VERTEBRATA HUNGARICA

Átírás

1 VERTEBRATA HUNGARICA M USE I HISTO RI CO-NATU RA LIS H U N GA RI Cl Tom. II Fasc. 2. Ä petényi márna (Barbus meridionals petényi HECKEl) petefészkének évi ciklusa Irta: Szabó Zsigmond, Kolozsvár i. À Tisza baloldali mellékfolyóinak hegyi és hegyaljai szakaszain élő petényi márna /Barbus meridionalis petényi HECKEL/ szaporodás biológiájára vonatkozóan kevés tudományos adat és megfigyelés áll rendelkezésünkre. Az idevágó adatok legnagyobb része csupán az ivás idejének körülbelüli meghatározására szorítkozik /I, 2/. Ujabban DOVGANY /3/ közöl bővebb adatokat a Kárpátaljai folyókban élő petényi márnák szaporodására vonatkozóan. DOVGANY vizsgálta az ivóhelyeket, az ivás idejét, a nemi megoszlást, az ikrák morfológiáját, a termékenységet és az ikra lerakás módját. Megállapítja, hogy a petényi márna ikráit több részletben /porcióban/ rakja le. A petefészek évi szezonikus változásáról, az ovociták fejlődéséről., nagyságáról irodalmi adat nem áll rendelkezésünkre, Szem előtt tartva azt,hogy a petefészek évi ciklusának ismerete mind elméleti,mind gyakorlati /halgazdálkodási/ szempontból egyaránt fontos, szükségesnek tartottam e kérdés

2 alaposabb tanulmányozását. Ismerve a peteféozek évi ciklikus változását, lehetővé válik ez ivás idejének, az ikralerakás módjának és a lerakásra kerülő ikramennyiség pontosabb meghatározása. Vizsgálati anyag ée módszer A vizsgálati anyagot években a Maros felső szakaszáról és a Kis-Szamosból gyűjtöttem. Az év különböző hónapjaiból /március, május, junius, julius, augusztus, szeptember és november hónapokban/ begyűjtött több mint 250 drb közül 52 egyednél vizsgáltam szövettanilag a petefészket. A Bouin-folyadékba rögzített anyagot parafinba ágyaztam, és a 7-14 mikronos metszeteket Azan-nal festettem meg. A petefészek érési fokát MEIEN /6/ által kidolgozott skála segitségével határoztam meg. Az ovociták érési fokának jelzésére az irodalomban használatos A-P betűket használtam. Vizsgálati eredmények A juvenilis egyedek petefészke vékony szalagszerü,benne szabadszemmel éppen hogy csak megfigyelhető, sárgás-fehér ovociták találhatók. A szövettani készítményen azt látjuk, hogy a petefészek legnagyobb tömegét a fejlődés kis növekedési szakaszán álló /A, B, C-tipusu/ ovociták képezik. Ezek 8C-130 mikron átmérőjű, erősen bazofilan festődő ovoplazmáju sejtek, melyeknek mikron átmérőjű, gyengén bazofilan festődő sejtmagvukban, számos periferikus helyzetű,élénk vörösre színeződő sejtmagvacskájuk van. Ezek az ovociták csoportosan helyezkednek el s a petefészeknek fürtös szerkezetet kölcsönöznek. Az emiitett ovocitákon kivül a vakuólizáció kezdeti szakaszán álló /D-j^ tipusu/, mikron átmérőjű ovociták is találhatók. Ezeknél az ovoplazma periferikus részén 1-2 sorban erősen bazofil folyadékkal telt vakuolumok he-

3 lyezkednek el. Az ivarérett egyedek petefészke az évi ciklusnak megfelelően az év különböző hónapjaiban más ás más szövettani képet mutat. A késő őszi hónapokban /november-december/ a petefészekben legnagyobb számban a kis növekedési fázisban lévő, A, B, C tipusu ovociták találhatók /I.tábla, l.ábra a/. Ezek erősen bazofil protoplazmáju, csoportosan elhelyezkedő ovociták mind a periférián, mind pedig a petefészek belsejében előfordulnak. A második kategóriát a fenti időszakban a vakuolizáció kezdetén álló, mikron átmérőjű ovociták képezik /D 1 _ 2 /. A centrális helyzetű sejtmagot gyengén basofilan festődő perinukleáris zóna veszi körül. Ezeknek az ovociták - nak a száma elenyésző /az ovociták össz-számának kb. 5 %-át képezik/. A harmadik kategóriát a D ^ tipusu, mikron átmérőjű ovociták alkotják, melyeknél 3-4 sor vakuola veszi körül a perinukleáris zónát /I.tábla, l.ábra b/. A peteburok zona radiatája jól kifejezett és élénk vörösre festődik. Számuk szintén kevés. A negyedik kategóriába a petefészek tömegének legtetemesebb részét, a vakuolizáció végső fokán álló, öt-hat vakuola-sort tartalmazó /Dej_g/, mikron átmérőjű ovociták képezik, melyeknél az excentrikusan helyetfoglaló, acidofilan festődő sejtmag körül a perinukleáris zóna gyengén bazofilan festődik. A 9-10 mikron vastagságú zóna radiata szépen előtűnik /I.tábla, l.ábra c/. A kora tavasszal fogott egyedek petefészke az őszi példányokétól külalaktani és szövettani szempontból lényegesen nem különbözik. Az A, B, C tipusu ovocitákon kivül,megtalálhatók a vakuolizáció különböző fokán álló D 1-2» 3_4' D 5_6 tipusuak is. Ezeknek számbeli és nagyságbeli megoszlása is többé-kevésbé azonos az őszi példányokéval. Egyetlen jól megfigyelhető különbség abban nyilvánul meg, hogy a vakuoli-

4 záción tuljutott egyes ovocltáknál megkezdődött az elsődleges szikfelhalmozódás.a perinukleáris zónán kivül mikron szélességű sáv formájában van jelen az élénk acidofilan festődő szemcsjs szikanyag /I.tábla, 2,ábra d/. Május második felétől Julius elejéig fogott példányok petefészkének legnagyobb tömegét az érett ikrák /F fejlődési stádium/ és az érettséghes igen közel álló /B fejlődési fok/ ovociták alkotják /II.tábla, 3. és 4.ábra a és b/. Az érett ikrák 850-9ÖÖ mikron nagyságú, szikkel teljesen telt sejtek, melyeknél egy sor vakuolum foglal helyet a peteburok alatt Az E tipusu ovocitéknál /melyek mikron átmérőjűek/ a vakuolizált széli zóna mikron szélességű. Az emiitetteken kivül kis számban előfordulnak D^_g /TI.tábla, 3.és 4. ábra c/, valamint A«B, C tipusu ovociták is /II.tábla s 3*ós 4.ábra d/. Az augusztusban fogott példányok petefészke puha tapintatu, kékes-fehér szinü szerv. Benne többféle ovocita fejlődési fázis figyelhető meg. Számbelileg a kis növekedési fázisban lévő A, B, C tipusu ovociták dominálnak /III.tábla,5. és 6.ábra a/. Ezek mellett nagy számban fordulnak elő a vakuolizáció különböző fokán álló /Dj_ 2» D 2-3' / III * tób " Iá, 5.és 6.ábra b/ ovociták is, melyeknek nagysága mikron között változik. De nem hiányzanak a sziket tartalmazó E tipusu ovociták sem /III.tábla, 5.ábra c/, melyek közül egyesek szemcsés, mások pedig elfolyósodott sziket tartalmaznak. A lazán elhelyezkedő ovociták között az üres, degenerálódó follikulusok /III.tábla, 6.ábra c/ és a petefészek etrómája helyezkedik el. Szeptember végén és október elején begyűjtött egyedek petefészkének hisztológiai képe annyiban tér el az augusztusiakétól, hogy az ovociták Bókkal szorosabban helyezkednek el egymás mellett és teljesen hiányzanak a sziket tartalmazó E tipusu ovociták. A legnagyobb tömeget a vakuolizációs fázisban lévő D 3 _ 4 tipusu ovociták képezik /IV.tábla, 7.ábra a/.

5 A vizsgálati eredmények értékelése A petényi márna petefészkének szezonikub hisztológiai vizsgálata azt bizonyltja, hogy az ovociták érési utja állandó asßzinkronizmust mutat, vagyis nemcsak a kis növekedési fázisban, hanem a vakuolizálódás és a szikfelhalmosódás időszakában is egyenlőtlenül növekednek. Az év különböző hónapjaiban /márciustól novemberig terjedő időszakban/ begyűjtött ás megvizsgált petefészkek mindegyikében egyidőben jelen vannak a fejlődés különböző stádiumaiban lévő ovociták. Az a tény, hogy az ivási periódusban is több ovocita kategória van jelen, arra vall, hogy a petényi márna részletekben /porciókban/ rakja le ikráit. Ez a megállapítás? alátámasztja DOVGANY-nak az ivás módjára vonatkozó megfigyelését. A következő évben lerakásra kerülő ikrák szeptember második felétől kezdődően lépnek a nagy növekedési szakaszba. Erre a fejlődési stádiumra az ovoplazma periferikus részének vakuolieálódása jellemző. Az ősz és tel folyamán a petényi márna petefészke a III.ivarérési stádiumban található /8.ábra/. Benne a vakuolizálódás különböző szakaszain álló ovociták dominálnak. Ebben az időszakban csak kismérvű szikfelhalmozódás figyelhető meg. A nagymérvű vitellogenezie csak tél végén - kora tavaeezal indul meg s ennek eredményeként a nagy növekedési fázison tuljutott ovocitákba asszinkron módon szikanyag halmozódik fel. Ez a folyamat április-május hónapokban zajlik le nagyrészt. Erre a periódusra histológiailag jellemző az, hogy a petefészekből teljesen hiányzanak a vakuolizáció kezdeti fokán álló ovociták, dominálnak viszont a majdnem érett E-tipusu ovociták.a petefészeknek ez a IV.ivarérési stádiuma kb. három és fél hónapig tart. Hangsúlyoznunk kell, hogy a vitellogenezis csak a késő téli - kora tavaszi időszakban indul meg. A szintén porcióban ikrázó rózsás márnánál /Barbus barbus L./ már december hónap folyamán /az intenziv táplálkozási periódus végével/

6 megindul a nagymérvű szikfelhalmozódás, nem beszélve a fejes domolykóról /Leucisus cephalus L./, amelynél már október folyamán megfigyelhető ez a folyamat. A petefészek az V.ivarérési stádiumot május közepén éri el J ekkor tömegének legnagyobb részét érett ikrák és az é- rettaéghez közelálló E tipusu ovociták képezik. Éppen az u- tóbbiak nagy száma bizonyltja azt, hogy a petényi márna részletekben rakja le ikráit s ennek megfelelően az V. ivarérési stádium julius végéig /azaz cca 2-2 és fél hónapig/ tart.természetesen az ivási stádium időtartamát a külső környezeti feltételek /s itt elsősorban a viz hőmérsékletére s a vízállásra gondolok/ nagy mértékben befolyásolhatják. Az erdélyi folyókban legkésőbb julius végéig rendszerint befejeződik a petényi márna ivása. Az ivási időszak befejeztével a petefészek kékes-fehér színezetet nyer s tömegének mintegy egyhatodára csökken. Közvetlenül az ivás után /julius végétől/ megindul a következő évben lerakásra kerülő ovociták vakuolizálódása. Ebben az időszakban a petefészekben még jelen vannak elég tekintélyes számban azok a szikkel telt, de lerakásra nem került ikrák is, melyeknek sorsa az üres follikusokkal egyetemben a reszorbeálódás. A visszamaradó érett ikrák nagyszáméból arra a következtetésre jutunk, hogy a szaporodási feltételek /s valószinüleg a létfeltételek is/ nem a legoptimálisabbak a petényi márna számára. Erre mutat az a tény is, hogy a reszorbciós folyamatok általában szeptember közepéig nyúlnak ki s igy a petefészek ivás utáni VI-III. ivarérési stádiuma cca 2 hónapot vesz igénybe. Ha ö88z9hasonlitjuk a petényi márna petefészkének évi ciklusét a rózsás márnáéval /8.ábra/ azt tapasztaljuk, hogy közöttük igen nagy hasonlóság figyelhető meg. Az ivási periódusuk dátuma és időtartama tökéletesen egybeesik, az ivás utáni VI-III.ivarérési stádium is közel azonos. Egyetlen lényeges különbség a III. és IV. ivarérési stádiumok időtartamában nyilvánul meg. Mig a petényi márnánál a vitellogenezis

7 A. B. Fig. 8. Cycle annuel de l'ovaire du barbeau commun /Barbus barbus L./ /A/ et du barbeau truite /Barbus meridionalis petényi HECK./ /B/.

8 csak márciustól,addig a rózsás márnánál már december végétől kezdődően megfigyelhető. Ennek megfelelően a petényi márnánál a III., a rózsás márnánál pedig a IV. ivarérési stádium hosszabb, mintegy 5 hónapig tartó. A petányi márna szaporodás biológiájára vonatkozó egyéb adatok /a nemek megoszlása, az ivarérettség beállása, a termékenység,a környezeti tényezők szerepe a szaporodásban stb/ feldolgozása után bizonyára jobban kiviláglanak a két márnafaj szaporodásában megmutatkozó különbségek. Le cicle annual de l'ovaire du barbeau truite (8orbus meridionalis petényi HECKEL) Par Zt. Szahé, Ou; L'auteur a examiné les modifications histologiques des ovaires dans le cycle sexuel du barbeau truite /Barbus meridionalis petényi HECKEL/. Les ovaires étudiés ont été recueillis dans les mois de mars, mai, juin, juillet, août, septembre et novembre des années Les matériaux ont été fixés dans la solution de Bouin,inclus dans la paraffine at colorés á 1'Azan. L J examen des ovaires au coure du cycle annuel de l'ovaire das barbeaux truites adultes, montre les caractéristiques des espèces de poissons qui se reproduisent à plusieurs reprises au cours d'une année. Il se passe en permanence dans les ovaires un processus de croissance asynchrone des ovocytes, Le frai a lieu dans les rivières de Transylvanie entre le début de juin et fin juillet. Les ovaires se trouvent au etade V. de maturation durant environ 2 mois, aux mois de juin et juillet. Après le frai les ovaires se trouvent au

9 stade VI-III. de maturation. Ce stade dure environ 2 mois, jusqu'à la fin de septembre. C'est à cette époque que la résorption des oeufs non expulsées pendant la ponte a lieu.les ovaires se trouvent au stade III. de maturation environ 5 mois, cette à dire jusqu'à fin février. Le processus de vitellogénèse intensive commence au mois de mars et dure jusqu'à la fin du mois de mai. En dehors du stade III et IV. de maturation on ne peut constater aux autres stades de maturation aucune différence essentielle dans le cycle ovairen annuel de la barbeau truite par comparaisson avec la barbe commun /Barbus barbus L./. L i t t é r a t u r e 1. ANTIPA,G.: Fauna ichtiologicä a Romîniei /Bucureçti, 1909, pp. 294/ BERG, L.S.: Riby presznih vod SSSR i szopredelnih sztrán /Moszkva, Leningrad, 1948, I-III., pp. 1381/ DOVGANY, O.P.: Dokladi i szoobsenija /Ser.biol., 3, 1959/ DRIAGIN, P.A.: Izv. BHIRO 29, KAzanszki,B.N.: Zool. zsurn., 31, 1952, Nr MEIEN,V.A.î Izv.A.N.SSSR.otd.biol., 1939, Nr SZABÓ, S.: Studia Univ. Babeç-Bôlyai, Ser.II, Fase.2, Biol., 1959.

10

11 Fig. 1. PI)olographic microscopique de l'ovaire au mois de novembre (36 X ) a: ovocytes dans la phase de petite croissance (types B et C) ; b et o: ovocytes dans les diverses phases de vacuolization. Fig. 2. Photographie microscopique de Vovaire au mois de mars (36 X ) a: ovocyte dans la phase de petite croissance (C); b: ovocyte au début de la vacuolisation ( I) ] 2 )> c: ovocyte à la f in de la vacuolisation (D 5 r J ; d : ovocyte au début de la vitello genèse.

12

13 Fig. 4. Fig Photographie microscopique de l'ovaire à la fin du mois de mai (36 resp. 18 X ) a: oef mûr (F); b: ovocyte proche de Vétat múr (E); c: ovocyte à la fin de la vacuolization (/> 5 6 ); d: ovocytes en petite croissance,

14

15 Ki g. 5 fi. Photographie microscopique de V ovaire au mois d'août ('Ali resp. 1S X J a: ovocytes en petite croissance; h: ovocytes en vacuolisation; c : ovocyte non expulsé, presque entièrement rempli de vitellus; d: follicule vide.

16

17 planche jy Photographie microscopique de Vovaire au mois de septembre (48 X ). a: ovocyte en vacuolisation (D,.

18