Erdei fák betegségei

Átírás

1 Erdei fák betegségei Erdészeti növénykórtan Ilona, Szabó

2 Erdei fák betegségei: Erdészeti növénykórtan Ilona, Szabó Publication date 2003

3 Tartalom Erdei fák betegségei Előszó Bevezetés A növény betegség fogalma, az erdészeti növénykórtan tárgya A növénykórtan és erdészeti ágának története és fejlődése Általános növénykórtan Kóroktan Kórokozó tényezők, egytényezős és komplex etiológiájú növényi betegségek A megbetegedés feltételei Kórtünettan Hervadási jelenségek Színbeli elváltozások Alakbeli elváltozások Sérülések Elhalások Rendellenes kiválasztások A kórokozó megjelenése és azonosítása A betegség lefolyása (patogenezis) A fertőzési forrás és az átvitel A fertőzés és a kórokozó elterjedése a gazdában A növény reakciója, a kórokozó élettani hatásai Fás növények rezisztencia-mechanizmusai a kórokozókkal szemben Járványtan (epidemiológia) A járványok keletkezésének feltételei Járvány modellek, a járványok mértéke A járványok erősödésének és gyengülésének okai Rendszeres növénykórtan Élettelen (abiotikus) kórokozó tényezők A hőmérséklet szélsőségei, a hőség és a fagy A fény szélsőségei A nedvesség szélsőségei, a vízhiány és a fölös víz Talajhibák A légmozgás szélsőségei, káros légköri jelenségek Légszennyezés, savas esők Élő (biotikus) kórokozó tényezők Növénykórokozó vírusok Fitoplazmák Növénykórokozó baktériumok Gombák Virágos élősködők rdei fafajok komplex betegségei Tölgy pusztulás Bükkpusztulás Akácpusztulás A fenyők pusztulása A feketefenyő pusztulása Fonálféreg okozta fenyőpusztulás A faanyag kóros elváltozásai élő és döntött fában iii

4 Erdei fák betegségei A faanyag szerkezete és kémiai összetétele Álgesztesedés Fülledés Kékülés és más elszíneződés Korhadás Vöröskorhadás (barnakorhadás) Fehérkorhadás Lágykorhadás Védekezés a faanyag korhadása ellen Erdei fafajok kórokozói, betegségei Szakkifejezések jegyzéke Ajánlott irodalom iv

5 1. fejezet - 1. Erdei fák betegségei Szabó Ilona Erdészeti növénykórtan Szaktudás Kiadó Ház Budapest, 2003 A könyv az Oktatási Minisztérium támogatásával, a Felsőoktatási Pályázatok Irodája álltal lebonyolított Felsőoktatási Tankönyv- és Szakkönyvtámogatási Pályázat keretében jelent meg. Lektorálta: Dr. Varga Ferenc Szerkesztette: Krecz Ildikó Műszaki szerkesztő: Dániel Andrea Felelős szerkesztő: Szujó Béla ISBN Dr. Szabó Ilona, 2003 Nyomdai előkészítés: Partners-Grafika stúdió 1101 Budapest, Monori u Telefon: , Kiadja a Szaktudás Kiadó Ház Rt Budapest, Erzsébet királyné útja 36/b Telefon: ; Felelős vezető a kiadó elnök-vezérigazgatója A kiadó rendelkezik 9002 minőségbiztosítási tanúsítvánnyal 1

6 2. fejezet - 1. Előszó Az erdei fák növénykórtanáról összefoglaló jellegű magyar nyelvű könyv 1969-ben, Haracsi Lajos tollából, az Akadémiai Kiadó gondozásában jelent meg. Ezt követően Igmándy Zoltán, az okleveles erdőmérnök alapképzés (1981) és az erdészeti növényvédelmi szakmérnökképzés (1975) számára írt egyetemi jegyzetei tartalmazzák e tudományág hazai viszonylatban jelentős ismereteinek összefoglalását. E munkák megjelenése óta az erdei fák betegségeivel foglalkozó tudomány nagy fejlődésen ment keresztül. Erdei fáinkon számos új, addig nem ismert kórokozó és betegség jelentkezett, a korábban ismertekkel kapcsolatos ismeretanyag is nagymértékben gazdagodott. Megváltozott a kórokozók rendszere és elnevezése, bővült kutatásuk módszereinek skálája. A fertőzéssel, a betegségek lefolyásával, a növényi ellenálló képességgel kapcsolatos tudásanyag is nagymértékben gazdagodott. Az erdészeti növénykórtan megújított anyagát Szabó Ilona Erdészeti növénykórtan című, 2000-ben megjelent egyetemi jegyzete foglalja magába. E munka a Nyugat-Magyarországi Egyetem Erdőmérnöki Karának belső használatára készült, szélesebb körben nehezen férhető hozzá. Az erdővédelmi gyakorlat, az erdészeti felsőoktatás és továbbképzés terén egyaránt szükség és igény mutatkozik egy felsőoktatási tankönyvre, illetve szakkönyvre, amely az erdészeti növénykórtan korszerű ismereteit egységes rendszerbe foglalva, részletesen tárgyalja. Segítséget nyújt az erdei fás növények betegségfolyamatainak megértéséhez, a betegségek és a kórokozók azonosításához, a védekezési lehetőségek ismeretéhez, továbbá a megtermesztett faanyagot veszélyeztető káros elváltozások okainak, folyamatának és megelőzési lehetőségeinek megismeréséhez. E könyv megírásának célja a fenti igényeknek való megfelelés volt. A munka a tudományág hazai és nemzetközi ismeretei mellett a Szerző egyetemi oktatói és kutatói munkásságának eredményeit, tapasztalatait is tartalmazza. Kiinduló anyaga a fent említett egyetemi jegyzet, amelyhez viszonyítva a könyv jelentős mértékben kibővült és kiegészült új fejezetekkel. 2

7 3. fejezet Bevezetés Az erdészeti növénykórtan, az általános növénykórtani ismeretek mellett segítséget nyújt az erdei fák betegségeinek felismeréséhez, a kórokozó tényezők azonosításához, a kórokozók életmódjának és a fellépésüket befolyásoló tényezőknek a megismeréséhez. Ezen ismeretek birtokában megelőző és megszüntető intézkedéseket tehetünk a betegségek okozta veszteségek elkerülése, illetve csökkentése érdekében A növény betegség fogalma, az erdészeti növénykórtan tárgya A növénykórtan és növényvédelem szakirodalmában a betegség fogalmának különböző megítélésével találkozunk. A növénykórtan tudományos szakaszának kibontakozása után hosszú ideig azt a meghatározását fogadták el, amely szerint a betegség olyan folyamat, amely a szervezet vagy annak egy részének életét veszélyezteti. Megkülönböztették az abszolút és relatív betegség fogalmát. Az abszolút betegségek során veszélybe kerül a növény, vagy részeinek élete. A relatív betegségek nem fenyegetik a növény, vagy egyes részeinek életét, azonban a termelés szempontjából hátrányosak. Az erdei fáknál számos, a relatív betegség fogalomkörébe tartozó jelenséget találunk, pl. a törzsek excentrikus vagy csavaros növése, villásodás. A hazai növénykórtani munkákban megfogalmazott betegség definíciók közül megemlítünk néhányat. Ubrizsy (1965): Betegségnek tekinthetjük a növény minden olyan életműködési zavarát és fejlődési rendellenességét, amely a növényre vagy a termelési cél szempontjából káros. Haracsi (1969): Betegség alatt általánosságban a növény (vagy állat) normális (optimális) életfolyamatainak, tenyészetének, növekedésének a megzavarását értjük. Folk és Glits (1993): A növénybetegség okozat, amelyet betegségokok váltanak ki. A betegség a növény életműködési zavarában nyilvánul meg, amelynek következtében a növényen tünetek jelennek meg. A növénybetegség következménye az, hogy veszélybe kerül a növény élete, vagy gazdasági értéke csökken. Ez utóbbi meghatározás teljesnek tekinthető, mivel egyaránt utal a betegségek okaira, megnyilvánulására, külső jeleire és következményeire is. A növénykórtanban általánosan elterjedt a betegség és a károsítás, a kórokozó és a károsító fogalmának elkülönítése. Károsítok azok az állati szervezetek, abiotikus hatások, amelyek elfogyasztják, megsemmisítik a növényt vagy annak egyes részeit. így károsító pl. a levélrágó rovar, a vihartörés. Ezzel szemben a kórokozók nem fogyasztják el, nem semmisítik meg a növényt vagy annak részeit, hanem azok kóros elváltozását okozzák. Ilyen értelemben betegséget okoznak a vírusok, fitoplazmák, baktériumok, gombák, bizonyos rovarok (főleg szívó kártevők) és abiotikus tényezők, mint pl. a vízhiány, a fagy. Az erdővédelemmel foglalkozó szakemberek nem vonnak éles határt a betegség és károsítás között. Haracsi (1969) véleménye szerint a károsító által okozott károsítás is zavarja a növény normális életfolyamatait, ezért a betegség fogalmát a legtágabb értelemben kell használni. Ennek ellenére a károsító vagy kórokozó állati szervezetek tanulmányozása nem képezi a növénykórtan tárgyát. Kivételt jelentenek a növényparazita fonálférgek, amelyekkel sok esetben a növénykórtan foglalkozik. A kitermelt, raktározott, vagy olykor a beépített faanyagot is megtámadják a növénykórtanban általánosan kórokozóknak tartott gombák. Ezeknél azonban elvileg már nem beszélhetünk kórokozásról, betegségről, hiszen ezek a fogalmak kizárólag csak élőhöz kötöttek. Ilyenkor a károsító és károsítás megjelölés a helyes, ennek ellenére a faanyag károsításának tanulmányozása is az erdészeti növénykórtan tárgyköréhez tartozik. Láthatjuk, hogy a növénykórtan tárgyát reálisan csak a betegséget, illetve károsítást okozó szervezetek és élettelen tényezők szempontjából lehet pontosan körülhatárolni. A fentiek alapján az erdészeti növénykórtan tárgyát a következőként fogalmazhatjuk meg: az erdészeti növénykórtan a vírusok, fitoplazmák, baktériumok, gombák, virágos élősködők és az abiotikus tényezők által erdei fafajainkon és azok kitermelt faanyagán okozott betegségekkel és károsításokkal foglalkozó tudomány A növénykórtan és erdészeti ágának története és fejlődése 3

8 A növények betegségeivel kapcsolatos ismeretek fejlődése és gyarapodása az emberiség növénytermesztő tevékenységének kezdeteitől napjainkig tartó hosszú folyamat eredménye. A növénykórtan története alapvetően két nagy szakaszra osztható, annak megfelelően, hogy mi volt a kialakult felfogás a kórokozó tényezőkre vonatkozóan. Az első szakasz a misztikus vagy transzcendentális (földöntúli) korszak. Ennek kezdete évezredekre tekint vissza, vége pedig a 18. és 19. század fordulójára tehető. A betegséget az ellenséges túlvilági erők, istenek bosszújának tartották az elkövetett bűnök, az áldozatok elmaradása miatt. A növényeken megjelenő kórtüneteket, amelyek sok esetben a gombák termőtestei vagy egyéb képződményei voltak, a beteg növény kóros termékeinek tekintették. Ez az ún. autogenetikus elmélet, amely szerint a gombák a beteg növények romlott nedveiből keletkeznek, a betegségnek nem az okozói, hanem a következményei. Ez a felfogás egészen a 19. század közepéig uralkodott. A fejlődés második szakaszának, a tudományos növény kortannak a csírái az első szakasz letűnő korszakában indultak fejlődésnek. A reneszánsz kibontakozása megváltoztatta az emberek világnézetét, a természettudományok gyors fejlődésnek indultak. Megkezdődött az élőlények összeírása, osztályozása (C. Linné: Species plantarum, 1753). A mikroszkóp feltalálása és tökéletesítése jelentős feltétele volt a növényeken megjelenő kórokozó gombák megismerésének, a növényi betegségek csiraelmélete kialakulásának. R. Hooke 1665-ben rózsalevelek foltjaiból vett rozsdagombaspórákat ábrázolt. M. Tillet 1755-ben kísérletileg bebizonyította, hogy a búza-kőüszög spórái fertőző jellegűek és hatásuk a vetőmagcsávázással részben megelőzhető. A gombák osztályozásának alapjait C. H. Persoon (Synopsis methodica fungorum, 1801) és E. M. Fries (Systema mycologicum, ) vetették meg. Mindkét szerző az autogenetikus elméletet vallotta, a beteg növények termékeinek tartották a rozsda- és üszöggombákat. A növénybetegségek mikológiái elméletének behatóbb vizsgálatára ösztönzést adtak az Európában a 19. század közepén pusztító járványos betegségek. Az Amerikából behurcolt burgonyavész (Phytophthora infestans) nyomán ben Írországban bekövetkezett éhínség hatására több százezer ember halt meg, s hatására vándorolt ki az ország lakosságának jelentős része. A betegség oka akkor ismeretlen volt. Hasonló járványt okozott több országban a búza-feketerozsda (Puccinia graminis), továbbá a szőlő-peronoszpóra (Plasmopara viticola) és a szőlő lisztharmatbetegsége (Uncinula necator) is, amelyek a Phylloxera gyökértetű támadásával párosulva a szőlőültetvények jelentős részét kipusztították. De Bary, a strassbourgi egyetem tanára nevéhez számos növénykórokozó gomba leírása fűződik. Az autogenetikus elmélettel szemben 1853-ban kimutatta, hogy az üszög- és rozsdagombák nem a beteg sejtek váladékából származnak és nem következményei, hanem okai a kóros folyamatnak. Nevéhez fűződik a növények mesterséges megfertőzésére vonatkozó kísérleti metodika kidolgozása. A növénykórtan tudományos szakaszának kezdetén még csak a kórokozó gombákat ismerték, ezért azt a mikológia korszakának nevezzük. R. Koch 1876-ban bebizonyította, hogy egyes betegségeket baktériumok idéznek elő. A 19. század második felében alkalmazni kezdik a Koch-féle posztulátumokat, felfedezik a baktériumok növényi kórokozó szerepét. Bár növényi vírusbetegségeket néhány száz év óta leírtak, kóroktanuk meghatározására csak akkor kerülhetett sor, amikor a vírusokat határozottan külön tudták választani a gombás és baktériumos megbetegedésektől. E téren A. Mayer ( ), D. Ivanovszkij (1892) és M. W. Beijerinck ( ) adohány mozaikbetegségére irányuló kutatásai jelentették a virológiái tudomány kezdetét. A 20. század elején a betegségek okainak feltárása mellett elkezdik részletesebben vizsgálni a környezeti tényezők szerepét a betegségek és a járványok kialakulásában. A járványok kifejlődését befolyásoló tényezők ismeretével vált lehetővé a betegségek előrejelzése és a védekezési eljárások jobb megszervezése. A mezőgazdaság gépesítése és kemizálása terén történt előrehaladás nagymértékben fellendítette a betegségek elleni védekezés hatékonyságát. A 20. század második felében a növényi ellenállóság (rezisztencia) kutatása, a betegségekre ellenálló fajták létrehozása került előtérbe. A 20. század végén a növénykórtan genetikai és molekuláris kutatási irányzata lendült fel, amelynek fontosabb területei: a kórokozó-gazdanövény kapcsolat (virulencia, ellenálló képesség stb.) molekuláris alapjai, a kórokozó populációk genetikai sokfélesége, DNS és fehérje markerek alkalmazása a kórokozók taxonómiájában, géntechnológiai módszerek a növényi ellenálló képesség fokozására. Magyarországon a gombák okozta betegségekkel az 1850-es évektől foglalkoztak behatóbban. Linhart György, a magyaróvári Gazdasági Akadémia tanára, a hazai tudományos növénykórtan megalapozója, között adta közre az 5 kötetes Fungi Hungarici című munkáját, amely a Magyarországon ismert gombák leírásának gazdagon illusztrált gyűjteménye, és számos, erdei fán kórokozó gombafajt is tartalmaz. A századfordulón és a 20. század első évtizedeiben Schilberszky Károly, a magyarországi kertészeti növénykórtan megalapítója, a 4

9 burgonyarák (Synchytrium endobioticum) kóroktanának felfedezésével vált világhírűvé. Számos növénykórtani írást közölt, amelyekből mintegy száz foglalkozik erdei fákon is előforduló kórokozókkal. A Növényvédelmi Kutatóintézet megalakulását követően (1949) Ubrizsy Gábor szerkesztésében alapvető, összefoglaló jellegű mikológiái, növénykórtani munkák jelentek meg, amelyek az erdei fák addig ismert kórokozóinak nagy részét is tartalmazzák (Növénykórtan 1952, 1965). További jelentős összefoglaló munkák Ubrizsy és Vörös: Mezőgazdasági mykológia (1968), valamint az ben megjelent Bánhegyi Tóth Ubrizsy Vörös: Magyarország mikroszkopikus gombáinak határozókönyve, amely a teljesség igényével tartalmazza a Magyarországon addig leírt mikroszkopikus gombafajokat, köztük az erdei fák kórokozóit is. A növénykórtan sajátos ágának, az erdészeti növénykórtannak a fejlődése kis eltolódással követte az általános növénykórtant. Magyarországon az erdészeti növénykórtan kialakulása szorosan összefonódik a Selmecbányái erdészeti akadémia történetével, ahol az erdei fák betegségeit a kezdetektől fogva (1808) oktatták, akkor is, ha a betegségek okait nem mindig ismerték pontosan. Így 1812-ből egy fabetegségtani gyűjtemény létrehozását utasító feljegyezés maradt fenn. Az első alapvető európai erdészeti növénykórtani munka, amelynek nagy hatása volt a hazai erdészeti növénykórtani ismeretek fejlődésére 1874-ben jelent meg (Hartig: Wichtige Krankheiten der Waldbäme). Hatására a tudományos növénykórtani szemlélet megnyilatkozásait találjuk Fekete Lajos (1875), Téglás Károly (1893) írásaiban. Az első hazai önálló, eredeti növénykórtani kutatások Tuzson János, a Selmecbányái akadémia adjunktusának nevéhez fűződnek. Az Erdészeti Kísérletek 1900-as évfolyamában közölte a fenyőcsemeték Botrytis betegségéről írt részletes tanulmányát. Az erdészeti növénykórtant mint önálló egyetemi tantárgyat Kövessi Ferenc alapozta meg és oktatta első ízben (1904). A továbbiakban Haracsi Lajos, Igmándy Zoltán és Pagony Hubert nevét említjük meg mint a hazai erdészeti növénykórtan kiemelkedő egyéniségeit. Haracsi írta meg az 1969-ben megjelent Erdészeti növénykórtan című könyvet, amely az első magyar nyelvű, összefoglaló jellegű mű a tudományág területén. Igmándy a magyarországi csövestaplókat és növénykórtani jelentőségüket dolgozta fel részletesen. Eredményeinek lényegét A magyar erdők taplógombái című könyvében foglalta össze (1991). Pagony szervezte meg az Erdészeti Tudományos Intézet keretében az Erdővédelmi és Vadgazdasági Szakosztályt (1960). Nevéhez fűződik számos jelentős erdészeti kórokozó gomba biológiájának és az ellenük való védekezésnek alapos kutatása, pl. az erdeifenyő-tűkarcgomba és a gyökérrontó tapló. Az 1980-as években súlyos méreteket öltő kocsánytalantölgy-pusztulással kapcsolatban Vajna László, a Növényvédelmi Kutatóintézet tudományos tanácsadója végzett részletes mikológiái vizsgálatokat, majd a fás növények leromlás jellegű betegségeit kutatta. További hazai kutatók, akik az erdészeti növénykórtan különböző területein tevékenykedtek, illetve tevékenykednek: Gergácz József, Hangyálné Balul Vanda, Koltay András, Szabó Ilona, Szántó Mária és mások. Az erdészeti növénykórtani írások hazánkban többnyire az 1862-ben alapított Erdészeti Lapok, az 1899-től megjelenő Erdészeti Kísérletek, később Erdészeti Kutatások, a Növényvédelem, valamint az Acta Phytopathologica et Entomologica Hungarica lapok hasábjain találhatók meg. A tudományág nemzetközi folyóirata az 1971-től megjelenő European Journal of Forest Pathology, amelynek címe 2001-től Forest Pathology. 5

10 4. fejezet Általános növénykórtan Az általános növénykórtan fejezetben a betegségek kiváltó okaival (kóroktan vagy etiológia), a betegségtünetekkel és a kórokozók azonosítási módszereivel (szimptomatológia, diagnosztika), a kórokozók által kiváltott betegségek lefolyásával (patogenézis) és a járványos növényi betegségekkel (epidemiológia) foglalkozunk. A felsorolt szempontok általánosítható törvényszerűségeit tárgyaljuk, ugyanis minden egyes kórokozó vagy betegség esetében a fenti jellemzők részleteikben sajátos módon alakulnak Kóroktan A kóroktan tárgya a betegségeket kiváltó tényezők és a megbetegedés általános feltételei Kórokozó tényezők, egytényezős és komplex etiológiájú növényi betegségek A betegségeket kiváltó kórokozó tényezők ismerete alapvető feltétele a sikeres növényvédelemnek. A kórokozó tényezőket két nagy csoportra oszthatjuk: endogén és exogén tényezők. Az endogén (belső eredetű) tényezők tulajdonképpen a növények genetikai rendellenességei. Pl. az egyedfejlődés során a növény egyes szervei nem fejlődnek ki, vagy a normálistól eltérő helyen alakulnak ki, esetleg torzképződmények keletkeznek. Ilyen jelenség az erdeifenyőn ritkán előforduló tobozkor, amikor a hím virágok helyén női virágok keletkeznek, és a tobozok abnormális sokasága alakul ki. Jellegzetes torzképződmény a szalagosodás, amit fenyőkön, kőrisen, akácon, fűzön lehet ritkán megfigyelni. Rügymutáció következménye az erdeifenyő-boszorkányseprű. Meg kell jegyezni, hogy növekedési rendellenességeket különböző külső okok is előidézhetnek, például a hormonhatású növényvédőszerek. Az exogén (külső eredetű) tényezőket élettelen (abiotikus, nem fertőző) és élő (biotikus, fertőző) tényezőkre oszthatjuk. Élettelen betegségokozó tényezők a hőmérséklet, a fény, a nedvesség, a légmozgások, a tápanyagok szélsőségei és a toxikus anyagok. Élő kórokozó tényezők a vírusok, a fitoplazmák, a baktériumok, a gombák és a virágos élősködők. Tágabb értelemben a fonálférgek okozta növényi megbetegedések is a növénykórtan kutatási területét képezik. E könyvben azonban a fonálférgeket mint kórokozó tényezőket nem tárgyaljuk részletesen, csupán a fenyők pusztulásával kapcsolatosan említjük meg jelentőségüket a 4. fejezetben. A növényi betegségeket aszerint, hogy milyen kórokozó tényezők idézik elő, egytényezős (biotikus vagy abiotikus) és komplex etiológiájú, leromlás (decline) típusú betegségekre oszthatjuk. Az egytényezős betegségek esetében a jellegzetes kórkép kialakulása egyetlen abiotikus vagy biotikus tényező hatásának a következménye. Jellegzetes egytényezős abiotikus betegséget okoz pl. a fagy vagy a mérgező gázok közvetlen hatása. Legtöbb esetben azonban az abiotikus betegségokok a komplex pusztulások hajlamosító, esetenként kiváltó tényezőiként lépnek fel. Az egytényezős biotikus betegség megjelenését és súlyosságát általában a kórokozó, a gazdanövény és a környezet időbeni és térbeni kölcsönhatása határozza meg. Az ilyen betegségek a kórokozó patogenitási fokától függően különbözőképpen folynak le. A nagy patogenitású kórokozók képesek megtámadni a gazdát annak előzetes legyengülése nélkül is. Ha e kórokozók gyors szaporodó- és széles tűrőképességűek is egyben, terjedésüket, a fertőzési folyamatot a környezet kevésbé befolyásolja. Ilyen esetekben általában nagy kiterjedésű járványok lépnek fel, különösen akkor, ha a kórokozókat olyan területre hurcolják be, ahol azelőtt nem fordultak elő. Erdei fák kórokozó gombái között néhány ilyen fajt ismerünk. Ezek pl. a szelídgesztenye kéregrákját okozó Cryphonectria parasitica, a szilpusztulást okozó Ophiostoma ulmi és Ophiostoma novo-ulmi, a különböző fafajok gyökerét megtámadó Phytophthora cinnamomi, a Pinusok ágrozsdáját okozó Cronartium fajok. Az egytényezős biotikus betegségek másik csoportját azok a betegségek képezik, amelyeknek specifikus tüneteit szintén egyetlen kórokozó faj váltja ki, de a betegségek megjelenésében a gazdanövény élettani állapotának és/vagy a környezeti tényezők alakulásának nagyobb szerepe van. Erdei fák esetében a legtöbb gomba okozta 6

11 betegség ebbe a kategóriába tartozik, pl. a lombos fák legtöbb levélbetegsége, a fenyőfélék tűbetegségeinek nagy része, a bükkrák (Nectria ditissima), a nyárkéregfekély (Cryptodiaporthe populea). A komplex etiológiájú betegségek jellemzője, hogy nem vezethetők vissza egyetlen kórokozóra, hanem több, egymással és a gazdával bonyolult kölcsönhatásban álló biotikus és abiotikus tényező idézi elő azokat. Az ilyen betegségek tünetei általában nem specifikusak. A fák sínylődnek, a korona kiritkul, a levélzet apró és sárgás, ezt követően a koronában elhalások jelentkeznek, majd a fák elpusztulnak. Ezeket a tüneteket több különböző ok idézheti elő: tápanyaghiány, toxicitás, vízellátási zavarok (aszály, pangóvíz), gyökérbetegségek stb. Ha ezen okok önmagukban egyértelműen nem meghatározóak, akkor többtényezős, komplex betegség esete áll fenn. Az ilyen betegség eredetének kiderítéséhez a többrétű okok és bonyolult kölcsönhatások megismerése érdekében sokoldalú vizsgálatokat kell végezni. A komplex betegségek lefolyásának elméleti modellje szerint a folyamatot kiváltó tényezőket három csoportra oszthatjuk: prediszpozíciós (hajlamosító), kiváltó és járulékos tényezők (Manion 1991). A prediszpozíciós tényezők legyengítik a gazdanövény vitalitását, ezáltal fokozzák annak fogékonyságát, érzékenységét egyéb kórokozó tényezőkkel szemben. Ilyen hajlamosító tényezők pl. a kedvezőtlen termőhelyi viszonyok, kezelési hibák, a fák idős kora. Hatásuk hosszú idő alatt érvényesül, egymagukban tünetek megjelenését nem váltják ki. A kiváltó tényezők rövid idejű hatása nyomán a betegség tünetei megjelennek. Ilyen tényezők lehetnek az aszály, a fagy, a légszennyezés hatása, lombrágó rovarok. A járulékos tényezőket másodlagos, gyengültségi tényezőknek nevezik, amelyek csak a legyengült fákat képesek megtámadni. Hatásuk hosszabb ideig, a fa elpusztulásáig tart. Idetartozik számos, kéregben élő gomba (pl. Valsa, Diaporthe fajok), a gyűrűs tuskógomba, kéregben és fában költő rovarok (szúbogarak, cincérek). Tevékenységük eredménye a fa teljes elpusztulása. Az utóbbi évtizedek erdővédelmi gyakorlatában, több esetben találkozhattunk komplex jellegű betegségekkel. Jellemző példa a kocsánytalan tölgy pusztulása Európa országaiban, a bükkpusztulás, a feketefenyő leromlása, a lucfenyő pusztulása, az akác pusztulása. E betegségek etiológiájának részletes ismertetésére a 4. fejezetben kerül sor A megbetegedés feltételei A megbetegedés feltételei terén a gazdanövény, a kórokozó és a környezet közötti kölcsönhatások szerepét és jelentőségét vizsgáljuk meg. A betegség kialakulásának meghatározó feltételei a gazdanövény fogékonysága, illetve ellenálló képessége, a kórokozó támadó és megbetegítő képessége, a környezetnek mindkét félre történő hatása. A betegség kialakulásában és annak folyamán a gazdanövény-kórokozó pár két élő szervezet együttese, amelyben a gazda fogékonysága vagy ellenálló képessége, illetve a kórokozó támadó és megbetegítő képessége egymást feltételező fogalmak és önmagukban nem is értékelhetők. Ezek antropocentrikus szempontból alkotott fogalmak. A gazda-parazita kapcsolat jellemzésére helyesebb a két fél közötti kompatibilis vagy inkompatibilis kölcsönhatás fogalma, amely a gazda-kórokozó együttes mindkét összetevőjét figyelembe veszi, beleértve a környezeti tényezők hatását is. Ha a kórokozó és a gazdanövény kapcsolata kompatibilis, a betegségfolyamat létrejön, ellenkező esetben ez nem történik meg. A kompatibilis vagy inkompatibilis kapcsolat a gazda, illetve a kórokozó sejtfelületén levő molekulák között lejátszódó felismerési mechanizmuson alapszik. Ha a felismerés pozitív, a gazda-patogén kapcsolat kompatibilis és a betegségfolyamat létrejön. Idegenfelismerés esetén a két fél inkompatibilis, ebben az esetben működésbe lépnek a növény aktív rezisztenciafolyamatai és megbetegedés nem következik be. A tudomány analizáló eljárása és a gyakorlati szükség miatt mégis indokolt a megbetegedésben résztvevő partnerek (gazdanövény, kórokozó, környezet) szerepének szétválasztott megvizsgálása A gazdanövény szerepe a megbetegedésben A gazdanövény szerepét a megbetegedésben az ellenálló képesség vagy rezisztencia és annak hiánya, a fogékonyság vagy diszpozíció fogalmakkal jellemezhetjük. 7

12 A rezisztencia azt jelenti, hogy a gazdanövény képes visszaszorítani a kórokozóknak a növény életfolyamataira kifejtett káros hatását. A növény rezisztenciája az adott kórokozóval szemben lehet öröklött vagy szerzett. Az öröklött rezisztenciát a növény genetikai állományában hordozza, s passzív vagy aktív formában nyilvánulhat meg aszerint, hogy az ellenálló képességgel a növény már a fertőzés (infekció) előtt is rendelkezett, vagy pedig a rezisztenciafolyamatok csak a fertőzést követően léptek működésbe. A passzív rezisztencia (axénia) lehet kémiai vagy morfológiai jellegű. Az első esetben a növény a kórokozókra toxikus, antimikrobiális kémiai anyagokkal rendelkezik. Ilyenek például a fenolok és más aromás vegyületek. A kémiai axénia egyes esetekben a kórokozó táplálkozásához szükséges vegyületek hiányával is magyarázható. A morfológiai axénia esetén a növénynek olyan sajátos szöveti felépítése van, amely megakadályozza a kórokozó behatolását, pl. vastag kutikula, viaszréteg, a légzőnyílások sajátos felépítése és működése. Az aktív vagy posztinfekcionális rezisztenciához tartozik az összes fertőzés utáni olyan anyagcsere-folyamat, amely a kórokozó gátlását vagy elpusztítását idézi elő. Nagy általánosságban a fertőzés a növényben antimikrobiális védekezési anyagok (fitoalexinek) szintézisét indukálja. A fitoalexinek másodlagos anyagcseretermékek, az egészséges növényben nem fordulnak elő. Nem specifikusak, kémiai és mechanikai sérülések kapcsán is képződhetnek. Kémiailag többnyire izofenoloid vagy szeszkviterpén jellegű anyagok. Az aktív rezisztenciafolyamatok lefolyása lehet lassú, amikor a gazda és a kórokozó között hosszabb idő alatt bizonyos egyensúlyi helyzet alakul ki. Ilyennek tekinthető pl. amikor a törzsbe behatoló kórokozót a fa sajátos anyagaival elhatárolja, lokalizálja (szöveti elhatárolás vagy hisztogén demarkáció). Más esetekben a védekezési reakció lefolyása igen gyors, és abban nyilvánul meg, hogy a kórokozó behatolási helye körül a gazda szövetei elpusztulnak, így a kórokozó lokalizálódik. Ez az ún. hiperszenzitív reakció (HR). A hiperszenzitív reakció inkompatibilis gazda-kórokozó kapcsolatra utal, amikor a két fél között idegenfelismerés történik, és ennek következtében jön létre a gyors, lokális szöveti elhalás. Első lépésként a növényi sejt receptormolekulái érzékelik a kórokozóktól származó idegen jelmolekulákat (elicitorokat). Az elicitor és a receptor találkozásának első következménye a reaktív oxigénformák (szuperoxid, hidrogén-peroxid) aktiválódása. Ezek az oxigénformák károsítják a membránlipideket, felborul a membránok stabilitása, megindul az ellenőrizetlen ionkiáramlás, ami a növényi sejt halálához vezet, de egyben a behatoló kórokozó is elpusztul. A növényeknél is ismert az állatok szerzett immunitásához hasonló szerzett rezisztencia, amelyet egy előzetes fertőzés vagy kezelés, illetve abiotikus hatás idéz elő (indukál). A korábbi fertőzés átvészelése után védekezési anyagok (fitoalexinek) maradnak vissza a növényben. A szerzett rezisztencia lehet helyi, ha az elsődlegesen fertőzött szervre korlátozódik, illetve szisztémikus, ha más szervekre is átterjed. A rezisztenciafajtákat az alábbi rendszerbe foglalhatjuk: A növény rezisztenciáját számos tényező befolyásolja. így elsősorban a növény és a kórokozó faji hovatartozása. Közismert tény, hogy az egyes kórokozók bizonyos növényfajokat megbetegítenek, másokat nem. A valóságban általában fajnál kisebb rendszertani egységek között jön létre a megbetegedés mind a gazdanövény, mind pedig a kórokozó esetében. Ez azt jelenti, hogy egy növényfajon belül az alfajok, fajták, kiónok ellenálló képessége egy adott kórokozóval szemben sokszor nagymértékben különbözik. Az ellenállóság terén, egy gazdapopuláción belül öröklött egyedi különbségek is fennállhatnak. Az ellenálló vagy ellenállóbb egyedek kiválogatása (szelekció) a rezisztenciára való nemesítés egyik alapvető eljárása. 8

13 A növények ellenálló képessége függ a koruktól is. A növények élettani állapota, vitalitása, öregedésének sebessége erősen befolyásolja ellenálló képességüket a kórokozókkal szemben. Egyes kórokozókkal szemben fiatal korban rezisztensebbek, másokkal pedig idős korban. így pl. a törzskorhasztó taplók általában idős korban betegítik meg a fákat, az erdeifenyő tűkarcgomba pedig kifejezetten csemetekori kórokozó. Általában az élő növényi szövetekből táplálkozó biotróf kórokozók, pl. a rozsda- és a lisztharmatgombák a fiatal (juvenilis) szöveteket kedvelik, míg a pusztuló vagy elhalt szövetekből táplálkozó nekrotrófok az öregedő (szeneszcens) szöveteket támadják meg. Ez utóbbiak ellen a juvenilitás indukálásával lehet fokozni a növény rezisztenciáját, pl. citokininekkel való kezelés, nitrogénadagok növelése, a csúcsrügy eltávolítása. Ez egyben a biotróf kórokozók támadását segíti elő. Az összefüggés fordítva is igaz, minden olyan tényező, amely a szeneszcenciát sietteti, csökkenti a biotróf kórokozók támadását és fokozza a nekrotrófokét. Ilyenek pl. a növény szuperoxidtermelését fokozó és az antioxidánsok szintézisét gátló tényezők (abiotikus stresszek, légszennyezés, nehézfémek, szárazság). A fogékonyság vagy diszpozíció egy adott kórokozóval szembeni ellenálló képesség hiányát jelenti. A fogékonyság kompatibilis gazda-patogén kapcsolat esetén áll fenn. Általában egy növény attól függően lehet fogékony vagy rezisztens egy adott kórokozóval szemben, hogy a gazda-parazita kapcsolat kompatibilis vagy inkompatibilis. A gyakorlatban azonban nem mindig lehet ilyen éles különbséget tenni. A két szélsőség, a teljes rezisztencia és a teljes fogékonyság között átmeneti formák vannak. így pl. a fogékony növény esetében is előfordulhat két rezisztenciatípus: az álrezisztencia és a tolerancia. Az álrezisztencia akkor alakul ki, amikor a növény valamilyen oknál fogva térben vagy időben el van szigetelve a kórokozótól. A tolerancia elméletileg azt jelenti, hogy a növény ugyan fogékony és súlyosan fertőződik az adott kórokozóval, de tünetek nem jelentkeznek, a növény vagy szervei nem pusztulnak el, sőt a terméshozam is alig csökken. A fogékonyságot is lehet indukálni egy növényben. A szerzett (indukált) fogékonyság azt jelenti, hogy egy előzetes kompatibilis fertőzés vagy kezelés idézi elő a fogékonyságot egy másik, eredetileg inkompatibilis fertőzéssel szemben A kórokozó szerepe a megbetegedésben A kórokozó szerepét az agresszivitás, a patogenitás és a virulencia fogalmakkal jelölik. Ezek mint arról már az előbbiekben szó volt a gazda ellenálló képességével, illetve fogékonyságával egymást kölcsönösen feltételező fogalmak. Az agresszivitás vagy támadóképesség alatt a kórokozónak azt a képességét értjük, hogy meg tudja fertőzni a gazdanövényt, legyőzve annak ellenállását. A patogenitás vagy megbetegítő képesség fogalma alatt azt értjük, hogy a kórokozó a gazdanövényen a betegség jellemző kórtüneteit képes kiváltani. A virulencia mennyiségi fogalom, a megbetegítő képesség (patogenitás) mértékét jelzi. Virulens az a kórokozó, amely általában ellenálló gazdaszervezetet is képes megbetegíteni. Ez egyúttal a kórokozó támadó és megbetegítő képességét, valamint nagy szaporodóképességét is jelenti. A kórokozó e sajátosságai egy adott gazdanövénnyel szemben változnak a kórokozó faja és faj alatti egységei szerint (alfaj, forma specialis /f. sp./, pathovarietas /pv./, rassz, biotípus). A f. sp.-ok eltérő gazdanövényfajokat betegítenek meg, akárcsak a baktériumok nevezéktanában a pv.-ok. A rasszok különböző gazdanövényfajtákat betegítenek meg, mint ahogy az közismert a rozsdagombák esetében. Az elmondottakból látható, hogy a fajon belüli kategóriák ismerete mind a gazdanövény, mind a kórokozó esetében a gyakorlati növényvédelem és a nemesítés számára nagyjelentőségű. A gazdanövény és a kórokozó fajon belüli kategóriáit a jobb áttekinthetőség érdekében táblázatba foglaljuk: 1. táblázat: A gazdanövény és a kórokozó fajon belüli kategóriái Gazdanövény faj: populáció, Kórokozó faj: definíció, mint a gazdanövénynél nagy morfológiai eltérés alfaj: éghajlathoz morfológiai eltérés alkalmazkodott populáció, kis alfaj: populáció, 9

14 kis morfológiai eltérés varietas (ökotípus): szűkebb termőhelyhez alkalmazkodott populáció, kis morfológiai eltérés varietas: populáció, kis morfológiai eltérés forma specialis (f. sp.): populáció, morfológiai különbség nincs, de eltérő gazdanövényfajokat fertőznek pathovarietas (pv.): af. sp.-szal azonos fogalom a bakteriológiában fajta: biotípusok csoportja, semmi vagy kis morfológiai különbség, de fontos fiziológiai rassz: biotípusok csoportja morfológiai eltérés nincs, de különböző gazdanövényfajtákat fertőznek fiziológiai eltérések biotípus: tiszta genetikai vonal, fiziológiai eltérések vannak biotípus: tiszta genetikai vonal, fiziológiai eltérések vannak klón: tiszta genetikai vonal, fiziológiai eltérés nincs törzs: mesterségesen tenyésztett tiszta genetikai vonal A kórokozók táplálkozásbiológiai szempontból heterotróf szervezetek. Táplálkozásuk a gazda rovására történik. E kapcsolatnak számos változata és átmeneti árnyalata van: I. Szimbionták: a két fél kölcsönösen előnyös együttélése. II. Patogének: a kórokozó a gazda rovására folytatja élettevékenységét. Biotrófok: élő növényi szövetekből táplálkoznak. Nekrotrófok: élő növények pusztuló, elhalt vagy funkción kívüli szöveteivel táplálkoznak. III. Szaprotrófok: elhalt anyagokkal táplálkoznak, amelyek pusztulását nem ők okozták. A valóságban nincs merev elhatárolás a táplálkozási kapcsolatféleségek között. Az élő növényi szövetekből táplálkozó biotróf kórokozók egy része kizárólag élő szövetekből táplálkozik (holoparazita), pl. a rozsdagombák és számos lisztharmat-gomba. Ezeket obiigát patogéneknek is nevezzük. Más biotróf kórokozók életciklusuk bizonyos szakaszában elhalt szöveteken szaprotróf módon élnek (hemiparaziták vagy félparaziták). Ilyenek pl. a dérgombák, a juhar-levélfoltosító gomba, az erdeifenyő tűkarcgomba. A nekrotróf kórokozók egy része a saját maga által elölt növényi szöveten él, mások az egyéb ok miatt legyengült vagy pusztuló növényen telepednek meg és élnek tovább a növény pusztulása után is. Ez utóbbiakat gyengültségi kórokozóknak nevezik. A két életmód között nincs éles határ. A szaprotróf szervezetek között is vannak olyanok, amelyek kizárólag elhalt anyagokkal táplálkoznak, pl. az avar lebontásában szerepet játszó számos kalaposgomba faj. Mások általában szaprotróf módon élnek, de alkalomszerűen kórokozóként is viselkedhetnek. Ezeket fakultatív patogéneknek nevezzük. Ilyen pl. számos, a csemetedőlésben szerepet játszó talajlakó gomba. A növénykórtan szakszókincsében több más kifejezéssel találkozunk. A sebparaziták csak sebzéseken keresztül képesek behatolni a növénybe, ilyen a legtöbb tő- és törzskorhasztó taplógomba faj. A hiperparaziták a kórokozókon élősködnek, pl. a lisztharmatgombákon élő Ampelomyces fajok és a rozsdagombákat parazitáié Sphaerellopsis filum gomba. Az epifiták a növények felületén élő, azokkal táplálkozási kapcsolatban nem lévő organizmusok, pl. a korompenészt képező gombák. Az endofiták a tünetmentes növényekből kitenyészthető szervezetek. Különbséget kell tenni a parazita (élősködő) és a patogén (kórokozó) fogalma között. A parazita szervezetek más élőlényekből nyerik a tápanyagaikat. Nem minden parazita nevezhető kórokozónak, csak azok, amelyek 10

15 meg is betegítik a parazitáit élőlényt, vagyis annak életműködési zavarát okozzák, amelynek következtében a gazdán betegségtünetek jelennek meg A környezet szerepe a megbetegedésben A környezet hatását a betegség kialakulására első ízben Sorauer (1874) vizsgálta részletesen. Az ő nevéhez fűződik a prediszpozíciós elmélet megalkotása. A diszpozíció vagy fogékonyság a növény öröklött tulajdonsága egy adott kórokozóval szemben. A prediszpozíció ennek az örökletes vagy esetleg hiányzó tulajdonságnak a fokozása, erősítése vagy kiváltása a környezeti tényezők által. Ez úgy történhet, hogy a környezeti tényezők nem kedveznek a növény életműködéseinek, legyöngítik, fokozottan fogékonnyá teszik azt. A prediszpozíciós elmélet hiányossága, hogy a gazda-kórokozó kapcsolatban csak az előbbit vizsgálja, habár a környezeti tényezők egyidejűleg a kórokozóra is hatnak. Az erdészeti növénykórtanban a prediszpozíciót kiváltó okokat Haracsi (1969) két csoportra osztotta: termőhelyi és időjárási helyzeti és kezelési okok Az erdővédelemben legnagyobb jelentőséget a termőhely prediszpozíciós hatásának tulajdonítanak. Minél inkább közeledik valamely növény (fafaj) természetes elterjedésének szélső határaihoz, annál érzékenyebbé válik a klíma és a talaj szélsőségeivel szemben, és diszpozíciója fokozódik a kórokozókkal szemben is. Példa a lucfenyő, amelyet természetes elterjedési területén kevésbé fenyeget a gyökérrontó tapló. A természetes elterjedési területen belül is Haracsi véleménye szerint a prediszpozíciót legtöbbször az idézi elő, hogy a fafajok ökotípusai, termőhelyi változatai nem arra a szűkebb termőhelyre kerülnek, amelyhez alkalmazkodtak, vagyis a származási kérdés elhanyagolása okozza sokszor a bajt. A helyzeti és kezelési okok mindig az üzemi munkában elkövetett hibákra vezethetők vissza: a csemeték hibás (pipás) ültetése, a helytelen időben végzett nyesések, a gyökerek, törzsek megsebzése. A betegségek kialakulásában szerepet játszó környezeti tényezőket élettelen és élő tényezőkre oszthatjuk. E tényezők hatása sokrétű, minden egyes betegség esetében részletes vizsgálatokat kell folytatni felderítésükre. Az élettelen környezeti tényezők, az éghajlat és időjárás, a geomorfológiai és talajbeli viszonyok növényekre kedvezőtlen alakulása azok élettani legyengüléséhez vezet. Ilyenkor elsősorban az ún. gyengültségi kórokozók fokozott támadására lehet számítani. E tényezők a komplex etiológiájú folyamatokban a hajlamosító tényezők kategóriájába tartoznak. Az éghajlati tényezők a kórokozóra is hatással vannak. A hőmérséklet és csapadékviszonyok nagymértékben befolyásolják a kórokozók fertőző képleteinek termelődését, kiszóródását és terjedését. Az élő környezeti tényezők, a mikroszervezetek, a növényvilág, az állatvilág és az ember hatása a növények megbetegedésére igen sokrétű lehet. Az alábbiakban csupán néhány példát említünk meg az erdészeti növénykórtan területéről. A gazdacserés fejlődésmenetű rozsdagombák esetében a fák megbetegedésének mértékére, területi kiterjedésére nagy hatással van a másik gazdanövény jelenléte vagy hiánya. Pl. az erdeifenyő-hajtásgörbítő gomba gyakorisága összefüggésben van a másik gazda, a Leuce-szekcióba tartozó nyárak jelenlétével. Az erdő állatvilágában számos olyan faj van, amelyek áthurcolják, terjesztik a kórokozókat (vektorok). így pl. a szúbogarak terjesztik a szilpusztulás kórokozóját, a levéltetvek, fonálférgek stb. a vírusokat, a kabócák a fitoplazmákat. Az ember hatása megmutatkozik az erdők egészségi állapotán mind negatív, mind pozitív irányban. Negatív példaként a sarjerdők állapotát lehet megemlíteni. A sarjaztatással okozott tömeges sebzés következtében szinte minden fa gyökér-, tő- vagy törzskorhadásos. Ezekben az állományokban a nekrotróf típusú farontó gombák nagymértékű fatérfogatkiesést és minőségcsökkenést okoznak. A mikroszervezetek hatására szemléltető példa a talajban élő számtalan olyan baktérium- és gombafaj, amelyek antagonista hatásuk révén csökkentik a gyökérkórokozók által kiváltott betegségek gyakoriságát és súlyosságát (pl. számos Trichoderma és Pseudomonas faj) Kórtünettan 11

16 A betegségek azonosításában a kórtünetek (szimptómák) ismeretének alapvető jelentősége van. Egy-egy kórtünet olykor szinte kizárólag egy kórokozóra jellemző. Máskor azonban különböző kórokozók azonos vagy összetéveszthető tüneteket váltanak ki a növényeken. Egyazon kórokozó által kiváltott betegség esetén is a kórtünetek időben változnak a betegség lefolyása során. Előfordul olyan eset is, hogy ugyanaz a kórokozó különböző gazdán vagy változó környezeti feltételek mellett más és más kórtüneteket indukál (szimptóma változékonyság). Mindezeket figyelembe véve nyilvánvaló, hogy noha a tünet alapvető kritérium, mégsem elegendő egymagában a betegség, illetve a kórokozó pontos azonosításához. A kórtüneteket hét fő szimptómacsoportba soroljuk: hervadási jelenségek színbeli elváltozások alakbeli elváltozások sérülések, sebek elhalások rendellenes kiválasztások a kórokozó tenyésző- vagy szaporítóképleteinek látható megjelenése Hervadási jelenségek A hervadást a növényi szövetben levő turgornyomásnak a csökkenése idézi elő. Ez mindig vízhiány következménye, amelyet számos fertőző és nem fertőző betegség okozhat. Erdei fáinkon a hervadási jelenségek a leveleken és az el nem fásodott hajtásokon lépnek fel. A hervadás lehet visszafordítható (reverzibilis) és végleges (irreverzibilis), amely a kiváltó októl és a vízvesztés mértékétől függ. A hervadás leggyakoribb kiváltó oka a természetes vízhiány (aszály), amikor a talaj kiszárad és a növény az elpárologtatott vizet nem tudja pótolni. Ezzel szemben fiziológiai szárazságról akkor beszélünk, ha a talajban a víz a növény számára fel nem vehető állapotban van jelen, pl. magas sókoncentráció (szikesek), fagyott talaj. Hervadást idéz elő a fagy is, különösen tavasszal, a fák kilombosodása után. Kóros hervadásról beszélünk, ha a jelenség oka valamely fertőző kórokozó. Nagyon jellegzetes kórtünetet vált ki pl. a szilfavész kórokozója, amikor egyik napról a másikra egyes ágakon vagy az egész koronában a levelek elhervadnak. A szállító szövetek gombák általi eltömése (tracheomikózis), mechanikai vagy kóros elroncsolása, a vízfelvételt végző hajszálgyökerek károsodása mindig ilyen hervadási jelenséget vált ki Színbeli elváltozások A színbeli elváltozások előfordulhatnak a növény minden szervén, illetve szövetén. Legjellemzőbbek a levélen, de megtalálhatók a hajtáson, a kérgen, a fatestben is. A színváltozás lehet teljes, amikor az egész szerv elszíneződik, vagy részleges, amikor a növényi szerveknek csak egyes részei színeződnek el. Teljes elszíneződés pl. a klorózis, amikor a levelek sárgák, fehérek lesznek. Okozója lehet fényhiány, valamely létfontosságú elem hiánya, esetleg lehet öröklött tulajdonság is. A teljes sárgulás vagy vörösödés a leveleken elsősorban fenyőféléken lép fel. Oka lehet természetes és fiziológiai vízhiány, vagy a gyökereket elpusztító kórokozók (gyökérrontó tapló). A tűleveleket megtámadó kórokozók kezdetben részleges elszíneződést okoznak, amely később teljessé válik, ha az elhalás a tű egészére kiterjed. Fafajainkon gyakran fordulnak elő részleges elszíneződések. Ilyenek például a leveleken előforduló foltosság, csíkoltság, márványosodás, bámulás, varasodás. Ezeknek az elváltozásoknak kiváltó okai a legtöbb esetben vírusok, gombák, szívó rovarok, mérgező gázok. Részleges elszíneződéssel gyakran találkozunk a kérgen és a fában is. Ezeket a foltosodásokat a kérgen a fagyhatás vagy gombák, míg a fában rendszerint gombák váltják ki. Jellegzetes foltos elszíneződés a fában az álgesztesedés, a vörös- és a fehérkorhadás Alakbeli elváltozások 12

17 Az alakbeli elváltozások maradandó jellegű képződmények. Három csoportba sorolhatók: satnyulás (hipoplázia), burjánzás (hipertrófia) és alkati aránytalanság. A satnyulás lehet teljes vagy részleges. A teljes satnyulás, a törpenövés vagy nanizmus ritkán előforduló jelenség, amelyet rendszerint genetikai defektus idéz elő. Tágabb értelemben ide sorolható a kórokozók vagy károsítok tartós hatására fellépő satnyulás is. Jellemző példái ennek a fagyzugokba telepített ún. akáctemetők, ahol a hajtások évről évre visszafagynak, vagy a vadak rágása következtében elbokrosodott állományok, állományrészek, ahol a törzsek magassága éves korban sem haladja meg az egy métert (kőris, jegenyefenyő, gyertyán stb.). Tulajdonképpen ebbe a kategóriába sorolhatók a szélsőségesen száraz termőhelyen álló karsztbokor-erdők is. A légszennyező gázok is okozhatnak törpenövést, pl. az inotai alumíniumkohó közelében volt tapasztalható akácon, tölgyön a fluor-hidrogén okozta megbetegedésnek ez a típusa. A részleges satnyulás a növény egyes szerveire korlátozódik. Gyakoriak az erdőben a rendszerint nem fertőző kórokozók hatására időszakosan vagy rendszeresen kifejlődő rövid hajtások, kis levelek, keskeny évgyűrűk, stb. A burjánzás (hipertrófia) szintén lehet teljes vagy részleges. A teljes hipertrófia ritka jelenség. Ennek is a kiváltó oka az örökítő anyagban bekövetkező változás. A növénytermesztésben néha előnyösnek ítélik meg, segítségével gyakran jelentős terméstöbblet érhető el (poliploidia). A részleges hipertrófia előfordulhat a leveleken, hajtásokon stb. Mindig káros jelenség, mert a növény normális életfolyamatait zavarja, vagy annak felhasználását kedvezőtlenül befolyásolja. A leggyakoribb hipertrófikus képződmények fafajainkon a következők: golyvák (daganatok), rákok, bábaseprők, gubacsok. A golyvák vagy daganatok a szárképleten, gyökéren kialakuló zárt képződmények. Gyakran láthatunk ilyeneket a tölgyeken, akácon, hársakon, de más fafajokon is. Ezek keletkezési oka sokszor még nem tisztázott. A tölgyfélék vékonyabb hajtásain kialakuló, később rákos képződménnyé fejlődő golyvák okozója valószínűleg a tölgy golyvatetű (Lachnus roboris). Más vélemények szerint gombafertőzés váltja ki. A füzek és más lombfák gyökerein is találkozunk ilyen képződménnyel, amelynek okozója sok esetben egy baktérium (Agrobacterium tumefaciens). A hársak, akác stb. főleg tőrészén keletkező, olykor tetemes nagyságot elérő daganatok kiváltó oka még nem tisztázott, kialakulásuk valószínűleg az alvórügyek burjánzásának tulajdonítható. A rákok, a golyvákhoz hasonlóan, szárképleten keletkeznek, azonban nyitott, elhalt szöveti részeket is tartalmazó képződmények. Legnagyobb jelentősége a tölgyeken, bükkön, kőrisen, nyárakon, akácon és a szelídgesztenyén kifejlődő rákos burjánzásoknak van. A fenyőfélék közül az erdei-, a sima- és a vörösfenyőn találunk rákosodást. A rákoknak több típusát ismerjük. Jellegzetesek az évelő rákok, amelyek megnyilvánulhatnak kráterszerűen mélyülő elváltozások formájában (kőrisrák, bükkrák), vagy sérülések, elhalások körüli hipertrofikus deformációk alakjában (az akác ún. ágvilla rákja). Az egyes fafajok jellegzetes rákos képződményeit különböző ok vagy okok váltják ki. A bükkrákkal kapcsolatban a bükkrák tetű (Schizodryobius pallipes) szívását, egy tömlősgomba (Nectria ditissima) és az elfagyás együttes hatását hangsúlyozzák a kérdéssel foglalkozó szakemberek. A kőrisrák okozója egy baktérium (Pseudomonas savastanoi pv. fraxini), míg a nyárakon baktériumos (Xanthomonas populi) és gombás eredetű (Cryptodiaporthe populea, Fusarium fajok) rákos folyamatokat is ismerünk. Az akác ágvillarákját a fagy és különböző gombák (Diaporthe oncostoma, Fusarium fajok) váltják ki. A fenyőkön keletkező rákok okozói rozsda-, illetve tömlősgombák (Cronartium fajok, Lachnellula fajok stb.). A részletes növénykórtan fejezetben a rákosodást kiváltó kórokozók tárgyalásánál a rákok kialakulásának folyamatára visszatérünk. A bábaseprűk vagy boszorkányseprűk az ágrendszerben kialakuló jellegzetes hajtásburjánzások. Keletkezésük gyakran golyváképződéssel egybekötött. A bábaseprűk okozói lombfáinkon főleg a dérgombák csoportjába tartozó fajok. A fenyőkön keletkező bábaseprűt rozsdagombák okozzák (pl. Melampsorella caryophyllacearum a jegenyefenyőn), más esetekben rügyben végbemenő mutáció következménye, amelynek kiváltó tényezője ismeretlen. Jellegzetes hipertrófiás képződmények a gubacsok. Ezek keletkezésüket tekintve lehetnek szervi (organoid) vagy szöveti (hisztoid) képződmények. Okozójukat tekintve megkülönböztetünk állatok, elsősorban rovarok (zoocecidium) és gombák (micocecidium) okozta gubacsokat. Ezek a képződmények kialakulhatnak a gyökéren, hajtáson, levélen, virágon, rügyön. Rendellenes alakbeli elváltozások a fafajainkon keletkező alkati aránytalanságok is. Okozóikat tekintve lehetnek élő kórokozók vagy az élettelen környezeti tényezők által előidézett képződmények. Ez utóbbiak gyakran relatív 13

18 betegségnek tekinthetők. Kifejlődésük ugyanis nem veszélyezteti a növény vagy annak részeinek életét, azonban a felhasználás szempontjából csökkentik annak felhasználási lehetőségét, illetve értékét. Kóros, rendellenes alaki elváltozásnak tekinthető a szalagosodás (fasciatio) és a rendellenes szervkialakulások (terrata). A szalagosodás a növény hajtásának eltorzulását, ellaposodását jelenti. Gyakori jelenség ez pl. az akácon, különböző fenyőféléken stb. Létrejötte a merisztéma csúcssejt osztódási rendellenességének tulajdonítható, amelynek kiváltó okát legtöbbször nem ismerjük. Meg kell említeni, hogy a hormon bázisú gyomirtó szerek sok esetben okoznak ilyen szalagosodást vagy egyéb rendellenes képződményt. A nem kóros rendellenes alaki elváltozásoknak nagy jelentősége van az erdészetben. Ilyenek pl. a törzsek csavaros növekedése, az excentrikus fejlődés, a villásodás, az erősen görbe növés. A csavaros növekedés gyakori jelenség egyes fafajainknál, pl. cser, vadgesztenye. Oka valószínűleg a fafaj fiatalkori nagy fényigénye, esetleg lehet öröklött tulajdonság is. Ez az alaki elváltozás nagyon lecsökkenti a törzs értékét. Észak-Európában az erdeifenyőn tapasztalható gyakori csavaros növés kialakulásában a Föld forgásának és mágneses tere alakulásának is szerepe lehet. A törzs excentrikus szerkezete a legtöbb esetben szélhatás következménye. Nemesnyárasainkban gyakran megfigyelhető, hogy a törzsek az uralkodó szél irányába megdőlnek. Ennek következménye, hogy az uralkodó széliránnyal, illetve a dőlés irányával párhuzamos átmérő lényegesen nagyobb, mint az erre merőleges. A vörösfenyőnek valószínűleg faji tulajdonsága a kardos növés és így az excentrikus törzskeresztmetszet. A törzs villásodása egyes feltételezések szerint öröklött tulajdonság. Nagy a valószínűsége annak, hogy sok fafajunknál (akác, Pinus fajok, stb.) abiotikus vagy állati károsítások is okozhatják a torz növekedést. Hasonlóan a törzs görbe növése is lehet öröklött tulajdonság, vagy korábban lejátszódott betegség, károsítás következménye. Például erdeifenyveseinkben a törzseken található görbülések, íves növekedés (postakürt) legtöbb esetben a fenyőilonca (Rhyacionia buoliana) károsításának a következménye Sérülések A sérülések vagy sebek a szerveken, szöveteken keletkezett hiányosságok. Kiváltó okai nagyon változatosak. Az élettelen környezeti tényezők (jég, szél, hó, fagy) sokszor okoznak sebzéseket kisebb vagy nagyobb sérülés formájában (jégverés, fagyrepedés, vihar-, hótörés). Az élő környezeti tényezők közül az állatok (emlősök, rovarok), az ember tevékenysége (nyesés, döntés, közelítés során okozott sebzések) okozzák a sérüléseket. A sérüléseknek fontos szerepe van az erdei fák betegségeinek kialakulásában, hiszen számos, az erdőben súlyos károkat okozó kórokozó csak sebzéseken keresztül tudja megtámadni a gazdanövényt (gyökér- és törzskorhasztó, rákosító gombák, baktériumok) Elhalások Az elhalások (nekrózisok) sebzés nélküli tünetek. A nekrózis lehet teljes, amikor az egész szerv vagy maga a növény elpusztul, és részleges, amikor a pusztulás csak a szerv (szövet) kisebb-nagyobb részére korlátozódik. Az elhalás rendszerint elszíneződéssel és gyakran még más kórtünettel, pl. hervadással együttesen jelentkezik. A teljes elhalás leggyakrabban levélen, hajtáson, virágon, termésen fordul elő. Ennek velejárója a levél, virág, termés idő előtti lehullása. Az elhalás okai nagyon eltérőek lehetnek. Idő előtti levélpusztulást okozhat az aszály, kórokozó gombák tömeges fellépése. Virág- és terméspusztulást a fagy, az erős légmozgás, a kórokozók vagy a károsítok tömeges fellépése okozhat. A hajtáspusztulás okozói szintén a környezet élő és élettelen összetevői (kórokozók fellépése, fagy, stb.) A hajtáspusztulásnak egy sajátos esete fafajainkon a csúcsszáradás. Ez az esetek többségében vízhiány következménye, amelyet szárazság, gyökérbetegség, a szállító szövetek szétroncsolása, eltömődése okozhat. Sok esetben lép fel a csúcsszáradás az erősen, és gyakran szakszerűtlenül nyesett sorfákon. Az erőteljes nyesés ugyanis fokozott hajtáspótlásra készteti a növényt, és a törzs alsó részén előtörő fattyúhajtások megzavarják a törzs vízháztartásának rendjét. A részleges nekrózisok fafajainkon legszembetűnőbben a leveleken, hajtásokon jelentkeznek, ámbár előfordulnak a fatestben is. Jellegzetes nekrózis a leveleken fellépő foltos elhalás, amelynek oka lehet gombabetegség, a levegőben lévő mérgező anyag stb. A kérgen keletkező nekrózisok rendszerint gomba- vagy baktériumfertőzés kórtünetei. Az Aigeiros-szekcióba tartozó nyáraknái gyakori a vékony kéreg besüppedése és elszíneződése, amely a nyár-kéregfekély egyik kórtünete. 14

19 A törzsekben fellépő nekrózisok a korhadások. A korhadás mindig oxigén jelenlétében történik, és az okozó gombák, esetleg baktériumok a sejtfal anyagait bontják le. A korhadás jellegzetes színváltozással jár együtt. Alapvetően megkülönböztetjük a barna- vagy vörös- és fehérkorhadást. E folyamatokkal az 5. fejezetben foglalkozunk részletesebben. Sajátos elhalási jelenség a rothadás is. Ekkor rendszerint anaerob lebontási folyamat indul meg a növény vízben gazdag szerveiben, szöveteiben. Erdészeti vonatkozásban a termés (magvak) és a zsenge növényi részek (csíranövények) ilyen típusú elhalása gyakori jelenség Rendellenes kiválasztások A betegségeknek jellemző kórtünete lehet a növény felületén a rendellenes kiválasztások megjelenése. Ezek olyan anyagkiválasztások, amelyek az egészséges növényen nem tapasztalhatók. Rendszerint azonban nem mindig a sebzésekkel, nekrózisokkal együtt jelennek meg. Gyakoribb kiválasztások a vérzés, a nyálka-, gyanta-, gumi- és mézgafolyás és a mézharmat. A vérzés a sebzések felületén történik. A vágáslapon a gyökérnyomás egyes fafajoknál jelentős mennyiségű nedvet présel ki. A vérzéshez hasonló jelenség a nyálkafolyás. Ekkor azonban a kibuggyanó nedveken különböző baktériumok és gombák telepszenek meg. Valószínű, hogy ezek a szervezetek fokozott kiválasztásra is ingerük a növényeket. A nyálkafolyás színe a rátelepedett organizmusok hatására sokféle lehet, így pl. fehér, rózsaszín, fekete. A nyálkafolyásból főleg baktériumokat, valamint tömlős- és konídiumos gombákat (leggyakrabban élesztőgombákat) lehet kitenyészteni. Gyakori a nyálkafolyás a gyertyánon, a cseren, a vadgesztenyén. A gyertyánon, tél végén, kora tavasszal gyakran rózsaszín nyálkafolyás figyelhető meg. A cseren a fagyrepedések, ágcsonkok, illetve a kétalakú csertapló fertőzési helyén sokszor fekete nyálkafolyás jelentkezik. A gumi- és mézgakiválasztás csonthéjas fafajainkon gyakori, így pl. a madárcseresznyén. Ezt a kiválasztást a sebzéssel vagy kórokozók támadásával szembeni reakciónak kell tekinteni. Hasonlóan ilyen jellegű a gyantafolyás is, amely hazai fafajaink közül a fenyőféléken lép fel. A gyantakiválasztás megfigyelhető sebzéseken, de előfordul, hogy sebzés nélkül, az ép kérgen át indul meg. Ilyen jellegű gyantafolyást leginkább a lucfenyőtörzsek alsó részein, a gyökfőnél figyelhetünk meg. Ez a jelenség gyakran a tő-, illetve törzskorhasztó gombák (Heterobasidion annosum, Armillaria fajok) fertőzésének a jele. Ugyancsak gyantafolyással védekezik ez a fafaj a háncsban költő szűk, pl. a betűzőszú támadásával szemben is. A mézharmat a növények felületén, általában a levélen, olykor azonban a hajtáson is, kisebb-nagyobb bevonatot képező cukortartalmú, ragadós anyag. Többnyire a leveleken, hajtásokon szívó rovarok (főleg levéltetvek) ürüléke. Tavasszal azonban előfordul, hogy a nagy gyökérnyomás következtében a levelek felületére asszimilátumokban gazdag folyadék préselődik ki. A mézharmat elsősorban az ún. korompenészgombáknak és számos rovarnak szolgál táplálékul A kórokozó megjelenése és azonosítása A kórokozó megjelenése a beteg növényen nagyon fontos kórtünet. Sok betegséget a kórokozó megállapításával egyértelműen lehet azonosítani. Sok esetben előfordul azonban az, hogy a sínylődő, pusztuló növényen már inkább szaprotróf típusú gombák, baktériumok is megjelennek. Ezért a patogenitás megállapításának elengedhetetlen feltétele a valódi vagy vélt kórokozókkal végzett mesterséges fertőzés. A beteg növényen megjelenő mikroorganizmusok patogenitását a Koch-féle posztulátumok alkalmazásával tudjuk megvizsgálni. Róbert Koch, az orvosi bakteriológia kimagasló egyénisége, a kórokozó biztos azonosítására vonatkozóan alaptételeket állított fel (1890). Ezek szerint egy mikroorganizmusról akkor mondhatjuk, hogy egy betegség okozója, ha: 1. A mikroorganizmus a betegség fellépésének minden egyes előfordulásánál kimutatható, 2. Ez a mikroorganizmus nem fordul elő más betegségben szenvedő vagy egészséges egyedeken, 3. A mikroorganizmus izolálható és tiszta tenyészetben előállítható, a tiszta tenyészetével visszafertőzést végezve azonos tüneteket kapunk, mint amilyenek az eredeti megbetegedésre jellemzőek voltak, 4. A beoltott és megbetegedett gazdaszervezetből ugyanazt a mikroorganizmust újra izolálni tudjuk. 15

20 Koch kísérleteihez állatokat használt, és emberi kórokozókra dolgozta ki tételeit, ezek azonban általános érvényűnek bizonyultak. A Koch-féle posztulátumok alkalmazását a növénykórtanban egyes esetekben az korlátozza, hogy számos biotróf kórokozó nem tenyészthető mesterséges táptalajon. Ezen kívül a komplex etiológiájú betegségek esetében a gyengültségi kórokozókkal történő visszafertőzések általában sikertelenek, mindez azonban nem azt jelenti, hogy az illető kórokozónak nincs szerepe a betegség kialakulásában. A gazdanövényen megjelenő kórokozók lehetnek külső (ekto) és belső (endo) élősködők. Az ektoparazita kórokozók a gazdanövény felületén élnek, és annak belső szöveteibe, sejtjeibe a tápanyag felvételére szolgáló képleteket (hausztórium) bocsátanak. Jellemző képviselőik a lisztharmatgombák. Ezeknél a tenyésztést és a szaporító képletek is a gazdanövény felületén találhatók. Az endoparazitáknál a kórokozó tenyészteste a gazdanövény belső szöveteiben él, és annak felületén csak szaporító képletei jelennek meg. Jellegzetes ilyen belső kórokozók a gyökér, a tő- és a törzskorhasztó taplógombák, amelyeknek nagy, feltűnő szaporító képletei a gyökereken, törzsön előtörő termőtestek. A kórokozó azonosításának legegyszerűbb és minden esetben első lépése, hogy tájékozódjunk arról, mi okozhatta egyáltalán a betegséget. Ezt a tájékozódást a gazdanövény, a kórtünetek, esetleg a kórokozó megtalált képlete alapján elősegítik a különböző növénykórtani, növényvédelmi könyvek. Ezekben mindig szerepelnek a diagnózisra vonatkozó útmutatók, táblázatok. Az útmutatókban a számba jöhető kórokozókat rendszerint gazdanövényenként, ezek fejlődési állapota, szervei szerint sorolják fel. Ezt követi a beteg növényen található kórtünetek gondos vizsgálatával, a feltételezett kórokozó azonosítása. Ehhez a munkához általában mikroszkópos vizsgálatra van szükség, amelynek segítségével a kórokozó gombákat a morfológiai bélyegek alapján többnyire már meg tudjuk határozni. Gyakran a mesterséges tenyészet jellemzői, az ún. tenyészjellegek ismerete is nagy segítséget nyújt az azonosításban, pl. a különböző Fusarium fajok elkülönítésében. A baktériumok esetében a mikroszkópos vizsgálat nem elegendő. Itt a beteg növényből kitenyésztett kórokozóval biokémiai és szerológiai (antigén-antitest reakció) vizsgálatokra van szükség. A vírusok meghatározására szerológiai módszereket és élő tesztnövényeken való tenyésztést kell alkalmazni. Ez utóbbi esetben az azonosítást a tesztnövényeken (indikátornövények) okozott specifikus tünetek alapján lehet elvégezni. Újabban, sok esetben a pontos azonosítást molekuláris biológiai módszerekkel végzik, elsősorban ott, ahol a morfológiai, biokémiai, szerológiai és visszafertőzési módszerek nem elégségesek a közeli rokon fajok és fajon belüli egységek elkülönítésében. Az egyes rendszertani csoportok közötti rokonsági viszonyok megállapítása érdekében is molekuláris módszereket (fehérjék elektroforetikus mobilitása, nukleinsav-összehasonlítás) alkalmaznak. A genotípusvizsgálatok, a rekombináns DNS-technika különböző eljárásai (PCR, RFLP, RAPD), a génazonosítás, a genetikai térképezés stb. egyre inkább alkalmazást nyernek a kórokozó szervezetek azonosítása, genetikai kölcsönhatásai, rokonsági viszonyai és evolúciós folyamatai tanulmányozása terén is A betegség lefolyása (patogenezis) Ebben a fejezetben a fertőző betegséget előidéző kórokozók által kiváltott folyamatok általános törvényszerűségeit tárgyaljuk. A következő kérdésekre keresünk választ: 1. Honnan és hogyan kerül a kórokozó a gazdanövényre, tehát mi a fertőzés forrása és az hogyan terjed? 2. Hogyan történik a fertőzés és a kórokozó szétterjedése a gazdában? 3. Hogyan reagál a gazdanövény a fertőzésre, és milyen elváltozásokat okoz a kórokozó a gazdában? 4. Végül ebben a fejezetben foglalkozunk egy erdészeti szempontból igen fontos kérdéssel, a fás növények kórokozók elleni védekezési reakcióival (álgesztesedés, szöveti elhatárolás, sebgyógyulás és a szervek újraképzése) A fertőzési forrás és az átvitel A fertőző betegséget okozó tényezőknek a fertőzést kiváltó képletét fertőző anyagnak nevezzük. A természetes fertőzéstől megkülönböztetve a mesterséges fertőzés esetében a fertőző anyagot inokulumnak, az eljárást pedig inokulációnak nevezzük. 16