Dudits Dénes Növénybiológiai Intézet, MTA Szegedi Biológiai Kutatóközpont Szeged
|
|
- Bertalan Kerekes
- 8 évvel ezelőtt
- Látták:
Átírás
1 ÚJ GÉNSEBÉSZETI MÓDSZEREK NÖVÉNYI GÉNEK ÉS GENOMOK ÉLZOTT SZERKESZTÉSÉBEN Dudits Dénes Növénybiológiai Intézet, MT Szegedi Biológiai Kutatóközpont Szeged GMO-k (Genetikailag Módosított Szervezetek) kapcsán folytatott viták hevében gyakran találkozhatunk kényszeredett kifogásokkal mint azzal a kritikával, hogy az eddig használt tradicionális génbeépítési módszerekkel genetikai transzformáció nem lehet irányítani a transzgének beépülésének helyét. z elfogultak szerint ez a bizonytalanság megkérdőjelezi a géntechnológiával végzett nemesítés létjogosultságát és az eddig előállított GM fajták mint félkész termékek használhatóságát. z aggodalmaskodó GMOellenzők szemet hunynak a felett, hogy a hagyományos nemesítési módszerek, mint a keresztezés vagy a mesterséges mutációk használata során sincs mód specifikus genetikai változások előre megtervezett kialakítására. genomi folyamatok véletlenszerűen zajlanak, és csak utólag, a növények tulajdonságainak értékelésével lehet kiválasztani a kívánt genetikai eseményt. Lényegében hasonló, de nagyságrendekkel célzottabb beavatkozásra ad lehetőséget az izolált génekkel végzett génnemesítés. Ilyenkor a GM növény több tízezer génje közé épül be egyetlen, a kívánt hatást biztosító transzgén, ezzel szemben keresztezést követően a szülői gének tízezrei kombinálódnak ellenőrizhetetlenül. transzgenikus technológia nyújtotta nagyobb irányítottság ellenére intenzív kutatás és fejlesztés folyik annak érdekében, hogy egy kiválasztott célgént specifikusan lehessen módosítani és ezzel javítani a növények tulajdonságait. Mint oly gyakran az innováció világában, a zöld biotechnológia területén is tanúi lehetünk annak, hogy a tudományt nem lehet határok közé szorítani, ezért születhetnek rendre az újabb és újabb technológiák. European ommission's Joint Research entre (JR) Institute részletes tanulmányt készített: Lusser és mtsai (2011): New Plant Breeding Techniques: State-of-the-rt and Prospects for ommercial Development címmel. z Új nemesítési módszerek előtérbe kerülését indokolja, hogy az élelmiszerigény jelentős növekedésével kell számolni. Tester és Langridge (2010) elemzése szerint a gabonafélék termésének évi növekedési üteme 2010 előtt 32 millió tonna volt. hhoz, hogy a 2050-ig terjedő időszakban a 37%-os szükségletnövekedést ki lehessen elégíteni, a növekedés mértékét 44 tonna/év szintre kell emelni. termésbiztonság genetikai alapjának kialakítása mellett, ehhez a termesztési technológiák fejlesztésére és a használt fajták termőképességének folyamatos növelésére van szükség. JR tanulmány a következő nyolc módszert tekinti kiemelten fontosnak: 1. ink-ujj nukleáz technológia 2. Szintetikus oligonukleotidokkal indukált helyspecifikus mutagenezis 3. faj saját (ciszgenikus), illetve a befogadó fajjal keresztezhető faj génjeinek átvitele 4. RNS-függő DNS-metiláció 5. GM alanyra történő oltás 6. Elit heterozigóta növények reprodukálása fordított nemesítéssel 7. grobacterium-infiltrációval időleges génkifejeztetés 8. Szintetikus genomikával mesterséges biológiai rendszerek, elsősorban mikroorganizmusok létrehozása fenti módszerek közül az 1. cink-ujj nukleáz technológia és a 2. szintetikus oligonukleotidokkal indukált helyspecifikus mutagenezis ad lehetőséget egy kiválasztott gén- vagy DNS-szakasz célzott szerkesztésére. jelen elemzés részletesen ezeket a megközelítéseket mutatja be kiegészítve két újabb technológiával, amelyek a TLE nukleázokra, illetve a RISPR/as rendszerre épülnek. z 1. és 2. módszer leírásakor felhasználjuk a korábban készített elemzésünket, amelyeket a Zöld GMO-k (Dudits Dénes és Györgyey János, kadémiai Kiadó 2014) című könyvben ismertettünk. 1
2 1. cink-ujj nukleázok felhasználása a génspecifikus genetikai beavatkozásokban cink-ujj nukleázok ( Zinc-finger nucleases, ZFN) olyan mesterségesen kialakított fúziós fehérjék, amelyek kétféle feladatot betöltő egységgel rendelkeznek (1 ábra). cink-ujj fehérjestruktúrák felismernek egy meghatározott DNS-szekvenciát, és kötődésük szelektivitását több, általában 3-4 cink-ujj fehérjeegység együttese biztosíthatja. Egy kiválasztott célgén DNS-szekvenciáját informatikai programok analizálják, hogy meghatározzák azt a 9-12 bázisnyi DNSrégiót, amelyhez a cink-ujj egységek megbízhatóan kapcsolódni képesek. Mint a 1/ ábra szemlélteti, a komplexhez tartozik a FokI endonukleáz. Ez az enzim képes a DNS-molekula mindkét szálán törést okozni. z ábra azt is bemutatja, hogy a ZFN-komplexek egy jobb és egy bal oldali egységből állnak. Ezek között található egy 5-7 bázis nagyságú elválasztó szakasz, amely lehetővé teszi, hogy a két nukleázalegység öszszekapcsolódhasson, és kialakulhasson a hasításra képes fehérjeszerkezet. Minden egyes célgén esetében külön-külön tervezik meg a cink-ujj egységeket, hogy a DNS felnyitása a kívánt helyen következzen be. nukleázenzim által okozott DNS-hasítás működésbe hozza a sejtek kijavító folyamatait. két DNS-szálon bekövetkezett hiba kijavítása többféle módon játszódhat le. Ezek a folyamatok alapvetően különböző DNS-szerkezetet alakíthatnak ki (1/B ábra). cink-ujj fehérjeegységek N 5' 3' 5' 3' B N cink-ujj fehérjeegységek élgén Kettős szálú törés Beépítendő DNS Eredmény kijavítás típusa - nem homológ mutáció génbeépülés nem homológ végek összekapcsolása célgénnel homológ génkijavítás allélkicserélés homológ rekombináció 1. ábra cink-ujj nukleázok kiválasztott szekvenciaszakaszokon okoznak törést a DNS-molekulában, így a hiba javítása során génspe-cifikus mutációk keletkeznek, illetve irányítható az idegen DNS-molekula beépülésének helye (Davis és ui 2010 nyomán) : cink-ujj fehérjeegységek biztosítják a DNS-szekvencia-szakasz felismerését, míg a FokI nukleáz törést okoz a DNS-molekula mindkét szálában B: Mutáció, illetve DNS-szakasz beépülése történhet a törési hiba kijavítása során 2
3 nem homológ végek összekapcsolása ( nonhomologous end-joining NHEJ) során a törés két vége mintaszekvencia nélkül kapcsolódik össze. Eközben azonban gyakran vesznek el DNS-nukleotidbázisok vagy akár kisebb méretű szakaszok. Így ez a kijavítási folyamatsor a kiválasztott génben mutációt okozhat. Ennek a megközelítésnek a használhatóságát növényekkel is igazolták. Zhang és mtsai. (2010) a lúdfű alkohol dehidrogenáz enzim génjében (DH1) hoztak létre génspecifikus mutációkat. z DH1 gén szekvenciájának elemzésével meghatározták a lehetséges ZNF kötőhelyeket. Ezek ismeretében meg lehetett tervezni az azokhoz kapcsolódó cink-ujj fehérjeegységeket, amelyek a nukleázalegységekkel egészülnek ki. Informatikai programok segítik az említett fehérjék szintézisét biztosító DNS-szakaszok kialakítását, amelyeket aztán a növényi transzformációs vektorba kell építeni. z idézett kísérletben a ZFN-komplex kifejeztetése indukálható promóterrel történt. z első generációs T1 csíranövények DH1 génjének szekvenciaanalízise 16%-os gyakorisággal mutatta ki a különböző típusú mutációk jelenlétét ebben a génben bázisméretű hiányok vagy beépülések történtek. mutációk öröklődtek az utódnövényekben. ZFN okozta kettős szálú DNS törésének kijavítása történhet szekvenciaazonosságot mutató homológ DNS-szakaszok közötti rekombinációval (1/B ábra). Ezzel lehetővé válik a kiválasztott DNS-szakaszok vagy akár működésre képes génkonstrukciók elhelyezése a kromoszóma egy adott helyén. Erre szolgáltat példát Shukla és mtsai (2009) közleménye, amikor a ZFN technológiával irányítottan építették be a bakteriális foszfinotricin acetiltranszferáz (PT) herbicidrezisztencia gént a kukorica IPK1 génjébe, amely kulcsszerepet játszik a fitátszintézisben és így a szemek foszforfelhalmozásában. PT gén beépülése folytán az IPK1 gén meghibásodik, ezért csökken a fitátmennyiség, ami mind takarmányozási, mind a környezet foszforszennyeződésének mérséklése szempontjából kedvező hatású. 2. TLE nukleázok a specifikus génmérnökségben célzott génátalakítás elsődleges feltétele, hogy egy adott DNS-szekvenciához specifikusan, ugyanakkor variálhatóan lehessen DNS-kötést létrehozni, ami lehetővé teszi a célgén felismerését. Hasonlóan a ZFN technológiához a DNS-szekvencia-motívum felismerése más típusú megtervezett fehérjékre is alapozható, mint például a TLE ( transcription activator-like effectors) fehérjékre, amelyek a Xanthomonas növényi patogén fertőzése során számos gén kifejeződését szabályozzák. Közös jellemzője a TLE fehérjéknek, hogy nagymértékben konzervált középső régióval rendelkeznek, amelyekben 34 aminosavból álló szakaszok ismétlődnek. Ezek a szerkezeti egységek, ismétlődések egy-egy nukleotid megkötéséért felelősek, attól függően, hogy a 12. és 13. helyen milyen aminosavak találhatók. Mint a 2/ ábra szemlélteti az ismétlődések sorrendjével egy ismert DNS-szekvencia-szakaszhoz kötődő TLE fehérje építhető fel, amihez FokI endonukleáz kapcsolódik (2/B ábra). z így kialakított rekombináns fehérje a kívánt helyen hasítja a DNS mindkét szálát és az 1/B ábrán bemutatott rekombinációs eseményekre nyílik lehetőség. B 2. ábra kiválasztott DNS-szakaszok felismerésében résztvevő TLE fehérjék konzervált aminosav-ismétlődései, és a FokI nukleáz, amely a DNS-en kettősszálú törést hoz létre. specifikus nukleotid felismerésért felelős aminosavpárosok: aszparagin-glicin (NG) timin (T); hisztidin-aszparaginsav (HD) citozin (); aszparagin-izoleucin (NI) adenin (); aszparagin-aszparagin (NN) guanin (G) vagy adenin () TLeffector Resources enter ( ). 3
4 Példaként egy nemesítési szempontból is fontos eredményt érdemes megemlíteni, amikor a TLE nukleáz technológiával a rizs bakteriális levélfoltosság elleni rezisztenciáját alakították ki (Li és mtsai 2012). Xanthomonas oryzae pv. oryzae baktérium fertőzésekor az Os11N3 érzékenységi gén promóterének irányított megváltoztatásával lehetőség nyílt tünetmentes rizsnövények előállítása (3. ábra). Ennél a megközelítésnél az embriogén rizssejteket grobacte- rium tumefaciens segítségével kellett transzformálni ahhoz, hogy mind a TLEn, mind a szelekciós markergén beépüljön és kifejeződjön a T0 növényekben. Ezektől a transzgénektől azonban a későbbi hasadó populációkban meg lehetett szabadulni, és így azonosítottak olyan a mutáns növényeket, amelyek már nem hordoztak idegen gént, és így nem tekinthetők GM növényeknek. 3. ábra z Os11N3 gén promóterében a TLEn technológiával specifikusan létrehozott mutáció tünetmentes rizsnövényeket eredményezett (felső levelek) a Xanthomonas oryzae bakté-riummal történt fertőzést követően. mutációt nem hordo-zó alsó levélen láthatóak a fertőzésből származó tünetek. 3. RNS-vezérelt genomszerkesztés a RISPR/as technológiával fentiekben bemutatott két módszeren túl nagy érdeklődés kíséri azt a megközelítést, amelyben RNSmolekula irányítja a célszekvencia felismerését. RISPR/as rendszer a növények esetében is lehetővé teszi az irányított mutagenezist (összefoglaló cikk: Belhaj és mtsai 2013). Mint a 4. ábra szemlélteti, a kívánt DNS-szakasz hasítását a két alegységből (HNH és Ruv) felépülő as9 nukleáz végzi, amely mindkét DNS-szálat elvágja. Ez a nukleáz komplexet képez az ún. egyszálú irányító RNS-molekulával (sgrns/single-guide RN), amely két elemből tevődik össze. 20 nukleotid nagyságú a cél DNS-szakasszal komplementer crrns-molekulából (RISPR- RN), illetve az azzal kölcsönható váz tracrrns-ből, ami elősegíti a as9 fehérje célba juttatását és a DNSszálak hasítását. Mint a 4. ábra is jelzi, a cél DNSszakasznak további három nukleotiddal (NGG) is ki kell egészülnie (PM), amiből a két utolsó guanin (G). 4. ábra RISPR/as9 komplex képes a crrns közvetítésével felismerni a cél DNS 20 nukleotidját, amely kiegészül az NGG nukleotidokkal (PM). tracrrns segíti a crrns érését, továbbá a szekvencia felismerést, illetve a as9 nukleáz két alegységének (HNH és Ruv) működését, amelyek a DNS mindkét szálát hasítják (Shan és mtsai 2013 nyomán). 4
5 RISPR/as9 módszer használatának feltétele, hogy a as9 nukleáz két fehérjealegysége, illetve az sgrns a növényi sejtekben szintetizálódjon. z 5. ábra bemutatja egy ilyen vektormolekula főbb komponenseit, amelyeket az grobacterium Ti plazmid két határszekvenciája (LB és RB) fog közre. Ebben a példában a as9 fehérje génjét egy ubiqutin promóter (PcUbi4-2) működteti. Indokolt lehet a növényi kódhasználat szerint megszintetizálni a as9 cdns-t és ellátni sejtmagi lokalizációs jellel, továbbá szükség van terminációs szignálra (T) is. kiméra sgrns (crrns+tracrrns) szintézisét az RNS polimeráz III promóter (U6) biztosítja a cél és váz DNSszekvenciákról. mennyiben stabil transzformáns előállítására kerül sor, akkor indokolt a szelekciós markergén, mint például a PT gén kifejeztetése, amely gyomirtószer-rezisztenciát biztosít a transzformánsok számára. Sok esetben mellőzhető a GM növények felnevelése, elegendő időlegesen, a génkonstrukció beépülése nélkül kifejeztetni a as9 fehérjét és az as9 nukleáz T sgrns Ubi HHN U6 LB promóter promóter PT RB 5. ábra Növényi genom szerkesztésére használható RISPR/as vektormolekula főbb elemei (részletek a szövegben, Fauser és mtsai 2014 nyomán) RISPR/as technológia sikeres alkalmazására példaként szolgál Shan és mtsai (2013) kísérlete, amikor albinó rizsmutánsokat hoztak létre a fitoén deszaturázenzim génjének ( OsPDS) célzott megváltoztatásával. 4. ábrán már bemutattuk az ebben a kísérletben használt mutagenezis alapmechanizmu- sát. rizskalluszokba génbelővéssel jutatták be a vektormolekulákat és antibiotikum-szelekcióval azonosították a transzformánsokat. Közel 10%-os gyakorisággal hoztak létre albinó, illetve törpe mutánsokat (6. ábra). Deléciókat és beépüléseket egyaránt visszaigazolt a mutánsok DNS-ének szekvenálása. 6. ábra rizs fitoénszintáz (OsPDS) génjében specifikusan indukált mutációk következtében albinó, illetve törpe növényeket lehetett regenerálni (Shan és mtsai 2013). génspecifikus mutagenezisen túl a RISPR/ as technológia felhasználható a kiválasztott gén kifejeződésének fokozására, illetve mérséklésére is. Ehhez olyan as9 fehérjevariánst használnak, amelynek nincs nukleázaktivitása, viszont rendelkezik az sgrns-en keresztül specifikus DNS-kötő képességgel. mennyiben ezt az inaktív as9 fehérjét fuzionáltatjuk akár a transzkripciót aktiváló, akár gátló regulátorfehérjével, akkor lehetővé válik egy kiválasztott gén kifejeződésének szabályozása. 5
6 4. Génspecifikus mutációk indukálása szintetikus oligonukleotidokkal Hagyományos módon a DNS-szerkezet megváltoztatását ionizáló sugárkezeléssel vagy mutagén hatású vegyületekkel végzik. Ezek a beavatkozások teljesen véletlenszerűen változtathatják meg egy vagy több gén nukleotidsorrendjét. Általában a növények magjait kezelik mutagénekkel, majd az első generációs M1 növényekről utódokat gyűjtenek, aztán az M2 generáció növényein megjelenhetnek az ismeretlen gének által okozott fenotípusos változások. Bár felismerhetők az új tulajdonságok, a mutációs programokban nem lehet tudni, hogy melyik gén megváltozása felelős annak kialakulásáért. Régi álma a mutációs megközelítést használó genetikusoknak és növénynemesítőknek, hogy célzottan, egyetlen kiválasztott génben hozzanak létre egy meghatározott szekvenciaszakaszon nukleotidbázis-cserét, ami aminosav-változást eredményez a kódolt fehérjében. genomszekvenálási programoknak köszönhetően tervezhetővé váltak a gén- és helyspecifikus beavatkozások, a fehérjék struktúrájának alakítása és ezzel a kívánt funkció létrehozása. Míg alsóbb rendű szervezetekben a homológ DNS-szakaszok közötti rekombináció megbízhatóan alkalmazható, a növények esetében nincs igazán lehetősége a megfelelő hatékonyságú célzott mutagenezis megvalósításának. Ezért a szintetikus oligonukleotidok által irányított mutagenezis ( Oligo Directed Mutagenesis, ODM) módszerének kidolgozása kiemelt figyelmet érdemel, mint azt összefoglalják Breyer és mtsai (2009). z első közleményben Beetham és mtsai (1999) szintetikus RNS/DNS kiméramolekulát lőttek be tenyészett dohánysejtekbe azért, hogy az acetolaktáz-szintáz enzim génjében okozott nukleotidcserével az enzimet rezisztenssé alakítsák a klórszulfuron herbiciddel szemben. Mint a 7. ábra bemutatja szintetikus egyszálú DNS-oligonukleotid (single stranded DN oligonucleotid, SDO) molekulával is megvalósítható egyetlen nukleotid kicserélése, amivel megváltoztatható egy gén működése vagy a kódolt fehérjében egyetlen új aminosav jelenik meg. génben kialakított stopkód a gén kikapcsolásához vezethet. z aminosav kicserélése jelentős hatással lehet a fehérje működésére. z SDO fragmentnukleotid szekvenciája komplementer (összekapcsolódásra képes) a célgén valamelyik DNS-szálának szekvenciájával, és a közöttük kialakuló kötés biztosítja a célgén felismerését. Ugyanakkor a SDO szintézise során beépíthető az az új nukleotid, amelyre ki kívánjuk cserélni a célgén kiválasztott nukleotidját. 7. ábra azt is szemlélteti, hogy a gazdasejt DNS-ének replikációja során kialakuló átmeneti D-hurok struktúra ad lehetőséget arra, hogy az SDO hibridizáljon a célgén komplementerszakaszával. nukleotidcseréhez szükség van sejt DNS-ének replikációs apparátusára, illetve a hibajavító folyamatok működésére. SDO-molekulákat a nukleázok degradálják, míg a kialakított új génszekvencia stabil és öröklődik a sejtek osztódása során nukleotidból álló szintetikus egyszálú DNS Szensz T vagy ntiszensz Párosodás Párosodás élszekvencia G G T G DNS-kijavító vagy -átmásoló rendszer T 7. ábra Szintetikus oligonukleotid beépítésével létrehozott nukleotidcsere a célgén szekvenciájában. (Bottka Sándor nyomán) 6
7 z ODM módszer széles körű használatához jelentősen növelni kell a jelenleg ismert hatékonyságot, ami több tényező optimalizálásával érhető el. z SDO-molekulák kémiája egy fontos faktor. Leghatékonyabbak a nukluotidból felépülő molekulák. Ezeket a sejtekben meg kell védeni a nukleázoktól. stabilitást növeli a 3' végen foszforotioát internukleotid kötés kialakítása. zárt nukleinsav ( Locked Nucleic cid LN) struktúra N-alkil nukleotidokkal javíthatja a kettős DNS-szál, a duplex képződését. hatékonyság szempontjából meghatározó szerepe van annak, hogy milyen módszerrel juttatjuk be az SDO-molekulákat a sejtekbe, illetve a sejtmagokba. Erre a célra gyakran haszálnak génpuskát (9/B ábra), de a mesterséges membrángolyókba, az ún. liposzómákba csomagolt DNS-molekulák a növényi protoplasztokkal a sejtfaluktól megfosztott növényi sejtekkel történt fúzióval is bevihetők a sejtekbe. Ezt láthatjuk a 8. ábrán, ahol fluoreszcens jelöléssel ellátott SDO sejtmagi jelenlétét igazolja a citológiai felvétel lucernasejtekben. 8. ábra Fluoreszcens jelölést hordozó szintetikus DNS-molekulák kimutatása a lucernasejtek sejtmagjában liposzóma közvetítette felvétel után (Fodor és mtsai, nem közölt eredmény) z ODM módszer tökéletesítését segítheti egy olyan tesztrendszer kidolgozása, amellyel könnyen követhető az irányított mutációk bekövetkezése. Erre kínál lehetőséget a zöld fluoreszcens fehérje ( Green Fluorescent Protein, GFP) használata, amelynek mutáns változata nem fluoreszkál. Ha ezt a hibát korrigáljuk SDO-molekulával, akkor zölden fluoreszkáló sejteket kaphatunk. Ezek száma adja a specifikus mutációk gyakoriságát. z alábbi összeállítás bemutatja a vad típusú GFP aminosav- és nukleotidszekvenciáját, a hibát eredményező nukleotidszekvenciát, ami STOP jelként működik, illetve megadja a GFP-SDO nukleotidsorrendjét. Vad típusú GFP fehérje M V S K G E E L P T G V Vad típusú GFP gén... TG GTG G G GG GG GG TG TT GGG GTG... GFP-SDO 5' TG GTG G G GG GG GG TG TT GGG GTG-3' Mutáns GFP gén... TG GTG G G GG GG TG TG TT GGG GTG... Mutáns GFP fehérje M V S K G E STOP L P T G V kísérleti rendszer kialakításának első lépéseként olyan kukorica-sejtvonalat kellett létrehozni, amely hordozza a mutáns GFP gént. Ezért Dr. Tiricz Hilda szerkesztett egy transzformációs vektort, ami a mgfp génen kívül rendelkezik a bar rezisztenciagénnel, mint azt a 9/ ábra szemlélteti. z ábrán látható a génpuska, amellyel a ph25 vektort be lehetett lőni kukoricasejtekbe, majd a foszfinotricin herbiciddel kiszelektálni a transzformált szöveteket (9. ábra ), amelyek sejtjei hordozzák a mutáns GFP gént is. 7
8 HindIII HindIII SacI EcoRI BamHII EcoRI B ubi nos ubi bar nos ph25 9. ábra mutáns GFP (mgfp) gént hordozó kukorica-sejtvonal előállítása az ODM korrekciós kísérletekhez. (Dr. Tiricz Hilda és munkatársai kísérlete, nem közölt). transzformációs vektor a mgfp és a bar szelekciós markergénnel B. génpuska, amit használhatunk mind a transzgén, mind a SDO-molekulák sejtbe juttatására. mgfp és bar géneket hordozó rezisztens kukorica-kalluszszövet (jobb oldalon) a foszfinotricin herbicid szelekció során. bal oldali szenzitív szövetben nincsenek meg a transzgének. z ODM technológia működőképességét tesztelni lehetett azzal, ha a korrigáló SDO-molekulákat a mgfp gént hordozó transzgenikus kukoricasejtekbe génbe- lövéssel bejuttatjuk és zölden fluoreszkáló sejteket kapunk. Ilyen eseményeket mutat be a 10. ábra. 10. ábra mutáns GFP gén korrekciója folytán zölden fluoreszkáló sejtek azonosíthatók az SDO-molekulák GM kukoricasejtekbe történt belövése után. (Tiricz és mtsai nem közölt eredmény) : Kontroll kukorica tenyészett sejtek; B,, D.: Működő GFP fehérjét szintetizáló sejtek a mutáns GFP gén korrekciója után 8
9 Tekintettel a 7. ábrán vázolt folyamatokra az ODM technológia hatékonyságának növelését eredményezheti, ha a DNS-replikáció fázisában lévő sejtekbe juttatjuk be a SDO-molekulákat. kromatin szerkezetének fellazítása szintén megnövelheti a célszekvencia megtalálását, illetve a homológ szekvenciák közötti kicserélődést. korábban említett tanulmány, amelyet az European ommission's Joint Research entre (JR) Institute készített New Plant Breeding Techniques: State-of-the-rt and Prospects for ommercial Development címmel (2011) nagyszámú (22) ODM technológiával kapcsolatos szabadalmat sorol fel. Ezek elsősorban gyomirtószer-ellenálló növények előállításával kapcsolatosak. 5. Kitekintés fenti tanulmányban bemutatott lehetőségek elég meggyőzően tanúsítják, hogy igen jelentős előrehaladás történt a növényi gének, genomok irányított szerkesztésében (Puchta and Fauser 2013). Nehéz megjósolni, hogy melyik módszer fog elsősorban elterjedni a növénybiológiai kutatásban és természetesen a növénynemesítésben. RISPR/as technológia bizonyos előnyt élvez, mivel a rendszer egyszerűbb. z egyes módszerek jövőbeni használata erősen függ attól, hogy az uniós szabályozás melyik technológiával előállított növényeket mentesíti a GMO státusztól, és így a bonyolult és költséges engedélyezési eljárástól. Breyer és mtsai (2009) részletesen elemzik, hogy például az ODM technológia miért más, mint az EU irányelvekben definiált folyamat, ami GMO-kat eredményez. Lényeges szempont, hogy a bemutatott eljárások termékeit nem lehet megkülönböztetni azoktól a növényektől, amelyeket keresztezéssel vagy hagyományos mutagenezissel állítottak elő. Mint oly gyakran az EU-ban, bizottságok sora elemzi az új helyzetet és a döntés nehezen születik meg. z azonban kétségtelen, hogy ezek a bemutatott új technológiák igen jelentős szerepet töltenek be mind a tudományos kutatásban, mind a biotechnológiában és a növények nemesítésében. F elhasznált irodalom Beetham PR, Kipp PB, Sawycky XL, rntzen J, May GD (1999) tool for functional plant genomics: chimeric RN/DN oligonucleotides cause in vivo gene-specific mutations. Proc Natl cad Sci US 96: Belhaj K, haparro-garcia, Kamoun S, Nekrasov V. (2013) Plant genome editing made easy: targeted mutagenesis in model and crop plants using the RISPR/as system. Plant Methods 9(1): 39. Breyer D, Herman P, Brandenburger, Gheysen G, Remaut E, Soumillion P, Van Doorsselaere J, usters R, Pauwels K, Sneyers M, Reheul D (2009) Genetic modification through oligonucleotide-mediated mutagenesis. GMO regulatory challenge? Environmental Biosafety Research 8(2): Davis GD, ui X. (2010) Zinc finger nucleases for genome editing. GEN Genetic Engineering and Biotechnology News 30 (13): 1 2. Fauser F, Schiml S, Puchta H. (2014) Both RISPR/as-based nucleases and nickases can be used efficiently for genome engineering in rabidopsis thaliana. Plant Journal 79(2): Li T, Liu B, Spalding MH, Weeks DP, Yang B. (2012) High-efficiency TLEN-based gene editing produces disease-resistant rice. Nature Biotechnology 30(5): Lusser M, Parisi, Plan D, Rodríguez-erezo E. (2011) New Plant Breeding Techniques: State-of-the- rt and Prospects for ommercial Development European ommission's Joint Research entre (JR) Institute Puchta H, Fauser F (2013) Gene targeting in plants: 25 years later. The International Journal of Deveopmental Biology 57(6-8): Shan Q, Wang Y, Li J, Zhang Y, hen K, Liang Z, Zhang K, Liu J, Xi JJ, Qiu JL, Gao (2013). Targeted genome modification of crop plants using a RISPR- as system. Nature Biotechnology (8): Shukla VK, Doyon Y, Miller J, DeKelver R, Moehle E, Worden SE, Mitchell J, rnold NL, Gopalan S, Meng X, hoi VM, Rock JM, Wu YY, Katibah GE, Zhifang G, Mcaskill D, Simpson M, Blakeslee B, Greenwalt S, Butler HJ, Hinkley SJ, Zhang L, Rebar EJ, Gregory PD, Urnov FD. (2009) Precise genome modification in the crop species Zea mays using zincfinger nucleases. Nature 459: Tester M, Langridge P (2010) Breeding technologies to increase crop production in a changing world. Science. 12: 327 (5967) Zhang F, Maeder ML, Unger-Wallace E, Hoshaw JP, Reyon D, hristian M, Li X, Pierick J, Dobbs D, Peterson T, Joung JK, Voytas DF (2010) High frequency targeted mutagenesis in rabidopsis thaliana using zinc finger nucleases. Proc Natl cad Sci US 107(26):
ÚJ GÉNSEBÉSZETI MÓDSZEREK A NÖVÉNYI GÉNEK ÉS GENOMOK CÉLZOTT SZERKESZTÉSÉBEN
ÚJ GÉNSEBÉSZETI MÓDSZEREK A NÖVÉNYI GÉNEK ÉS GENOMOK CÉLZOTT SZERKESZTÉSÉBEN Dudits Dénes Növénybiológiai Intézet, MTA Szegedi Biológiai Kutatóközpont Szeged dudits.denes@brc.mta.hu A GMO-k (Genetikailag
RészletesebbenGénmódosítás: bioszféra
bioszféra Génmódosítás: Nagy butaság volt politikusaink részérôl az alaptalan GMO-ellenesség alaptörvényben való rögzítése. A témával foglalkozó akadémikusok véleménye külföldön és Magyarországon egészen
RészletesebbenTranszgénikus növények előállítása
Transzgénikus növények előállítása Növényi biotechnológia Területei: A növények szaporításának új módszerei Növényi sejt és szövettenyészetek alkalmazása Mikroszaporítás Vírusmentes szaporítóanyag előállítása
RészletesebbenA géntechnológia genetikai alapjai (I./3.)
Az I./2. rész (Gének és funkciójuk) rövid összefoglalója A gének a DNS információt hordozó szakaszai, melyekben a 4 betű (ATCG) néhány ezerszer, vagy százezerszer ismétlődik. A gének önálló programcsomagként
RészletesebbenEgy Polycomb Response Element (PRE) in situ vizsgálata Drosophila melanogaster-ben génkonverzió segítségével. Kozma Gabriella
Egy Polycomb Response Element (PRE) in situ vizsgálata Drosophila melanogaster-ben génkonverzió segítségével Kozma Gabriella Ph.D. tézisek Témavezető: Dr. Sipos László Genetikai Intézet MTA Szegedi Biológiai
RészletesebbenA BIZOTTSÁG 2009/120/EK IRÁNYELVE
2009.9.15. Az Európai Unió Hivatalos Lapja L 242/3 IRÁNYELVEK A BIZOTTSÁG 2009/120/EK IRÁNYELVE (2009. szeptember 14.) a fejlett terápiás gyógyszerkészítmények tekintetében az emberi felhasználásra szánt
RészletesebbenA transzgénikus (GM) fajták fogyasztásának élelmiszer-biztonsági kockázatai
BIOTECHNOLÓGIA O I ROVATVEZETŐ: Dr. Heszky László akadémikus A GM-növényekkel szembeni társadalmi elutasítás legfontosabb indokait az élelmiszer-biztonsági kockázatok jelentik. A géntechnológia forradalmian
RészletesebbenA replikáció mechanizmusa
Az öröklődés molekuláris alapjai A DNS megkettőződése, a replikáció Szerk.: Vizkievicz András A DNS-molekula az élőlények örökítő anyaga, kódolt formában tartalmazza mindazon információkat, amelyek a sejt,
RészletesebbenA HLTF koordinált fehérje és DNS átrendezése és aktivitásának összehasonlítása a Bloom szindróma helikáz fehérjével
A HLTF koordinált fehérje és DNS átrendezése és aktivitásának összehasonlítása a Bloom szindróma helikáz fehérjével Ph.D disszertáció tézisei Yathish Jagadheesh Achar Témavezető: Dr. Haracska Lajos Magyar
RészletesebbenA modern biotechnológia növénynemesítési eljárásai mindenkor megfelelnek a kötelező gondosság elvének?
Gundel étterem, Erzsébet királyné terem 2012. március 6. A modern biotechnológia növénynemesítési eljárásai mindenkor megfelelnek a kötelező gondosság elvének? Szigeti Tamás János MÉTE alelnök (WESSLING
RészletesebbenProteomkutatás egy új tudományág születése
BIOTECHNOLÓGIAI FEJLESZTÉSI POLITIKA, KUTATÁSI IRÁNYOK Proteomkutatás egy új tudományág születése Tárgyszavak: humán genom; genomika; proteomika; kutatás; fehérjeszerkezet; háromdimenziós szerkezet; gyógyszeripar.
RészletesebbenImidazolinon-toleráns nem transzgénikus(!) fajták előállítása és termesztése
BIOTECHNOLÓGIA OLÓ I ROVATVEZETŐ: Dr. Heszky László akadémikus Az előző részekben a glifozát (Monsanto) és a glufozinát (Bayer) hatóanyagú gyomirtó szerekkel szemben toleráns transzgénikus növények előállítását
RészletesebbenA C1 orf 124/Spartan szerepe a DNS-hiba tolerancia útvonalban
Ph.D. tézisek A C1 orf 124/Spartan szerepe a DNS-hiba tolerancia útvonalban Írta: Juhász Szilvia Témavezető: Dr. Haracska Lajos Magyar Tudományos Akadémia Szegedi Biológiai Kutatóközpont Genetikai Intézet
RészletesebbenA búza termőterülete és termésátlaga 1901-2000 között a Világon
250000 200000 150000 100000 50000 0 A búza termőterülete és termésátlaga 1901-2000 között a Világon 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0 Év Termő terület ( 1000 ha) 1901-1905 1906-1910 1911-1915 1916-1920 1921-1925 1926-1930
RészletesebbenA proteomika új tudománya és alkalmazása a rákdiagnosztikában
BIOTECHNOLÓGIAI FEJLESZTÉSI POLITIKA, KUTATÁSI IRÁNYOK A proteomika új tudománya és alkalmazása a rákdiagnosztikában Tárgyszavak: proteom; proteomika; rák; diagnosztika; molekuláris gyógyászat; biomarker;
RészletesebbenBIOTECHNOLÓGIÁK EGYÉB IPARÁGAKBAN. Pókselyemfehérjék előállítása dohányban és burgonyában
BIOTECHNOLÓGIÁK EGYÉB IPARÁGAKBAN Pókselyemfehérjék előállítása dohányban és burgonyában Tárgyszavak: selyemfehérje; transzgénikus növény; szintetikus pókselyem; selyemfehérjegén. A Nephila clavipes pók
RészletesebbenTÁPLÁLKOZÁSI AKADÉMIA
TÁPLÁLKOZÁSI AKADÉMIA HÍRLEVÉL 7. ÉVFOLYAM, 7. SZÁM 2014. AUGUSZTUS GÉNMÓDOSÍTOTT ÉLELMISZEREK TISZTELT OLVASÓ! A TÁPLÁLKOZÁSI AKADÉMIA hírlevél célja az, hogy az újságírók számára hiteles Az elmúlt évek
RészletesebbenA doktori értekezés tézisei. A növényi NRP fehérjék lehetséges szerepe a hiszton defoszforiláció szabályozásában, és a hőstressz válaszban.
A doktori értekezés tézisei A növényi NRP fehérjék lehetséges szerepe a hiszton defoszforiláció szabályozásában, és a hőstressz válaszban. Bíró Judit Témavezető: Dr. Fehér Attila Magyar Tudományos Akadémia
RészletesebbenA gyümölcs érésének és a virág vázaélettartamának géntechnológiai módosítása
Biotechnológia ROVATVEZETŐ: Dr. Heszky László A növekedés és fejlődés géntechnológiai módosításaival foglalkozó VII. fejezet negyedik részében, az érésben módosított GM-fajták közül azokat ismertetjük,
RészletesebbenBIOLÓGIA és BIOTECHNOLÓGIA 3. rész
BIOLÓGIA és BIOTECHNOLÓGIA 3. rész Előadók: Ballagi András, c. egyetemi tanár Richter Gedeon NyRt. - BME Írásos segédanyag található a: http://oktatas.ch.bme.hu /oktatas /konyvek /mezgaz /Biol-biotech-vegyész-MSc
Részletesebben(11) Lajstromszám: E 008 532 (13) T2 EURÓPAI SZABADALOM SZÖVEGÉNEK FORDÍTÁSA
!HU00000832T2! (19) HU (11) Lajstromszám: E 008 32 (13) T2 MAGYAR KÖZTÁRSASÁG Szellemi Tulajdon Nemzeti Hivatala EURÓPAI SZABADALOM SZÖVEGÉNEK FORDÍTÁSA (21) Magyar ügyszám: E 03 783231 (22) A bejelentés
RészletesebbenA gidrán fajta genetikai változatosságának jellemzése mitokondriális DNS polimorfizmusokkal Kusza Szilvia Sziszkosz Nikolett Mihók Sándor,
1 A gidrán fajta genetikai változatosságának jellemzése mitokondriális DNS polimorfizmusokkal Kusza Szilvia Sziszkosz Nikolett Mihók Sándor, (Debreceni Egyetem Állattenyésztéstani Tanszék) A bármilyen
RészletesebbenA basidiomycota élesztőgomba, a Filobasidium capsuligenum IFM 40078 törzse egy olyan
A basidiomycota élesztőgomba, a Filobasidium capsuligenum IFM 40078 törzse egy olyan fehérjét (FC-1 killer toxint) választ ki a tápközegbe, amely elpusztítja az opportunista patogén Cryptococcus neoformans-t.
RészletesebbenPolimeráz láncreakció a géntechnológia nélkülözhetetlen eszköze
Polimeráz láncreakció a géntechnológia nélkülözhetetlen eszköze László Éva Babeş-Bolyai Tudományegyetem, Kolozsvár A polimeráz láncreakció (PCR) napjaink molekuláris biológiai (genetikai) kutatásának nélkülözhetetlen
RészletesebbenAZ EMBERI MIKROBIOM: AZ EGYÉN, MINT SAJÁTOS ÉLETKÖZÖSSÉG Duda Ernő
AZ EMBERI MIKROBIOM: AZ EGYÉN, MINT SAJÁTOS ÉLETKÖZÖSSÉG Duda Ernő Az NIH, az Egyesült Államok Nemzeti Egészségügyi Hivatala (az orvosi- és biológiai kutatásokat koordináló egyik intézmény) 2007 végén
RészletesebbenA nukleinsavak polimer vegyületek. Mint polimerek, monomerekből épülnek fel, melyeket nukleotidoknak nevezünk.
Nukleinsavak Szerkesztette: Vizkievicz András A nukleinsavakat először a sejtek magjából sikerült tiszta állapotban kivonni. Innen a név: nucleus = mag (lat.), a sav a kémhatásukra utal. Azonban nukleinsavak
RészletesebbenÉsszerű és korszerű táplálkozás élelmiszer általi fertőzésveszély és egyéb kockázatok társadalmi reagálás
ÉLELMISZERIPARI BIOTECHNOLÓGIÁK Ésszerű és korszerű táplálkozás élelmiszer általi fertőzésveszély és egyéb kockázatok társadalmi reagálás Tárgyszavak: táplálkozás; egészség; fertőzés; mérgezés; élelmiszer-biztonság;
RészletesebbenÉter típusú üzemanyag-adalékok mikrobiális bontása: a Methylibium sp. T29 jelű, új MTBE-bontó törzs izolálása és jellemzése
Éter típusú üzemanyag-adalékok mikrobiális bontása: a Methylibium sp. T29 jelű, új MTBE-bontó törzs izolálása és jellemzése Doktori értekezés tézisei Szabó Zsolt Témavezető: Dr. Bihari Zoltán vezető kutató
Részletesebben,:/ " \ OH OH OH - 6 - / \ O / H / H HO-CH, O, CH CH - OH ,\ / "CH - ~(H CH,-OH \OH. ,-\ ce/luló z 5zer.~ezere
- 6 - o / \ \ o / \ / \ () /,-\ ce/luló z 5zer.~ezere " C=,1 -- J - 1 - - ---,:/ " - -,,\ / " - ~( / \ J,-\ ribóz: a) r.yílt 12"('.1, b) gyürus íormája ~.. ~ en;én'. fu5 héli'(ef1e~: egy menete - 7-5.
RészletesebbenA kémiai energia átalakítása a sejtekben
A kémiai energia átalakítása a sejtekben A sejtek olyan mikroszkópikus képződmények amelyek működése egy vegyi gyárhoz hasonlítható. Tehát a sejtek mikroszkópikus vegyi gyárak. Mi mindenben hasonlítanak
RészletesebbenGelencsér Tímea. Peszticidek alkalmazása helyett ellenálló GMO-k létrehozásának lehetőségei. Készítette: Budapest, 2004
Budapesti Műszaki és Gazdaságtudományi Egyetem Peszticidek alkalmazása helyett ellenálló GMO-k létrehozásának lehetőségei Készítette: Gelencsér Tímea Budapest, 2004 BEVEZETÉS Kártevők elleni védekezés
RészletesebbenBIOLÓGIA és BIOTECHNOLÓGIA 3. rész
BIOLÓGIA és BIOTECHNOLÓGIA 3. rész Előadók: Ballagi András, c. egyetemi tanár Richter Gedeon NyRt. - BME Írásos segédanyag található a: http://oktatas.ch.bme.hu /oktatas /konyvek /mezgaz /Biol-biotech-vegyész-MSc
RészletesebbenMolekuláris terápiák
Molekuláris terápiák Aradi, János Balajthy, Zoltán Csősz, Éva Scholtz, Beáta Szatmári, István Tőzsér, József Varga, Tamás Szerkesztette Balajthy, Zoltán és Tőzsér, József, Debreceni Egyetem Molekuláris
RészletesebbenNövényi sejtek által előállított monoklonális antitesttöredékek jellemzése
BIOTECHNOLÓGIÁK MŰSZAKI HÁTTERE Növényi sejtek által előállított monoklonális antitesttöredékek jellemzése Tárgyszavak: idegen fehérje; monoklonális antitest; fehérjestabilitás; növényisejt-szuszpenzió;
RészletesebbenJ/4723. számú JELENTÉS
MAGYAR KÖZTÁRSASÁG KORMÁNYA J/4723. számú JELENTÉS a géntechnológiai tevékenységgel, annak mezőgazdasági és élelmiszer-előállítási alkalmazásával kapcsolatos egyes kérdésekről és az ezeket érintő magyar
RészletesebbenA DOHÁNYZÁS OKOZTA DNS KÁROSODÁSOK ÉS JAVÍTÁSUK VIZSGÁLATA EMBERI CUMULUS ÉS GRANULOSA SEJTEKBEN. Sinkó Ildikó PH.D.
A DOHÁNYZÁS OKOZTA DNS KÁROSODÁSOK ÉS JAVÍTÁSUK VIZSGÁLATA EMBERI CUMULUS ÉS GRANULOSA SEJTEKBEN Sinkó Ildikó PH.D. ÉRTEKEZÉS TÉZISEI Témavezető: Dr. Raskó István Az értekezés a Szegedi Tudományegyetem
Részletesebben2. évf. - 2006/2. szám
Bevezetés A világ agrárgazdaságát átformáló globalizáció, illetve Magyarország Európai Uniós tagsága alapjaiban új kihívások elé állítja a magyar agráriumot, amikor mind a határokon belül, mind kívül biztosítani
RészletesebbenA KUKORICA STRESSZREZISZTENCIA KUTATÁSOK EREDMÉNYEIBŐL
A martonvásári agrárkutatások hatodik évtizede A KUKORICA STRESSZREZISZTENCIA KUTATÁSOK EREDMÉNYEIBŐL MARTON L. CSABA, SZŐKE CSABA ÉS PINTÉR JÁNOS Kukoricanemesítési Osztály Bevezetés Hazai éghajlati viszonyaink
RészletesebbenGenomadatbázisok Ld. Entrez Genome: Összes ismert genom, hierarchikus szervezésben (kromoszóma, térképek, gének, stb.)
Genomika Új korszak, paradigmaváltás, forradalom: a teljes genomok ismeretében a biológia adatokban gazdag tudománnyá válik. Új kutatási módszerek, új szemlélet. Hajtóerõk: Genomszekvenálási projektek
Részletesebben10. Genomika 2. Microarrayek és típusaik
10. Genomika 2. 1. Microarray technikák és bioinformatikai vonatkozásaik Microarrayek és típusaik Korrelált génexpresszió mint a funkcionális genomika eszköze 2. Kombinált megközelítés a funkcionális genomikában
RészletesebbenA zsírszövet mellett az agyvelő lipidekben leggazdagabb szervünk. Pontosabban az agy igen gazdag hosszú szénláncú politelítetlen zsírsavakban
BEVEZETÉS ÉS A KUTATÁS CÉLJA A zsírszövet mellett az agyvelő lipidekben leggazdagabb szervünk. Pontosabban az agy igen gazdag hosszú szénláncú politelítetlen zsírsavakban (LCPUFA), mint az arachidonsav
RészletesebbenKlónozás: tökéletesen egyforma szervezetek csoportjának előállítása, vagyis több genetikailag azonos egyed létrehozása.
Növények klónozása Klónozás Klónozás: tökéletesen egyforma szervezetek csoportjának előállítása, vagyis több genetikailag azonos egyed létrehozása. Görög szó: klon, jelentése: gally, hajtás, vessző. Ami
RészletesebbenA közlekedés társadalmi költségei és azok általános és közlekedési módtól függő hazai sajátosságai
Dr. Tánczos Lászlóné - Dr. Bokor Zoltán A közlekedés társadalmi költségei és azok általános és közlekedési módtól függő hazai sajátosságai Az EU több kutatási programja foglalkozik a közlekedés társadalmi
RészletesebbenAZ ALACSONY HŐMÉRSÉKLET HATÁSÁRA BEKÖVETKEZŐ REDOX ÉS GÉNEXPRESSZIÓS VÁLTOZÁSOK GABONAFÉLÉKBEN
A martonvásári agrárkutatások hatodik évtizede AZ ALAONY HŐMÉRSÉKLET HATÁSÁRA BEKÖVETKEZŐ REDOX ÉS GÉNEXPRESSZIÓS VÁLTOZÁSOK GABONAFÉLÉKBEN KOY GÁBOR, VÁGÚJFALVI ATTILA, TÓTH BALÁZS, SZALAI GABRIELLA,
RészletesebbenZárójelentés. Állati rotavírusok összehasonlító genomvizsgálata. c. OTKA kutatási programról. Bányai Krisztián (MTA ATK ÁOTI)
Zárójelentés Állati rotavírusok összehasonlító genomvizsgálata c. OTKA kutatási programról Bányai Krisztián (MTA ATK ÁOTI) 2012 1 Az Állati rotavírusok összehasonlító genomvizsgálata c. programban azt
RészletesebbenGénátvitel magasabb rendű állatokba elméleti megfontolások, gyakorlati eredmények és génterápiás lehetőségek
MEZÕGAZDASÁGI BIOTECHNOLÓGIÁK Génátvitel magasabb rendű állatokba elméleti megfontolások, gyakorlati eredmények és génterápiás lehetőségek Tárgyszavak: génátvitel; transzfekció; transzgenézis; génterápia;
RészletesebbenMIKROSZKÓPIKUS GOMBÁK MIKOTOXIN-BONTÓ KÉPESSÉGÉNEK. Péteri Adrienn Zsanett DOKTORI ÉRTEKEZÉS TÉZISEI
DOKTORI ÉRTEKEZÉS TÉZISEI MIKROSZKÓPIKUS GOMBÁK MIKOTOXIN-BONTÓ KÉPESSÉGÉNEK VIZSGÁLATA Péteri Adrienn Zsanett Témavezetők: Dr. Varga János, Egyetemi docens Dr. Vágvölgyi Csaba, Tanszékvezető egyetemi
RészletesebbenNÖVÉNYNEMESÍTÉS. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010
NÖVÉNYNEMESÍTÉS Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 Előadás áttekintése Rezisztencianemesítés alapja Rezisztencianemesítés fajtái Rezisztencianemesítés lépései Herbicidrezisztens
RészletesebbenMolekuláris biológiai technikák
Molekuláris biológiai technikák Wunderlich Lívius A Molekuláris biológiai technikák jegyzet igyekszik átfogó képet adni a jövő tudományának, a molekuláris biológiának a módszertanáról. A technikák elméleti
RészletesebbenJÁNOSHALMA VÁROS TELEPÜLÉSFEJLESZTÉSI KONCEPCIÓJA. Projekt azonosító: DAOP-6.2.1/13/K-2014-0002
JÁNOSHALMA VÁROS TELEPÜLÉSFEJLESZTÉSI KONCEPCIÓJA Projekt azonosító: DAOP-6.2.1/13/K-2014-0002 JÁNOSHALMA VÁROS TELEPÜLÉSFEJLESZTÉSI KONCEPCIÓJA 2015 Készült: Belügyminisztérium megbízásából Projekt azonosító:
RészletesebbenHazai méhészeti genomikai és genetikai vizsgálatok
AKÁCKÖRÚTON Hazai méhészeti genomikai és genetikai vizsgálatok Előző cikkünkben arról írtunk, milyen új eszköztárral rendelkezünk a XXI. században a genetikai vizsgálatok területén, és mit adhat a molekuláris
Részletesebben1.ábra A kadmium felhasználási területei
Kadmium hatása a környezetre és az egészségre Vermesan Horatiu, Vermesan George, Grünwald Ern, Mszaki Egyetem, Kolozsvár Erdélyi Múzeum Egyesület, Kolozsvár (Korróziós Figyel, 2006.46) Bevezetés A fémionok
RészletesebbenAz emberi erőforrás értéke
Szabó László SZABÓ LÁSZLÓ Az emberi erőforrás értéke A génvizsgálat, mint egészségügyi prevenció Az emberi tényező fontos elem a stratégiai kezdeményezésekben, a versenyelőny megszerzésében és megtartásában.
RészletesebbenGénszerkezet és génfunkció
Általános és Orvosi Genetika jegyzet 4. fejezetének bővítése a bakteriális genetikával 4. fejezet Génszerkezet és génfunkció 1/ Bakteriális genetika Nem szükséges külön hangsúlyoznunk a baktériumok és
RészletesebbenDNS, RNS, Fehérjék. makromolekulák biofizikája. Biológiai makromolekulák. A makromolekulák TÖMEG szerinti mennyisége a sejtben NAGY
makromolekulák biofizikája DNS, RNS, Fehérjék Kellermayer Miklós Tér Méret, alak, lokális és globális szerkezet Idő Fluktuációk, szerkezetváltozások, gombolyodás Kölcsönhatások Belső és külső kölcsöhatások,
RészletesebbenBakteriofág és bakteriális represszor vizsgálata in vivo és in vitro módszerekkel
SZENT ISTVÁN EGYETEM Bakteriofág és bakteriális represszor vizsgálata in vivo és in vitro módszerekkel Doktori értekezés tézisei Ferenczi Szilamér Imre Gödöllő 2008 A doktori iskola megnevezése: Biológia
RészletesebbenA FENNTARTHATÓ FEJLŐDÉS LEHETŐSÉGEI ÉS KORLÁTAI GLOBÁLIS ÉS KONTINENTÁLIS SZINTEN, A FÖLDRAJZTUDOMÁNY SZEMSZÖGÉBŐL A
A FENNTARTHATÓ FEJLŐDÉS LEHETŐSÉGEI ÉS KORLÁTAI GLOBÁLIS ÉS KONTINENTÁLIS SZINTEN, A FÖLDRAJZTUDOMÁNY SZEMSZÖGÉBŐL A társadalom és a földi rendszer kapcsolata Kerényi Attila 1 Az elmúlt 3,5 milliárd évben
RészletesebbenGéntechnológia és fehérjemérnökség
Géntechnológia és fehérjemérnökség Szerkesztette: Nyitray László Alexa Anita (12. és 13. fejezet) Fodor Krisztián (3. és 9. fejezet) Garai Ágnes (4. és 5. fejezet) Glatz Gábor (6. és 7. fejezet) Radnai
RészletesebbenAZ IS30 BAKTERIÁLIS INSZERCIÓS ELEM CÉLSZEKVENCIA VÁLASZTÁSÁNAK MOLEKULÁRIS TÉNYEZŐI DOKTORI ÉRTEKEZÉS TÉZISEI SZABÓ MÓNIKA
AZ IS30 BAKTERIÁLIS INSZERCIÓS ELEM CÉLSZEKVENCIA VÁLASZTÁSÁNAK MOLEKULÁRIS TÉNYEZŐI DOKTORI ÉRTEKEZÉS TÉZISEI SZABÓ MÓNIKA Gödöllő 2007. 1 A Doktori Iskola megnevezése: Szent István Egyetem Biológia Tudományi
RészletesebbenAz endomembránrendszer részei.
Az endomembránrendszer Szerkesztette: Vizkievicz András Az eukarióta sejtek prokarióta sejtektől megkülönböztető egyik alapvető sajátságuk a belső membránrendszerük. A belső membránrendszer szerkezete
Részletesebben(11) Lajstromszám: E 007 751 (13) T2 EURÓPAI SZABADALOM SZÖVEGÉNEK FORDÍTÁSA
!HU000007751T2! (19) HU (11) Lajstromszám: E 007 751 (13) T2 MAGYAR KÖZTÁRSASÁG Magyar Szabadalmi Hivatal EURÓPAI SZABADALOM SZÖVEGÉNEK FORDÍTÁSA (21) Magyar ügyszám: E 04 810619 (22) A bejelentés napja:
RészletesebbenKulcsszavak: Zöld fluoreszcens fehérje, helyspecifikus mutáció, kromofor, hisztidin
Zöld fluoreszcens fehérje írányított mutagenézise és a mutáció hatásának vizsgálata Directed Mutagenesis of Green Fluorescent Protein and Study of the Mutation Effect Mutageneza direcţionată a proteinei
Részletesebbena III. kategória (11-12. évfolyam) feladatlapja
2009/2010. tanév I. forduló a III. kategória (11-12. évfolyam) feladatlapja Versenyző neve:... évfolyama: Iskolája : Település : Felkészítő szaktanár neve:.. Megoldási útmutató A verseny feladatait nyolc
RészletesebbenBIOLÓGIA JAVÍTÁSI-ÉRTÉKELÉSI ÚTMUTATÓ
Biológia emelt szint 0621 É RETTSÉGI VIZSGA 2006. november 2. BIOLÓGIA EMELT SZINTŰ ÍRÁSBELI ÉRETTSÉGI VIZSGA JAVÍTÁSI-ÉRTÉKELÉSI ÚTMUTATÓ OKTATÁSI ÉS KULTURÁLIS MINISZTÉRIUM Útmutató az emelt szintű dolgozatok
RészletesebbenTárgyszavak: hemofilia; terápia; vértranszfúzió; vérplazma; krioprecipitátum; VIII. faktor; tisztítás; rekombináns DNS-technika; génterápia.
BIOTECHNOLÓGIA AZ EGÉSZSÉGÜGYBEN A hemofilia kezelésének fejlődése a transzfúziótól a génterápiáig Tárgyszavak: hemofilia; terápia; vértranszfúzió; vérplazma; krioprecipitátum; VIII. faktor; tisztítás;
RészletesebbenVírusok Szerk.: Vizkievicz András
Vírusok Szerk.: Vizkievicz András A vírusok az élő- és az élettelen világ határán állnak. Önmagukban semmilyen életjelenséget nem mutatnak, nincs anyagcseréjük, önálló szaporodásra képtelenek. Paraziták.
RészletesebbenElőadások témája: Elsősorban a DNS, a gének és genomok molekuláris biológiája. Tételsorok mindenkinek a honlapon:
MOLEKULÁRIS BIOLÓGIA Előadások témája: Elsősorban a DNS, a gének és genomok molekuláris biológiája Előadásokra járni kötelező, de nincs névsor olvasás. Zárthelyi dolgozat nincs. Vegyész és hidrobiológus
RészletesebbenNemzeti Stratégia. a kábítószer-probléma kezelésére
Melléklet a /2009. (..) OGY határozathoz Biztonságosabb társadalom, megtartó közösség Nemzeti Stratégia a kábítószer-probléma kezelésére 2010-2018 Tartalom Tartalom...2 Bevezetés (a Nemzeti Stratégia szerepe)...3
RészletesebbenÚtmutató a Kutatási (K, NN, ANN) és a Fiatal kutatói (PD) alapkutatási pályázatokhoz 2013
Útmutató a Kutatási (K, NN, ANN) és a Fiatal kutatói (PD) alapkutatási pályázatokhoz 2013 2012. december 17. A Pályázati felhívás és jelen Pályázati útmutató letölthető az alábbi címen: http://www.otka.hu/palyazatok/aktualis-otka-palyazatok
RészletesebbenNUKLEINSAVAK. Nukleinsav: az élő szervezetek sejtmagvában és a citoplazmában található, az átöröklésben szerepet játszó, nagy molekulájú anyag
NUKLEINSAVAK Nukleinsav: az élő szervezetek sejtmagvában és a citoplazmában található, az átöröklésben szerepet játszó, nagy molekulájú anyag RNS = Ribonukleinsav DNS = Dezoxi-ribonukleinsav A nukleinsavak
RészletesebbenAz élő szervezetek felépítése I. Biogén elemek biomolekulák alkotóelemei a természetben előforduló elemek közül 22 fordul elő az élővilágban O; N; C; H; P; és S; - élő anyag 99%-a Biogén elemek sajátosságai:
RészletesebbenTudományközi beszélgetések
VILÁGOSSÁG 2003/9 10. Tudományrendszer Tudományközi beszélgetések Molekuláris biológia A XXI. század tudományrendszere című nagyprojektje keretében tudományközti beszélgetések sorozatát indította el az
Részletesebben5.10. GYÓGYSZERANYAGOK SZENNYEZÉSVIZSGÁLATA
5.10. Gyógyszeranyagok szennyezésvizsgálata Ph.Hg.VIII. Ph.Eur.6.5-1 Bevezetés 5.10. GYÓGYSZERANYAGOK SZENNYEZÉSVIZSGÁLATA 01/2008:51000 javított 6.5 Az Európai Gyógyszerkönyv gyógyszeranyag-cikkelyeit
RészletesebbenA baktériumok genetikája
6. előadás A baktériumok genetikája A baktériumoknak fontos szerep jut a genetikai kutatásokban Előny: Haploid genom Rövid generációs idő Olcsón és egyszerűen nagy populációhoz juthatunk A prokarióták
RészletesebbenT 038407 1. Zárójelentés
T 038407 1 Zárójelentés OTKA támogatással 1996-ban indítottuk az MTA Pszichológiai Intézetében a Budapesti Családvizsgálatot (BCsV), amelynek fő célja a szülő-gyermek kapcsolat és a gyermekek érzelmi-szociális
RészletesebbenZOMÁNCOZOTT ACÉLLEMEZ SZEGMENSEK- BL CSAVARKÖTÉSSEL SZERELT TARTÁ- LYOK ÉS SILÓK: MÚLT ÉS JÖV
ZOMÁNCOZOTT ACÉLLEMEZ SZEGMENSEK- BL CSAVARKÖTÉSSEL SZERELT TARTÁ- LYOK ÉS SILÓK: MÚLT ÉS JÖV Koen Lips PEMCO Brugge Hollandia XXI International Enamellers Congress 2008 Május 18-22, Sanghaj, Kína Zománcozott
RészletesebbenVastagréteg hangfrekvenciás oszcillátorok
Vastagréteg hangfrekvenciás oszcillátorok HORVÁTH LAJOS REMDC Összefoglalás A cikk egy konkrét vastagréteg áramköri típus kifejlesztése kapcsán bemutatja annak fontosságát, hogy már a kapcsolási elrendezés
RészletesebbenNapraforgó vetômag A termôterületnek, ahol a vetômagot elôállították, mentesnek kell lennie napraforgó
NÖVÉNYÚTLEVÉL A vetômag-szaporítás és -forgalmazás növény-egészségügyi ellenôrzése EU csatlakozásunk után A növény-egészségügyi feladatok végrehajtásának részletes szabályairól szóló 7/2001. (I. 17.) FVM
RészletesebbenAZ APERIODIKUSAN ALKALMAZOTT KATONAI BERENDEZÉSEK ELLENŐRZŐ TESZTJEINEK HATÁSA A MEGBÍZHATÓSÁG ÁLLAPOTVEKTORRA
V. Évfolyam. szám - 010. június Neszveda József neszveda.jozsef@bmf.kvk.hu AZ APERIODIKUAN ALKALMAZOTT KATONAI BERENDEZÉEK ELLENŐRZŐ TEZTJEINEK HATÁA A MEGBÍZHATÓÁG ÁLLAPOTVEKTORRA Absztrakt Az aperiodikusan
RészletesebbenÚj irányok a biomolekuláris felismerés detektálásában
Magyar Kémiai Folyóirat - Előadások 133 Új irányok a biomolekuláris felismerés detektálásában GYURCSÁNYI E. Róbert a* Budapesti Műszaki és Gazdaságtudományi Egyetem, Általános és Analitikai Kémiai Tanszék,
RészletesebbenA BÚZA SZEMFEJLŐDÉS KORAI LÉPÉSEINEK ÉS STRESSZÉRZÉKENYSÉGÉNEK VIZSGÁLATÁRA ALKALMAS cdns-chip KIFEJLESZTÉSE. GVOP 3.1.1 Projekt Esettanulmány
ESETTANULMÁNY/GVOP 2004 3.1.1. Alkalmazás-orientált kooperatív kutatási és technológiai-fejlesztési tevékenységek A BÚZA SZEMFEJLŐDÉS KORAI LÉPÉSEINEK ÉS STRESSZÉRZÉKENYSÉGÉNEK VIZSGÁLATÁRA ALKALMAS cdns-chip
RészletesebbenVárosi Önkormányzat. 2013. július hó. Kazincbarcika város Településrendezési tervének K-10 jelű módosítása 1
Városi Önkormányzat Polgármesteri Hivatal Szervezési, Hatósági és Humánpolitikai Osztály Városi Főépítész Székhely: Kazincbarcika, Fő tér 4. Levelezési cím: 3701 Kazincbarcika, Fő tér 4 email: lautner.emoke@kazincbarcika.hu.
RészletesebbenOszvald Mária. A búza tartalékfehérjék tulajdonságainak in vitro és in vivo vizsgálata rizs modell rendszerben
Budapesti Műszaki és Gazdaságtudományi Egyetem Alkalmazott Biotechnológia és Élelmiszertudományi Tanszék PHD ÉRTEKEZÉS TÉZISEI Készítette: Oszvald Mária A búza tartalékfehérjék tulajdonságainak in vitro
RészletesebbenA régió gazdaságfejlesztését alakító főbb szereplők és együttműködésük
A régió gazdaságfejlesztését alakító főbb szereplők és együttműködésük Ampler, T. 1992 :Need to know Marketing an accessible A to Z guide. Century Business, Great Britain, London. Stoner, J. A. F. 1978:
RészletesebbenA LISZTHARMAT ÉS A FOGÉKONY SZŐLŐ KÖZÖTTI MOLEKULÁRIS KAPCSOLAT. Tóth Zsófia 1 -Kiss Erzsébet 2
A LISZTHARMAT ÉS A FOGÉKONY SZŐLŐ KÖZÖTTI MOLEKULÁRIS KAPCSOLAT Tóth Zsófia 1 -Kiss Erzsébet 2 1 Szent István Egyetem, Genetika és Biotechnológiai Intézet, Gödöllő 2100 Páter Károly utca 1., 0628/522069,
RészletesebbenNagy Emese: Polimorfizmus és rokonsági körök vizsgálata kukoricában (Zea mays) Témavezetők: Cs. L. Marton G Gyulai
Nagy Emese: Polimorfizmus és rokonsági körök vizsgálata kukoricában (Zea mays) Témavezetők: Cs. L. Marton G Gyulai BEVEZETÉS A molekuláris biológiai és genetikai módszerek gyors fejlődése egyre inkább
RészletesebbenSZAPORODÁSBIOLÓGIAI KUTATÁSOK A NÖVÉNYNEMESÍTÉS SZOLGÁLATÁBAN
A martonvásári agrárkutatások hatodik évtizede SZAPORODÁSBIOLÓGIAI KUTATÁSOK A NÖVÉNYNEMESÍTÉS SZOLGÁLATÁBAN BARNABÁS BEÁTA, JÄGER KATALIN, AMBRUS HELGA, FÁBIÁN ATTILA, BAKOS FERENC, PÓNYA ZSOLT, DARKÓ
RészletesebbenTranszgénikus (GM) fajták globális termesztésének eredményei és következményei
BIOTECHNOLÓGIA O I ROVATVEZETŐ: Dr. Heszky László akadémikus Az előző részben bemutattuk a növényi géntechnológia történetét és tudományos jelentőségét, valamint felvázoltuk gazdasági növények módosításának
RészletesebbenDiagnosztikai célú molekuláris biológiai vizsgálatok
Diagnosztikai célú molekuláris biológiai vizsgálatok Dr. Patócs Attila, PhD MTA-SE Molekuláris Medicina Kutatócsoport, Semmelweis Egyetem II. sz. Belgyógyászati Klinika Laboratóriumi Medicina Intézet Genetikai
Részletesebbentárgyú találmányok szabadalmaztatásában
Szakmai Rendezvény a Szellemi Tulajdon Világnapja Tiszteletére 2011. április 27. Különlegességek és aktualitások a biotechnológiai tárgyú találmányok szabadalmaztatásában Dr. Pethő Árpád szabadalmi bdl
RészletesebbenTéma 2: Genetikai alapelvek, a monogénes öröklődés -hez szakirodalom: (Plomin: Viselekedésgenetika 2. fejezet) *
Téma 2: Genetikai alapelvek, a monogénes öröklődés -hez szakirodalom: (Plomin: Viselekedésgenetika 2. fejezet) * A mendeli öröklődés törvényei A Huntington-kór (HD) kezdetét személyiségbeli változások,
RészletesebbenBiokatalízis, biokonverziók, biotranszformációk Rákhely, Gábor
Biokatalízis, biokonverziók, biotranszformációk Rákhely, Gábor Biokatalízis, biokonverziók, biotranszformációk Rákhely, Gábor Publication date 2012 Szerzői jog 2012 Szegedi Tudományegyetem TÁMOP-4.1.2.A/1-11/1
Részletesebben(11) Lajstromszám: E 008 370 (13) T2 EURÓPAI SZABADALOM SZÖVEGÉNEK FORDÍTÁSA
!HU000008370T2! (19) HU (11) Lajstromszám: E 008 370 (13) T2 MAGYAR KÖZTÁRSASÁG Szellemi Tulajdon Nemzeti Hivatala EURÓPAI SZABADALOM SZÖVEGÉNEK FORDÍTÁSA (21) Magyar ügyszám: E 06 750224 (22) A bejelentés
Részletesebben(Nem jogalkotási aktusok) RENDELETEK
2013.6.8. Az Európai Unió Hivatalos Lapja L 157/1 II (Nem jogalkotási aktusok) RENDELETEK A BIZOTTSÁG 503/2013/EU VÉGREHAJTÁSI RENDELETE (2013. április 3.) a géntechnológiával módosított élelmiszerek és
RészletesebbenAz örökítőanyag. Az élőlények örökítőanyaga minden esetben nukleinsav (DNS,RNS) (1)Griffith, (2)Avery, MacLeod and McCarty (3)Hershey and Chase
SZTE, Orv. Biol. Int., Mol- és Sejtbiol. Gyak., VIII. Az örökítőanyag Az élőlények örökítőanyaga minden esetben nukleinsav (DNS,RNS) (1)Griffith, (2)Avery, MacLeod and McCarty (3)Hershey and Chase Ez az
RészletesebbenAZ EURÓPAI KÖZÖSSÉGEK BIZOTTSÁGA. Javaslat: A TANÁCS RENDELETE
HU HU HU AZ EURÓPAI KÖZÖSSÉGEK BIZOTTSÁGA Brüsszel, 19.8.2009 COM(2009) 430 végleges Javaslat: A TANÁCS RENDELETE A Thaiföldről származó egyes elkészített vagy tartósított morzsolt csemegekukoricatermékek
RészletesebbenNukleinsavak. Szerkezet, szintézis, funkció
Nukleinsavak Szerkezet, szintézis, funkció Nukleinsavak, nukleotidok, nukleozidok 1869-ben Miescher a sejtmagból egy savas természetű, lúgban oldódó foszfortartalmú anyagot izolált, amit később, eredetére
RészletesebbenAz idősek alábecsülik saját számítástechnikai ismereteiket?
TÁRSADALOM Az idősek alábecsülik saját számítástechnikai ismereteiket? Tárgyszavak: önbizalom; tanulás; memória; számítástechnika; korosztály. Alaphelyzet Az idősebbek integrálása a modern társadalomba
RészletesebbenKözegészségügy természettel kapcsolatos perspektívái: a természet fiziológiai hatásainak számbavétele A publikálás időpontja: 2014. május19.
Közegészségügy természettel kapcsolatos perspektívái: a természet fiziológiai hatásainak számbavétele A publikálás időpontja: 2014. május19. Absztrakt: a természet potenciális lehetőségeket nyújt az embereknek
RészletesebbenA 2011 2013. évi integritásfelmérések céljai, módszertana és eredményei
Szatmári János Kakatics Lili Szabó Zoltán Gyula A 2011 2013. évi integritásfelmérések céljai, módszertana és eredményei Összefoglaló: Az Állami Számvevőszék 2013-ban már harmadik alkalommal mérte fel a
Részletesebben