Kapcsolat idegsejtek között: a szinapszis

Átírás

1 Moó: Legjobban úgy érjük meg - folyaja a Sruccmadár ha azonnal hozzákezdünk Lewis Carroll, 1865 Kapcsola idegsejek közö: a szinapszis ELTE, nov. 10. Az előadás felhasználja Lengyel Máé és Kiss Tamás korábbi fóliái

2 Szinapszis modellek 1. preszinapikus akciós poenciál 2. Ca 2+ influx 3. ranszmier ürülés a vezikulákból szinapszis modellek célja: a preszinapikus sej üzelései alapján kiszámíani a poszszinapikus poenciálválozás 4. ranszmier-recepor köés 5.poszszinapukus kondukancia ("PSG"), áram (PSC) és poenciálválaozás (PSP) Modellek az idegrendszer-kuaásban - ELTE TTK, 2002 avaszi félév hp:// Lengyel Máé: Egysej modellek II / 1

3 Részlees kineikai szinapszis modellek: a preszinapikus oldal (1-3.) kineikai séma (példa) d Ca 2+ d I Ca Ca 2+ Ca V pre β I Ca Ca 2+ τ Ca 4k b Ca 2+ X 4k u X * Emlékezeõ: I Ca 4Ca 2+ +X ds d k b g Ca s s V pre E Ca X* X*+W k 1 k W* 3 nt k c k 2 k u Ca 2+ inracelluláris kálcium X,X* fehérje, akivál fehérje W,W* vezikula, akivál vezikula T ranszmier s V pre V pre s dx d dx * d dw d dw * d d T d k b Ca 2+ X k b Ca 2+ X k 1 X * k 1 X * k 1 X * k 3 n W * W W W k u X * k u X * k 2 W * k 2 W * k 2 W * k c T k 3 W * [Ca 2+ ] X*, W* [T] Modellek az idegrendszer-kuaásban - ELTE TTK, 2002 avaszi félév hp:// Lengyel Máé: Egysej modellek II / 2

4 Részlees kineikai szinapszis modellek: a poszszinapikus oldal (4-5.) C m V posz g sziv E sziv... g syn E syn T C 0 r b [T] r u1 kineikai séma (példa) r b [T] r o C 1 C 2 O (q) r u2 r c r d r r r d r r Emlékezeõ: I syn g syn q E syn V posz T C D O D 1 D 2 ranszmier zár recepor deszenziizál recepor nyio recepor preszinapikus oldal Egyszerûsíe kineikai szinapszis modellek poszszinapikus oldal T V pre 1 e T max V pre K V dq d C (1-q) T 1 α [T] β q O (q) q Modellek az idegrendszer-kuaásban - ELTE TTK, 2002 avaszi félév hp:// Lengyel Máé: Egysej modellek II / 3

5 " $ %! # ' & * * *,, ) + -.,, Fenomenológikus szinapszis modellek egyelen preszinapikus akciós poenciál álal okozo poszszinapikus kondukancia válozás V posz I syn g syn E syn # V posz 0 V pre 0 # V q 0 d 0 az egyedi poszszinapikus kondukancia válozások lineáris összegzése (konvolúció Dirac-delával) C m g sziv E sziv... g syn E syn 1 alfa-függvény q ( p e 1 p 1 dupla exponenciális-függvény τ 1 =10, τ 2 =200 q de A 1, 2 e 2 e p =50 idõ [msec] p =100 p = τ 1 =10, τ 2 = idõ [msec] τ 1 =50, τ 2 = Modellek az idegrendszer-kuaásban - ELTE TTK, 2002 avaszi félév hp:// Lengyel Máé: Egysej modellek II / 4

6 Szinapszis modellek: összefoglaló kineikai modellek részlees egyszerûsíe fenomenológikus modellek válozók száma preszinapikus >=5 0 reprodukál jelenségek poszszinapikus ~5 1 szenziizáció igen nem nem deszenziizáció igen nem nem elíõdés (PSG, PSC) igen nem nem elíõdés (PSP) igen igen nem 0 Serkenés vagy gálás? serkenés V küszöb sönölõ gálás! V nyug E syn addiív haás divizív haás V pre /mv [T]/mM q V posz /mv V posz /mv q α gálás szubrakív haás [msec] [msec] Modellek az idegrendszer-kuaásban - ELTE TTK, 2003 avaszi félév hp:// Lengyel Máé: Egysej modellek III / 14

7 Tanulás

8 Hálózaok álalános leírása készinű dinamika Álalánosságban valamely neuronhálózao irányío, színeze és cimkéze gráffal reprezenálhaunk. A neuronhálóza működésé készinű dinamikával szokás jellemezni: da() = f(a, S, ) a sejek akiviására (a = akiviás vekor) d ds() = F (a, S) a szinapszisok haékonyságára (S = szinapikus haékonyság márix) d

9 Tanulási paradigmák Munkahipoézis : a anulás agyi folyamaának alapja a szinapszisok időbeli módosulása Felügyele nélküli anulás (unsupervised learning) Nem ismerjuk a bemenő jeleke, a hálózaól az várjuk, hogy sruurálja azoka. Példák: Hebb-szabály, módosío Hebb-szabályok, kovariancia szabály, BCM szabály, szinapikus plasziciás, LTP/LTD Felügyel anulás (supervised learning) A hálózao úgy anjuk, hogy ismerjük a bemenő jeleke és elvárjuk a megfelelő válasz. A hálózanak minden lépésben megmondjuk a hibá. A anulási szabály explicie aralmazza a hibá, ami minden lépésben a aníó ad meg. Megerősíéses anulás (reinforcemen learning) A hálózao úgy aníjuk, hogy ismerjük a bemenő jeleke, és elvárjuk a jó válasz, azonban a hálózanak csak az mondjuk meg, a válasza helyes vol, vagy sem.

10 LTP Long Term Poeniaion Az LTP (a szinapszisok hosszú ávú erősődése) a szinapikus plasziciás egyik fajája Az LTP indukció egy fajájának vázlaa: A, konroll állapoban az impulzus álal kiválo válasz. B, erős ingerlés haására posz-szinapikus üzelés alakul ki. C, a később alkalmazo esz impulzussal erősebb válasz mérheő Az ábrák mos és a kövekező oldalakon Gersner és Kisler Spiking Neuron Models. Single Neurons, Populaions, Plasiciy (Cambridge Universiy Press, 2002) c. könyvéből származnak. Online: hp://diwww.epfl.ch/~gersner/spnm/

11 A Hebb szabály I. When an axon of cell A is near enough o excie cell B, and repeaedly or consisenly akes par in firing i, some growh process or meabolic change akes par in one or boh cells such ha A s efficiency, as one of cell firing B, is increased (Donald O. Hebb, The Organizaion of Behavior, Wiley, New York, 1949) Ha egy A sej axonja elég közel van ahhoz, hogy egy B seje serkensen, és isméelen vagy kövekezeesen rész vesz a B sej kisüésében, akkor valamilyen növekedési folyama vagy meaboropikus válozás kövekezében a jövbően az A sej haékonyabban fogja kisüni a B-seje.

12 A Hebb szabály II. A Hebb-ípusú szinapszis haékonysága lokális, inerakív és időzíe folyama során növekszik. Ez részleesebben az jeleni, hogy a szinapszis módosulásában csak a pre és a poszszinapikus sej akiviása jászik szerepe, a szinapikus válozáshoz csak ez a ké sej szükséges, és a ké sej akiviásának időben összehangolnak kell lennie.

13 A Hebb szabály III. A szabály maemaikai megfogalmazása v j... w ij v i w ik v k Az álalános formula a lokaliás és az inerakiviás alapján ilyen alakú: F (w ij (), v i (), v j ()) (ez még NEM a Hebb-szabály!) dw ij () d = (foly. köv...)

14 A Hebb szabály IV. Felhasználhajuk az időzíesége is, vagyis az, hogy a ké sejnek szimulán kell üzelni. Ez egyfaja ÉS kapcsola a sejek közö. Ha F ( ) egy jól viselkedő függvény, akkor Taylor sorba fejheő a v i = v j = 0 érékek körül. Ekkor a korbbi képle: dw ij = c 0 (w ij ) + c pos 1 (w ij )v i + c pre 1 d (w ij)v j + +c pos 2 (w ij )vi 2 + c pre 2 (w ij)vj 2 + c corr 2 (w ij )v i v j + O(v 3 ) A ké sej akiviásának kapcsolaá a c corr 2 (w ij )- aralmazó ag írja le. Ha ez az együhaó poziív konsansnak válaszjuk, a Hebb szabály kapjuk: dw ij () d = Cv i ()v j (), C > 0 Ani-Hebb ípusúnak nevezzük azoka a szabályoka, ahol C < 0.

15 A Hebb szabály V. Variációk a Hebb szabályra Az eredei Hebb szabály szerin a szinapszisok erősödhenek a végelenségig. Ez kiküszöbölendő válaszhaó: c corr 2 (w ij ) = γ 2 (1 w ij ). A szinapszisok gyengülésé (felejés?) előálĺıhajuk, ha c 0 (w ij ) = γ 0 w ij. Ezzel a kövekező szabály kaphajuk: dw ij d = γ 2 (1 w ij )v i v j γ 0 w ij Az olyan szabályoka, melyek nem esznek elege valamely hebbi feléelnek (pl. a feni) nem- Hebb ípusú szabálynak nevezzük. Egyes szinapikus súlyok csökkenheőek úgy is, ha versengés vezeünk be az egyes szinapszisok közö, pl. a szinapszisok összegének normálásával. Egy ilyen szabály a lokaliás séri.

16 A Hebb szabály VI. Újabb variációk a Hebb szabályra Posz-szinapikus gaing: dw ij d = γv i (v j v Θ (w ij )) A posz-szinapikus neuron üzelése: homoszinapikus LTP-hez, azaz az akív pályák erősödéséhez és ugyanekkor heeroszinapikus LTD-hez, azaz az inakív szinapszisok gyengüléséhez veze. Spec. ese: dw ij d = v i (v j w ij ). Ilyenkor a pre-szinapikus üzelésmináza a szinapikus súlyokban árolódik. (Sac. eseben dw ij d = 0) Pre-szinapikus gaing: dw ij d = γ(v i v Θ (w ij ))v j Ha γ < 0 és v j -k konsansok a v i posz-szinapikus üzelési ráa sacionárius eseben a v Θ referencia érékhez konvergál.

17 A Hebb szabály VII. Még újabb variációk a Hebb szabályra Oja szabály: dw ij d = γ(v i v j w ij v 2 i ) A szinapikus súlyok aszimpoikusan konvergálnak a j w ij = 1 normálási feléelhez. Ez versengés jelen az ado posz-szinapikus sejekre érkező szinapszisok közö anélkül, hogy ez explicien benne lenne a szabályban. Kovariancia szabály: dw ij d = γ(v i v i )(v j v j ) Bienensock-Cooper-Munroe (BCM) szabály: dw ij d Φ 0 v 0 LTD v θ LTP v i = ηφ(v i v i )v j γw ij Ez a szabály egy fajája a pre-szinapikus gaingnek. LTP- és LTD- (Long Term Depression = a szinapszisok hosszú ávú gyengülése) is ud. (Ha v i helye v Θ van, az insabil fixpon.)

18 Modellek az idegrendszer-kuaásban - ELTE TTK, 2003 avaszi félév hp:// Lengyel Máé: Szinapszis-Plasziciás / 9

19 Modellek az idegrendszer-kuaásban - ELTE TTK, 2003 avaszi félév hp:// Lengyel Máé: Szinapszis-Plasziciás / 10