részletesebben

Az élő szervezetek felépítése I. Biogén elemek biomolekulák alkotóelemei a természetben előforduló elemek közül 22 fordul elő az élővilágban O; N; C; H; P; és S; - élő anyag 99%-a Biogén elemek sajátosságai:

Részletesebben