VISELKEDÉSÖKOLÓGIA Táplálkozás

Átírás

1 VISELKEDÉSÖKOLÓGIA Táplálkozás Kis János Szent István Egyetem Állatorvos-tudományi Kar, Ökológiai Tanszék 2014

2 Táplálkozás Grafikus modell optimalizációra Montgomerie, R. & Weatherhead, P Risks and rewards of nest defence by parent birds. Quarterly Review of Biology, 63, Költség (C costs) Nyereség (B benefits) Optimalizációs megközelítés Fészekaljvédő viselkedés intenzitása

3 Táplálkozás Optimális foltválasztás Marginális értékelmélet grafikus modell Seregélyek Sturnus vulgaris táplálékkeresése (foraging) Mennyi táplálékot visz a fészekhez és hányszor fordul? Lószúnyog Tipula lárvákat gyűjt Az optimális lárvaszám függ: a lárvák megtalálhatóságától kumulatív lárvaszám-görbe utazási időtől AB egyenes: az optimális begyűjtött lárvaszámot az a pont adja meg, ahol az egyenes érinti a görbét (marginális érték) Valuta: időegység alatt felvett nettó energia: En/T = tgα

4 Táplálkozás Optimális foltválasztás Marginális értékelmélet grafikus modell Csúszó memória ablak MÉ, vagy feladási idő becslése Kacelnik tesztje: Lisztkukacot ad etetőből, a sűrűséget az etetőbe juttatás időzítésével szabályozza, a görbét állandóan tartva. Az etetőket különböző próbáknál eltérő távolságba rakva az utazási idő változik. Nem csak táplálkozási modellként használható: trágyalegyek Scatophaga stercoraria utazási idő: párkeresés és -őrzés keresési idő: kopulációval töltött idő lárvaszám: megtermékenyített peték aránya

5 Táplálkozás Optimalizáció méretre Tarisznyarák Carcinus maenas kagylóválasztás méret alapján (ehető kékkagyló Mytilus edulis): nagy kagylóban több táplálék, de nehezebb feltörni optimális méret legjobban ezt éri meg feltörni, de számít az előfordulás sűrűsége is: alacsony: nincs méretpreferencia magas: profitábilisabból fogyasztanak legtöbbet, de a kicsikből és a nagyokból is esznek az optimalizációs modellel ellentétben. A modell nem veszi figyelembe, hogy a rákok nem vizuálisan, hanem taktilis és olfaktorikus ingerek alapján tájékozódnak, nem látják a zsákmány méretét

6 Táplálkozás Optimalizáció méretre Modell az optimális tápláléktípus kiválasztására: feltételek: préda értéke egyszerűen mérhető, pl. nettó energia tartalom kezelési idő állandó (nincs tanulás) kezelés és keresés nem történik egy időben a ragadozó a zsákmányt azonnal felismeri, sohasem téveszt

7 Táplálkozás Táplálékkeresés & profitabilitás Poszméhek táplálékkeresési stratégiái Bombus impatiens (nagy kolóniák, É-Am) poszméhek szagnyomot hagynak a kiürített virágokon ugyanazt a virágot többször látogatják jelölt virágokról hamarabb továbbállnak, mint a szagnyom nélküliekről komplex virágoknál magasabb a kezelési költség, mint egyszerűeknél Vajon a virág komplexitása befolyásolja a poszméhek döntését, hogy mikor keressék fel újra a már látogatott virágot? H: a poszméhek ritkábban látogatják a jelölt virágokat, ha azok szerkezete komplex Photos: Saleh N, Ohashi K, Thomson JD & Chittka L Facultative use of the repellent scent mark in foraging bumblebees: complex versus simple flowers. Anim Behav 71,

8 Táplálkozás Táplálékkeresés & profitabilitás Poszméhek táplálékkeresési stratégiái bejárat plexidoboz hosszú (L, drága ) & rövid (S, olcsó ) virágok méretei, elhelyezésük & elrendezésük (random) 13 μl 30 % szacharóz

9 Poszméhek táplálékkeresési stratégiái 1. kísérlet: virágtípus hatása n = 20 (a) % elfogadás jelöletlen > jelölt rövid = hosszú jelöletlen rövid > hosszú jelölt (b) elfogadásig eltelt idő (s) jelöletlen < jelölt rövid = hosszú jelöletlen rövid < hosszú jelölt

10 Poszméhek táplálékkeresési stratégiái 1. kísérlet: virágtípus hatása poszméhek különböző szerkezetű virágokat eltérő valószínűséggel utasítanak vissza, ha jelöltek H1. Memóriában tárolt információ H2. Hosszabb virágokon több szagnyom 2. Kísérlet: kontroll szagnyom mennyiségére a rövid / hosszú művirágok között: előző kísérlet rövid virágairól szedett szagnyomok véletlenszerű hozzárendelése az új hosszú és rövid virágokhoz

11 Poszméhek táplálékkeresési stratégiái 2. kísérlet: emlékezés virágtípusra n = 10 4 tesztvirág, azonos szagnyomokkal (a) % elfogadás rövid > hosszú (b) elfogadásig eltelt idő (s) rövid < hosszú; Mann-Whitney U-próba Elemzések csak az első leszállásra készültek, további keresésre a virágon már nem. Alkalmazható-e a M-W próba ebben az esetben? Miért?

12 Poszméhek táplálékkeresési stratégiái 3. virág visszautasítása repülés közben n = 10 % visszautasítás rövid < hosszú repül hosszú < rövid leszállt

13 Táplálkozás Táplálékkeresés & kommunikáció repülő rovarok szárnymozgásával keltett súrlódás a testfelszínüket gyakran pozitív töltésűvé tölti sok növény negatív töltésű mindkettőjüknek adaptív, ha ezt kommunikációra képesek használni Használják-e pollinátorok nektárforrásaik elektromágneses terét táplálékforrások megtalálásához, és növények beporzóikét a beporzók csalogatásához? Képesek-e földi poszméhek Bombus terrestris elektromágneses jelzések alapján dönteni a foltválasztásról? Clarke D, Whitney H, Sutton G, Robert D Detection and Learning of Floral Electric Fields by Bumblebees. Science (New York, N.Y.) [Internet]. Available from: Laborvizsgálatok tenyészetből származó, táplálékválasztásra nézve naiv poszméhekkel

14 Repülő földi poszméhek elektromágneses töltése Petúnia Petunia integrifolia szárból elvezetett feszültségváltozása (piros) ± SE (szürke) poszméh látogatása során, a poszméh hiányában (n = 35) mért feszültséghez képest (kék)

15 Poszméhek tanulása különböző feszültségű E-virágokon (fém- és epoxikorong, feszültség ki/be kapcsolható): helyes választások aránya a látogatások számának növekedésével különböző feszültségű E-virágokon Az E-virágok egy része 33%-os szacharóz-, másik része telített kininoldatot tartalmaz, a két típust térben véletlenszerűen teszik ki a teszt-arénába. Poszméhek helyes E-virág választásainak aránya ± SE a feszültség függvényében feszültségküszöb fölött képesek a feszültségeltérések alapján táplálékforrást választani

16 Virágok elektromágneses mezeje Virágok felszínének elektromágneses mintázata Bal fél: kezeletlen Jobb fél: + töltésű elektrosztatikus színes műanyag aeorszollal befújt a sötétebb szín negatívabb sziromtöltést mutat Gerbera hybrida Digitalis purpurea Geranium magnificum Calibrachoa hybrida Petunia hybrida Clematis armandii. 30 cm magas virág elektromos mezejének modellje 100 V/m-es légköri mező mellett magasság ~ sugárirányú távolság szártól Skaláris elektromos Elektromos mező erőssége potenciál

17 Virágok elektromágneses mezeje E-virágok felszínének elektromágneses mezejének modellje Felső: +30 V-ra egyenletesen töltött Alsó: kívül +20, belül 10 V-ra ökörszem mintázatra töltött Felül Oldal nézet Helyes választások aránya ± SE 40 látogatást (tanulás) követő 10 látogatás során Az ökörszem tartalmazza a szacharóz-, az egyenletes a kininoldatot

18 S(λ) Választás elektromágneses töltés és szín alapján Bombus terrestris Peitsch et al %-ban helyes választási arány eléréséhez szükséges látogatás szám ± SE(?) λ (nm) A két zöld árnyalat értékei a HSB (hue, saturation, brightness; HSV-ként is ismert) színtérben definiáltak: Elektromágneses ingerek jelentősen befolyásolják a földi poszméhek tájékozódását döntését a táplálékkeresés során a meglévő vizuális ingerek mellett is! Szín + E-mező Csak szín Mennyire lehet ez általános a rovaroknál?

19 Táplálkozás Táplálékkeresés & profitabilitás: optimalizáció 1 nagy zsákmány 2 kis zsákmány E1/h1 > E2/h2 E2/h2 > E1/(s1+h1) s1 > E1h2/E2-h1 E energiatartalom h kezelési idő s keresési idő ha a nagy zsákmány profitábilisabb, és így ha nagy, mindig megeszi, ha a kicsi, dönt: evés nyeresége > tovább keresésé, azaz, ha tehát p1 Vagy specializálódni kell a profitábilisabb zsákmányra, vagy generalizálódni kell p2 Az, hogy specializálódni kell-e, függ a profitábilisabb zsákmány keresésére fordított időtől, (gyakoriságától) p3 Váltás specialista generalista közt hirtelen, az utolsó egyenlet szerint: ha s1 = E1h2/E2, mindegy, hogy csak az 1 (nagy), vagy az 1 & 2 (nagy és kicsi) zsákmányt fogyasztja

20 Táplálkozás Táplálékkeresés & profitabilitás modell teszt Teszt széncinkénél, etetés lisztkukaccal Krebs et al.: kicsi és 2 nagyobb, futószalagon adagolva, 0.5 s-ig látható Nagyobb gyakoriságával a szelektivitás nő, de nem olyan hirtelen, ahogy a modell jósolja

21 Táplálékváltás Hogyan befolyásolják a különböző forrásokhoz tartozó keresési és kezelési idők a források közötti váltást? Poszméhek táplálékváltása - terepmegfigyelés poszméhek viráglátogatásának megfigyelése egy rét 20 8 m foltján: Bombus pascuorum (nlátogatás=2368), veteranus (1122), terrestris (107), lapidarius (867) 5 nektárforrás, a kvadrátban térben ± homogén: Lotus corniculatus (n=642), Lathyrus pratensis (253), Vicia cracca (777), Cirsium oleraceum (153), Lythrum salicaria (120) 5 nap megfigyelés, 1993 július, 11:00 14:00, Berlin közelében virágok közötti távolságot mérték keresési idő: 2 egymást követő viráglátogatás közötti repülési idő kezelési idő: virágon töltött idő feltételezés: arányos a nyereséggel Chittka, L., Gumbert, A. & Kunze, J Foraging dynamics of bumble bees: correlates of movements within and between plant species. Behavioral Ecology, 8,

22 Táplálékváltás Poszméhek táplálékváltása - terepmegfigyelés Befolyásolja-e a táplálék szekvencia a váltások gyakoriságát? Különbözik-e a rövid kezelési idők utáni váltás valószínűsége a hosszú kezelési időket követő váltásokétól? kezelési idő: virágon töltött idő nagy variancia poszméh- és virágfajok és poszméh egyedek között minden megfigyelésre relatív kezelési idő poszméh- ÉS virágfajra nézve min. 5 látogatás/egyed a számításhoz minden poszméh egyedre medián ± kvartilisek virágfajonként n medián alatti kezelési idők száma, ami után virágfajt váltott m medián alatti kezelési idők száma, ami után NEM váltott virágfajt p medián feletti kezelési idők száma, ami után virágfajt váltott q medián feletti kezelési idők száma, ami után NEM váltott virágfajt p(váltás rövid) = n/n+m; p(váltás hosszú) = p/p+q ugyanez alsó kvartilis alatti és felső feletti extrém értékekre

23 χ2 illeszkedés vizsgálat a pontok felett a poszméhek száma látható Poszméhek virágon töltött idejének hosszával csökken a virágfaj váltás valószínűsége kezelési idő p(váltás) (*): p<0.05; (**): p<0.01; (***): p<0.001 előző látogatások száma extrém hosszú extrém rövid

24 Táplálékváltás Poszméhek táplálékváltása - terepmegfigyelés Jósolhatók-e a repülési idők a virágok közötti távolságokból, vagy válogatnak a poszméhek? Keresési idő: 2 egymást követő viráglátogatás közötti repülési idő kis variancia poszméhfajok és egyedek között fajon belül és fajokra egyesített minta referencia- és célvirágfaj: referenciáról célfajra repülés elemzése referencia véletlen kiválasztásával legközelebbi azonos virágfaj távolsága legközelebbi eltérő virágfaj távolsága minden referenciafajra konstans (virágfajon belüli) és váltó (más virágfajra) történő repülések eloszlásainak összehasonlítása Van-e minimum idő, amit a váltás előtt keresésre fordítanak?

25 A virágok közötti távolság nem magyarázza a repülési időt a poszméhek nem pusztán a virágok térbeli eloszlása alapján döntenek, van preferenciájuk repülési idő (s) a négyzetek a mediánokat, a bajszok az alsó és felső kvartiliseket jelölik ( ): e csoportokhoz hasonlították a többit ( ) egy panelen belül (Mann-Whitney U) (*): p<0.05; (***): p<0.001 számok a felső panelek alatt: távolságmérések száma számok a alsó panelek alatt: repülés megfigyelések száma virágok közötti távolság (cm) refrenciafaj célfaj

26 Táplálékváltás Poszméhek táplálékváltása - terepmegfigyelés Milyen hatása van a virágok jelzései hasonlóságának a váltások időtartamára és gyakoriságára? Jelzés hasonlósága: az 5 virágfaj visszaverési spektruma napfényben + Bombus terrestris látási spektruma; Apoidea-n belül a látási spektrum konzervatív (Peitsch et al. 1992) poszméhszínek számítása mindegyik virágfajra Váltások időtartama és száma különbözik-e az eltérő és a hasonló poszméhszínű virágfajok között? Függ-e mindez a virágfajok relatív gyakoriságától?

27 S(λ) A virágok hasonlósága a poszméhek számára Földi poszméh színlátása Bombus terrestris Peitsch et al Virágok fényvisszaverése UV-nyelő fehér visszaverés aránya (%) Spaethe et al sárga citrom k türkiz UV-visszaverő fehér kék k λ (nm) piros színhexagon colour hexagon háttér (levelek) λ (nm) Színhexagonok részletei: Chittka 1992, 1996 FReD: virágreflektancia adatbázis Arnold et al R-csomag spektrális adatok, pl. fényérzékelés és színterek elemzésére: pavo Maia et al Waser & Chittka 1998 Hogyan láthatják a poszméhek az egyes virágokat?

28 hasonló szín relatív gyakoriság (%) eltérő Konstans- és váltórepülések gyakoriságeloszlásainak összehasonlítása és a referencia- és célfaj közötti színkülönbség repülés időtartama (s) Konstans- és váltórepülések eloszlásai különböznek eltérő színű célfajok esetén, hasonlóak ha a célfajok színe hasonló a referenciafajéhoz konstans repülés váltó számok: repülés megfigyelések száma (***): p<0.001; Mann-Whitney U

29 konstans- és váltórepülések aránya (%) Konstans- és váltórepülések aránya és a virágfajok gyakorisága célfaj a referenciafajokhoz tartozó panelen belül az oszlopok összege = 100 számok a referenciafajok mellett: megfigyelt virágegyedszámok a kvadrátban 8 váltás/perc, 18 váltás/100 látogatás tesztelés χ2-próbákkal nkonstans > nváltó, ( Lathyrus) referenciafaj n(ritka gyakori) > n(gyakori ritka) n(lotus Vicia) > n(lotus Cirsium) n(lathyrus Lotus) > n(lathyrus Vicia) a repülési idők NEM magyarázhatók pusztán a virágok térbeli elrendezésével a váltások gyakoriságát a virágok térbeli elrendezése akkor magyarázza, ha a színek könnyen elkülöníthetők

30

31 Táplálkozás Táplálék eloszlása időben egyenetlen Legyen választási lehetőséged, hogy naponta 10 kolbászt ehess meg, vagy bizonyos napokon 5-öt, más napokon 20-at, véletlenszerűen, de átlagosan egyenlő arányban: Minek alapján döntesz? Kiszámíthatatlan környezetben fontos az éhenhalás kockázatának felmérése: kockázatkerülő és kockázatvállaló viselkedés kockázatkerülő: ha a várható nyereség a kiszámítható környezetben eléri a minimum szükségletet, míg a kiszámíthatatlan minimum nyeresége ez alatt marad, a kevésbé variábilis lehetőséget érdemes választani kockázatvállaló: ha a várható nyereség a kiszámítható környezetben nem éri el a minimum szükségletet, a variábilisabb lehetőséget érdemes választani

32 Táplálkozás Táplálék eloszlása időben egyenetlen - teszt Teszt: Junco phaeonotus (É-Am Passerriformes) aviáriumban változó környezet: 0 vagy 6 mag állandó környezet: 3 mag 1 C: 3 mag kevés, kockázatvállaló 19 C: 3 mag elegendő, kockázatkerülő De: mikor váltanak egyik módszerről a másikra? Houston & McNamara H1 kockázatvállalóként kezdik a napot, de első próbálkozásai során sokat talál: kockázatkerülővé válik H2 Alkony közeledtével egy nappal táplálkozó állat kockázatvállalóvá válik, hogy növelhesse éjjeli túlélési esélyét a táplálék megszerzésére fordított idő is számít: Skinner dobozba zárt galambok az 5 sec átlaggal különböző időközönként kapott táplálékot részesítik előnyben az 5 sec állandó időközönként kapottal szemben: H a rövidebb idő alatt megszerzett falatok előnyösebbek mert ki tudja, mit hoz a jövő: így kompenzálnak a később kapott falatokért

33 Táplálkozás Raktározás Rövidtávú Széncinke télen tömegének %-át éjjel leadja leghidegebb napokon a madarak nehezebbek mint egyébként: nem a maximum lehetséges mennyiséget raktározzák. Miért? Költség: zsákmányul eshet (nehezebben mozog, kevesebb időt tölt figyeléssel) nappali túlélés csökken Nyereség: kisebb valószínűséggel fagynak meg éjszaka éjjeli túlélés nő Hosszútávú: őszi táplálékbőség kihasználása (makk, Clark fenyőszajkója Nucifraga columbiana, szajkó Garrulus glandarius, Parus atricapillus, barátcinege P. palustris) Mókusok etetése kirándulóhelyen: asztalhoz jönnek kekszdarabokért, és azokat elviszik biztonságos helyre, pl. fára. Kis darabok elvitele költséges (a sok utazás miatt), mégis elviszik. Nagy darabokat nagyobb valószínűséggel viszik el, mint a kisebbeket, és gyakrabban viszik el a kekszet, ha a az asztalhoz közel van fa, mintha csak távolabb van.

34 a) széncinke Parus major, (1 eset /8) stabil instabil stabil környezet Instabil: sötét periódus hossza változik Bednekoff 1992 b) barátcinke Parus (Poecile) palustris többet raktároz kívül instabil /stabil környezetben belsőraktára nem változik Hurley 1992 külső raktár: alkalmazkodás a környezethez

35 Tüskés pikók Gasterosteus aculeatus ha nagyon éhesek, a sűrűbb, ha kevésbé, a ritkább vizibolha rajban esznek. Miért? Ha jégmadár Alcedo atthis (a tüskés pikók ragadozója) makettet reptettek át az akvárium felett, a pikók a ritkább vizibolhást választották. A kísérlet figyelembe veszi a táplálkozó állat éhségét is. Azon modellek, amelyek figyelembe veszi az állatok belső állapotát, dinamikus modellek statikus modellek. Kékkopoltyús naphal Lepomis machrochirus ha Chironomus lárvákat eszik a tófenéken jobban jár, mint, ha planktont eszik a nádas közelében. A táplálékkeresés 75 %-a a fenéken történik. Pisztránsügér Micropterus salmoides jelenlétében, amely csak kisméretű naphalakat képes elejteni, a kicsik a nádasokba mennek, ahol a táplálékfelvétel 1/3-dal csökken, a növekedés 27 %-kal. A nagyobb naphalak maradnak a fenéken.

36 Milyen kényszerek hatnak az optimális választásra? Jávorszarvas Na+ vízinövényekből, energia szárazföldiekből, az optimális arányt befolyásolja a bendőkapacitás, ezen belül energia felvételre maximálnak. Spermophilus columbianus (É-Am ürge): fűfélék, vagy egyéb növények? minimum energia, emésztési kapacitás és időkényszer

37 Táplálkozás Kis énekes dinamikus modell és hátrafelé (backward) közelítés

38 Táplálkozás & zsírfelhalmozás Zsírtartalék hatása a viselkedésre optimális zsírtartalék (folytonos vonal; alatta táplálkozni, felette rejtőzni érdemes) rejtőzz 90 % 75 % 25 % 10 % táplálkozz Idejének hány %-ban táplálkozik: milyen valószínűséggel van a zsírtartalék az optimális vonal alatt

39 Táplálkozás a nap folyamán kis énekes télen Táplálékforrás bősége kiszámíthatósága alacsony közepes közepes alacsony magas magas

40 Tömeg hatása manőverezésre Seregély Sturnus vulgaris

41 Citromsármány Emberiza citrinella táplálkozása, Svédország tél elején & végén napközben csökken a táplálkozással töltött idő tél közepén egész nap egyenletes mértékben táplálkoznak Van der Veen 2000 In: Barta et al. 2002

42 Kereső-potyázó viselkedés modell modell (A), teszt muskátpinyekkel (B, C; átlag ± SE) 6 naponként csökkentették a táplálék aggregáltságát (C) K P K P

43 Kereső távozásának aránya (átlag± SD) és a versengés mértéke muskátpintyeknél erős erős gyenge gyenge