Migráció, diszperzió. Fogalmak. Fogalmak. Fogalmak

Átírás

1 Migráció, diszperzió Fogalmak Migráció: nagyszámú szervezet direkcionális mozgása egyik helyről a másikra Diszperzió: az egyedek egymástól való eltávolodása, szétszóródás Más megközelítés nem tesz ilyen éles különbséget közöttük: a migráció és a diszperzió élőlények (populációk) térbeli és időbeli áthelyeződését jelenti Fogalmak Polgár és Darvas (1995) szerint a migráció az átlagos napi életviteltől eltérő, a környezet által időszakosan kiváltott, endogén szabályozottságú, a populáció(k) egészét, vagy döntő hányadát érintő és élettér (habitat) váltással járó mozgásokat jelenti. Két forma: 1. élettérváltás (transzlokáció)» 2. elvándorlás (diszmigráció) Fogalmak Hassel és Southwood (1978) definíciója a habitat sajátosságait és a táplálékszerzés jelentőségét emeli ki: Migráció: habitatok közötti mozgás Diszperzió: a habitaton belüli, foltok közötti, és a folton belül, a táplálék egységek közötti mozgás Ez a meghatározás nincs tekintettel időre, irányra, szezonalitásra, csak magát a mozgás tényét és léptékét tekinti, ahol a környezetben minőségi változás áll be

2 Fogalmak Eloszlási típusok Eloszlási típusok 3 fő csoport: Randomizált (véletlenszerű): egy populáció egyedei a vizsgált térben teljesen véletlenszerűen fordulnak elő és semmi szabályszerűséget nem mutatnak (pl. pionír fűfélék populációi egy homokbuckán) Egyenletes (szabályos): egy populáció egyedei a vizsgált tér bármely pontján azonos egyedszámban találhatóak meg. Ez a természetben nagyon ritka (pl. énekesmadarak hímjei egy lomberdőben) Aggregált (csomós): egy populáció egyedei a vizsgált térben csoportokat képeznek, a csoportok kisebbnagyobb távolságra helyezkednek el egymástól (pl. növények, nagyemlősök, államalkotó rovarok) Eloszlási típusok Térbeli skálázás is fontos ahol a jelenséget vizsgáljuk Pl. levéltetvek eloszlása: 1. eloszlásuk a növényállomány szintjén véletlenszerű 2. egy adott növényen belül csomós 3. a növényen élő levéltetű kolónia szintjén egyenletes, mivel az egyedek sűrűn, egymás mellett találhatók

3 Metapopulációk Levins (1970): a populációk populációját (halmazát) tekintette metapopulációnak Mai értelmezés: ugyanazon fajhoz tartozó populációk diszperzió által összekapcsolt (azonos időben létező) halmaza A populációk sok esetben kolonizációra nem alkalmas térrel elválasztva, szigetszerű egységeket képeznek, amelyek azonban a diszperzió útján kapcsolatban állnak egymással Metapopulációk Metapopulációk A metapopulációk mérete és genetikai összetétele következtében ismételt extinkció és újrakolonizáció következik be (metapopulációdinamika) A gyakorlatban metapopulációk pl. Az erdei tisztások egymással közvetlen kapcsolatban nem lévő, de diszperzió útján elérhető sorozatán élő azonos fajú rovarpopulációk, vagy a kolóniában költő parti fecskék Metapopulációk source-sink koncepció: source = forrás, eredet (tehát ami valamiből származik) sink = nyelő (amibe valami belefolyik) A fogalmat használják populáció, habitat, táplálkozási hálózat esetén Jelen összefüggésben a habitat minőségére utalnak (emiatt kapcsolatba hozhatók a migrációval és a diszperzióval)

4 Metapopulációk a source-habitat minőségileg jobb, a populáció növekedése (r > 0) pozitív a sink habitat minőségileg rosszabb és a mortalitás nagyobb, mint a születés (r < 0) A source habitatban az állandó túlnépesedés az egyedeket migráció útján a sink habitatba kényszeríti Sink habitatban általában nincs önfenntartó populáció, a lokális extinkciót csak az állandó immigráció akadályozza meg Metapopulációk Migrációs mintázatok 1. Diurnális és ár-apály mozgással összefüggő habitat változtatás: időintervallum változó lehet (órányitól éves szakaszok között bármilyen érték). Előfordul: tarisznyarákoknál: ár-apály mozgással szinkronizált planktonikus algáknál: napszak szerinti függőleges mozgás. Táplálék fajtájával és mennyiségével kapcsolatos. Mélyebb rétegekben (hypolimnion) foszfor és más tápanyagok elérhetők, míg a felszíni rétegekben (epilimnion) tartózkodás a fotoszintézis miatt fontos Migrációs mintázatok 2. Szezonális mozgás habitatok között: az illető habitat állapotának kedvezőtlenné válásával és egy másik távolabbi de kedvezőbb habitatra való felcserélésével függ össze. Amikor a legelők leromlanak, az időszakos vizek kiszáradnak akkor az élőlények elvándorolnak 3. Nagytávolságú migráció: az előző esettől a nagyobb távolságra történő mozgás ténye különbözteti meg. Ide tartoznak a valódi vándor élőlények (pl. bizonyos madárfajok, vándorló rovarok, halak, tengeri emlősök)

5 Migrációs mintázatok 4. Egyszeri visszatérés típusú migráció: ez a típus az életciklussal kapcsolatos. Ilyen migrációs típust mutat a lazac, angolna, királylepke. Ez a lepkefaj É-Amerikából vonul dél felé (Mexikó esetleg más latin-amerikai országok). Egy alkalommal van lehetősége visszatérésre (következő év nyara), amikor lerakja tojásait és elpusztul. Az újabb dél felé vonuló népesség már az F1 lesz Migrációs mintázatok 5. Egyetlen utazás típusú migráció: ebben a típusban nemzedékváltakozásos migráció folyik. Pl. bogáncslepke, admirális lepke, gamma bagolylepke. Délről érkeznek Európa északi régióiba évente. Lerakják tojásaikat majd elpusztulnak. Ősszel már egy másik nemzedék vonul dél felé (tehát sosem ugyanaz a felnőtt egyed tér vissza a kiindulási pontra) Aggregáltság Az élőlények tömeges, csoportos mozgása következtében alakul ki az aggregáltság Az együttes mozgás előfeltétele az életciklusok szinkronizációja Az aggregáltság kialakulásában fontos szerepet játszik az élőhelyek heterogenitása (ez nem csak a táplálék, hanem minden más forrás egyenetlen eloszlását is jelenti) Csoportos életmód számos előnnyel járhat (pl. ragadozók támadásának korai felismerése) Aggregáltság Altruista magatartás: pl. jelző kiáltások, amelynek során a jelző egyed fokozott predációs nyomásnak teszi ki magát Csoportszelekciós elmélet (Wynne-Edwards 1962): csoport érdekeivel összhangban megnyilvánuló magatartás

6 Aggregáltság Sokan támadták ezt az elméletet, mert 1) a csoportszelekciós gondolkodás nem a darwini természetes szelekció logikáján építkezik, 2) a csoportszelekció fajszinten mutatkozó előnyei nem szolgáltatnak kellő hatású evolúciós változást, hogy elnyomják az egyedszinten folyó természetes szelekció hatását A tömeges megjelenés az egyedre jutó veszély csökkentését is nagymértékben segíti Aggregáltság 13 vagy 17 éves kabócafajok Növényeknél megfigyelhető makkos év jelensége, ill. a közbülső években a termés hiánya Makkos évben az egész populáció egyszerre terem messze az átlag felett. Ez a legnagyobb magpredátor populációt is kielégíti Következő évben kisebb lesz a termés vagy el is maradhat, ezért a hirtelen nagyra nőtt magpredátor populáció éhezni fog és nagy része elpusztul Diszperzió A diszperzió az aggregáció ellen hat, ezért a helyi denzitást csökkenti Gerincesek esetében ennek fontos komponense az exploratív (felfedező) hajlam Parti fecskék esetében a fiatalok a kirepülés után igen távoli helyeket is felkereshetnek A diszperzió szorosan összefügghet a habitat állapotával is Diszperzió Az efemer habitatokban élő rovarok sok esetben jobban repülnek, mint a stabil habitatokban élők Más fajok az üres habitatokat kedvelik, amelyek a terület vagy a sziget kolonozációjának előrehaladtával el is távoznak onnan A benépesült területeket egyes fajok azért kedvelik, mert életlehetőségeik ekkor teremtődnek meg

7 Diszperzió A diszperzió önmagában veszélyes aktivitás, mert a jelenlegi habitat feladását jelenti egy bizonytalanért, ami befektetést igényel és megtérülése kétséges. Minden élőlény valamilyen formában mutat diszperziót. A növények térbeli áthelyeződése passzív, amely érintheti a vegetatív részeket, de fontosabb a termés, illetve a mag. A termés terjesztőkészülékétől függ, hogy a diszperzió egy adott helyre véletlenszerű vagy irányított. Repítőkészülékes ez nagyrészt véletlenszerű, mivel az időjárási viszonyok jelentősen befolyásolják a térbeli mozgást. A termések mozgása 1) inverz négyzetes és 2) köbös összefüggés alapján írható le. Az első eset az anyanövénytől szél által segített magvak eloszlását, a második a növény aktív magszétszórása által távolabbra kerülő magvak eloszlását írja le. A passzív terjedést biztosító víz a lebegést elősegítő függelékek, légkamrák kifejlődését segítette elő. Fontos szempont a ráfordítás-megtérülés is. Nagy mag olyan habitatban előnyös, amely tápanyagban szegény és a fiatal növénynek jelentősen meg kell erősödnie, mielőtt saját magát elláthatja (pl. kókuszpálma magja). Nagy magvakat a növény csak korlátozott számban képezhet.

8 Másik szélsőség az orchidea fajok rendkívül apró, porszerű magja, amely széllel terjed és ezért nagy számban képződik. Mivel sok fajuk gombákkal való együttélést igényel a találkozás valószínűségét növeli a nagy magszám. A magok/termések diszperziója lehetséges aktív szállító által is (gyümölcsevő madarak és emlősök). Az erdőben található és húsos termést produkáló fajok %-a madár és emlős általi fogyasztásra evolválódott Az anyanövény közelében maradó magvak rendszerint magas predációs nyomásnak vannak kitéve, valamint az anyanövény és a fajtársak részéről jelentkező kompetíció is számottevő. Az hogy az anyanövénytől milyen távolságban a legbiztonságosabb az új egyedek felnövekvése, függ 1) a magprodukció mértékétől, 2) a diszperziós ágensek aktivitásától, 3) az anyanövénytől való távolságtól, 4) a mag- vagy csíranövényt fogyasztó szervezetek jelenlététől és denzitásától. A diszperzió nem járul hozzá olyan mértékben a populáció növekedéséhez, mint amennyire hatékonynak látszik. Oka, hogy a magvak többsége csírázásra vagy felnövekedésre nem alkalmas helyre kerül. Kolonizáció hipotézis: a diszperziónak az az előnye, hogy a mag a szülőétől teljesen eltérő habitatot foglalhat el. Ennek valószínűsége annál nagyobb, minél nagyobb mértékű a diszperzió.

9 Irányított diszperzió hipotézis: a diszperziós ágens olyan mikrohabitatba viheti a magot, amelyet az igényel (pl. fagyöngy madár, szajkó) Variációk a diszperzióban Az intra- és interpopulációs variabilitásnak lehetséges genetikai háttere. A laboratóriumban nevelt és vad Drospohila melanogaster populációk között különbség van mozgásaktivitás tekintetében. Ezt izoenzimek elektroforetikus vizsgálatával erősítették meg. A laboratóriumi egyedek kisebb mozgásszintet mutattak, mint vad testvéreik, amelyek rászorulnak a diszperzióra Variációk a diszperzióban Diszperzió mértékében az ivarok között is különbségek lehetnek. Madarak esetében a tojó, emlősök között a hímek hajlamosabbak a diszperzióra. Ez összefügghet a párzási rendszerrel: Emlősök nagy része poligám, míg a madarak nagyobb része monogám. A diszperziós képesség különbsége jelentős lehet rovaroknál is, ahol a nőstény sokszor nem tud repülni, míg a hím aktív (pl. gyapjaslepke, kis téliaraszoló)

10 Diszperziós polimorfizmus Populáció méretnövekedése, vagy a környezet leromlása miatt előállhat a források szűkössége. Ilyenkor a rovarok között gyakran hosszúszárnyú alakok jelennek meg. De előfordulhat olyan is, amikor egy növényfaj kétféle magot termel: 1) otthon maradó mag 2) diszperziós mag Diszperziós, mint a beltenyésztés elkerülésének módja A diszperzió kedvez annak, hogy a populáció egyedei és a populációk keveredjenek. Ez a kikeresztezést segíti, amely a beltenyésztési leromlás (depresszió) ellen hat. Széncinege populáció 17 éven át történő vizsgálata. Valamennyi egyed származását és nemét ismerték. Közelrokon egyedekből képződött párok esetében a fiókamortalitás 27,7%, a nem rokon kereszteződésből származó utódmortalitás csak 16,2% volt. Diszperziós, mint a beltenyésztés elkerülésének módja Dormancia: diszperzió időben Dormancia: egy szervezet által nyugalomban inaktívan töltött idő. Ilyenkor késlelteti jelenlétét egy adott térben. Ezzel növelheti jövőbeli szaporodási sikerre vonatkozó esélyeit. Külső kedvezőtlen körülmények miatt érdemes elhalasztani a fejlődést, szaporodást egy jobb esélyű jövő érdekében. Kedvezőtlen időszak lehet szárazság, táplálék hiánya, tartósan alacsony hőmérséklet, tartósan magas hőmérséklet.

11 Dormancia: diszperzió időben Dormancia lehet prediktív és lehet következmény. Az első a kedvezőtlen körülmények beköszönte előtt jelentkezik, a második viszont a kedvezőtlen körülmények következménye, amikor tehát azok már jelen vannak. A prediktív változat megjósolható változásokkal jellemezhető, szezonális környezetben következik be. Az állatoknál diapauza, a primer dormancia a neve. A konzekvenciális dormancia egy formája az esztiváció. Diapauza Főként rovaroknál vizsgálták. Fajtái: 1) obligát diapauza: genetikailag rögzült, és kedvező viszonyok mellett is bekövetkezik. Pl. borsózsizsik és egyéb vadon élő zsizsikfaj imágóvá fejlődik és a nyár közepén már olyan helyre vonul, ahonnan a következő nyár kezdetéig elő sem jön. Ilyenkor az állat reproduktíve is diapauzál. 2) fakultatív diapauza: mélysége és jellege alapján hasonló az előbbihez, de lényeges különbség, hogy valamilyen kiváltó tényező (pl. nappalok hosszának csökkenése) szolgál indukcióul és készíti fel az állatot Diapauza 3) keverék vonások: a burgonyabogár részben genetikailag meghatározott, részben fakultatív diapauzával rendelkezik, amely a fiatal bogarakban indukálódik. 4) esztiváció: azonnali reakciót jelent valamilyen kedvezőtlen hatásra nézve, de azonnal meg is szűnik a hatás megváltozására (pl. fonálféreg ciszták nyári szárazságkor való kialakulása). Emlősök hibernációja is ide sorolható Klonális diszperzió A klonális szervezetek moduljaik leválasztásával jutnak el más élőhelyekre. Különösen vízi környezetben figyelhetjük ezt meg. Ez a fajta diszperzió lehetővé teszi, hogy adott esetben egyetlen egyed utódai népesítsenek be jelentős területeket (pl. vízi jácint).

12 Az anyaghoz kapcsolódó kérdések Mi a különbség a migráció és a diszperzió között? Milyen migrációs mintázatok léteznek? Milyen eloszlási típusokat ismersz? A source-sink koncepció. Milyen típusai vannak a diapauzának? (Melegen) Ajánlott irodalom Szentesi-Török: Állatökológia (2003) o. Begon et. al.: Ecology (2006) Chapter 6.