ÁLLATTAN. 2011/2012 őszi szemeszter. Állattani és Állatökológiai Tanszék

Átírás

1 ÁLLATTAN 2011/2012 őszi szemeszter Állattani és Állatökológiai Tanszék

2 Általános tudnivalók: Tárgyfelelős: Dr. Bakonyi Gábor (tanszékvezető) Megbízott tárgyfelelős: Dr. Kiss István. Követelményrendszer és egyéb információk: Állattani és Állatökológiai Tsz. (2. em.) hirdetőtábla Tanszéki honlap: Előadások és gyakorlatok Kötelező jegyzet: Kiss I. (szerk.) (1999): Általános állattan (egyetemi jegyzet). Szent István Egyetem, Gödöllő, pp186.

3 Bevezetés Mik azok az állatok (Animalia)? Sensu stricto: Olyan többsejtű heterotróf eukarióták, melyek testében két különböző hámréteg közt kollagéneket tartalmazó sejtközötti állomány található, gamétákat meiózissal képeznek, diploid életszakaszuk lényegesen hosszabb, mint a haploid életszakasz, ontogenezisük során embrionális fejlődésen mennek keresztül, melyben rendre követik egymást a morula (szedercsíra), blastula (hólyagcsíra) és gastrula (bélcsíra) állapotok. (Metazoa csoport többsejtű állatok) Sensu lato: Az állatokhoz sorolják a sejtfal nélküli fagotróf egysejtűeket is. (Protozoa csoport állati egysejtűek)

4 Bevezetés Az Állattan (Zoológia) tárgya és helye a tudományban az élő dolgok tanulmányozásával foglakozó biológián belül az a tudományág, ami az állatok vizsgálatával foglalkozik. A zoológia komplex tudományág. A zoológusok különböző aldiszciplínákra specializálódhatnak. Pl: Strukturális, funkcionális, vagy ökológiai szempontból: anatómia, fiziológia, embriológia, hisztológia, citológia, molekuláris biológia, genetika, szisztematika, ökológia Egy bizonyos állatcsoport szempontjából: protozoológia, entomológia, ichthyológia, herpetológia stb.

5 Sejttan (Cytologia) Sály Péter

6 A hierarchikus biológiai szerveződés Sejt [lat. cellula; gör. cytos]: a biológiai szerveződés legkisebb önálló életre képes egysége. A Földön minden élőlény testszerveződése sejtes alapú.

7 Az eukaróta állati sejt felépítése Méretük jellemzően μm (de egyes esetekben hosszuk akár több cm is: izomrost, idegsejt) A sejtek három fő részből állnak: sejtet határoló sejtmembrán vagy plazmamembrán sejtmag a sejtmagot körülvevő citoplazma, amit a plazmamembrán borít. A citoplazma tartalmazza a sejt organellumait, vázrendszerét, és az ezeket körülvevő alapállományt (citoszolt).

8 Egy általánosított állati sejt modellje: szekréciós vezikulák Golgi-készülék sejtváz (citoszkeleton) SER mikrobolyhok (mikrovilluszok) plazmamembrán centriolum (a sejtközpontban) lizoszómák maghártya (nukleomembrán) magvacska (nukleolusz) sejtmag (nukleusz) RER sejtplazma (citoplazma) riboszómák mitokondrium

9 A sejtmag (nukleusz, karion) Funkciója: az eukarióta sejt örökítőanyagának térbeli elhatárolása, védelme. Alakja általában gömb, de előfordul más forma is, pl. karéjos a granulocitákban. Mérete: 5-20 μm. Száma sejtenként általában 1 db, de pl. májsejtekben, papucsállatkákban 2 db.

10 Felépítése maghártya sejtmag maganyag magváz nukleoplazma anyagcserefolyamatok köztes-és végtermékeit tartalmazó vizes oldat (ionok, nukleotidok, fehérjék, RNS-ek) sejtmagvacska rrns-t kódoló gének; riboszómák összeszerelésének helye heterokromatin erősen feltekeredett DNS; génexpresszió nincs kromatinállomány hiszton fehérjékhez asszociált DNS eukromatin lazán feltekert DNS; van génexpresszió

11 Két sejtosztódás között (interfázisban) a magot két lemezből álló maghártya borítja. A maghártyán gyűrű alakú nyílások, pórusok találhatók, ezeken keresztül történik a nukleoplazma és a citoplazma közti szabályozott anyagáramlás. maghártya belső lemeze külső lemeze ER memrán ER lumen perinukleáris tér nukleáris pórus magváz (laminváz)

12 A nukleáris pórus komplex

13 DNS, kromatinállomány, kromoszómák DNS: komplementer bázispárosodású (A-T, G-C), dupla hélix alakú makromolekula hossza teljesen kitekerve ember szomatikus sejtjeiben ~ 2 m (!) cukorfoszfát gerinc H kötések foszfodiészter kötés

14 Kromatinállomány: a DNS nem önmagában, hanem fehérjékhez kapcsoltan, bonyolult szerveződésű fonalrendszerbe tömörülve található a magban. Ez interfázisban két régióra tagolódik: eukromatin: lazább régió, fényképen világos terület heterokromatin: kompaktabb régió, fényképen sötétebb terület magvacska eukromatin heterokromatin

15 Kromoszómák (chromo [gör.] szín, soma [gör.]- test): A kromatinállomány extrém módon kondenzált formája, az egyes DNS molekulák jól elkülönültek és felismerhetők Kromoszómák száma fajra jellemző, testi sejtekben egy apai és egy anyai készlet (2n sejt), ivarsejtekben csak egy garnitúra (n sejt)

16 A kromatinállomány hierarchikus szerkezete Funkcionális következmények: -a letekert, fehérjementes DNS hosszú és sérülékeny; a tömör csomagolással kevésbé sérülékeny módon tárolható -maximálisan csomagolt formában szállításra is alkalmas (sejtosztódás) -a kromatin szerveződésén keresztül szabályozható a gének aktivitása 2 szálú DNS szakasz nukleoszómákra feltekeredett DNS nukleoszómás fonál hurkok feltekeredett hurkos fonál egy teljes, mitotikus, kétkromatidás kromoszóma

17 Génexpresszió (génkifejeződés): Gén: s.s: minden olyan DNS szakasz, mely átíródhat RNS-be s.l: a gén részét képezik azok az át nem íródó szakaszok is, melyek szabályozzák az átíródó szakasz működését. Génexpresszió: az a soklépcsős folyamat, mely során a génben rejlő információ megjelenik valamilyen RNS-ben és/vagy fehérjében, és ennek következményeként a sejt szerkezete/funkciója megváltozik. Az információáramlás iránya: DNS Transzkripció (átírás): a genetikai információ átírása DNS-ről RNS-re. Helye: sejtmag. Transzláció (átfordítás): mrns-ben levő információ alapján történő fehérjeszintézis. Helye: citoplazma. mrns transzkripció transzláció fehérje

18 A DNS átírásától a fehérjeszintézisig vezető folyamatsor főbb lépései:

19 A transzkripció és transzláció térbeni elkülönülése a membránnal határolt sejtmaggal járó eukarióta sajátosság. Pórusok szerepe! A sejtek génexpressziós mintázata a genom elkülönült részein (térben), és időben is változik. Pl. felnőtt szervezet differenciált (egy bizonyos funkcióra specializálódott) sejtjeiben a funkció betöltéséhez szükséges gének aktívak mirigyhámsejtekben váladéktermelődésért felelős gének. Az ontogenezis folyamán más és más gének, géncsoportok lehetnek aktívak az életkortól függően emlősöknél a laktóz lebontásáért felelős gén inaktiválódása a szoptatás befejezése után A genom génexpressziós mintázata szabályozható, pl. a kromatinállomány térbeli szerveződésén keresztül: kompakt régió (heterokromatin) gátolja, laza régió (eukromatin) lehetővé teszi az átírást; a DNS kémiai módosításával: DNS metiláció (gátol). citozin metiláció 5-metilcitozin Sejtemlékezet: lényege, hogy a szomatikus sejtek utódsejtjeikre nemcsak DNS molekuláik teljes másolatát, hanem jellemző génexpressziós mintázatukat is át tudják örökíteni.

20 A plazmamembrán Bár a plazmamembrán és az egyes organellumok membránja közt sok az eltérő, specifikus vonás, a sejt összes membránrendszerének alaptulajdonságai egyezőek. A membránok általános funkciója: térrészeket különítenek el, ugyanakkor a rajtuk át történő szabályozott anyagáramlás révén egyben össze is kapcsolják az elválasztott tereket. A plazmamembrán funkciója: A sejt elhatárolása az extracelluláris tértől A nagy molekulatömegű anyagok és ionok sejtbe, illetve sejtből történő felvételének és anyagleadásának bonyolítása sejt-sejt, illetve sejt-extracelluláris tér közötti kapcsolatok kialakítása.

21 A plazmamembrán felépítése: Anyagai: főként lipidek és fehérjék, kisebb részt szénhidrátok. Kb. 10 nm vastag, kettős lipidréteg, melybe a fehérjék részben vagy teljesen belemerülnek (integráns membránfehérjék), avagy a külső vagy belső felszínéhez viszonylag lazán kapcsolódnak (perifériás membránfehérjék). A külső rétegben glikoproteinek vannak, melyekhez poliszacharidok asszociálódhatnak, ez a struktúra az ún. sejtköpeny (glikokalix).

22 A biológiai membránok folyékony-mozaik modellje: oligoszacharid oldallánc glikoproteinek glikolipid foszfolipidek hidrofób végei Extracelluláris oldal sejtmembrán (~10 nm) foszfolipidek hidrofil feji része koleszterin transzmembránfehérjék Intracelluláris oldal perifériás membránfehérje

23 A membrán fluiditása A membrán folyadékként való viselkedése: a molekulák oldalirányú elmozdulása a rétegen belül (a transzverzális áthelyeződés nem lehetséges) Sebessége függ: hm-től lipid-összetételtől: sok telített zsírsavlánc szorosabb, szabályosabb elrendeződés merevebb ridegebb membrán; sok telítlen zsírsavlánc lazább elrendeződés folyékonyabb membrán, alacsonyabb olvadáspont A poikilotherm állatok alacsony hőmérsékleten sok telítetlen zsírsavláncot építenek a membránjaikba poláros hidrofil feji rész apoláros hidrofób rész kettős kötés

24 A membránfehérjék fő funkciói: anyagszállítás a membrán két oldala közt jelátviteli folyamatok szabályozása sejtfelszíni azonosító jelek biztosítása (immunrendszer: saját vs. nem saját felismerés) fizikai kapcsolat a szomszédos sejtekkel, illetve az extracelluláris mátrixal.

25 Anyagáramlás a membránon át: A fehérjementes foszfolipid-membrán csak kis molekulatömegű (kb. < 100 Da) hidrofób (pl. O 2, CO 2, N 2 ) vagy poláros molekulák (pl. H 2 O, urea) számára járható át szabadon (diffúzió és ozmózis). A nagyobb molekulák, vízben oldódó anyagok (pl. cukrok, aminosavak), és ionok számára szabadon nem átjárható. A nagyobb anyagok (pl. sejttörmelékek a makrofágokba; táplálékszemcsék a Protozoákba) endocitózissal juthatnak be, illetve exocitózissal juthatnak ki (pl. szekréciós anyagok, pl. anyatej) a sejtből. A különféle metabolitok és ionok a membrán transzportfunkciót ellátó integráns membránfehérjéi által juthatnak egyik oldalról a másikra. A transzportfehérjék fő típusai: csatornák (víz és egyes ionok) transzporterek (permeázok, karrierek) pumpa-atp-ázok.

26 Endocitózis Exocitózis fagocitózis (partikuláris anyag endocitózisa) pinocitózis (folyadékok endocitózisa)

27 Csatorna (hidrofil pórus): ion Transzporterek: transzportált molekula kotranszportált ion lipid kettős réteg lipid kettős réteg vizes pórus UNIPORTER SZIMPORTER ANTIPORTER kotranszporterek Pumpa-ATP-áz: (Na + /K + pumpa) extracelluláris tér K + kötő hely Na + elektrokémiai gradiens K + elektrokémiai gradiens Na + kötő hely intracelluláris tér

28 bél lumene mikrobolyhok az apikális oldalon Na + /glükóz szimporter sejtkapcsoló struktúra (szoros kapcsolat) bélhámsejt laterális membránja bélhámsejt glükóz uniporter bélhámsejt bazális membránja extracelluláris folyadék

29 Sejtkapcsoló struktúrák: Az állati szervezet nem sejtek véletlenszerű halmaza, hanem specifikusan összekapcsolt (szövetekbe rendeződött) sejtcsoportokból épül fel. Sejt-sejt közötti kapcsolatokat kialakító struktúrák: szoros kapcsolat (zárókapcsolat): az apikális régió alatt a laterális felszínek között; lezárja a sejtközötti járatokat funkció: paracelluláris transzport gátlása gátolja a membránmolekulák laterális mozgását stabilizálja a membrán apikális és bazolaterális oldalai közötti molekuláris különbségeket adhéziós öv: intracellulárisan a sejtvázhoz (aktin filamentumokhoz) kapcsolódik funkció: mechanikai stabilitás az aktin összehúzódásán keresztül az összekapcsolt sejtréteg deformálódását biztosítja (pl. az embriogenezis során redők, sáncok kialakulása) dezmoszóma: foltszerű, korong alakú képződmény, intracellulárisan a sejtvázhoz (intermedier filamentumok) kapcsolódik funkció: mechanikai stabilitás Sejt-extracelluláris mátrix kapcsolatot kialakító struktúra: hemidezmoszóma: a bazális oldalon funkció: sejt rögzítése az extracelluláris mátrixhoz (sejtközötti állományhoz)

30 A leggyakoribb sejtkapcsoló szerkezetek egy bélhámsejt példáján (A sejtkapcsoló struktúrák félkövéren vannak kiemelve.) mikrobolyhok szoros kapcsolat (tight junction) adhéziós öv dezmoszóma Kommunikációs kapcsolat. A két sejt közötti távolság: nm. Rajta ionok, kismolekulájú anyagok (Ca ++, camp). Pl. szívizomban, idegszövetben. sejtváz (intermedier filamentum) réskapcsolat (gap junction) hemidezmoszóma alaphártya (lamina basalis)

31 Intracelluláris membránrendszer A sejt belső membránjai meghatározott funkciót ellátó organellumokat képeznek, melyek között membránba csomagolt anyagtranszport történik. Endoplazmatikus retikulum (ER): lapos zsákocskákból, csövecskékből álló nagy kiterjedésű üregrendszer. Szerkezet és működés szempontjából két altípusa van. Az elhatárolódás azonban nem éles, a két rész membránjai átmennek egymásba és üregrendszerük közös.

32 Durva felszínű ER (Rough Endoplasmic Reticulum RER): lapos zsákocskák; felszínén riboszómák találhatók. [Riboszóma: rrns-ből és fehérjékből álló molekuláris komplex; a fehérjeszintézis molekuláris műhelye.] Funkció: váladék- és integráns membránfehérjék szintézise, válogatása, módosítása és szállítása. Sima felszínű ER (Smooth Endoplasmic Reticulum SER): csövek, tubulusok hálózata. Funkció: membránlipidek szintézise, citoszol Ca ++ koncentrációjának szabályozása, xenobiotikumok feldolgozása. Az ER-ban feldolgozott molekulák membrán hólyagocskákba (vezikulák) csomagolva jutnak tovább az ER-ból a Golgi-készülék felé.

33 maghártya nukleusz riboszómák RER SER SER RER riboszómák maghártya nukleáris pórus nukleusz

34 Golgi apparátus: Szorosan egymás mellé rendezett ciszternák csoportja (általában 5-10 db párhuzamos ciszterna) Funkció: az ER felől érkező fehérjék fogadása, feldolgozása, szétválogatása és továbbítása a rendeltetési helyükre. Az anyagok membrán hólyagocskákban (vezikulák) érkeznek, és távoznak a feldolgozás után. transzport vezikula az ER felől éppen lefűződő vezikula lefűzödött vezikula Golgi apparátus

35 Lizoszómák (lysos [gör.] emészteni): emésztőenzimeket tartalmazó, belül savas hidroláz enzimeket tartalmazó organellumok. Degradáló enzimei (fehérjék) az ER-ben szintetizálódnak, majd a Golgi-készülékben módosulnak, és az így kialakult elsődleges lizoszómák a Golgi-készülékről válnak le. Funkció: sejten belüli emésztés (fehérjék, nukleinsavak, lipidek, szénhidrátok degradációja) fagocitózissal bejutott anyagok emésztése (heterofágia) a sejt saját anyagainak emésztése (autofágia): pl. éhezés esetén, hogy E-hoz jusson; elöregedett organellumok lebontása

36 Áttekintés a sejt belső membránrendszeréről a) A szekréciós út riboszóma sejtmembrán extracelluláris folyadék nukleusz RER szekretált fehérje szekréció vezikula fogadó (cisz) oldal transzport vezikula kimenő (transz) oldal citoplazma SER fehérje Golgi-apparátus

37 Áttekintés a sejt belső membránrendszeréről b) A lizoszómális út fagocitózis táplálékvezikula citoplazma Golgi-apparátus RER táplálékszemcse lizoszómák transzport vezikula sejtmembrán extracelluláris folyadék fagocitált táplálék lebontása öreg vagy sérült organellum organellum lebontása

38 A mitokondrium Az állati sejtek az anyagcsere-folyamataikhoz szükséges E-t a tápanyagok (elsősorban zsírok és szénhidrátok) lebontásából nyerik. A tápanyagok aerob (0 2 jelenlétében zajló) lebontása a mitkondriumban történik. Alakja gömbölyded vagy hengeres; mérete: μm. Funkciója: oxidatív foszforiláció: légzéshez kapcsolt ATP szintézis folyamatsora. ATP: adenozin-trifoszfát molekula, nagy energiájú nukleotid molekula, a sejtek általános E-raktározó vegyülete ( energiavaluta )

39 Evolúciós eredete: endoszimbionta elmélet: ősi eukarióta bekebelezett egy aerob anyagcserét folytató prokariótát szimbiózis. Felépítése: Kettős membránnal határolt alapállomány (mátrix), külső kamra: intermembrán tér; belső kamra: benne a mátrix, és az ún. cristák (a belső membrán betüremkedései). A mátrixban saját DNS állománnyal (mtdns) rendelkezik. belső membrán külső membrán külső kamra (intermembrán tér) belső kamra (benne a mátrix) crista (70000 )

40 A sejtváz (citoszkeleton) Az eukarióta sejt jellegzetes szerkezeti eleme. Molekuláris összetételét tekintve három komponensre bontható: mikrotubulusok: az organellumok jellegzetes elhelyezkedésének fenntartása, hozzájuk kapcsolódó motorfehérjékkel együtt organellumok (pl. szekréciós vezikulák) mozgatása, kromoszómák szegregációja a sejtosztódáskor (magorsó, ld. később) aktinfonalak hálózata: alakfenntartás, letapadást, alak- és helyváltoztatást eredményező jelenségek generálása intermedier (köztes) filamentumok rendszere: mechanikai szilárdság.

41 plazmamembrán RER riboszóma intermedier filamentum mitokondrium aktin filamentum mikrotubulus

42 Csillók és ostorok Plazmamembránnal borított, mikrotubulusokból felépülő mozgásszervecskék. Szerkezeti felépítésük hasonló: 9 db mikrotubuluspár vesz körül két centrális, különálló mikrotublust (9+2-es szerkezet). A sejten levő számuk és méretük eltérő: csillók: rövidebbek (5-10 μm), számuk akár több száz ostorok: hosszabbak ( μm), számuk általában egy.

43 Az eukarióta csillók és ostorok felépítése: külső mikrotubulus pár plazmamembrán motorfehérje (dinein) kp.-i mikrotubulusok ostor radiális küllők Paramiceum sp. (papucsállatka) csillókkal borított sejtfelszíne alapi test mikrotubulusok 4.36 μm

44 A sejtközpont (centroszóma) A sejtmag közelében lokalizálódó organellum. Funkciója: a mikrotubuláris apparátus organizációja (pl. a magorsó szervezése sejtosztódáskor) Felépítése: Két részre különül: centriólumok: 2 db, egymásra merőlegesen ( L alakban) állnak; mikrotubulusokból épülnek fel (mint a csillók és ostorok alapi testei); növényekből, gombákból ált. hiányoznak pericentrioláris anyag (centroszóma mátrix): a centriólumokat felhőszerűen körülvevő amorf anyag.

45 Sejtközpont: pericentrioláris anyag centriólum mikrotubulus 0.5 μm

46 Sejtciklus és sejtosztódás Az egysejtű állatoknak, és a többsejtű állatok szervezetében szöveti kötelékben élő sejteknek is megvan az egyedi életciklusa: a sejtosztódást követően az újonnan létrejött sejtek növekednek, majd maguk is osztódni fognak, életük során többször is. Az elöregedett sejtek nem osztódnak tovább, hanem elpusztulnak. Sejtciklus: egy sejtosztódástól a következő sejtosztódásig végbemenő eseménysor, ami a sejt anyagainak megkettőződését, majd osztódás következtében két új sejt létrejöttét eredményezi.

47 interfázis sejtosztódás A sejtciklus fázisai: Az elektronmikroszkóp előtt csak 2 fázis: interfázis (sejtosztódások közti fázis) sejtosztódás Ma már ismert, hogy 4 fázisra tagolható, melyek meghatározott rendben követik egymást G1 fázis [gap rés]: osztódást követő sejtnövekedés. A hosszabb ideig nem osztódó sejt itt egy nyugalmi állapotba (G0 fázis) kerülhet, véglegesen (pl. izomsejtek, idegsejtek) vagy ideiglenesen (pl. májsejtek). S fázis [synthesis]: DNS replikáció G2 fázis: felkészülés az osztódásra (pl. mitokondriumok replikációja, a magorsóhoz szükséges mikrotubulusok szintetizálása) M fázis [mitosis]: két részfolyamatból áll: magosztódás: s.s. mitózis citokinezis: a citoplazma, illetve a sejttest kettéosztódása. A sejtciklus fázisainak határán szigorú ellenőrző pontok (molekuláris szabályozómechanizmusok) vannak. A sejt csak akkor léphet egyik ciklusból a másikba, ha az adott ciklusra jellemző feladatok hiba nélkül megtörténtek.

48 A sejtciklus fázisai G0

49 Kromoszómaszám-tartó sejtosztódás s.l. mitózis: Egy sejtciklus alatt végbemegy. Testi sejtekre jellemző. 4 fázisra tagolódik: Profázis: maghártya dezorganizálódik; kromatinállomány extrém kondenzálódása kromoszómák kialakulnak (az S fázisban DNS replikáció minden kromoszóma 2 kromatidából áll; mindkettőn egyegy mikrotubuluskötő hely (kinetochor)); sejtközpont kettéválása a sejt két pólusára vándorlása; mikrotubuláris magorsó összeszerelődése. Metafázis: kromoszómák rákapcsolódása a magorsóra (egyik kromatida az egyik pólus felé, másik a másik pólus felé nyúló miktrobulusra tud rákötni); a kromoszómák a középsíkba rendeződnek. Anafázis: testvérkromatidák szétválása, a sejt két pólusa felé vándorlása. Telofázis: kromoszómák fellazulnak megkezdődik a transzkripció, magorsó szétszerelődik, reorganizálódik a magvacska, kialakul a maghártya. A sejtmag kettéosztódását követően megtörténik a sejttest kettéválása, a citokinezis is. A citoplazma befűződésében a setjváz aktinfilamentumainak van fontos szerepe. Eredmény: 2 db 2n utódsejt.

50 Egy metafázisban levő sejt kinetochorokhoz kötött 2 kromatidából (2 DNS molekulából) álló kromoszómája egyik kromatida másik kromatida kinetochor (mikrotubuluskötő hely) kinetochor mikrotubulus centromer régió (a kromoszóma középső régiója, ahol a kinetochor kialakul) metafázisos kromoszóma

51 Mitózis: mikrotubulus mikrotubulus mikrotubulus magorsó

52 Kromoszómaszám-felező sejtosztódás meiózis: Két módosult - sejtciklus alatt megy végbe (meiózis I. és meiózis II.). Az osztódás fázisai és a kromoszómákat mozgató mechanizmusok a mitózishoz hasonlóak, de a mitózishoz képest lényeges eltérés van a meiózis I. profázisában: genetikai rekombináció történik a homológ apai és anyai kromoszómák között a meiózis II. sejtciklusában: kimarad az S fázis (nincs DNS replikáció) Meiózis I: Profázis I: a homológ apai és anyai kromoszómák párba állnak (pl. apai 2-es az anyai 2-essel); majd DNS törés révén köztük DNS fragmentumok cserélődnek ki (genetikai rekombináció) új, egyedi genetikai összetételű kromoszómák képződnek. Metafázis I: a homológok párok (mindegyik két-két kromatidából áll) állnak a középsíkba Anafázis I: a homológ párok szétválnak Telofázis I: ~ mitotikus telofázis. Eredmény: 2 db, 2 -es DNS tartalmú n sejt. Interfázis, melyből kimarad az S fázis Meiózis II: a mitózishoz hasonló sejtosztódás; anafázis II.-ben a rekombináns kromoszómák 2 kromatidája válik szét Eredmény 4 db, 1 -es DNS tartalmú n sejt.

53 sejtközpont homológ kromoszómák párba állása 1 bekötött mikrotubulus (jobb v. bal oldali) egy kromoszómán testvérkromatidák profázis I. metafázis I. mikrotubulus anafázis I. maghártya Meiózis I. telofázis I. magvacska sejtközpont utódsejtek 2 bekötött mikrotubulus (jobb és bal oldali) egy kromoszómán 2 kromatidás rekombinálódott kromoszóma magvacska metafázis II. mikrotubulus anafázis II. 1 kromatidás kromoszóma profázis II. Meiózis II. telofázis II. és citokinezis utódsejtek (ivarsejtek)

54 Sejtpusztulás A sejt által végrehajtott sejtciklusok száma meghatározott. A ciklizálóképesség kimerülésével (celluláris öregedés) a funkcióját betöltött, elöregedett sejtek elpusztulnak. A sejtpusztulás normális fiziológiás folyamat. Szerepe van a szervek méretének kialakításában (pl. egyedfejlődés során, vagy sérülés utáni regeneráció esetén).

55 A sejtpusztulás három formája: Nekrózis ( halálos baleset ): durva, nem javítható károsodás következtében, pl. mechanikai roncsolódás, mérgezés, hőhatás, sugárkárosodás. Apoptózis programozott sejthalál ( öngyilkosság ): genetikailag determinált önpusztító molekuláris mechanizmus. Pl. ontogenezis során: lárvális szervek lebomlása Tetrapodák végtagbimbójában az ujjpercek közti sejtek elhalása ujjak formálódása Pl. nem javítható hiba a DNS-ben (pl. DNS száltörés sugárzás hatására) sejtciklus megáll a G1/S fázis határán és beindul az apoptózis Kikényszerített sejthalál ( kivégzés ): erre specializált limfociták (citotoxikus T-sejtek, és természetes ölősejtek) közreműködésével valósul meg. Az elpusztítandó célsejtek vírusfertőzött, vagy daganatos sejtek, melyeket az ölősejtek idegenként azonosítanak.