A látás. A látás specialitásai

Átírás

1 A látás A látás specialitásai 2/28 a látás a környezetrıl legfinomabb felbontású információkat szállító telereceptor a receptor apparátus a KIR kihelyezett része: a receptorsejtek ingerülete elızetes feldolgozás után jut el a központba a látás különlegessége a háromdimenziós érzéklet a térlátás részben a két szem eltérı látószögének köszönhetı, részben központi hatásoknak félszemőek más kérgi területek hatása, korábbi tapasztalatok befolyásolják az érzékletet optikai csalódások igen nagy szerepe van a figyelemnek a retina mindent leképez, de a figyelem kiemel és elnyom részeket: látni és nézni (to see/to look, sehen/schauen) különbsége 1

2 A szem szerkezete 3/28 a szemgolyót falát három réteg alkotja: rostos ínhártya (sclera) szaruhártya (cornea), melynek hámja a kötıhártya (conjunctiva) érhártya (chorioidea) szivárványhártya (iris) ideghártya (retina) a retina nevezetes pontjai a vakfolt, a sárgafolt, és a fovea centralis az iris mögött van a lencse, lencsefüggesztı rostok (zonula Zinnii) kötik a sugártesthez vagy sugárizomhoz (musculus ciliaris) az irisz és a lencse között hátulsó szemcsarnok a sugártest hámja választja ki a csarnokvizet csarnokvíz az iriszen át az elülsı szemcsarnokba, onnan a Schlemm csatornán át a vénákba jut felszívódás zavara zöldhályog (glaucoma), 16 Hgmm helyett magasabb nyomás lencse mögött üvegtest: gél, kollagénbıl és hialuronsavból áll A fény törése a szemben 4/28 a fény elhajlása két közeg határán a törésmutatók különbségétıl függ legnagyobb különbség: levegı-szaruhártya 43 D csarnokvíz-lencse, lencse-üvegtest D között változtatható akkomodáció (irisz is összehúzódik, szemek konvergálnak) akkomodációkor sugártest összehúzódik, rostok elernyednek, lencse gömbölyödik közelpont 10 cm fiatalkorban a sugártest többegységes simaizom paraszimpatikus rostok idegzik be idıs korban a lencse rugalmassága csökken, nem gömbölyödik eléggé: presbyopia (öregkori távollátás) lencse zavarosodása: szürkehályog (cataracta) rövidlátás, távollátás, asztigmatizmus 2

3 A retina mőködése I. 5/28 a retina 10 rétegbıl áll, a receptorok (csapok és pálcikák) elfordulnak a fénytıl (inverz szem) a fejlábúak hasonló hólyagszeme everz 1. réteg pigmentsejtek 2. réteg receptorsejtek külsı (a) és belsı (b) szegmensei 3. réteg, külsı határhártya Müller sejtek nyúlványainak tight junction-jei a belsı szegmensekkel 4. réteg, külsı szemcsés réteg receptorsejtek magvai 5. réteg, külsı rostos réteg receptorsejtek szinapszisai 6. réteg, belsı szemcsés réteg interneuronok és Müller sejtek sejtmagvai 7. réteg, belsı rostos réteg a ganglionsejtek és az interneuronok szinapszisai 8. réteg, ganglionsejtek 9. réteg, látóideg rostok 10. réteg, belsı határhártya Müller sejtek talpai A retina mőködése II. 6/28 a pigmentsejtréteg funkciói: oldalirányú fényszóródás meggátlása nyúlványaik körülveszik a receptorsejtek külsı szegmensét receptorsejtek anyagcseréjének támogatása (pl. pigment reszintézis) fagocitózis (receptorsejtekbıl leváló részek) egyes éjszakai fajokban fényvisszaverés érzékenység növelése receptorsejt rétegben kétféle receptorsejt: pálcika érzékeny (1 foton), de közepes fénynél telítıdik nappali látásban kevésbé szerepel fıleg a retina szélén akromatikus szürkület több pálcika egy ganglionsejt térbeli felbontás rosszabb csap magas ingerküszöb, de nappali fényben sem telítıdnek a fovea centralis-ban a csapok dominálnak színlátás háromféle pigment kismértékő konvergencia jó térbeli felbontás 3

4 A retina mőködése III. 7/28 duplicitásos elmélet: rossz fényviszonyok, pálcikák, akromatikus, szkotopiás látás jó fényviszonyok, csapok, kromatikus, fotopiás látás a receptorsejtek felépítése hasonló: külsı szegmens fotopigmentekkel (integráns membránfehérje), sokszoros membrán betüremkedés, pálcikában korongok formájában lefőzıdés cilium összeköti a belsı szegmenssel, módosult csilló, közepérıl hiányzik a tubulus-pár belsı szegmens sejtszervecskék, fotopigment szintézis pálcikában óránként 3 új korong keletkezik, csúcson lelökıdik, csapokban nincs ilyen jelenség a fotopigmentek G-fehérjével asszociált 7-TM receptorok pálcikák és csapok mőködése hasonló A fototranszdukció I. 8/28 a pálcika fotopigmentje a 7-TM rodopszin, egyik aminosavához kapcsolódik a retinal, az A- vitamin (retinol) aldehidje A-vitamin hiány farkasvakságot okoz, tartós hiány vakságot az A-vitamin a karotin kettéhasadásával jön létre a csapokban a fehérjerész különbözı színspecificitás, a folyamatok azonban azonosak a fehérjét magát opszinnak nevezzük a retinalban delokalizált pi-elektron rendszer van, ez veszi fel a foton energiáját 11-cisz konfigurációból csupa-transz-retinállá alakul a transz-retinal leválik az opszinról, kitranszportálódik a sejtbıl, a pigmentsejtben retinollá, majd 11-cisz-retinállá alakul és visszalép 4

5 A fototranszdukció II. 9/28 a rodopszin lebomlása gyors, visszaépülése lassú, percekig tart tartós megvilágítás rodopszin lecsökken a pálcikákban a sötétadaptációhoz mintegy negyedóra kell a rodopszinnal asszociált G-fehérjét transzducinnak nevezzük aktiválódva GDP GTP csere, disszociáció, cgmp-foszfodiészteráz aktiváció a guanilát-cikláz sötétben igen aktív magas cgmp szint a cgmp kation csatornákat (Na +, Ca 2+ ) tart nyitva sötét-áram depolarizáció (-40 mv) folyamatos transzmitter (glutamát) felszabadulás fény hatására cgmp csökken hiperpolarizáció (- 70 mv) transzmitter felszabadulás csökken 1 rodopszin többszáz transzducin aktivációja 1 foszfodiészteráz többezer cgmp hidrolízise Az interneuronok mőködése 10/28 a retina kimenetét a ganglion sejtek jelentik a pálcikákat és csapokat interneuronok kötik össze a ganglionsejtekkel: bipoláris, horizontális és amakrin sejtek a kapcsolat általában nem akciós potenciál, hanem hipo-, és hiperpolarizáció által módosított transzmitterfelszabadítás, vagy elektromos szinapszis segítségével történik két út létezik: direkt (vertikális): receptorsejt bipoláris sejt ganglion sejt indirekt (horizontális): receptorsejt horizontális, v. amakrin sejt ganglion sejt a csapok és pálcikák ingerület továbbítása eltér, elıször a csapokról beszélünk 5

6 A csapok kapcsolatai I. 11/28 a csapok kétfajta bipoláris sejttel állnak direkt összeköttetésben on-bipoláris sejt a receptorsejtbıl felszabaduló glutamát hiperpolarizált állapotban tartja valószínüleg itt is 7-TM receptor, transzducin és cgmp foszfodiészteráz szerepel megvilágításra cgmp szint nı, kation csatorna nyílik depolarizáció off-bipoláris sejt a glutamát közvetlenül kationcsatornát nyit sötétben depolarizáció, fényben hiperpolarizáció az on-, és off-bipoláris sejtek külön-külön ganglion sejtekhez kapcsolódnak, amelyek követik a viselkedésüket: on-, és off ganglion sejtek mindez akkor igaz, ha a megvilágítás a ganglion sejt receptormezejének közepét éri A csapok kapcsolatai II. 12/28 a bipoláris és ganglion sejtek többségében a receptormezı nem homogén, központi és perifériás részbıl áll ezek megvilágítása eltérı hatású lehet adott on-bipoláris sejt receptormezejének szélén levı csap gátló horizontális sejtet aktivál, ez folyamatosan gátolja a centrális csapot ha a perifériás csapra fény esik, akkor hiperpolarizálódik, a centrális csap felszabadul a gátlás alól, így a rá esı fény kevésbé tudja hiperpolarizálni a ganglion sejtek aktivitása a bipolárisét tükrözi, de az amakrin sejtek is tudják módosítani régen csak ezt tudták vizsgálni on-centrum és off-centrum ganglion sejtek vannak receptormezı köralakú, foveában kisebb, mint a periféria felé 6

7 Ganglion sejtek válaszai 13/28 on-centrum off-centrum A ganglion sejtek sajátságai I. 14/28 a ganglion sejtek receptív mezejének centrumra és perifériára különülését a vertikális és horizontális kapcsolatok együttesen okozzák a látási percepcióban a kontrasztok elkülönítése a döntı ez a mozgások nyomonkövetésében is fontos lehet egyes ganglion sejtek ugyanakkor az általános megvilágítást jelzik a ganglion sejteket hagyományosan X, Y és W csoportokra osztották, elsısorban macska kísérletek alapján X és Y csoport: receptormezı centrális és perifériás részbıl áll bemenet bipoláris sejtekbıl W csoport: heterogénebb, zömmel diffúz receptormezı horizontális kapcsolatok fontosak (pl. amakrin sejt bemenet) - melanopszin 7

8 A ganglion sejtek sajátságai II. az X csoportnak kicsi a receptormezeje, színérzékeny, Y-nak nagyobb, nem érzékeny a színekre W csoportban nagy diffúz receptormezı, gyenge reakció vizuális ingerekre az újabb (fıemlıs) adatok alapján a ganglion sejteket két nagy csoportra osztják: M-sejtek: nagy receptív mezı, vetület a CGL magnocelluláris részébe, nagy kontúrok felismerése kb. megfelel az Y-nak P-sejtek: kisebb receptív mezı, vetület a CGL parvocelluláris részébe, színek és részletek felismerése kb. megfelel az X-nek 15/28 a pálcikák szürkületkor réskapcsolatokon át a csapoknak adják az ingerületet, sötétben ezek bezárulnak, és bipoláris sejteken át továbbítják A látás központi feldolgozása 16/28 a ganglion sejtek rostjainak többsége a CGL-ban átkapcsolódik és a látókéregbe jut (radiatio optica) az elsıdleges látókéreg az okcipitális lebenyben van (Br. 17), area striata-nak is nevezik körülötte nem-elsıdleges területek: V2, V3 (Br. 18), V3a, V4, V5 (Br. 19) más területeknek is van szerepe a ganglion sejtek egy részének (W) vetülete nem a vizuális érzékelést szolgálja: végzıdés a középagy tegmentumában: pupilla fényreakciói végzıdés a colliculus superiorban: fixálás, követés optokinetikus reflexek végzıdés a szuprakiazmatikus magban: napi ritmusok környezethez való hangolása Zeitgeber funkció 8

9 A látópálya lefutása 17/28 a retinán fordított kép keletkezik a nazális látótér a temporális retinafélbe képezıdik le, és fordítva a ganglion sejtek rostjai rendezetten futnak a látóidegben a chiasma opticum-ban a nazális retinából jövı rostok keresztezıdnek hemidekusszáció a bal CGL-be, és így a féltekébe mindkét szembıl a jobb oldali látótér információi jutnak a CGL-ben 2 magno- (1-2), és 4 parvocelluláris (3-6) réteg van az M-, és P-sejtek rostjai ennek megfelelıen szétválnak elvégzıdés elıtt a két retina rostjai külön rétegbe vetülnek kontralaterális 1, 4 és 6, ipszi- 2, 3 és 5 a látótér azonos pontjai projekciós egyenesen minimális konvergencia, 1-1 megfelelés ganglion sejtek és CGL sejtek között on, off centrum sok vetület jön (80%) más forrásokból (ctx, FR) Az elsıdleges látókéreg 18/28 Hubel és Wiesel az 1950-es évektıl kezdve vizsgálta a látórendszert - sok klasszikus adat az egyszerő sejtek adott orientációjú fénycsíkra reagálnak a megfelelı ganglion/cgl sejtek bemenetét kapják a 4. rétegen át komplex sejtek geometriai alakzatokra reagálnak a látókéreg kolumnákból épül fel ( µ), egy-egy kolumna sejtjei azonos receptív mezıvel rendelkeznek az egyszerő sejteket tartalmazó, egymás melletti orientációs kolumnák orientációja szabályosan változik, 10 elfordulás a szomszédosak között a két szem bemenete elkülönül: okuláris dominancia kolumnák egymással váltakozó csíkokban helyezkednek el a kolumnák között cseppek (blob) - színlátás hiperkolumna (~1 mm 2 ): a két szem látóterének egy részéhez tartozó minden orientáció jelen van 9

10 Nem-elsıdleges látókéreg I. 19/28 a CGL-bıl jövı M-, és a P-projekció két része három párhuzamos rendszert valósít meg az M-rendszer a mozgási és mélységi érzékelést végzi, de színekre nem reagál, V1 majd V2-V3- V5 a P-rendszer egyik része a formák felismerését szolgálja, gyengén színérzékeny, V1 majd V2-V4 a P-rendszer másik része a színek felismerését végzi, V1 majd V2-V4 távolabbi tárgyak ( > 30 m) térbeli viszonyait a mővészet által már régen felismert információk segítségével érzékeljük: távolabbi tárgy kisebb közelebbi takarhatja a távolit távolodó vonalak összetartanak közelebbi tárgyak árnyéka élesebb közeli tárgyak gyorsabban mozdulnak el Nem-elsıdleges látókéreg II. 20/28 közeli tárgyak esetében binokuláris stratégia: a fixált tárgy képe a két retina egymásnak megfelelı pontjaira esik közelebbi, vagy távolabbi tárgyak a fixálttól való távolság függvényében diszparát pontokra esnek egy-egy objektum formáját, textúráját, színét nem külön-külön, hanem valahogy egymáshoz kapcsolva (binding) érzékeljük nem tudni, hogy ez hogyan megy végbe, de feltétele, hogy a figyelem kiemelje az objektumot a környezetébıl a tekintet letapogatja az objektumot a retina gyorsan adaptálódik, a képnek mozognia kell a tartós érzékeléshez 10

11 A színlátás I. 21/28 szemünk a nm közötti fényt érzékeli a tárgyak a rájuk esı fény egy részét elnyelik, más részét visszaverik adott hullámhosszú fény érkezik a szemünkbe a szem itt is kontrasztokkal dolgozik a fényforrástól függıen más hullámhossz verıdik vissza, mégis pirosnak látjuk a rózsát a színlátás alapfeltétele a szelektíven érzékeny csapok jelenléte, de nélkülözhetetlen a neuronális kapcsolatok által kialakított kontraszt is három fotopigment van az ember és az óvilági majmok retinájában: kék (420 nm), zöld (531 nm) és vörös (558 nm) tartományban maximumot mutató, a vörös és a zöld között 90%-os homológia van, egymás mellett találhatók az X kromoszómán nemhez kötött öröklıdéső a színtévesztés férfiak 10%-a színtévesztı, vagy színvak, nıknél 0,5% A színlátás II. 22/28 a csapok színspecifikussága nem abszolút, csak relatív, a szint az ingerületbe jövı csapok aránya jelzi legalább két pigment kell a színlátáshoz a csapok az ismertetett módon kapcsolódnak a ganglion sejtekhez, azok 1:1 vetülnek a CGL sejtekre hasonló sajátságok egyszeresen opponáló koncentrikus sejtek: vörös érzékeny centrum, zöld érzékeny periféria, vagy fordítva mindegyik lehet on, vagy off a kék csapok koextenzív egyszeresen opponáló sejtekhez kapcsolódnak (egyszerő receptormezı) a ganglion sejteken konvergáló vörös és zöld csapok ingerülete antagonizálja a V1 areában kétszeresen opponáló sejtek vannak a centrumot és a perifériát egy szín gátolja, a másik serkenti, és fordítva vörös/zöld, sárga/kék a Young-Helmholtz féle trikromatikus elmélet a periférián igaz, a központban ki kell egészíteni Hering színoppozíciós elméletével 11

12 Motoros funkciók a látásban I. a szemet a külsı szemizmok mozgatják: négy egyenes, két ferde ha nézünk valamit, azt a sárgafolton akarjuk tartani akár a fej mozog (tekintetfixálás), akár a tárgy (követı szemmozgás) a fixálásban két reflex szerepel: vesztibulookuláris reflex félkörös ívjáratokból indul, III., IV. és VI. agyideg a végrehajtó tanulni kell, ebben a kisagy is fontos konjugált szemmozgások jönnek létre optokinetikus válasz colliculus superior, a retinán elmozduló kép vezérli lassabban jön létre, ez is konjugált a két szemre hallási, taktilis, stb. ingerek is futnak a colliculus superiorhoz ingerforrás irányába fordulás a szemmozgások gyakran szakkádikusak igen gyors elmozdulás (900 fok/s), 20 ms-ig nagy AP frekvencia 23/28 Motoros funkciók a látásban II. tartós vesztibuláris ingerlés (pl. forgószék): nisztagmus lassú és szakkádikus mozgások alternálása a követı szemmozgások vagy lassúak, vagy szakkádikusak gyorsan mozgó tárgy, vagy gyors tekintet áthelyezéskor szakkádikus követı mozgásnál is konjugált a szemmozgás közeledı tárgy esetén konvergálnak a szemek (bandzsítás) a korrigálást az objektum diszparát pontokra vetülése váltja ki akkomodációs triász: szemek konvergálnak, sugártest összehúzódik, pupilla szőkül ha közelre alkalmazkodik a szem atropin gátolja, mert a sugártest paraszimpatikus beidegzéső a pupilla fényreflexét a retina általános megvilágításra érzékeny sejtjei indítják szimpatikus/paraszimpatikus beidegzés ellenoldali konszenzuális fényreakció 24/28 12

13 A szem felépítése I. Berne and Levy, Mosby Year Book Inc, 1993, Fig. 9-2 A szem felépítése II. Berne and Levy, Mosby Year Book Inc, 1993, Fig

14 A szem törési hibái emmetropia myopia hipermetropia Berne and Levy, Mosby Year Book Inc, 1993, Fig. 9-5 A retina rétegei Szentágothai, Medicina, 1971, Fig.8-60 Berne and Levy, Mosby Year Book Inc, 1993, Fig

15 A csapok és pálcikák eloszlása Berne and Levy, Mosby Year Book Inc, 1993, Fig. 9-9 A csapok és pálcikák szerkezete Eckert: Animal Physiology, W.H.Freeman and Co., N.Y.,2002, Fig

16 A fotorecepció Eckert: Animal Physiology, W.H.Freeman and Co., N.Y.,2002, Fig. 7-44a, 49 A pálcika mőködése Eckert: Animal Physiology, W.H.Freeman and Co., N.Y.,2002, Fig

17 X, Y és W ganglionsejtek Berne and Levy, Mosby Year Book Inc, 1993, Fig A látópálya átkeresztezıdése Fonyó: Orvosi Élettan, Medicina, Budapest, 1997, Fig

18 A CGL rétegei Berne and Levy, Mosby Year Book Inc, 1993, Fig Irányszelektivitás a kéregben megvilágítás receptormezı onterület offterület 18

19 A látókéreg oszlopai I. Fonyó: Orvosi Élettan, Medicina, Budapest, 1997, Fig A látókéreg oszlopai II. okuláris dominancia kolumnák majom elsıdleges látókérgének 8x5 mm területén jobb szem világos, bal sötét intrinsic optikai jel a hemoglobin szaturáció alapján orientációs kolumnák ugyanarról a területrıl vörös vizszintes sárga - 45 zöld - 90 kék Blumenfeld, Sineauer Assoc. Inc., 2002, Fig

20 A szem letapogató mozgásai Kandel, Schwartz, Jessel, Appleton & Lange, 1995, Az elektromágneses spektrum Eckert: Animal Physiology, W.H.Freeman and Co., N.Y.,2002, Fig

21 A látópálya lefutása Kandel, Schwartz, Jessel, Appleton & Lange, 1995, 23-5 Fotoreceptorok színérzékenysége 21

22 Csap pigmentek eloszlása 22