A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana

Méret: px
Mutatás kezdődik a ... oldaltól:

Download "A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana"

Átírás

1 A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához Podani, János

2 A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana: Vezérfonal egy nem is olyan könnyű tárgy tanulásához Podani, János Publication date 2014 Szerzői jog 2014 ELTE Eötvös Kiadó

3 Tartalom Bevezetés... v A szárazföld meghódítása Abiotikus és biotikus feltételek Egy kiemelt szempont: az életfázis-váltakozás evolúciója a szárazföldön Homofázisos váltakozás Heterofázisos váltakozás A szárazföldi növények feltételezett ősei Több evolúciós oldalág: a mohák A mohák jelenléte a fosszilis anyagban A recens mohák rendszertani felosztása A száras növények evolúciójának kezdetei Az első edényes növények Az ős-edényesek (Protracheophyta) Az első edényes növények (Tracheophyta) fontos kihalt ága, a Rhynia-félék Valódi száras növények: Eutracheophyta A telóma-elmélet Alkalmazkodó bolyongás az evolúciós lépések szimulációja Előremutató megjegyzések A harasztok egyik fő evolúciós ága: a korpafűfélék és elődeik A Zosterophyllumok és rokonaik A korpafűfélék ága A mikrofillum és a sporofillum kialakulása Kihalt heterospórás korpafüvek (vagy inkább -fák): a Lepidodendron és rokonai Egy kis kitérő: főbb evolúciós trendek a mag kialakulásában Az elágazásrendszer robbanásszerű változásai és a zsurlók A Trimerophyton rokonsági köre A zsurlók ősi formái és mai képviselői A makrofillum megjelenése: a páfrányok A páfrányok evolúciója A ma élő páfrányok osztályozása Leszármaztatott (polipodioid) páfrányok A nyitvatermők felé vezető rögös út Az előnyitvatermők ( Progymnospermopsida ) A nyitvatermők levelének kialakulása A magkezdemény evolúciója Az integumentum kialakulása A mikropile és a pollenkamra megjelenése Magvaspáfrányok A magvas növények eredete: néhány záró és előremutató megjegyzés Csupasz mag: a nyitvatermők Sok élő kövület: a VI. törzs. Cikászok (Cycadophyta) Még egy élő kövület: a VII. törzs. Ginkófélék (Ginkgophyta) Egy rejtélyes csoport: a VIII. törzs. Gnétumfélék (Gnetophyta) A fenyőfélék, olykor toboz nélkül A fenyők tobozai IX. törzs: Fenyőfélék (Pinophyta) Egy központi kérdés: a Gnetophyta és a zárvatermők evolúciós kapcsolata A legsikeresebbek: a zárvatermők A zárvatermőkről általában A a zárvatermők megjelenése fosszilis anyagban Levelek A virágpor tanúsága A virág és a termés A termőlevél eredete A zárvatermők korábbi rendszerei A zárvatermők molekuláris kladisztikája iii

4 A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana A zárvatermők részletesen Zárvatermők többnyire egynyílású pollennel Magnolidák és őslágyszárúak Az egyszikűek kládja A kommelinafélék kládja ( rend) A valódi kétszikűek A rosid klád Az eurosid I (fabid) klád Az eurosid II (malvid) klád Az asterid klád Az euasterid I (lamiid) klád Az euasterid II (campanulid) klád Incertae sedis Összegzés: a zárvatermők és a homoplázia tobzódása Zárszó Köszönetnyilvánítások a 2. kiadáshoz A. A) A leszármazási viszonyok rekonstruálása A.1. Alapelvek és fogalmak A.2. Kladisztika távolságok alapján A Numerikus taxonómiai osztályozások A Élek összhosszának minimalizálása A Legkisebb négyzetek módszere A Az additivitás maximalizálása A A Wagner-távolság módszere A.3. Evolúciós fák rekonstruálása karakterek alapján A Parszimónia módszerek A Adott fa hosszának optimalizálása A Evolúciós fák topológiájának optimalizálása A A hosszú ágak vonzódása A Kladogramok jellemzése egyszerű indexekkel A A karakterkompatibilitás elemzése A.4. Nukleinsavszekvenciák elemzésének egyéb lehetőségei A Az invariánsok módszere A A maximum likelihood módszer A.5. Kladisztikus biogeográfia A.6. Kladogramok összehasonlító összegzése: a konszenzus módszer A Konszenzus fák A Konszenzus indexek A.7. Kladogramok szignifikanciája : a bootstrap és a jackknife A Bootstrap A A jackknife A.8. Kladisztika és taxonómia B. B) A zárvatermők osztályozása az Angiosperm Phylogeny Group szerint C. C) A zöld növények (Viridiplantae) rendszere D. D) Kronológia: főbb események a múltban E. E) Nómenklatúrai összefoglaló DNS taxonómia (?) F. F) CD melléklet: Digitális Herbárium Idézett, felhasznált és/vagy ajánlott irodalom Az ábrák forrásai Tárgy és névmutató Irodalom iv

5 Bevezetés E könyvben az élővilág egy viszonylag jól körülhatárolható csoportjának, a szárazföldi növényeknek a rendszerezéséről lesz szó. A szárazföldiség mindannyiunknak elsősorban a földrészeket meghódító, szinte mindenütt megtalálható zöld növényeket juttatja az eszünkbe bár tudjuk, hogy vannak színanyagaikat elvesztett, tehát nem zöld, illetve a tenger- és édesvízbe visszatért, tehát nem szárazföldi képviselőik is. Tudjuk persze azt is, hogy a szárazföldi élőhelyeken másféle növények is előfordulnak, pl. egyes nem zöld moszatok nedves talajon vagy fakérgen, nem is beszélve a csak részben növényi jellegű zuzmókról. A szárazföldi jelző tehát bizonyos fokig leegyszerűsít és általánosít, ami Niklas megfogalmazásán is jól tükröződik: a land plant is any photosynthetic eukaryote that can survive and sexually reproduce on land. A könyv tárgyára, a mohák, a harasztok, a nyitvatermők és a zárvatermők csoportjára legjobban talán gyűjtőnevük (Embryophyta) utal, hiszen az embrió jelenléte ezek kizárólagos tulajdonsága a növényvilágban. A szárazföldi növények a zöldalgák (Chlorophyta, Charophyta) két törzsével együtt alkotják a Viridiplantae szubregnumot, melyet többek között a klorofill a és b, a karotinoidok, valamint a plasztiszban tárolt keményítő jellemez, egyértelműen utalva a csoport közös származására. Most pedig ideje a cím második részét is tisztázni: miért evolúciója és rendszertana? A válasz meglehetősen egyértelmű: a kettőt nehéz és érdemtelen lenne egymástól elválasztva tárgyalni. Egy ilyen nagy fajszámú csoport, mint az Embryophyta rendszertani jellemzése egyszerűen nem kerülheti meg az evolúciós aspektusok ismertetését. Ma már, a 21. sz. elején sokkal többet tudunk az élővilág evolúciójáról, mint évtizedekkel ezelőtt, amikor a fejlődéstörténeti rendszerek valójában még meglehetősen spekulatív alapon próbáltak evolúciós viszonyokra következtetni. Akkoriban a rendszertan és sok más biológiai tudományág (pl. genetika s főképpen a molekuláris biológia) között áthidalhatatlannak tetsző ellentétek feszültek. Súlyos, elítélő megjegyzések hallatszottak a túloldalról, amelyek a rendszertant mint elavult tudományágat állították be, művelőit pedig poros herbáriumi lapok rendezgetésével foglalkozó vagy éppen lepkehálóval csapkodó hobbitudósoknak tekintették. A fajok nagy részét már ismerjük vélték, tehát csak aprólékos toldozgatás-foldozgatásban merül ki a rendszertani kutató munka. Kevesen gondoltak akkor arra (pl. Zuckerkandl és Pauling), hogy a sors különös iróniájaként éppen a molekuláris biológia lesz az, amely először közvetve, majd nagyon is közvetlenül megváltoztatja, gyökerestül felforgatja a rendszertan tudományát. Mára valóban izgalmas, sok országban nagy pénzekkel támogatott kutatási területté vált az evolúciós rendszertan, de ehhez nemcsak a molekuláris biológia, hanem a matematika és a számítástudomány segítsége is kellett 1. Rendszerezés tehát, a mai biológusok túlnyomó többségének vélekedése szerint is, nem képzelhető el a modern evolúcióbiológia eredményeinek ismerete és figyelembevétele nélkül. Ez természetesen fordítva is igaz, a különféle taxonok evolúciós kapcsolatainak vizsgálata nem nélkülözheti a rendszertani megalapozást, korábbi morfológiai, biogeográfiai és hasonló klasszikus ismereteinket. Ennek megfelelően próbáltam e könyv tematikáját alakítani. Az Embryophyta csoport tárgyalásában figyelembe veszem az ősnövénytani ismeretekből leszűrhető legfrissebb következtetéseket, sőt feltételezéseket, csakúgy mint a karakter és molekuláris alapokon álló, a számítógépet intenzíven alkalmazó kladisztika eredményeit is. Maguk a rendszertani csoportok ezért sokak számára új alakot öltenek. Elég, ha most itt a zárvatermők jól megszokott egyszikű/kétszikű felosztásának a felborulását említem. A leíró részek mindenütt de különösen a zárvatermők esetében tömörebbek, rövidebbek annál, amit egy rendszertani könyvtől várna az olvasó. Ugyanakkor feltűnő lehet az, hogy milyen sok szó esik egyes, a Föld flórájában ma már kevés fajjal képviselt mohavagy harasztcsoportokról (mint pl. a becősmohák, illetve a vízipáfrányok). Ennek oka persze az, hogy az evolúciós viszonyok értékelésében a kis csoportok kiemelt fontosságúak lehetnek, míg a zárvatermők, nagy fajgazdagságuk ellenére, mégis relatíve homogénebbek, a fő vonalak tárgyalásában tehát viszonylag kevesebb hely jut nekik. Részletes leírásukat az erre hivatottabb szerzők könyveiben amúgy is megtalálhatja az érdeklődő olvasó. Nem lennénk persze igazságosak, ha nem említenénk meg már az elején: a molekuláris kladisztikai eredmények rendkívül izgalmasak ugyan, de kis fenntartással kell őket fogadnunk, különösen akkor, ha csak egyetlen egy gén szekvenciáján alapszanak, ezáltal csak egy lehetséges hipotézist jelentenek valamely csoport evolúciós viszonyairól. Célszerű tehát több gén egyidejű figyelembevétele, esetleg morfológiai karakterekkel kombinálva. A könyvben követett rendszer egyébként is még kiforratlan, hiszen sok újdonság várható a közeljövőben, amint azt itt-ott meg is jegyeztem, s eltelik egy kis idő, amíg a molekuláris és morfológiai alapú értékelések összhangba kerülnek. Szinte 100 százalékig biztosak lehetünk, hogy a könyv megjelenésének pillanatában már lesznek benne túlhaladott megállapítások, míg egyes problémák időközben akár meg is oldódhatnak, illetve említésre érdemes új szempontok is felmerülhetnek. 1 Egyes új, a nevezéktant is érintő fejleményeket lásd az E függelék végén. v

6 Bevezetés Szükségesnek látszik, hogy a rendszerezés modern módszereiről is szót ejtsünk egy különálló összefoglalásban. Emellett a függelék sok egyéb hasznos információt közöl, ami szükséges lehet a könyv anyagában való sikeres tájékozódáshoz. Most már csak egy megjegyezni való maradt: kellemes elmélyülést kívánok az Olvasónak eme igen izgalmas, sok újdonsággal esetleg meglepetéssel kecsegtető témakör tanulmányozásához. *** A könyv második kiadásában a hibák javításán túlmenően figyelembe vettem a páfrányok és a magvas növények osztályozásában mutatkozó legújabb fejleményeket is. vi

7 1. fejezet - 1. A szárazföld meghódítása Az élővilág fejlődéstörténetében az élet keletkezésével voltaképpen csak egy lépés tekinthető egyenértékűnek, hasonlóan döntő fontosságúnak: a szárazföldi élet megjelenése. Minden bizonyíték amellett szól, s ezzel a biológusok szinte kivétel nélkül egyet is értenek, hogy a szárazföldet sikeresen meghódító első élőlények zöld növények voltak. Eddigi ismereteink szerint mintegy 500 millió évvel ezelőttig, azaz a kambrium végéig az élet teljes mértékben a tengerekhez volt kötve, a szárazföldek élettelen, csupasz, mai ésszel felmérve rendkívül barátságtalan részei voltak Földünknek. A szárazföldi élet megjelenése nagy valószínűséggel az ordovícium időszakra tehető (458 millió éves, májmohára utaló fosszilizálódott spórák utalnak erre), ami önmagában 53 millió évig tartott. Becslésünk a hódítás időpontjáról tehát mindennek mondható, csak pontosnak nem. A bizonytalanság azonban teljesen érthető, mivel a szárazföldi körülményekhez való alkalmazkodás igen nagy ugrást jelentett, s ennek a folyamatnak nemcsak az időpontjával, hanem a lezajlásával kapcsolatosan is számtalan kérdés merül fel amelyekre nem biztos, hogy valaha is kielégítő választ kaphatunk. A vízi környezetben már nagy fajgazdagságban élő zöldalgáknak nem volt különösebb gondjuk a szénforrással, a vízben oldott CO 2 közvetlenül hozzáférhető volt számukra. Hogyan valósulhatott meg azonban a kezdetekben a szénfelvétel a szárazföldön? Hogyan sikerült védekezni a forróság és a szabad levegő kiszárító hatásával szemben? Hol, milyen körülmények között nyílhatott alkalom a környező közeg megváltoztatására, a vízből való kilépésre? Milyen organizmusok voltak a pionírok? Milyen párhuzamos próbálkozások történhettek, esetleg nem is feltétlenül a zöld növények köréből? A kérdések sorát még tovább folytathatnánk. Nem kell mondanunk azt sem talán, hogy a millió éves leletanyag nem igazán megfelelő ahhoz, hogy eme kérdések megválaszolásához elegendő és megbízható alapot szolgáltasson. Sok szempontból feltételezésekre és spekulációkra vagyunk utalva, szükségképpen a mai állapotot alapul véve, mintegy a mából visszatekintve Abiotikus és biotikus feltételek A mai viszonyok ismeretében kimondhatjuk, hogy a kezdetleges terresztris életnek számtalan feltételt kellett fokozatosan teljesítenie a fennmaradás érdekében, és fordítva, a környezetnek is folytonosan változnia kellett mégpedig a kedvező irányban ahhoz, hogy a kilépés egyáltalán lehetséges legyen. Vegyünk szemügyre ezen feltételek közül néhányat! A légköri oxigén szintje a prekambrium utolsó szakaszában, a már élőlénymaradványokat felmutató proterozoikum (v. algonkium) korban, mintegy 600 millió évvel ezelőtt mindössze néhány százaléka volt a mainak (amely 21%). A tektonikus aktivitás csökkenésével új és stabilis part menti élőhelyek alakulhattak ki, amelyek a fotoszintetizáló szervezetek evolúciós fészkeivé váltak. A fotoszintetizáló szervezetek diverzifikációja igen fontos ahhoz, hogy a part menti helyeken is megnövekedjen az oxigéntermelés, erőteljesen hozzájárulva a légköri oxigénszint emelkedéséhez. A nagyobb oxigéntartalom eleve feltétele annak, hogy a szerves molekulák lebontásával a légzés során nagyobb energiafelszabadulás legyen elérhető. Azonban nem csak ez az egy szempont emelendő ki, hiszen csak a magas oxigénkoncentráció révén alakulhatott ki a Föld ózonpajzsa, amely már megakadályozta, de legalábbis megnehezítette az életre igen káros kozmikus és ibolyántúli sugarak behatolását. Az ózonpajzs kialakulása több mint 400 millió évvel ezelőttre, a szilur időszak elejére tehető, ahonnan már ismerünk többsejtes szárazföldi növényekre utaló nyomokat és leleteket. A fentiekben utaltunk a geológiai körülményekre is, hiszen a part menti zóna morfológiája nyilvánvalóan döntően befolyásolta a növényvilág kialakulását és változását. Feltételezések szerint azok az iszapos területek a legfontosabbak, amelyek például az ásványi anyagokban gazdag folyók torkolatvidékeit jellemezték. Itt jutottak partközelbe, majd egyre kijjebb a szárazföldre a még vízi környezetet kedvelő növények, melyek növekvő biomasszája jelentett alapot a szerves anyag felhalmozódásához. A lebomlott part menti szervezetek szerves anyagai nélkülözhetetlenek voltak valamiféle előtalaj kialakulásához, amely a szárazföldön való megtelepedéshez szükséges. További geológiai hatásokat is megemlíthetünk, pl. a part menti zóna ismétlődő kiemelkedését, ill. lesüllyedését, amelyek felettébb változatos élőhelyek kialakulására vezethettek. A fentiek nem jelentik automatikusan, hogy a szárazföldi növényi lét közvetlenül tengeri algáktól származna. Valószínűleg a tengeri algák először az édesvizeket kolonizálták, s itt alakultak ki azok az algacsoportok, amelyek képesek voltak ezután a szárazföld meghódítására Ezt támasztja alá az a - későbbiekben sokat említendő - tény, hogy a szárazföldi növényekhez legközelebb álló mai algacsoport (Charophyta) kizárólag édesvízi. 1

8 1. A szárazföld meghódítása A vízi életmód feladásához a növényeknek meg kellett változniuk mind vegetatív, mind pedig reproduktív részeikben. Legfontosabbak a kiszáradás veszélyének csökkentéséhez szükséges vegetatív módosulások: 1. parenchimatikus (háromdimenziós) szerveződés a korábbi sejtes, fonalas vagy sejtlemezes testfelépítéssel szemben, hiszen a térfogat/felület arány így a legkedvezőbb; 2. a kutikula, suberin és lignin jellegű anyagok megjelenése a testfelületen, illetve a sejtfalban; 3. vízfelvevő sejtek, amelyek egyidejűleg a rögzítésben is szerepet játszanak (pl. rizoid jellegű struktúrák), majd szállító sejtek; 4. a gázcsere szabályozása, vízveszteség minimalizálásra specializálódott sejtekkel körülvett nyílások segítségével. A kutikula és a gázcserenyílások kialakulása egymást feltételezi, hiszen a kutikula átjárhatatlan a víz és a gázok számára. A növény belsejébe bejutó gázoknak pedig az összes sejthez el kellett jutniuk, ami a parenchimatikus sejttömeg fellazulásával, a nagy belső felületet jelentő aerenchima kialakulásával vált lehetővé a legtöbb növényben. A ma élő zöldmoszatok között például a heterotrich algák, így a Fritschiella (Chlorophyceae: Chaetophorales 1.a ábra) körében találunk olyan testszerveződést, amely a szárazföldi növények őseire valaha jellemző lehetett. Háromosztatú vezérsejtjeik révén nem fonalas, hanem parenchimatikus testük van (pontosabban: pszeudoparenchima, hiszen nem valódi szövetről van szó), mely ráadásul felálló és rögzítő, rizoid jellegű kúszó teleprészekre differenciálódik. Ligninszerű vegyületeket találhatunk a Chara (csillárkamoszat, 1.b. ábra) sejtfalában. E zöldmoszatok parenchimaszerű testszerveződése még inkább a szárazföldi lét irányába mutat, s nem véletlen, hogy a csillárkamoszatokat (Charophyta) régóta emlegetik a szárazföldi növényekhez legközelebb álló csoportként (erről később többet szólunk). 2

9 1. A szárazföld meghódítása l. ábra. Néhány pszeudo-parenchimatikus testszerveződésű zöldalga. a:fritschiella, (R - rizoid fonal), b:chara (G - gametofiton, O - oogónium, A - antheridium, S - kétostoros spermatozoid, F - lehullott oogóniumban lévő zigótából meiózissal fejlődő fiatal gametofiton. Szabad zoospóra helyett oospóra fejlődik, nagyítva balra fent c: Coleochaete felülnézetben nagyítva, ill. sematikus ábrázolásban. Középen a zoospóra (Z - zigóta). A fenti módosulások önmagukban nem elegendők a hosszú távú szárazföldi lét fenntartásához. A sikeres elterjedés és azok a drámai evolúciós változások, amelyek később a szárazföldi növényeket érték, ugyanis elképzelhetetlenek a szaporítósejteket és az ivaros szaporodást érintő módosulások nélkül. Összegezve mindezeket: 1. A vegetatív szaporítósejtek (a spórák) erőteljesebb védelme a kiszáradással szemben. A spórákat ellenálló, sporopolleninből álló fal védelmezi, s erre már az ordovícium időszak spóraleletei is egyértelműen utalnak (e leletek másképpen nem is maradhattak volna fenn). A spórák védett helyen, a sporangiumban fejlődnek. 2. Az ivarsejtek védelme minden külső hatástól. Védett környezetben, az ivarszervekben (archegóniumban és antheridiumban) alakulnak ki. Különösen fontos az archegónium szerepe, hiszen ez táplálja, ill. fejlődésében befolyásolja a benne kialakuló embriót. A Coleochae zöldalga (l.c. ábra, Charophyta: Coleochaetales) sok szempontból érdekes számunkra Szintén háromosztatú vezérsejttel osztódik, a pszeudoparenchimát csak kúszó fonalak alkotják. A telep egyes peremi részei valóságos oogóniumokká fejlődnek, amelyeket a telepi fonalak túlnövései védenek ( kéreg ). A megtermékenyítés után a zigóta benne marad ebben az oogóniumban, s az áttelelést követően ki is hajt, azaz meiotikusan osztódik s rajzóspórákká fejlődik. Eme zigótatermés fennmaradása a növényen a zöldalgák körében csak ebben a törzsben ismeretes, és voltaképpen a soksejtes embrió evolúciós előszele. 1 A Charophyta recens fajai édesvíziek, lehetnek egysejtű és fonalas szervezetek (Klebsormidiales és Zygnematales) és jelentősen differenciált szervezetek (Charales) is. A törzs szárazföldi növényekhez legközelebb álló két rendje a Coleochaetales körülbelül l9 és a Charales mintegy 400 fajjal. Első, egyértelműen azonosítható fosszilis leleteik a felső szilurból kerültek elő. A Coleochaete-ről és a Chara-król lesz még bőven szó, hiszen rokonsági körük nagy jelentőségű a szárazföldi növények leszármaztatásában. 1. A szervezetek életciklusainak ( generációk, nemzedékek ) fokozódó differenciálódása, amire az alábbi, 1.2. rész külön is kitér majd. Az embrió kialakulása döntő mozzanat a növényvilág evolúciójában. Minden valódi szárazföldi növénynél megtalálható. Természetesen ez csupán a mai állapot, korántsem bizonyos, hogy az első archegóniumos növényeknek embriójuk is volt. Azt sem állíthatjuk teljes bizonyossággal, hogy az embrió nem jelent meg már a vízi környezetben, mintegy megelőzve a szárazföld meghódítását Egy kiemelt szempont: az életfázis-váltakozás evolúciója a szárazföldön A szárazföldi növényekre a moha -> haraszt -> nyitvatermő -> zárvatermő irányban egyértelműen a gametofiton redukciója és a sporofiton fokozódó dominanciája jellemző, ami nyilvánvalóan az egyre erőteljesebb alkalmazkodás velejárója. Ennek evolúciós értelmezéséhez először nézzük át röviden, amit az életfázisok (szakaszok) váltakozásáról (régi és voltaképpen helytelen nevén a nemzedékváltakozásról ) megjegyezni érdemes. Miért tekinthetjük helytelennek a nyelvünkből szinte kiirthatatlan nemzedékváltakozás kifejezést? Sokan egyetértenek ma már abban, hogy egy élőlény esetében helyesebb generáción azt a szakaszt érteni, amikor az életciklus az egyik spóratermő fázistól a következő spóratermő fázisig eljut (vagy az egyik gamétatermő fázistól a másik gamétaprodukáló fázisig). Vagyis a nemzedék inkább egy teljes életciklusnak felel meg, s ezek a teljes ciklusok természetesen nem olyan értelemben váltakoznak, ahogy azt a nemzedékváltakozás szó eddig implikálta. A nemzedékek egymásutánisága helyett sokkal inkább figyelmet érdemel a nemzedéken belüli fázisok vagy szakaszok milyensége. 1 A zöld növényekhez filogenetikailag a legközelebb álló algák, a vörösmoszatok esetében is fennmarad a zigóta, sőt mitotikusan osztódva létrehozza az első diploid szakaszt (ún. karposporofiton), amely teljes mértékben a gametofitonra van utalva. Majd látni fogjuk, hogy ez a kapcsolat a vörömoszatoktól teljesen függetlenül, a zöld növények körében is kialakul (mohák). 3

10 1. A szárazföld meghódítása Hofmeister felfedezése (1869 körül) óta tudjuk, hogy az életfázisok különböző megjelenésben ugyan, de minden szárazföldi növénycsoportban megvannak. Az ivaros (gamétatermő) és ivartalan (spóratermő) életszakaszok, s ezzel összefüggésben a magfázisok (haploid v. diploid) váltakozásáról van szó. A homofázisos esetben a teljes életciklus egyazon magfázisban zajlik, a heterofázisos esetben az életciklus bonyolultabb, és a szervezet haploid és diploid fázissal (2. ábra) vagy ritkábban két diploid szakasszal is rendelkezhet. 2. ábra. Az életfázis-váltakozások egyes típusai. a: haplonta, b: izomorf diplohaplonta, c: heteromorf diplohaplonta. zs - zoospóra (rajzó), sp - spóra, z - zigóta, o - oogónium, an - antheridium, ar - archegónium, s - spermatozoid. Sötét ábra: diploid szakasz, világos ábra: haploid szakasz (Stewart után, módosítva) 2.1. Homofázisos váltakozás 1. A haplonta szervezetekre a haploid testi sejtek (gametofiton) jellemzők (1.b. és 2.a. ábra). Ezek mitózissal hozzák létre az ivarsejteket. A zigóta az egyedüli diploid szakasz, ez meiózissal osztódva közvetlenül spórákat hoz létre. Példák az egysejtű és telepes moszatok körében bőven vannak (pl. a Chlorophyta: Ulothrix, valamint a Charophyta minden faja). 2. A diplonta szerveződés éppen fordított, a teljes életciklus diploid magfázisban zajlik. Az ivarsejtek meiózissal jönnek létre, amelyek zigótává egyesülve azonnal újrakezdik a diploid fázist. Ilyen életciklusa van egyes barnamoszatoknak (pl. Fucus), a kovamoszatoknak, egyes zöldmoszatoknak (pl. Ulvophyceae: Codium) és az állatoknak Heterofázisos váltakozás 1. A diplohaplonta szervezetek jól elkülöníthető haploid (gametofiton) és diploid (sporofiton) fázissal rendelkeznek. A legegyszerűbb esetben a haploid és a diploid szakasz morfológiailag megkülönböztethetetlen (izomorf), pl. a Cladophora (Chlorophyta) esetében (2.b. ábra). Másutt alaktani különbségek is vannak (heteromorf váltakozás), vagy a haploid szakasz dominanciájával (pl. mohák többsége, Cutleria barnamoszat), vagy a diploid szakasz erőteljesebbé válásával (pl. Laminaria barnamoszat, harasztok, magvas növények, 2.c. ábra). 2. A háromfázisos szervezeteket egy haploid és két diploid szakasz jellemzi (ilyen a legtöbb vörösmoszat). A zigótából diploid karposporofiton fejlődik, amely mitotikusan osztódva diploid spórákat képez, majd ezekből egy újabb diploid növény fejlődik. A diploid egyed termelte meiospórákból eltérő nemű gametofitonok fejlődnek. A fenti összesítés alapján a szárazföldi növényi élet szempontjából nyilvánvalóan a diplohaplonta váltakozás a lényeges, ill. annak megvizsgálása, hogyan s miből alakulhatott ez ki. E kérdés második részére egyszerűbb a válasz: a diplohaplonta szakaszváltakozás eredetét a haplonta szervezetek átalakulásával kell magyaráznunk. A 4

11 1. A szárazföld meghódítása haplonta szerveződés minden bizonnyal az ősibb, vagyis a haploid sejtekből álló gametofiton egyedüli léte az evolúciósan primitív állapot. A diploid szakasz, a sporofiton csak később jelent meg. A szárazföldi növények sporofitonjára vonatkozóan két klasszikus elmélet látott napvilágot, s közöttük igazságot csak újabb molekuláris értékelések alapján tehetünk (l. a fejezet végét). Az interpolációs elmélet (vagy antitetikus teória) a 19. század végén született (pl. Bower 1890). Eszerint a szárazföldi növények közvetlenül haplonta zöldalgák leszármazottai. A sporofiton egyszerűen beékelődik két gametofiton fázis közé, a vízi életről a szárazföldre térés folyamatával egyidejűleg, mégpedig úgy, hogy a zigóta váratlanul, valamilyen mutáció eredményeképpen mitotikusan kezd el osztódni. A későbbiek során egyre több sejt veszíti el spóratermő képességét, a sporofiton egyre nagyobbá, egyre differenciáltabbá válik. A sporofiton kezdetben rajta marad a gametofitonon, rá van utalva minden szempontból, majd fokozatosan függetlenné válik, és a helyzet megfordul: a gametofiton lesz a sporofitonra utalva. A szárazföldi növények sporofitonjai közötti nagy különbségek külön evolúciós utakon alakulnak ki. Az algáknál a Chara esetében a zigóta egy ideig fennmarad az anyanövényen, s csak később hullik le, míg a Coleochaete zigótája sosem szabadul ki. Ezen algák egyedfejlődése az embrió kialakulásának az irányába mutat, ezért központi fontosságú az interpolációs elmélet képviselőinek szemében. A mohák között vannak olyan taxonok, amelyekre az igen fejletlen sporofiton (pl. Riccia), de olyanok is, amelyekre az erőteljes, komplex szerveződésű sporofiton (pl. Anthoceros) jellemző. A mohák körében elképzelhető tehát egy fejlődési sor, mely azt implikálja, hogy a harasztok még erőteljesebb sporofitonja egyes fejlett mohákból lenne levezethető, vagyis ezt a logikát követve akár egy naiv zöldalgák -> mohák -> száras növények származási sor is lehetséges lenne. Mindenesetre az interpolációs elmélet alapján a mohasajátságok átmenetieknek tűnnek a zöldalgák és a száras növények között ig azért hatott ez az elmélet elfogadhatóbbnak, mert minden zöldalgát haplonta szerveződésűnek véltek. A másik elképzelés, a transzformációs (v. homológia) elmélet (pl. Hallier 1902, Fritsch 1916, Zimmermann 1930) abból a tényből indul ki, hogy a zöldalgák körében nagy számban találunk izomorf diplohaplonta életciklusú szervezeteket (pl. az említett Cladophora), s a szárazföldi növényeket közvetlenül ezek utódaiként fogja fel. A sporofiton a szárazföldön tapasztalt, megváltozott körülmények hatására fokozatosan átalakul, differenciálódik. Ez a sporofiton, az algaősnek megfelelően, elágazó, erősen differenciált lehet (mint a Fritschiella), primitív sporangiumokkal, villás elágazással. Általában minden olyan jelenség, amely a sporofiton és a gametofiton hasonlóságára utal, a transzformációs elméletet látszik alátámasztani. Megemlíthető egyes mohák fotoszintetizáló sporofitonja (Anthoceros, itt most a másik elmélet mellett szól tehát), a Psilotum haraszt gametofitonjában fellelhető nyalábok s az apogámia és az apospória jelensége (apogámia: haploid sporofiton kialakulása a gametofiton vegetatív sejtjeiből; apospória: a sporofiton diploid sejtjeiből diploid gametofiton alakul). Eszerint tehát a fotoszintetizáló sporofitonnal rendelkező mohák primitívek és nem levezetettek, s akár komplex algák redukciójának eredményei is lehetnek. A száras növények nem mohaőstől származnak, hanem a zöldalgáktól közvetlenül, a mohák pedig csupán egy evolúciós oldalágat képviselnek. A két elmélet helyességét később vizsgáljuk meg. Mindenesetre bizonyos, hogy a száraz környezet kiváltotta evolúciós folyamatok révén fokozottan szabaddá és dominánssá vált a sporofiton, míg a gametofiton védettebbé, egyre kisebb méretűvé változott. (Ha, úgymond, egyes moháknál a sporofiton élősködik a gametofitonon, akkor ez a helyzet a száras növényeknél egyre inkább fordítva alakult: a gametofiton van erősen ráutalva a sporofiton támogató segítségére.) A szexuális szaporodás egyértelműen vízhez kötött, a szárazföldön a vízhez jutás viszont bizonytalan, így a hangsúly fokozatosan a vizes közeget közvetlenül nem igénylő szakaszra tolódik. A sporofiton nagy számban fejleszti a külső hatásokkal szemben védett meiospórákat, amelyek nagyságrendekkel szélesebb körben terjedhetnek el, mint a gaméták. A spórák hosszú, kedvezőtlen időszakokat is átvészelhetnek, minden károsodás nélkül. A fotoszintézis feladatát, az anyagcserefolyamatok ellátását egyre teljesebb mértékben vállalja el a vízhiánnyal szemben különböző módon védekező diploid növény. A sporofiton mint szárazföldi túlélőgép erősödése nyilvánvaló az evolúció során, de ennek genetikai háttere, pl. a kettős kromoszómaállomány esetleges szelekciós és adaptációs előnye az egyszeressel szemben, még erősen vitatott (Mable és Otto 1998) A szárazföldi növények feltételezett ősei A fentiekben több példával is utaltunk arra, szinte tényként kezeltük, hogy a mai szárazföldi növények őseit egyértelműen a zöldalgák körében kell keresnünk. A zöldmoszatok, a mohák, a harasztok, a nyitvaés zárvatermők a legújabb filogenetikai rendszerben (amelyben kitüntetett szerepe van az endoszimbiotikus jellegeknek is) egy szubregnumba (Viridiplantae) tartoznak a Plantae-n belül (a másik szubregnum a Biliphyta). 5

12 1. A szárazföld meghódítása (Más rendszerek a zöld növényeket Chlorobionta néven különítik el a többiektől.) Eme besorolás egyértelmű a klorofill a és b, a karotinoidok, a plasztiszokban felhalmozódó valódi keményítő és a cellulóz sejtfalbéli jelenléte alapján. Az összes szárazföldi zöld növény (azaz a mohák és száras növények) közös algaőstől való (monofiletikus 2 ) származására utal még a fragmoplaszt jelenléte bennük, a Coleochaete-ben és más Charophyta génuszokban. [A fragmoplaszt a sejtosztódás során a mitotikus orsó meghagyásával képződik, majd később sejtfallá egészül ki, míg sok más algában (Chlorophyceae) fikoplasztot találunk, amely az orsófonalak eltűnése után alakul csak ki.] A kérdés csupán az, hogy milyen is lehetett ez a bizonyos algaős, és milyenek voltak a pionír terresztris növények? A válaszadásban először segítségül hívhatjuk az érthető módon igencsak szegényes paleontológiai leletanyagot. Tekintettel az eltelt évmilliókra, nem csodálkozhatunk azon, hogy ez a leletanyag meglehetősen hiányos, és óvatosan kezelendő. Sok olyan lelet ismeretes, amelyet nem vagy csak nagy bizonytalansággal tudunk azonosítani, ma élő taxonokkal összevetni. Ilyen például a Protosalvinia (felső devon, 3.a. ábra), amely felületesen a ma élő barnaalgák (pl. Fucus), illetve májmohák villás elágazású teleprészeire emlékeztet. Maradványaiból kutint és ligninszerű vegyületeket sikerült kimutatni. Legvalószínűbb, hogy ez egy evolúciós zsákutca képviselője, csakúgy mint a még régebbi rétegekből előkerült Prototaxites (alsó devon, 3.b. ábra). Ennek törzsszerű darabjai akár méteres hosszúságot is elérhetnek, keresztmetszetben vékony- és vastagcsöves szerkezetet mutatnak. Mai növényekre nemigen emlékeztetnek, egyes vizsgálatok szerint (Boyce és mtsai 2003) óriási gomba, Selosse (2002) szerint akár zuzmó is lehetett. A ma élő zöldalgák körében mint említettük például a heterotrich zöldmoszatok mutatnak olyan sajátságokat, amelyekkel a szárazföldi növények ősei rendelkezhettek. Említettük a Fritschiella kúszó és felemelkedő fonalainak álparenchimatikus szerveződését, mint egy lehetséges kiindulást. A Coleochaete anyanövényen maradó zigótája ( zigótatermés ) is érdekes lehet ilyen szempontból, s már Bower (1908) is felfigyelt rá. Ezek az oogóniumok egy igen régi lelet, a felső szilurból előkerült Parka (3.c. ábra) sporangium -aival hozhatók esetleg összefüggésbe. A zigóta falában található erősen ellenálló anyagot, a sporopollenint mind a Coleochaete-ből, mind pedig a Parka-ból kimutatták. Az azóta eltelt 400 millió évből azonban nem került elő további fosszilis bizonyíték a kettő kapcsolatát, ill. általában a Coleochaete és bármely szárazföldi növény (Embryophyta) közvetlen evolúciós összefüggését igazolandó. 2 Szigorú kladisztikai definíció szerint a monofiletikus csoport a közös ős összes leszármazottját 6

13 1. A szárazföld meghódítása 3. ábra. Néhány rejtélyes fosszília a szárazföldi növényi lét első szakaszából. a: a Protosalvinia (felső devon) rekonstruált habitusképe, b: a Prototaxites (alsó devon) belső szerkezete, c: a Parka (felső szilur) vázlatos szerkezeti képe. A leletek hiányos volta arra kényszerít bennünket, hogy először a morfológiai alapú kladisztika módszereit alkalmazzuk az ősi típusok keresésében. Az első eredmények arra utaltak, hogy a szárazföldi növények leginkább egy Coleochaete típusú algához állanak közel, egy közös őssel lejjebb pedig a Charales rendet találjuk. Mindezek megegyeznek a fragmoplaszt meglétében (6. apomorfia a 4. ábra kladogramján), valamint abban, hogy a nagyméretű zigóta egy ideig a növényen marad (8. apomorfia). Később, a Coleochaetales Embryophyta ágon jelenik meg a 9. apomorfia, azaz a zigóta fennmaradása egészen a spóraképzésig. Az Embryophyta saját találmányai, többek között, az archegónium az embrióval, az antheridium, a kutikula, a sporopollenin és a sporangium (10-es apomorfia). 7

14 1. A szárazföld meghódítása 4. ábra. A zöld növények (Chlorobionta vagy Viridiplantae) kladisztikus kapcsolatai, számos szerzőnek morfológiai adatokkal végzett elemzését összesítve (Kenrick és Crane nyomán). Az embrióval rendelkező növények (Embryophyta) és a Charophyta (CH) közös kládjának neve: Streptobionta (Bremer 1985). A ZA jelölés a zöldalgákra utal. A számok az apomorf tulajdonságokat jelölik (1. a szöveget). Ha figyelmünket most a hím gaméták tulajdonságaira összpontosítjuk, a Charophyta-ból a csillárkák (Nitella, Chara) kerülnek közelebb a zöld növényekhez (5. ábra). A kladogramon az Embryophyta csoporton belüli részletek is feltárulnak, ezekre a későbbiekben fogunk csak kitérni. Nézzük meg most, mit mondanak a még modernebbnek tekinthető molekuláris filogenetikai módszerek a zöld növények főbb csoportjai közötti kapcsolatokról! Az első vizsgálatok az 5S riboszomális RNS szekvenciáját vették alapul. A zöldalgák itt két nagy csoportra bontva, a csillárkamoszatokkal és a többi zöldalgával szerepelnek, a szárazföldi növények pedig több csoporttal. Az Embryophyta monofiletikus jellege egyértelmű volt ezekből a vizsgálatokból, s a Charophyta és a többi zöldalga relatív pozíciója is megegyezett az előző eredményekkel (6.a. ábra). Az 5S rrns taxonómiai használhatósága azonban kérdéses, mivel hossza csupán 120 bázis, és a molekula erős variabilitása miatt kevés bázis informatív. Ígéretesebbnek tűnt a magban kódolt rrns molekulákkal foglalkozni, de az eredmények az algák és a többi csoport relatív helyzetét illetően nem változtak (6.b. ábra). Még újabb vizsgálatok alapján a kép teljesen egyértelművé vált. Karol és mtsai. (2001) a három növényi genom négy génjét (a plasztiszban található rbcl és atpb, a magban kódolt rrns és a mitokondriális nad5) vették figyelembe a szárazföldi növények és a zöldalgák evolúciós viszonyainak kladisztikai feltárásában. Eredményeik igazolták, hogy a Charales rend áll a szárazföldiekhez a legközelebb (7. ábra). Ezt a viszonyt a hím gaméták morfológiája (a Coleochaete-vel szemben a spórák ostor nélküliek, vö. 1. ábra), a sok korong alakú plasztisz jelenléte, a protonémaszerű fonalak és sok egyéb tulajdonság is alátámasztja. A következő ágon a Coleochaetales rend található, melynek az előzőekkel mutatott közös sajátságait már ismerjük (zigóta fennmaradása, parenchimatikus testszerveződés stb). A vizsgálat egyúttal megerősítette eddigi ismereteinket a többi zöldalga filogenetikai kapcsolatairól is. 8

15 1. A szárazföld meghódítása 5. ábra. Az Embryophyta kladisztikus elemzése a főbb kapcsolatokra egyszerűsítve, a hím gaméták szerkezeti és egyedfejlődési adataiból (Garbary és mtsai. nyomán) 9

16 1. A szárazföld meghódítása 6. ábra. Az Embryophyta kladisztikus kapcsolatai. a: az 5S rrns szekvencia és b: a 18S és 26S rrns szekvencia 120 informatív pozíciója szerint (van de Peer és mtsai., illetve Waters és mtsai. nyomán, egyszerűsítve). Vessük össze a mohák helyzetét a két diagramon! 7. ábra. A zöldalgák egyes csoportjai és az Embryophyta kladisztikus viszonyai négy gén szekvenciájának figyelembevételével (Karol és mtsai., ill. Judd és mtsai. után) 10

17 1. A szárazföld meghódítása Az rbcl gént illetően egy kis kitérőt kell tennünk. Az a feltételezés, hogy molekuláris információ alapján az evolúciós utak rekonstruálhatók, viszonylag régi [Zuckerkandl és Pauling (1965) vetette fel a proteinek lehetséges alkalmazását]. Arra azonban, hogy ez meg is valósuljon, két és fél évtizedet kellett várni. Zöld növények esetében a leggyakrabban alkalmazott információ a ribulóz-1,5-biszfoszfát karboxiláz/oxigenáz enzim nagy láncának (rubisco-l vagy rbcl) génje, mely a plasztiszban kódolt ban határozták meg e gén teljes nukleotidsorrendjét a csillagos májmoha, a dohány és a rizs esetében, s ma már több ezer faj szekvenciáját ismerjük. A plasztisz genomot általában s e gént különösen nagy előszeretettel vizsgálják a törzsfejlődési viszonyok feltárásában, mert: 1) a plasztisz DNS nagy mennyiségben állítható elő zöld növényi anyagból, töredékeiben még fosszilisból is; 2) viszonylag lassú a nukleotidcsere sebessége (általában ötször lassúbb, mint a sejtmagban kódolt géneké), ezáltal alkalmas a fő (alosztály, rend v. család szintű) evolúciós trendek értékelésére; 3) változási sebessége az időben nagyjából azonos mértékű (vö. molekuláris óra); 4) lényegében véve mentes a rekombinációtól, mert általában csak az egyik szülőtől öröklődik (bár megfigyeltek már kétszülős öröklődést is, vö. Birky 1995). Természetesen az rbcl segítségével nyert törzsfa csupán egy gén-fa, a taxonok evolúciós fájának egy lehetséges közelítése. Az egyes gének nem feltétlenül ugyanarra a fára utalnak, így célszerűbb a sokgénes értékelés, amire Karol és mtsai. jó példával szolgáltak. Ugyanakkor tanulságos lehet a teljes génállományok összevetése is. Turmel és mtsai. (2002) például azt találták, hogy a Coleochaete rokonsági körébe tartozó Chaetosphaeridium globosum teljes plasztisz-génállományát tekintve (gének száma, sorrendje, intronok stb.) erősen hasonlít a szárazföldi növényekre, ugyanakkor a mitokondriális DNS-t tekintve jóval nagyobbak az eltérések. Törzsfák teljes növényi genomok alapján azonban még nem készültek (a közeljövő lehetőségeit Ureta-Vidal és mtsai., valamint Wolf és mtsai. elemzik részletesen). A morfológiai kladisztika megjósolta, a molekuláris eredmények pedig megerősítették, hogy a mai szárazföldi növényekhez a recens algák közül a Charales, majd pedig a Coleochaetales áll a legközelebb. A sokat emlegetett Fritschiella és egyéb heterotrich zöldalgák (a Chlorophyceae osztályból) pszeudoparenchimája tehát párhuzamos evolúció eredménye, hiszen ezek igen messze vannak a kladogramon. Mivel a Charophyta haplonta szerveződésű, joggal feltételezhető, hogy az Embryophyta-val közös őse is ilyen volt, vagyis közvetve az interpolációs elmélet igazolódik. (A másik lehetőség miszerint az ős diplohaplonta volt, s a Charophyta alakult vissza a pleziomorf állapotba igen valószínűtlennek tűnik, hiszen a zöldalgák között csak egy ágon, a távol álló Ulvophyceae-n belül vannak diplohaplonta növények.) A Chara gametofitonja azonban alaktanilag igen messze van bármely mai zöld növény gametofitonjától, és a fosszilisan ismert első, biztosan szárazföldi növény bármely formájától is (vö rész). A zigótatermés és a zöld növények diploid szakasza között még nyilvánvalóbb a szakadék, vagyis a diplohaplonta Embryophyta származtatása a haplonta ősalga típustól még számos megoldandó kérdést vet fel. A kezdetekkel kapcsolatban Graham és Wilcox elképzeléseit érdemes megemlíteni (8. ábra), melyekről részben már szóltunk is. Nyilvánvalóan a sporofiton függősége csak úgy alakulhat ki, ha egy placentaszerű szövet is létrejön, amely képes a gametofiton és a sporofiton közötti tápanyagátvitelre ( matrotrófia ). Ilyen szövetek a vörösmoszatoknál és a moháknál is kimutathatók. A Coleochaete esetében a zigótával kapcsolatban álló sejtfalnyúlványok a matrotrófia első jelei, vagyis a soksejtes sporofiton megjelenését megelőzhette a tápanyagátvitel kialakulása. A sporofiton többsejtűvé válásakor a fő evolúciós hajtóerő az lehetett, hogy a megtermékenyítés kisebb valószínűségét a növekvő sporofiton nagyobb spóratermő képessége egyenlítette ki. Ez a szárazföldivé válás során mindenképpen előnyös volt a faj számára. Ezután vagy ezzel párhuzamosan alakulhatott ki az ostorát elvesztett meiospóra ellenálló sporopollenin borítása megtéve az első igazán egyértelmű lépést a szárazföldi lét irányába... 11

18 1. A szárazföld meghódítása 8. ábra. A diplohaplonta életciklus-változás kialakulásának első öt lépése, Graham és Wilcox (2000) feltételezése szerint 12

19 2. fejezet - 2. Több evolúciós oldalág: a mohák Sok jel utal arra, hogy a mohák csupán hagyományszeretetből tárgyalhatók egy csoportként. A legtöbb új vizsgálat azt a véleményt erősíti, hogy a mohák nem monofiletikus csoport, azaz a ma élő moháknak nincs kizárólagos közös ősük (kladisztikus értelemben parafiletikusak, vö. A függelék). Filogenetikai értékelések szerint általában három moha-vonal különül el egymástól, s ezeket ma törzsi szinten szerepeltetjük a rendszerben: Anthocerotophyta (becősmohák), Hepatophyta (májmohák) és Bryophyta (lombosmohák). A mohák egy csoportként történő tárgyalása persze nem tűnik indokolatlannak, hiszen felsorolható jó néhány tulajdonság, amelyben a mohák láthatólag megegyeznek egymással. Nézzük át ezeket röviden, megvitatva az evolúciós szempontokat is! 1) A mohák mindegyikét jellemzi az embrió jelenléte: a zigóta osztódását követően a fiatal diploid sporofiton egy ideig benne marad a gametofiton szervezetében. Mindez persze a többi szárazföldi növényt is jellemzi, s az evolúció során az embrió a mag kialakulásával egyre fokozódó védettséget élvez (1. később). A mohák e tekintetben egy csoportba tartoznak az összes többi zöld szárazföldi növénnyel, melyre mint már említettük az összefoglaló Embryophyta néven hivatkozhatunk. 2) A mohákat a többi szárazföldi növénytől a szállítószövet hiánya alapján választhatjuk el, bár ez nem egyértelmű, hiszen szállításra alkalmas sejtek és sejtcsoportok a moháknál is vannak: a lombosmoháknál a sporofitonban és a gametofitonban is (olykor igen fejlett formában), a májmoháknál legfeljebb a gametofitonban (a becősmoháknál viszont egyáltalán nem). Valódi rostasejtek és lignin semmiképpen nincs bennük, így az edényes növényektől (Tracheophyta) erősen különböznek. Igen valószínű, hogy egyik mohacsoport szállítósejtjei sem homológok a száras növények edényeivel, s így nemigen tekinthetjük a mohákat redukció eredményének. 3) Ha sem az embrió kizárólagossága, sem pedig a szállítószövet hiánya nem jellemzi egyértelműen a mohák csoportját, akkor vajon mi a közös mégis bennük? Erre voltaképpen már utaltunk: életfázis váltakozásukban a gametofiton szakasz dominál a sporofitonnal szemben, amely csak igen ritkán (pl. a becősmoháknál) függetlenedik a gametofitontól. 4) Érdemes arra is rámutatni, hogy a mohák sporofitonja nem elágazó, és rajta csak egy sporangium fejlődik ki, éles ellentétben az összes többi szárazföldi növénnyel (ez utóbbiakat Polysporangiophyta néven elválasztva a moháktól). 5) Tovább pontosítva a moha-sajátság definícióját azt is meg kell jegyezni, hogy a moháknak nincs önálló vízháztartásuk (poikilohidrikusak), vagyis víztartalmuk környezetfüggő, a vizet teljes testfelületükön veszik fel. E tekintetben is alaposan eltérnek tehát a Polysporangiophyta csoporttól, melynek növényei bizonyos határokon belül természetesen képesek szervezetük vízháztartását a környezettől függetleníteni ozmoreguláció révén, és vizet már nem tudnak minden testrészükkel felvenni. A szárazságtűrő mohák számos faja kiszáradt állapotban is több évig életképes marad, és életfolyamataik nedves környezetben teljesen helyreállnak (még múzeumi példányoké is!) A mohák jelenléte a fosszilis anyagban A mohák közismerten törékeny, finom felépítésű növények, s első gondolatunk az, hogy nemigen bukkanhatunk rájuk régmúlt földtörténeti korok rétegeiben. Elhamarkodott várakozásunkban szerencsére csalódnunk kell: meglepően sok kihalt mohatípus került eddig elő. Különösen a májmohákat gondolhatjuk nehezen fosszilizálódónak, ugyanakkor a jól megmaradó spóráknak köszönhetően a legrégibb mohaleletek éppen rájuk utalnak. Az első májmohát sok egyéb szárazföldi növénycsoport mellett a felső devonból írták le, spóráik viszont korábban, már a középső ordovíciumban is megtalálhatók. E májmohák telepes szerkezetűek voltak, a leveles felépítésű májmohák nyilván a rossz fosszilizáció miatt jóval később, a tercierben (paleocéntől, 65 millió évvel ezelőttől kezdődően) mutathatók csak ki. A Balti-tenger borostyánjaiban (oligocén időszak) is kimutattak májmohákat, ezek már mai nemzetségekbe is besorolhatók. A mohaanyagban is találunk enigmatikus taxonokat, amelyek nem mutatnak közelebbi rokonságot mai csoportokkal, így például a Naiadita (triász, mintegy

20 2. Több evolúciós oldalág: a mohák millió éve), amely láthatólag májmoha és lombosmoha sajátságokat egyesít (9.a. ábra). Mégsem tekinthető azonban e két csoport közös ősének, mert azoknál minden bizonnyal jóval későbbi. 9. ábra. Fosszilis mohák. a:naiadita (triász). Májmoha, de távol minden recens családtól. A szórt levélelrendeződés lombosmohát idéz. b:sporogonites rekonstrukciója (alsó devon). Telepszerű test, felálló sporangiumokkal. s sporofiton, g gametofiton. A legrégibb lombosmohának tartott lelet a Sporogonites (alsó devon, 9.b. ábra) amelyet felületes telepbeli hasonlóságok miatt akár a Protosalvinia-val is kapcsolatba hozhatunk. Egyes lombosmoha leleteink a tőzegmohákra (l. később) emlékeztetnek, s a perm időszakból kerültek elő. Levélkéikben megtaláljuk a középső eret, s alkalmanként szélső ereket is. Ezeket a Protosphagnumokat egyértelműen a mai tőzegmohák őseinek tekinthetjük, amelyek a jura óta ismeretesek. Valódi lombosmohát (azaz a mai Bryophyta tagjaihoz hasonlatosakat) a karbon időszakból (tehát a Protosphagnumokat megelőzően) már kimutattak, s ezek nagyobb sokféleségben a permben bontakoznak ki. Az eocénből ismert Aulacomnium heterostichoides pedig a legrégibb lombosmoha, amely egyértelműen besorolható egy recens (ma élő) mohanemzetségbe. Sajnos Anthoceros-féléket, a mohák harmadik csoportjának képviselőit, a perm végéig bezárólag még nem találtak, ami azért lenne igen hasznos, mert mint látni fogjuk ez a kis mohacsoport megkülönböztető fontosságú a mohák törzsfejlődésében. A paleontológiai ismeretek alapján összefoglalóan elmondhatjuk, hogy a mohák két fő csoportja (a májmohák és a lombosmohák) a devon karbon idején már erőteljesen különbözhetett egymástól. Fosszilis bizonyíték azonban arra nézve nincs, hogy melyik zöldalga csoporttól származtak, és arra sem, hogy miként viszonyulnak a többi szárazföldi növényhez. Ilyenkor csak azt tehetjük, hogy segítségül hívjuk a kladisztika módszereit (A függelék). A moha-kladisztika történetét tekintve nyilvánvaló, hogy a májmoha először és a becősmoha először hipotézisek között dúl a vita elsősorban. Más szóval: melyikük jelenti a legelső elágazást a kladogramon (azaz melyik van az Embryophyta-n belül alapi helyzetben, ahogy ezt a kladisztikai zsargon mondja)? A legelső morfológiai/biokémiai alapú elemzések amelyek természetszerűleg recens taxonokra korlátozódtak egy nagy főágon először a májmohák, majd a becősmohák s később a lombosmohák leágazásával interpretálták a mohák filogenetikai kapcsolatait (10.a. ábra). Eszerint a becős- és lombosmohák gázcserenyílásai eme két mohacsoport és a száras növények monofiletikusságának bizonyítékai. Egyes szállítósejtek és a csúcsi merisztéma jelenléte a lombosmohákban pedig azt jelzi, hogy ők állnak legközelebb a száras növényekhez. A májmohák alapi helyzetét ezenkívül több molekuláris bizonyíték is támogatja, pl. három mitokondriális intron jelenléte minden szárazföldi növényben, kivéve a májmohákat. Későbbi vizsgálatok azonban ezt a képet megváltoztatták, voltaképpen jelentősen összekuszálták. Ha visszatekintünk a már bemutatott kladogramokra (5. és 6. ábra), meggyőződhetünk arról, hogy a mohák közötti leszármazási kapcsolatok rekonstrukciója erősen függ attól, hogy milyen tulajdonságok, ill. gének alapján végezzük az elemzést. A 6.b. ábra még a májmohák 14

A növényrendszertan alapjai biológia tanárszakos hallgatóknak

A növényrendszertan alapjai biológia tanárszakos hallgatóknak A növényrendszertan alapjai biológia tanárszakos hallgatóknak Tóth Zoltán Déli Tömb VII. emelet 7-608 szoba 20-90-555/1718 mellék tothz9@ludens.elte.hu szárazföldi növények PLANTAE Margulis-Whittaker 5

Részletesebben

Szaporodás formák. Szaporodás és fejlődés az élővilágban... 12/4/2014. Ivartalan Genetikailag azonos utód Módozatai:

Szaporodás formák. Szaporodás és fejlődés az élővilágban... 12/4/2014. Ivartalan Genetikailag azonos utód Módozatai: Szaporodás és fejlődés az élővilágban... Szaporodás formák Ivartalan Genetikailag azonos utód Módozatai: Osztódással Bimbózással (hidra) Vegetatív szaporodás Partenogenézis (parthenosszűz, genézis-nemzés)

Részletesebben

Témazáró dolgozat. A növények országa.

Témazáró dolgozat. A növények országa. Témazáró dolgozat. A növények országa. 1.feladat. Mit jelentenek az alábbi fogalmak? fotoszintézis, telepes növények kétivarú virág egylaki növény egyszikű növény 2.feladat. Jellemezze a vörösmoszatok

Részletesebben

11. évfolyam esti, levelező

11. évfolyam esti, levelező 11. évfolyam esti, levelező I. AZ EMBER ÉLETMŰKÖDÉSEI II. ÖNSZABÁLYOZÁS, ÖNREPRODUKCIÓ 1. A szabályozás információelméleti vonatkozásai és a sejtszintű folyamatok (szabályozás és vezérlés, az idegsejt

Részletesebben

Záróvizsga-kérdések Biológia BSc-2013 (Biológia nem tanári és Biológus laboratóriumi operátor szakirány)

Záróvizsga-kérdések Biológia BSc-2013 (Biológia nem tanári és Biológus laboratóriumi operátor szakirány) Záróvizsga-kérdések Biológia BSc-2013 (Biológia nem tanári és Biológus laboratóriumi operátor szakirány) 1-58-ig Biológia BSc: Biológia nem tanári és Biológus laboratóriumi operátor szakiránynak közösen

Részletesebben

NÖVÉNYSZERVEZETTAN I. ZH KÉRDÉSEI. A klímakutatás (klimatológia) milyen botanikai információkat használhat?

NÖVÉNYSZERVEZETTAN I. ZH KÉRDÉSEI. A klímakutatás (klimatológia) milyen botanikai információkat használhat? NÖVÉNYSZERVEZETTAN I. ZH KÉRDÉSEI Hogyan használhatja a kriminológia a botanikát? (2 példa) a) b) A klímakutatás (klimatológia) milyen botanikai információkat használhat? A hangszerkészítőknek milyen növényi

Részletesebben

Gyöngyszemek Növényszervezettan I/1 2012. 03.30.

Gyöngyszemek Növényszervezettan I/1 2012. 03.30. Gyöngyszemek Növényszervezettan I/1 2012. 03.30. FONTOS! 1) EZ NEM A TANÁROKTÓL SZÁRMAZÓ INFORMÁCIÓ! 2) A diákok fantáziája végtelen, tudása véges. Linné munkásságáról: Első nagy rendszerező, rendszerezésének

Részletesebben

Rendszertan. Élő szervezetek: diverzitás. 13 milliárd faj ismert

Rendszertan. Élő szervezetek: diverzitás. 13 milliárd faj ismert Rendszertan Hogyan rendszerezzük az élő szervezeteket? 1 13 milliárd faj ismert Élő szervezetek: diverzitás Ez csupán 5%-a a Földön valaha élt élő szervezeteknek!!!!! Új fajok még ma is kerülnek elő 2

Részletesebben

I. kategória II. kategória III. kategória 1. Jellemezd a sejtmag nélküli szervezeteket, a baktériumokat. Mutasd be az emberi betegségeket okozó

I. kategória II. kategória III. kategória 1. Jellemezd a sejtmag nélküli szervezeteket, a baktériumokat. Mutasd be az emberi betegségeket okozó Szóbeli tételek I. kategória II. kategória III. kategória 1. Jellemezd a sejtmag nélküli szervezeteket, a baktériumokat. Mutasd be az emberi betegségeket okozó baktériumokat és a védőoltásokat! 2. Jellemezd

Részletesebben

Gyöngyszemek 2010/2011. 1. dolgozat

Gyöngyszemek 2010/2011. 1. dolgozat Mottó: A hallgatók fantáziája végtelen. Gyöngyszemek 2010/2011 1. dolgozat Tanári védekezés: A gyöngyszemek függetlenek a tanároktól és az általuk tanított anyagtól! A hangszerkészítőknek ismerniük kell

Részletesebben

Heterokontophyta (Stramenopila) Felemás ostorúak Az aktív mozgásra képes alak kétostoros, a két ostor eltérő morfológiájú (heterokont): az anterior,

Heterokontophyta (Stramenopila) Felemás ostorúak Az aktív mozgásra képes alak kétostoros, a két ostor eltérő morfológiájú (heterokont): az anterior, Heterokontophyta (Stramenopila) Felemás ostorúak Az aktív mozgásra képes alak kétostoros, a két ostor eltérő morfológiájú (heterokont): az anterior, ún. pleuronematikus ostor pillázott, mozgás közben előre

Részletesebben

Elsődleges kloroplasztisz szimbiogenezis. kloroplasztisz prokarióta kékbaktérium endoszimbiózisával

Elsődleges kloroplasztisz szimbiogenezis. kloroplasztisz prokarióta kékbaktérium endoszimbiózisával Elsődleges kloroplasztisz szimbiogenezis kloroplasztisz prokarióta kékbaktérium endoszimbiózisával Regnum Plantae (zöld növények [incl. zöldalgák], vörösmoszatok és Glaukofiták) loss of chlorophyll b Cavalier-Smith

Részletesebben

A növényrendszertan alapjai biológia tanárszakos hallgatóknak

A növényrendszertan alapjai biológia tanárszakos hallgatóknak A növényrendszertan alapjai biológia tanárszakos hallgatóknak Tóth Zoltán Déli Tömb VII. emelet 7-608 szoba 20-90-555/1718 mellék tothz9@ludens.elte.hu Moszatok (algák) (folytatás) Elsődleges kloroplasztisz

Részletesebben

Rendszertan. biol_7_rendszertan.notebook. April 23, 2013. Osztályzat: «grade» Tárgy: Biológia Dátum:«date» ápr. 23 12:28. ápr. 23 12:51. ápr.

Rendszertan. biol_7_rendszertan.notebook. April 23, 2013. Osztályzat: «grade» Tárgy: Biológia Dátum:«date» ápr. 23 12:28. ápr. 23 12:51. ápr. Rendszertan Osztályzat: «grade» Tárgy: Biológia Dátum:«date» ápr. 23 12:28 1 A rendszerezés alapegysége: A csoport B halmaz C faj D törzs E osztály F ország ápr. 23 12:51 2 A faj jellemzői: A A faj egyedei

Részletesebben

A kromoszómák kialakulása előtt a DNS állomány megkettőződik. A két azonos információ tartalmú DNS egymás mellé rendeződik és egy kromoszómát alkot.

A kromoszómák kialakulása előtt a DNS állomány megkettőződik. A két azonos információ tartalmú DNS egymás mellé rendeződik és egy kromoszómát alkot. Kromoszómák, Gének A kromoszóma egy hosszú DNS szakasz, amely a sejt életének bizonyos szakaszában (a sejtosztódás előkészítéseként) tömörödik, így fénymikroszkóppal láthatóvá válik. A kromoszómák két

Részletesebben

BIOLÓGIA 7-8. ÉVFOLYAM

BIOLÓGIA 7-8. ÉVFOLYAM XXI. Századi Közoktatás (fejlesztés, koordináció) II. szakasz TÁMOP-3.1.1-11/1-2012-0001 BIOLÓGIA 7-8. ÉVFOLYAM Célok Tanulói teljesítmények növelése Tanulási motiváció kialakítása tevékenység, megfigyelés,

Részletesebben

I. Útmutató a tankönyvcsalád használatához

I. Útmutató a tankönyvcsalád használatához I. Útmutató a tankönyvcsalád használatához A gimnáziumi biológia tankönyvek átdolgozott kiadása, felépítésében a kerettanterv előírásait követi. Ennek megfelelően: a 10. osztályos tankönyvben Az élővilág

Részletesebben

Makrogametogenezis. női gametofiton: embriózsákból (makrospórából) három felső sejt a petekészülék. a nagyobb a petesejt másik kettő a segítősejt

Makrogametogenezis. női gametofiton: embriózsákból (makrospórából) három felső sejt a petekészülék. a nagyobb a petesejt másik kettő a segítősejt Sporogenezis Készült 2010-2011 években a Marcali, Barcs, Kadarkút, Nagyatád Szakképzés Szervezési Társulás részére a TÁMOP-2.2.3-09/1-2009-0016 azonosítószámú projekt keretében Sporogenezis mikrosporogenezis=

Részletesebben

MINIMUM KÖVETELMÉNYEK BIOLÓGIÁBÓL Felnőtt oktatás nappali rendszerű képzése 10. ÉVFOLYAM

MINIMUM KÖVETELMÉNYEK BIOLÓGIÁBÓL Felnőtt oktatás nappali rendszerű képzése 10. ÉVFOLYAM MINIMUM KÖVETELMÉNYEK BIOLÓGIÁBÓL Felnőtt oktatás nappali rendszerű képzése 10. ÉVFOLYAM I. félév Az élőlények rendszerezése A vírusok Az egysejtűek Baktériumok Az eukariota egysejtűek A gombák A zuzmók

Részletesebben

A növényi szervezetek testfelépítése

A növényi szervezetek testfelépítése Szerveződés A növényi szervezetek testfelépítése Szerk.: Vizkievicz András A testszerveződés fogalmát a növényi szervezetet felépítő sejtek közötti kapcsolatok minősége alapján határozzuk meg. Szintjei:

Részletesebben

7. évfolyam. Továbbhaladás feltételei:

7. évfolyam. Továbbhaladás feltételei: 7. évfolyam I. Az élőlények változatossága Csapadékhoz igazodó élet a forró éghajlati övben Az élővilág alkalmazkodása a négy évszakhoz, a mérsékelt övezet és a magashegységek környezeti jellemzői és élővilága.

Részletesebben

NÖVÉNYEK R.: PLANTAE

NÖVÉNYEK R.: PLANTAE NÖVÉNYEK R.: PLANTAE A növények rendszere Zöldpigmentűek Viridiplantae T.: Zöldmoszatok T.: Járommoszatok T.: Mohák T.: Harasztok T.: Nyitvatermők T.: Zárvatermők Vöröspigmentűek Biliphyta T. : Vörösmoszatok

Részletesebben

12. évfolyam esti, levelező

12. évfolyam esti, levelező 12. évfolyam esti, levelező I. ÖKOLÓGIA EGYED FELETTI SZERVEZŐDÉSI SZINTEK 1. A populációk jellemzése, növekedése 2. A populációk környezete, tűrőképesség 3. Az élettelen környezeti tényezők: fény hőmérséklet,

Részletesebben

BIOLÓGIA osztályozó vizsga követelményei 10.-12. évfolyam

BIOLÓGIA osztályozó vizsga követelményei 10.-12. évfolyam BIOLÓGIA osztályozó vizsga követelményei 10.-12. évfolyam 10. évfolyam TÉMAKÖRÖK TARTALMAK Az élőlények testfelépítésének és életműködéseinek változatossága A vírusok, a prokarióták és az eukarióta egysejtűek

Részletesebben

Endogén és exogén dinamika Földtörténeti korok Kristálytan Ásványtan Kőzettan Kárpát-medence geológiai felépítése Tájföldrajz

Endogén és exogén dinamika Földtörténeti korok Kristálytan Ásványtan Kőzettan Kárpát-medence geológiai felépítése Tájföldrajz Bidló Bidló András: András: A Kárpát-medence természeti földrajza Endogén és exogén dinamika Földtörténeti korok Kristálytan Ásványtan Kőzettan Kárpát-medence geológiai felépítése Tájföldrajz A világegyetem

Részletesebben

Filogenetikai analízis. Törzsfák szerkesztése

Filogenetikai analízis. Törzsfák szerkesztése Filogenetikai analízis Törzsfák szerkesztése Neighbor joining (szomszéd összevonó) módszer A fában egymás mellé kerülı objektumok kiválasztása a távolságmátrix értékei és az objektumoknak az összes többivel

Részletesebben

Gombák. 100 000-300 000 faj. Heterotróf, kilotróf Szaprofita, parazita

Gombák. 100 000-300 000 faj. Heterotróf, kilotróf Szaprofita, parazita Gombák Gombák Klorofill nélküli, heterotróf táplálkozású, spórás, fonalas, egy vagy többsejtű, valódi sejtmaggal rendelkező, ivarosan és ivartalanul is szaporodó telepes szervezetek. 100 000-300 000 faj.

Részletesebben

3. Általános egészségügyi ismeretek az egyes témákhoz kapcsolódóan

3. Általános egészségügyi ismeretek az egyes témákhoz kapcsolódóan 11. évfolyam BIOLÓGIA 1. Az emberi test szabályozása Idegi szabályozás Hormonális szabályozás 2. Az érzékelés Szaglás, tapintás, látás, íz érzéklés, 3. Általános egészségügyi ismeretek az egyes témákhoz

Részletesebben

BIOLÓGIA. PRÓBAÉRETTSÉGI 2004. május EMELT SZINT JAVÍTÁSI-ÉRTÉKELÉSI ÚTMUTATÓ

BIOLÓGIA. PRÓBAÉRETTSÉGI 2004. május EMELT SZINT JAVÍTÁSI-ÉRTÉKELÉSI ÚTMUTATÓ PRÓBAÉRETTSÉGI 2004. május BIOLÓGIA EMELT SZINT JAVÍTÁSI-ÉRTÉKELÉSI ÚTMUTATÓ 1. A csontok fölépítése (10 pont) 1. A csont össztömege csökkent. C 2. A csont szervetlen sótartalma csökkent. A 3. A csont

Részletesebben

56. Belépés a gázcserenyílásokon (G)

56. Belépés a gázcserenyílásokon (G) 56. Belépés a gázcserenyílásokon (G) A peronoszpóra Plasmopara viticola A gomba micéliumai behatolnak a sztómákon* a növény szöveteibe és az élő sejtekből táplálkozik. Ennek következtében a megtámadott

Részletesebben

Felkészülés: Berger Józsefné Az ember című tankönyvből és Dr. Lénárd Gábor Biologia II tankönyvből.

Felkészülés: Berger Józsefné Az ember című tankönyvből és Dr. Lénárd Gábor Biologia II tankönyvből. Minimum követelmények biológiából Szakkközépiskola és a rendes esti gimnázium számára 10. Évfolyam I. félév Mendel I, II törvényei Domináns-recesszív öröklődés Kodomináns öröklődés Intermedier öröklődés

Részletesebben

AZ ÉLET KIALAKULÁSA A FÖLDÖN

AZ ÉLET KIALAKULÁSA A FÖLDÖN AZ ÉLET KIALAKULÁSA A FÖLDÖN A Naprendszer bolygóinak kialakulása: 4.6 milliárd évvel ezelőttre tehető Első prokarióták 3,5 milliárd éve, az első eukarióták 1,3-1,7 md éve jelentek meg Az eukarióta sejt

Részletesebben

Növények: mohák, harasztok, nyitvatermők, zárvatermők

Növények: mohák, harasztok, nyitvatermők, zárvatermők Növények: mohák, harasztok, nyitvatermők, zárvatermők NÖVÉNYEK soksejtű eukariota szervezetek klorofill molekula segítségével fotoszintetizálni képesek, sejtfaluk cellulóz tartalmú, szénhidrát tartalék-anyaguk

Részletesebben

A földtörténet évmilliárdjai nyomában 2010.11.22. FÖLDRAJZ 1 I. Ősidő (Archaikum): 4600-2600 millió évvel ezelőtt A földfelszín alakulása: Földkéreg Ősóceán Őslégkör kialakulása. A hőmérséklet csökkenésével

Részletesebben

A sejtes szervezıdés elemei (sejtalkotók / sejtorganellumok)

A sejtes szervezıdés elemei (sejtalkotók / sejtorganellumok) A sejtes szervezıdés elemei (sejtalkotók / sejtorganellumok) 1 Sejtorganellumok vizsgálata: fénymikroszkóp elektronmikroszkóp pl. scanning EMS A szupramolekuláris struktúrák további szervezıdése sejtorganellumok

Részletesebben

Nagy Erika. Biológiából Ötös. 7. osztályosoknak. www.biologia.ws

Nagy Erika. Biológiából Ötös. 7. osztályosoknak. www.biologia.ws Nagy Erika Biológiából Ötös 7. osztályosoknak www.biologia.ws 1 Készítette: Nagy Erika 2009 Társszerző: Kasszán Zsuzsanna MINDEN JOG FENNTARTVA! Jelen kiadványt vagy annak részeit tilos bármilyen eljárással

Részletesebben

Mutasd be az agyalapi mirigy, a pajzsmirigy és a mellékpajzsmirigy jellemzőit és legfontosabb hormonjait!

Mutasd be az agyalapi mirigy, a pajzsmirigy és a mellékpajzsmirigy jellemzőit és legfontosabb hormonjait! Szóbeli tételek I. kategória II. kategória III. kategória 1. Jellemezd a sejtmag nélküli szervezeteket, a baktériumokat. Mutasd be az emberi betegségeket okozó baktériumokat és a védőoltásokat! 2. Jellemezd

Részletesebben

Prof. Dr. Krómer István. Óbudai Egyetem

Prof. Dr. Krómer István. Óbudai Egyetem Környezetbarát energia technológiák fejlődési kilátásai Óbudai Egyetem 1 Bevezetés Az emberiség hosszú távú kihívásaira a környezetbarát technológiák fejlődése adhat megoldást: A CO 2 kibocsátás csökkentésével,

Részletesebben

RENDSZERTAN. tanulmányozza a biológiai szervezetek változatosságát, vizsgálja a változatosság okait és következményeit,

RENDSZERTAN. tanulmányozza a biológiai szervezetek változatosságát, vizsgálja a változatosság okait és következményeit, Rendszertan Készült 2010-2011 években a Marcali, Barcs, Kadarkút, Nagyatád Szakképzés Szervezési Társulás részére a TÁMOP-2.2.3-09/1-2009-0016 azonosítószámú projekt keretében RENDSZERTAN tanulmányozza

Részletesebben

A magvak életképességétiek meghatározása festési eljárással

A magvak életképességétiek meghatározása festési eljárással A vegyszer kiszórására, a vegyi védekezés végrehajtására ezért csak a kézi porozó vagy permetezőgépek alkalmasak, mivel ezekkel lehet legjobban hozzáférni a tuskóhoz, a hajtások alsó részéhez és vegyszer

Részletesebben

B I O L Ó G I A. ÍRÁSBELI ÉRETTSÉGI FELVÉTELI FELADATOK 2003. május 20. du. ÚTMUTATÓ A FELADATOK MEGOLDÁSÁHOZ

B I O L Ó G I A. ÍRÁSBELI ÉRETTSÉGI FELVÉTELI FELADATOK 2003. május 20. du. ÚTMUTATÓ A FELADATOK MEGOLDÁSÁHOZ B I O L Ó G I A ÍRÁSBELI ÉRETTSÉGI FELVÉTELI FELADATOK 2003. május 20. du. ÚTMUTATÓ A FELADATOK MEGOLDÁSÁHOZ Minden feladat megoldását a megoldólapon kell beadnia. Az írásbeli felvételi dolgozat egyúttal

Részletesebben

BIOLÓGIA VERSENY 10. osztály 2016. február 20.

BIOLÓGIA VERSENY 10. osztály 2016. február 20. BIOLÓGIA VERSENY 10. osztály 2016. február 20. Kód Elérhető pontszám: 100 Elért pontszám: I. Definíció (2x1 = 2 pont): a) Mikroszkopikus méretű szilárd részecskék aktív bekebelezése b) Molekula, a sejt

Részletesebben

Apor Vilmos Katolikus Iskolaközpont. Helyi tanterv. Biológia. készült. a 51/2012. (XII. 21.) EMMI rendelet 3. sz. melléklet 9-12./3.2.07.1.

Apor Vilmos Katolikus Iskolaközpont. Helyi tanterv. Biológia. készült. a 51/2012. (XII. 21.) EMMI rendelet 3. sz. melléklet 9-12./3.2.07.1. 1 Apor Vilmos Katolikus Iskolaközpont Helyi tanterv Biológia készült a 51/2012. (XII. 21.) EMMI rendelet 3. sz. melléklet 9-12./3.2.07.1. alapján 10-12. évfolyam 2 A biológia tantárgy tanításának céljai

Részletesebben

Biológia BSc Záróvizsga tételsor. Tanári szakirány. Érvényes: 2015. február 1-jétől

Biológia BSc Záróvizsga tételsor. Tanári szakirány. Érvényes: 2015. február 1-jétől Biológia BSc Záróvizsga tételsor Tanári szakirány Érvényes: 2015. február 1-jétől 1. Gerinctelenek vázrendszere. Vázrendszer fogalma, felosztása származás és ontogéniai eredet szerint. Egysejtűek, szivacsok

Részletesebben

A vízi ökoszisztémák

A vízi ökoszisztémák A vízi ökoszisztémák Az ökoszisztéma Az ökoszisztéma, vagy más néven ökológiai rendszer olyan strukturális és funkcionális rendszer, amelyben a növények, mint szerves anyag termelők, az állatok mint fogyasztók,

Részletesebben

Béres József biológiai emlékverseny I. forduló, 2013. március 13. 14 00-16 00

Béres József biológiai emlékverseny I. forduló, 2013. március 13. 14 00-16 00 Név (nyomtatott betűkkel): Osztály:... Iskola:.. Város:..... Szaktanára:...... Heti óraszám:. Elért összpontszám: Javító tanár aláírása:.. Kedves Versenyző! A teszt feladatoknál minden rövid pontozott

Részletesebben

Biológia. 7-8. évfolyam. tantárgy 2013.

Biológia. 7-8. évfolyam. tantárgy 2013. Biológia tantárgy 7-8. évfolyam 2013. ALAPGONDOLATOK, RENDEZŐELVEK A biológia a természetismeret 5-6. évfolyamán elsajátított ismeretekre, készségekre, képességekre épül. Annak céljaival, feladataival

Részletesebben

A géntechnológia genetikai alapjai (I./3.)

A géntechnológia genetikai alapjai (I./3.) Az I./2. rész (Gének és funkciójuk) rövid összefoglalója A gének a DNS információt hordozó szakaszai, melyekben a 4 betű (ATCG) néhány ezerszer, vagy százezerszer ismétlődik. A gének önálló programcsomagként

Részletesebben

PLASZTICITÁS. Merisztémák merisztemoidok őssejtek (stem cells) stem cell niche

PLASZTICITÁS. Merisztémák merisztemoidok őssejtek (stem cells) stem cell niche PLASZTICITÁS Definíció: A növényi sejtek átalakulhatnak egymásba. A differenciált sejtek dedifferenciálódhatnak, totipotens ősmerisztéma sejtté. Ebből új differenciálódás indulhat el (redifferenciáció).

Részletesebben

BIOLÓGIA EGÉSZSÉGTAN HELYI TANTERVE

BIOLÓGIA EGÉSZSÉGTAN HELYI TANTERVE Károlyi Mihály Két Tanítási Nyelvű Közgazdasági Szakközépiskola A Károlyi Mihály Két Tanítási Nyelvű Közgazdasági Szakközépiskola BIOLÓGIA EGÉSZSÉGTAN HELYI TANTERVE a 10-12. évfolyamok számára közgazdaság

Részletesebben

KÖZÉPSZINTŰ ÍRÁSBELI VIZSGA

KÖZÉPSZINTŰ ÍRÁSBELI VIZSGA É RETTSÉGI VIZSGA 2015. október 21. BIOLÓGIA KÖZÉPSZINTŰ ÍRÁSBELI VIZSGA 2015. október 21. 14:00 Az írásbeli vizsga időtartama: 120 perc Pótlapok száma Tisztázati Piszkozati EMBERI ERŐFORRÁSOK MINISZTÉRIUMA

Részletesebben

Padányi Katolikus Gyakorlóiskola 1

Padányi Katolikus Gyakorlóiskola 1 BIOLÓGIA-EGÉSZSÉGTAN A középiskolai biológiatanítás célja, hogy a tanulók ismereteikre, tapasztalataikra, valamint készségeikre és képességeikre építve elmélyüljenek az élő természet belső rendjének, a

Részletesebben

A NÖVÉNYSZERVEZETTAN II. ELŐDÁSOK TEMATIKÁJA 2012/2013 1. FÉLÉV

A NÖVÉNYSZERVEZETTAN II. ELŐDÁSOK TEMATIKÁJA 2012/2013 1. FÉLÉV A NÖVÉNYSZERVEZETTAN II. ELŐDÁSOK TEMATIKÁJA 2012/2013 1. FÉLÉV 2012.09.14. A HAJTÁSOS NÖVÉNYEK SZERVEZETTANA - BEVEZETÉS 2012.09.21. NÖVÉNYI EMBRIOLÓGIA 2012.09.28. ---------------TTK NYÍLT NAP MIATT

Részletesebben

BIOLÓGIAI OSZTÁLYOZÁS ÉS EVOLÚCIÓ

BIOLÓGIAI OSZTÁLYOZÁS ÉS EVOLÚCIÓ 1 BIOLÓGIAI OSZTÁLYOZÁS ÉS EVOLÚCIÓ Podani János Ebben a tanulmányban három részre bontva foglalkozunk a sokakat érdeklõ kérdésekkel: hogyan osztályozzuk az élõlényeket, és miképpen vehetjük ehhez figyelembe

Részletesebben

KAPITÁNY ZSUZSA MOLNÁR GYÖRGY VIRÁG ILDIKÓ HÁZTARTÁSOK A TUDÁS- ÉS MUNKAPIACON

KAPITÁNY ZSUZSA MOLNÁR GYÖRGY VIRÁG ILDIKÓ HÁZTARTÁSOK A TUDÁS- ÉS MUNKAPIACON KAPITÁNY ZSUZSA MOLNÁR GYÖRGY VIRÁG ILDIKÓ HÁZTARTÁSOK A TUDÁS- ÉS MUNKAPIACON KTI IE KTI Könyvek 2. Sorozatszerkesztő Fazekas Károly Kapitány Zsuzsa Molnár György Virág Ildikó HÁZTARTÁSOK A TUDÁS- ÉS

Részletesebben

Ostoros egysejtűek Páncélos ostorosok (barázdás moszatok) Zöldmoszatok (lehetnek helyváltoztató mozgásra képtelenek is) Ostorosmoszatok Ős-ostorosok

Ostoros egysejtűek Páncélos ostorosok (barázdás moszatok) Zöldmoszatok (lehetnek helyváltoztató mozgásra képtelenek is) Ostorosmoszatok Ős-ostorosok Ostoros egysejtűek Páncélos ostorosok (barázdás moszatok) Zöldmoszatok (lehetnek helyváltoztató mozgásra képtelenek is) Ostorosmoszatok Ős-ostorosok Galléros-ostorosok Állábas egysejtűek Hálózatos állábúak

Részletesebben

BIOLÓGIA JAVÍTÁSI-ÉRTÉKELÉSI ÚTMUTATÓ

BIOLÓGIA JAVÍTÁSI-ÉRTÉKELÉSI ÚTMUTATÓ Biológia középszint 1012 ÉRETTSÉGI VIZSGA 2010. október 27. BIOLÓGIA KÖZÉPSZINTŰ ÍRÁSBELI ÉRETTSÉGI VIZSGA JAVÍTÁSI-ÉRTÉKELÉSI ÚTMUTATÓ NEMZETI ERŐFORRÁS MINISZTÉRIUM Útmutató a középszintű dolgozatok

Részletesebben

KÖZÉPSZINTŰ ÍRÁSBELI VIZSGA

KÖZÉPSZINTŰ ÍRÁSBELI VIZSGA ÉRETTSÉGI VIZSGA 2010. május 12. BIOLÓGIA KÖZÉPSZINTŰ ÍRÁSBELI VIZSGA 2010. május 12. 8:00 Az írásbeli vizsga időtartama: 120 perc Pótlapok száma Tisztázati Piszkozati OKTATÁSI ÉS KULTURÁLIS MINISZTÉRIUM

Részletesebben

BIOLÓGIA JAVÍTÁSI-ÉRTÉKELÉSI ÚTMUTATÓ

BIOLÓGIA JAVÍTÁSI-ÉRTÉKELÉSI ÚTMUTATÓ Biológia középszint 1212 ÉRETTSÉGI VIZSGA 2012. október 26. BIOLÓGIA KÖZÉPSZINTŰ ÍRÁSBELI ÉRETTSÉGI VIZSGA JAVÍTÁSI-ÉRTÉKELÉSI ÚTMUTATÓ EMBERI ERŐFORRÁSOK MINISZTÉRIUMA Útmutató a középszintű dolgozatok

Részletesebben

A turizmus következményeként jelentkező társadalmi és természeti problémák

A turizmus következményeként jelentkező társadalmi és természeti problémák A turizmus következményeként jelentkező társadalmi és természeti problémák Tények és számok A turizmus a világon az egyik legdinamikusabban bővülő ágazat: 1990 és 2004 között 4,2%-os növekedés 2004: külföldre

Részletesebben

G L O B A L W A R M I N

G L O B A L W A R M I N G L O B A L W A R M I N Az üvegházhatás és a globális felmelegedés Az utóbbi kétszáz évben a légkör egyre többet szenved az emberi tevékenység okozta zavaró következményektől. Az utóbbi évtizedek fő változása

Részletesebben

A gidrán fajta genetikai változatosságának jellemzése mitokondriális DNS polimorfizmusokkal Kusza Szilvia Sziszkosz Nikolett Mihók Sándor,

A gidrán fajta genetikai változatosságának jellemzése mitokondriális DNS polimorfizmusokkal Kusza Szilvia Sziszkosz Nikolett Mihók Sándor, 1 A gidrán fajta genetikai változatosságának jellemzése mitokondriális DNS polimorfizmusokkal Kusza Szilvia Sziszkosz Nikolett Mihók Sándor, (Debreceni Egyetem Állattenyésztéstani Tanszék) A bármilyen

Részletesebben

Véletlen vagy előre meghatározott

Véletlen vagy előre meghatározott Véletlen vagy előre meghatározott Amikor fejlődésről beszélünk, vagy tágabb értelemben a világban lezajló folyamatokról, akkor mindig felmerül az a filozófiai kérdés, hogy a jelenségek, történések vajon

Részletesebben

Jobbak a nők esélyei a közszférában?

Jobbak a nők esélyei a közszférában? Közgazdasági Szemle, LX. évf., 2013. július augusztus (814 836. o.) Lovász Anna Jobbak a nők esélyei a közszférában? A nők és férfiak bérei közötti különbség és a foglalkozási szegregáció vizsgálata a

Részletesebben

gei Kép: internet Fotó: internet

gei Kép: internet Fotó: internet A keresztes virágúak betegségei gei Kép: internet Fotó: internet 1 Káposztafélék gyökérgolyválya (Kertész) Plasmodiophora brassicae (Protozoa) Gazdanövények: Keresztesek, pl.: Repce Retek Torma Karalábé,

Részletesebben

1./ A neuron felépítése. Típusai. A membrán elektromos tulajdonságai: a nyugalmi és akcióspotenciál kialakulása. Idegrostok és típusai.

1./ A neuron felépítése. Típusai. A membrán elektromos tulajdonságai: a nyugalmi és akcióspotenciál kialakulása. Idegrostok és típusai. PTE biológiatanár felvételi 1/7 PTE biológiatanár - első szakképzettség - FELVÉTELI tételek 1./ A neuron felépítése. Típusai. A membrán elektromos tulajdonságai: a nyugalmi és akcióspotenciál kialakulása.

Részletesebben

Klímaváltozás a kő magnószalag Földtudományok a társadalomért

Klímaváltozás a kő magnószalag Földtudományok a társadalomért Klímaváltozás a kő magnószalag Földtudományok a társadalomért Bevezető a kő magnószalag Földünk éghajlati rendszerében történt ősi változások kőbe vannak vésve. A por és jég felhalmozódásai, tavak és tengeri

Részletesebben

Béres József biológiai emlékverseny I. forduló, 2013. MEGOLDÁS

Béres József biológiai emlékverseny I. forduló, 2013. MEGOLDÁS Tisztelt Kollégák! Kérem, ezen megoldókulcs alapján történjen a dolgozatok kijavítása! A / jelek jelölik az egymással egyenértékű helyes válaszokat. (Fogadjuk el, hogyha a javítási útmutatóban megadott

Részletesebben

Gombák. Biológia-ökológia alapok 6. előadás 2007. október 17.

Gombák. Biológia-ökológia alapok 6. előadás 2007. október 17. Gombák Biológia-ökológia alapok 6. előadás 2007. október 17. A gombákról általában Testfelépítés Klorofill nélküli, típusos sejtmaggal rendelkező, szerves anyagokkal táplálkozó (heterotróf), telepes szervezetek.

Részletesebben

Biológia - Egészségtan helyi tanterv

Biológia - Egészségtan helyi tanterv Biológia - Egészségtan helyi tanterv I. Célok és feladatok A középiskolai biológiatanítás célja, hogy a tanulók ismereteikre, tapasztalataikra, valamint készségeikre és képességeikre építve elmélyüljenek

Részletesebben

I. Híres tudósok és munkáságuk (10 pont)

I. Híres tudósok és munkáságuk (10 pont) I. Híres tudósok és munkáságuk (10 pont) Azonosítsd a felsorolt felfedezéseket a betűkkel jelölt tudósokkal valamint életrajzi adataikkal és írd a megfelelő betűjeleket az állítások mögötti négyszögekbe!

Részletesebben

2013/2014.tanév TANMENET. a 11. osztály esti gimnázium biológia tantárgyának tanításához.

2013/2014.tanév TANMENET. a 11. osztály esti gimnázium biológia tantárgyának tanításához. 2013/2014.tanév TANMENET a 11. osztály esti gimnázium biológia tantárgyának tanításához. Összeállította: Ellenőrizte: Jóváhagyta:..... munkaközösség vezető igazgató Sopron, 2013. szeptember 01. Összeállította:

Részletesebben

NÖVÉNYÉLETTAN. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010

NÖVÉNYÉLETTAN. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 NÖVÉNYÉLETTAN Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 Sejtfal szintézis és megnyúlás Környezeti tényezők hatása a növények növekedésére és fejlődésére Előadás áttekintése

Részletesebben

Tartalom és forma. Tartalom és forma. Tartalom. Megjegyzés

Tartalom és forma. Tartalom és forma. Tartalom. Megjegyzés Tartalom A tartalom és forma jelentése és kettőssége. A forma jelentősége, különösen az ember biológiai és társadalmi formáját illetően. Megjegyzés Ez egy igen elvont téma. A forma egy különleges fogalom

Részletesebben

TANÍTÁSA A BIOLÓGIA MÓDSZERTANI FOLYÓIRAT. Egészséges életmódra nevelés az iskolában Egészségnap mint témanap (Kiss Gábor)

TANÍTÁSA A BIOLÓGIA MÓDSZERTANI FOLYÓIRAT. Egészséges életmódra nevelés az iskolában Egészségnap mint témanap (Kiss Gábor) A BIOLÓGIA TANÍTÁSA MÓDSZERTANI FOLYÓIRAT Egészséges életmódra nevelés az iskolában Egészségnap mint témanap (Kiss Gábor) A szárazság hazájában címû tananyag tanítása óratervezet (Orosz Gábor) Módszertani

Részletesebben

Magyarországi Evangélikus Egyház Sztehlo Gábor Evangélikus Óvoda, Általános Iskola és Gimnázium

Magyarországi Evangélikus Egyház Sztehlo Gábor Evangélikus Óvoda, Általános Iskola és Gimnázium Témakörök Biológia Osztályozó vizsgákhoz 2012/2013 9. Természettudományos Osztálya-kémia tagozat A növények életműködései Légzés és kiválasztás Gázcserenylások működése Növényi párologtatás vizsgálata

Részletesebben

BIOLÓGIA JAVÍTÁSI-ÉRTÉKELÉSI ÚTMUTATÓ

BIOLÓGIA JAVÍTÁSI-ÉRTÉKELÉSI ÚTMUTATÓ Biológia emelt szint 0621 É RETTSÉGI VIZSGA 2006. november 2. BIOLÓGIA EMELT SZINTŰ ÍRÁSBELI ÉRETTSÉGI VIZSGA JAVÍTÁSI-ÉRTÉKELÉSI ÚTMUTATÓ OKTATÁSI ÉS KULTURÁLIS MINISZTÉRIUM Útmutató az emelt szintű dolgozatok

Részletesebben

GRASSROOTS A GYERMEKEK KOROSZTÁLYOS JELLEMZŐI. 5-7 éves korban

GRASSROOTS A GYERMEKEK KOROSZTÁLYOS JELLEMZŐI. 5-7 éves korban GRASSROOTS A GYERMEKEK KOROSZTÁLYOS JELLEMZŐI 5-7 éves korban ÁLTALÁNOS ÉSZREVÉTELEK: A gyermekek fejlődésük során különböző szinteken mennek át. Különböző szükségletek, attitűdök és növekedési periódusok.

Részletesebben

Horgászvízkezelő-Tógazda Tanfolyam (Elméleti képzés)

Horgászvízkezelő-Tógazda Tanfolyam (Elméleti képzés) Horgászvízkezelő-Tógazda Tanfolyam (Elméleti képzés) 5. óra Élőlényismeret I. Az alsóbbrendű szervezetek (fito- és zooplankton szervezetek), növényi és állati szervezetek Makroelemek Tápanyagok Mikroelemek

Részletesebben

2013/2014.tanév TANMENET. a 9-10 osztály esti gimnázium biológia tantárgyának tanításához.

2013/2014.tanév TANMENET. a 9-10 osztály esti gimnázium biológia tantárgyának tanításához. 2013/2014.tanév TANMENET a 9-10 osztály esti gimnázium biológia tantárgyának tanításához. Összeállította: Ellenőrizte: Jóváhagyta:..... munkaközösség vezető igazgató Sopron, 2013. szeptember 01. Heti 1

Részletesebben

Növényrendszertan. 6. előadás. Dr. Bartha Dénes. 2009. február 13.

Növényrendszertan. 6. előadás. Dr. Bartha Dénes. 2009. február 13. Növényrendszertan 6. előadás Dr. Bartha Dénes 2009. február 13. Zuzmók - Lichenes A zuzmók általános jellemzése két különböző típusú élőlény: moszat (fotobionta) (a) + gomba (mikobionta) (b) együttélése

Részletesebben

EÖTVÖS LÓRÁNT TUDOMÁNYEGYETEM TÁRSADALOMTUDOMÁNYI KAR SZOCIOLÓGIA DOKTORI ISKOLA A NEGYEDIK ÚT. Az egocentrikus kapcsolati háló vizsgálata

EÖTVÖS LÓRÁNT TUDOMÁNYEGYETEM TÁRSADALOMTUDOMÁNYI KAR SZOCIOLÓGIA DOKTORI ISKOLA A NEGYEDIK ÚT. Az egocentrikus kapcsolati háló vizsgálata EÖTVÖS LÓRÁNT TUDOMÁNYEGYETEM TÁRSADALOMTUDOMÁNYI KAR SZOCIOLÓGIA DOKTORI ISKOLA A NEGYEDIK ÚT. Az egocentrikus kapcsolati háló vizsgálata a network napló módszer alkalmazásával Doktori értekezés tézisei

Részletesebben

BIOLÓGIA. 10. évfolyam /normál képzés/ 11. évfolyam /kéttannyelvű és nyelvi előkészítő évfolyamú képzés/ Óraszám: 111 óra. Célok és feladatok

BIOLÓGIA. 10. évfolyam /normál képzés/ 11. évfolyam /kéttannyelvű és nyelvi előkészítő évfolyamú képzés/ Óraszám: 111 óra. Célok és feladatok BIOLÓGIA 10. évfolyam /normál képzés/ 11. évfolyam /kéttannyelvű és nyelvi előkészítő évfolyamú képzés/ Óraszám: 111 óra Célok és feladatok Szakközépiskolánkban a biológiatanítás célja az elméleti ismeretátadás,

Részletesebben

KÖZÉPSZINTŰ ÍRÁSBELI VIZSGA

KÖZÉPSZINTŰ ÍRÁSBELI VIZSGA ÉRETTSÉGI VIZSGA 2016. május 11. BIOLÓGIA KÖZÉPSZINTŰ ÍRÁSBELI VIZSGA 2016. május 11. 8:00 Az írásbeli vizsga időtartama: 120 perc Pótlapok száma Tisztázati Piszkozati EMBERI ERŐFORRÁSOK MINISZTÉRIUMA

Részletesebben

FEGYVERNEKI SÁNDOR, Valószínűség-sZÁMÍTÁs És MATEMATIKAI

FEGYVERNEKI SÁNDOR, Valószínűség-sZÁMÍTÁs És MATEMATIKAI FEGYVERNEKI SÁNDOR, Valószínűség-sZÁMÍTÁs És MATEMATIKAI statisztika 4 IV. MINTA, ALAPsTATIsZTIKÁK 1. MATEMATIKAI statisztika A matematikai statisztika alapfeladatát nagy általánosságban a következőképpen

Részletesebben

A FÖLD VÍZKÉSZLETE. A felszíni vízkészlet jól ismert. Összesen 1 384 000 000 km 3 víztömeget jelent.

A FÖLD VÍZKÉSZLETE. A felszíni vízkészlet jól ismert. Összesen 1 384 000 000 km 3 víztömeget jelent. A FÖLD VÍZKÉSZLETE A felszíni vízkészlet jól ismert. Összesen 1 384 000 000 km 3 víztömeget jelent. Megoszlása a következő: óceánok és tengerek (világtenger): 97,4 %; magashegységi és sarkvidéki jégkészletek:

Részletesebben

AZ ÉLETTELEN ÉS AZ ÉLŐ TERMÉSZET

AZ ÉLETTELEN ÉS AZ ÉLŐ TERMÉSZET AZ ÉLŐ ÉS AZ ÉLETTELEN TERMÉSZET MEGISMERÉSE AZ ÉLETTELEN ÉS AZ ÉLŐ TERMÉSZET Az élőlények és az élettelen természet kapcsolata. Az élettelen természet megismerése. A Földdel foglalkozó tudományok. 1.

Részletesebben

mtatk A kistérségi gyerekesély program és az általános iskolai oktatás teljesítményének összefüggése MTA TK Gyerekesély Műhelytanulmányok 2015/3

mtatk A kistérségi gyerekesély program és az általános iskolai oktatás teljesítményének összefüggése MTA TK Gyerekesély Műhelytanulmányok 2015/3 MTA Társadalomtudományi Kutatóközpont mtatk MTA TK Gyerekesély Műhelytanulmányok 2015/3 A kistérségi gyerekesély program és az általános iskolai oktatás teljesítményének összefüggése Nikitscher Péter Széll

Részletesebben

GENERATÍV TEST (VIRÁGOS NÖVÉNYEK)

GENERATÍV TEST (VIRÁGOS NÖVÉNYEK) GENERATÍV TEST (VIRÁGOS NÖVÉNYEK) MITÓZIS IVAROS szaporító szervek hím női (antheridium) (archegonium) IVARTALAN szaporító szervek Sporangium 2n n MEIÓZIS (2n 2n) MITÓZIS IVARTALAN SZAPORÍTÓSZERVEK (2n

Részletesebben

Zárójelentés. Állati rotavírusok összehasonlító genomvizsgálata. c. OTKA kutatási programról. Bányai Krisztián (MTA ATK ÁOTI)

Zárójelentés. Állati rotavírusok összehasonlító genomvizsgálata. c. OTKA kutatási programról. Bányai Krisztián (MTA ATK ÁOTI) Zárójelentés Állati rotavírusok összehasonlító genomvizsgálata c. OTKA kutatási programról Bányai Krisztián (MTA ATK ÁOTI) 2012 1 Az Állati rotavírusok összehasonlító genomvizsgálata c. programban azt

Részletesebben

Apor Vilmos Katolikus Iskolaközpont Helyi tanterv Szabadon választható tantárgy: biológia 11-12. évfolyam

Apor Vilmos Katolikus Iskolaközpont Helyi tanterv Szabadon választható tantárgy: biológia 11-12. évfolyam 1 Apor Vilmos Katolikus Iskolaközpont Helyi tanterv Szabadon választható tantárgy: biológia 11-12. évfolyam 2 Tantárgyi struktúra és óraszámok A tantárgy heti óraszáma A tantárgy éves óraszáma 11. évfolyam

Részletesebben

Azaz az ember a szociális világ teremtője, viszonyainak formálója.

Azaz az ember a szociális világ teremtője, viszonyainak formálója. Takáts Péter: A TEREMTŐ EMBER Amikor kinézünk az ablakon egy természetes világot látunk, egy olyan világot, amit Isten teremtett. Ez a világ az ásványok, a növények és az állatok világa, ahol a természet

Részletesebben

MENTSÜK MEG! Veszélyben a kék bálnák

MENTSÜK MEG! Veszélyben a kék bálnák MENTSÜK MEG! Veszélyben a kék bálnák Mi a probléma? Az ember a világ legokosabb élőlénye. Tudja, hogyan kell földet művelni, várost építeni, különféle iparágakat létrehozni, repülőgépet készíteni. Ám ez

Részletesebben

TÁJÉKOZTATÓ A 2013. ÉVI BŰNÖZÉSRŐL

TÁJÉKOZTATÓ A 2013. ÉVI BŰNÖZÉSRŐL TÁJÉKOZTATÓ A 2013. ÉVI BŰNÖZÉSRŐL 2014 Legfőbb Ügyészség Budapest, 2014 Kiadja: Legfőbb Ügyészség (1055 Budapest, Markó utca 16.) Felelős szerkesztő és kiadó: Dr. Nagy Tibor főosztályvezető ügyész Tartalomjegyzék

Részletesebben

Az időbeli tájékozódási készség fejlesztését segítő játék. Táblás társasjáték Tudd, hogy mikor mi történt!

Az időbeli tájékozódási készség fejlesztését segítő játék. Táblás társasjáték Tudd, hogy mikor mi történt! Az időbeli tájékozódási készség fejlesztését segítő játék Táblás társasjáték Tudd, hogy mikor mi történt! Készítette: Kovács Veronika, 2014. október A játék célja A 7. osztályban tanult földtörténet összefoglalása

Részletesebben

TANMENET BIOLÓGIA X. ÉVFOLYAM 2012/2013

TANMENET BIOLÓGIA X. ÉVFOLYAM 2012/2013 MISKOLCI MAGISTER GIMNÁZIUM TANMENET BIOLÓGIA X. ÉVFOLYAM 2012/2013 Készítette: ZÁRDAI-CSINTALAN ANITA 1. óra Év eleji ismétlés 2. óra Az élőlények rendszerezése 3. óra A vírusok A prokarióta és eukarióta

Részletesebben

A kémiai energia átalakítása a sejtekben

A kémiai energia átalakítása a sejtekben A kémiai energia átalakítása a sejtekben A sejtek olyan mikroszkópikus képződmények amelyek működése egy vegyi gyárhoz hasonlítható. Tehát a sejtek mikroszkópikus vegyi gyárak. Mi mindenben hasonlítanak

Részletesebben

Vasúti szállítás és infrastruktúra I.

Vasúti szállítás és infrastruktúra I. Széchenyi István Egyetem Műszaki Tudományi Kar Közlekedési Tanszék Arató Károly Vasúti szállítás és infrastruktúra I. Győr, 2009. Tartalomjegyzék A./ VASÚTI TEHERKOCSIK IDŐFELHASZNÁLÁSAI 7 1. Kereskedelmi

Részletesebben

Proontogenezis (megelőző szakasz) Egyedfejlődés (ontogenezis) Proontogenezis. Proontogenezis. Proontogenezis. Megtermékenyítés (fertilizáció)

Proontogenezis (megelőző szakasz) Egyedfejlődés (ontogenezis) Proontogenezis. Proontogenezis. Proontogenezis. Megtermékenyítés (fertilizáció) Egyedfejlődés (ontogenezis) Proontogenezis (megelőző szakasz) Megtermékenyítés (fertilizáció) Embrionális fejlődés Posztembrionális fejlődés Proontogenezis (megelőző szakasz) Ivarsejt képződés három szakasz:

Részletesebben

I. Gombák (10 pont) óriáspöfeteg közönséges csiperke gyilkos galóca sárga rókagomba. lila pereszke sárga kénvirággomba nagy őzlábgomba ízletes tinóru

I. Gombák (10 pont) óriáspöfeteg közönséges csiperke gyilkos galóca sárga rókagomba. lila pereszke sárga kénvirággomba nagy őzlábgomba ízletes tinóru I. Gombák (10 pont) A következő tesztkérdések az alább felsorolt, hazánkban is élő nyolc gombafajjal kapcsolatosak. óriáspöfeteg közönséges csiperke gyilkos galóca sárga rókagomba lila pereszke sárga kénvirággomba

Részletesebben