Problémák és megoldások a bioinformatikában. Válogatott fejezetek a bioinformatikából. Gyimesi Gergely, február 25.
|
|
- Andor Barna
- 8 évvel ezelőtt
- Látták:
Átírás
1 Problémák és megoldások a bioinformatikában Válogatott fejezetek a bioinformatikából Gyimesi Gergely, február 25.
2 Mik a fontos, megoldatlan biológiai problémák? Milyen módszereket, megoldási lehetıségeket ad a bioinformatika ezekre? Mik ezeknek a korlátai?
3 Molekula Mik a felismerési kódok Racionális fehérje-{dns,rns,fehérje} inhibitortervezés kölcsönhatások esetén Pontos ab initio fehérjeszerkezet jóslás Sejt Mikor és hol fog transzkripció történni? Splicing mintázatok jóslása Jelátviteli hálózatok modellje: hogyan reagál egy sejt a külsı stimulusra? Evolúció Új fehérjefunkciók kialakulásának mechanisztikus megértése A speciáció molekuláris részleteinek mechanisztikus megértése Hatékony gén ontológiák továbbfejlesztése gének és fehérjék funkciójának szisztematikus leírására
4 Szekvenciaillesztés többszörös illesztés Fragmens összeállítás (fragment assembly) Fragmensek fizikai vetítése (physical mapping) Filogenetikus fák építése Genomátrendezıdések modellje Genomösszehasonlítás Génpredikció génkeresés Fehérjeszerkezet predikció Microarray kísérletek kiértékelése Fehérjeklasszifikáció (osztályozás) Vizualizációs programok, felületek
5 Páronkénti szekvenciaillesztés (pairwise sequence alignment) Mik az egymásnak (funkcionálisan vagy szerkezetileg) megfelelı egységek? Mekkora az evolúciós távolság közöttük? Dotplot a legegyszerőbb vizuális illesztés M ij 1, = δa i, b = j 0, a i a i = b j b rövid, egzakt illeszkedések könnyen felfedezhetıek j...gcctaggcatgcgatgcgt......cgggagccgtgtagttgacggcctg......catggggcatgcgagtgac......cctaggccgtgtagttgacgtgcgt... ismétlıdı elemek megtalálása közös domének megtalálása hosszú szekvenciák (> 1000 bp) összehasonlításánál hatékony
6 Páronkénti szekvenciaillesztés (pairwise sequence alignment) Optimális illesztés keresése hézagok (gap) beszúrásával Biológiai események: beszúrás gap, indel törlıdés szubsztitúció (csere) két szekvenciának sokféle lehetséges illesztése van, de az optimálisat keressük pontozás: a, b, M a, b S = i M a b i i : (aminosav/nukleotid) szubsztitúciós mátrix Egzakt megoldások dinamikus programozással: K-LYE CN---E-SK -Y---EC-NQC-G-K KLYECNESK YE-CNQCGK KLYECNE-SK --YECNQRGK Lokális illesztés: csak a legjobban illeszkedı részszekvenciák felhasználása Smith & Waterman, Globális illesztés: az összes karakter felhasználása Needleman & Wunsch, futási idı: Ο( nm)
7 Páronkénti szekvenciaillesztés (pairwise sequence alignment) Szubsztitúciós mátrixok PAM (Point Accepted Mutation, Percent Accepted Mutation) Margaret Dayhoff, 1970-es évek kézzel összerendezett közeli rokon szekvenciák alapján statisztika log-odds: 1 PAM evolúciós egység: 1 csere / 100 aminosav hatványozással PAM30, PAM70, PAM250 mátrixok BLOSUM (Block Substitution Matrix) Henikoff and Henikoff, 1992 távoli homológokat is felhasználtak nagyobb adatkészlet BLOSUM62 legfeljebb 62%-ban azonos szekvenciák alapján
8 Páronkénti szekvenciaillesztés (pairwise sequence alignment) Szubsztitúciós mátrixok PAM250 BLOSUM62
9 Páronkénti szekvenciaillesztés (pairwise sequence alignment) Homológia: hasonlóság, ami közös ıstıl való származásból ered szekvenciák esetén gyakran közelítik a magas százalékos egyezéssel (pl. >50%) Homológ szekvenciák keresése: gyors, heurisztikus módszerek FASTA egzakt (BLAST) vagy majdnem-egzakt (FASTA) gap nélküli rövid illeszkedéseket keres ezeket kiterjeszti lokálisan mindkét irányba, gapekkel az eredmények szignifikanciáját becsli pa = pg = pt = pc = 0.25 keresı szekvencia (Q) hossza: L hosszú egzakt egyezés esélye: ez elıfordulhat Q-ban m LQ L 1 D-ben n L L 1 D adatbázis (D) hossza: L 2L p = 0.25 = 2 = + különbözı helyen (effective length of query), = + különbözı helyen (effective length of database). véletlenszerő egyezés esélye (E-value): E = mn = mne λ 2 2 L R L D L Q
10 Többszörös szekvenciaillesztés (multiple sequence alignment, MSA) KLYECNE-SK --YECNQRGK KLYECNQRGK KVYECNEKG- n Dinamikus programozás alkalmazható: Ο( l ) kevés számú szekvencia (~5-10) esetén használható nagy adatkészletekre (~10, ~100 db) nem túl praktikus Heurisztikus módszerek Progresszív illesztés (progressive alignment) hierarchikus vagy fa-módszer (tree method) illesztések sorozatát végezzük el egy irányító fa mentén (guiding tree) elıször a két (evolúciósan) legközelebbi szekvenciát illesztjük utána ehhez az illesztéshez illesztjük a következı legközelebbit automatikusan egy filogenetikus fát is létrehoznak
11 Többszörös szekvenciaillesztés (multiple sequence alignment, MSA) ClustalW 1. páronkénti távolságok megállapítása (teljes dinamikus programozás vagy valamilyen gyors heurisztika) 2. klaszterezés (pl. neighbor-joining) 3. progresszív illesztés Korlátok: erıs függés a kezdeti rokonságkereséstıl és a kezdeti illesztés minıségétıl romlik a teljesítmény, ha távoli klaszterek mind távoliak súlyozással csökkenteni lehet a kezdeti illesztés hatását
12 Többszörös szekvenciaillesztés (multiple sequence alignment, MSA) T-Coffee más információt (pl. szerkezeti illesztésbıl származót) is fel tud használni PSAlign részlegesen progresszív (semi-progressive) módszer, nem használ heurisztikát és polinomiális idejő T : fa i, j : szekvenciák P i,j : illesztés Megadható olyan többszörös illesztés, amely mindegyik Pi,j páronkénti illesztést megtartja i T adott szekvenciákból készítsünk egy teljes gráfot, élhosszak az evolúciós távolság keressük meg a minimális feszítıfát P i, j j
13 Többszörös szekvenciaillesztés (multiple sequence alignment, MSA) Iteratív módszerek Progresszív módszerek legnagyobb hiányossága: egyszer összeillesztett szekvenciák már úgy maradnak PRRN/PRRP CHAOS/DIALIGN MUSCLE Rejtett Markov modellek (HMM) POA, SAM Genetikus algoritmusok, szimulált hıkezelés SAGA, MSASA
14 Filogenetikus fák (phylogenetic trees) Cél: létrehozni egy olyan fát, amely leginkább jellemzi az adott gének, fajok, stb. leszármazását. gyökértelen gyökeres ultrametrikus
15 Filogenetikus fák (phylogenetic trees) Távolság alapú módszerek (distance based methods) távolságmátrixot hoznak létre a szekvenciákból (gyakran egy többszörös illesztés alapján) egzakt megoldás csak akkor van, ha a távolságmátrix additív: létrehoznak egy fát, ami a leginkább illeszkedik a távolság adatokhoz UPGMA (Unweighted Pair Group Method with Arithmetic mean) módszer a legegyszerőbb faépítési módszer, mindig a legközelebbi szomszédot összevonjuk új távolságok: d A, C + d B, C Neighbor-joining (NJ) módszer d AB, C = feltételezi, hogy az evolúció sebessége minden ágon egyforma volt (molekuláris óra hipotézis) az új klaszter távolságát másképp számolja megenged különbözı evolúciós sebességeket (ez a reális) Gyors, polinomiális idejő módszerek (ClustalW, PHYLIP) 2 D Pi, j ij = e P i, j w( e) az út i-bıl j-be
16 Filogenetikus fák (phylogenetic trees) Fitch-Margoliash módszer egy adott fatopológiához az élhosszakat legkisebb négyzetek értelemben illeszti a távolságmátrixhoz a fa-térben való keresés miatt NP-nehéz Távolság alapú módszerek: gyorsak, hatékonyak nagy mennyiségő adat esetén is általában reális fákat adnak bármilyen távolság adat felhasználható (pl. DNS-DNS hibridizációs kísérletek) node density effect: a fa rosszul mintavételezett részein (kevés faj) inkább alulbecsültek lesznek a távolságok a távolságok nem függetlenek, ezért a hibák az egész fát érintik
17 Filogenetikus fák (phylogenetic trees) Karakter alapú módszerek karakter = diszkrét állapotokat felvevı tulajdonság Maximum parszimónia módszerek (maximum parsimony) olyan fát keres, amivel a legkevesebb mutációval leírható a filogenetika Kis parszimónia probléma (small parsimony problem) adott fának mennyi a parszimónia-pontszáma? (minimális változások) polinomiális idıben megoldható Nagy parszimónia probléma (large parsimony problem) melyik fatopológia az optimális? NP-nehéz
18 Filogenetikus fák (phylogenetic trees) alkalmazott módszerek: branch and bound egzakt megoldás teljes enumerációhoz hasonló, de a keresıfa bizonyos részeit levágja
19 Filogenetikus fák (phylogenetic trees) heurisztikus módszerek nearest neighbor interchange (NNI) A e C A D B D C B egy él négy al-fára osztja a fát, ezeket cserélgetjük A D C B
20 Filogenetikus fák (phylogenetic trees) Subtree pruning and regrafting (SPR)
21 Filogenetikus fák (phylogenetic trees) Tree bisection-reconnection (TBR)
22 Filogenetikus fák (phylogenetic trees) Problémák a parszimónia módszerekkel Long branch attraction: gyorsan evolválódó fajok egymáshoz közelinek lesznek jósolva A C emiatt nem statisztikusan konzisztens B D Parametrikus statisztikus modellek explicit szubsztitúciós modellt használnak az egyes ágakon más-más lehet az evolúció sebessége többszörös mutációkat is figyelembe tudja venni az egyes fákhoz valószínőségi értékeket rendelnek
23 Filogenetikus fák (phylogenetic trees) Szubsztitúciós modellek sztochasztikus Markov folyamatok Átmeneti mátrixok (transition matrix) tranzíció (nagy nagy) transzverzió (nagy kicsi, kicsi nagy) Ráta mátrixok (rate matrix) egyensúlyi eloszlás: P( t + dt) = P( t) + QP( t) dt Q t P( t + t) = e P( t) reverzibilitás:
24 Filogenetikus fák (phylogenetic trees) Szubsztitúciós modellek JC69 (Jukes, Cantor, 1969) K80 (Kimura, 1980) tranzíció/transzverzió megkülönböztetve F81 (Felsenstein, 1981) HKY85 (Hasegawa, Kishino, Yano, 1985) Fehérjékre: PAM, BLOSUM mátrixok alapján
25 Filogenetikus fák (phylogenetic trees) Maximum likelihood módszer poszterior valószínőség P( D T ) P( T ) P( T D) = P( D) prior valószínőség az egyes pozíciók függetlenek: n ( i) ( ) ( ) P D T = P D T i= 1 az egyes ágakon az evolúció független = P D T P A C C C G x y z w T ( i) ( ) (,,,,,,,, ) x y z w P( A, C, C, C, G, x, y, z, w T ) = P( x) P( y x, t ) P( A y, t ) P( C y, t ) P( z x, t ) P( C z, t ) 8 3 ( i) P( D T ) = P( x) P( y x, t6) P( A y, t1) P( C y, t2) x y P( z x, t8 ) P( C z, t3) P( w z, t7) P( C w, t4) P( G w, t5) z w P( w z, t ) P( C w, t ) P( G w, t ) 7 4 5
26 Filogenetikus fák (phylogenetic trees) Maximum likelihood módszer számításigényes távolabbi szekvenciák vizsgálatára is alkalmas a kapott fa szignifikanciáját nehéz megbecsülni Maximum a posteriori probability (MAP) módszerek az egyes fáknak prior valószínőséget adnak (pl. speciáció elágazás valószínősége) sztochasztikus módszerrel keresnek a fa-térben, pl: Markov chain Monte Carlo (MCMC) legvalószínőbb fák egy sokaságát adják
27 Fehérjeszerkezet predikció Homológia modellezés (homology modeling, comparative modeling) megfigyelés: a fehérjék harmadlagos szerkezete konzerváltabb, mint az aminosav szekvencia magas szekvenciaazonosság homológia szerkezeti hasonlóság a szerkezetépítéshez templátokat használ (hasonló fehérjéket) lépések: templát választás (általában 1 db) szekvenciaillesztés modellépítés modell értékelés fontos egy jó minıségő illesztés régiók, amelyekrıl a templát nem tartalmaz információt loopok
28 Fehérjeszerkezet predikció Homológia modellezés (homology modeling, comparative modeling) Modellépítési módszerek Fragmens összeállítás (fragment assembly) közeli fehérjékben egy mag (core) régió szerkezete erısen konzervált, elıször ezt építik fel a változó régiókat különbözı szerkezetekbıl veszik Szegmens illesztés (segment matching) a kérdéses szekvenciát felosztja szegmensekre, amelyekhez külön-külön keres templátot Távolságkényszerek alkalmazása a templát alapján geometriai kritériumokat állít fel, és ezeket próbálja kielégíteni
29 Fehérjeszerkezet predikció Homológia modellezés (homology modeling, comparative modeling) MODELLER az ötlet NMR spektroszkópiás szerkezetmeghatározási módszerekbıl ered kényszereket hoz létre: távolságokra és gerinc torziós szögekre az illesztés (templát) alapján kötéshossz, kötésszög preferenciákat a CHARMM-22 force field alapján oldalláncok torziós szögeire statisztikus preferenciákat (rotamer könyvtárak) nemkötı atomok távolságeloszlására a kényszereket valószínőség-sőrőségfüggvényekké alakítja konjugált gradiensek optimalizáció, szimulált hıkezelés elıször a gerinc felépítése, majd rögzített gerinc mellett az oldalláncok optimalizációja (itt nagyobb a hiba lehetısége)
30 Fehérjeszerkezet predikció Homológia modellezés Modell értékelés gyors módszerek, pl. WHAT_CHECK Ramachandran-térkép ellenırzése oldalláncok torziós szögei, rotamer állapotok hidrogénkötések optimalizálása, pl. Asn/Gln fejcsoportjának 180 elfordítása gerinc
31 Fehérjeszerkezet predikció Homológia modellezés Modell értékelés statisztikus potenciálokkal DOPE (Discrete Optimized Protein Energy) ismert szerkezetek alapján atomtípus-párok távolságeloszlása ennek alapján megbecsülhetı, hogy egy új szerkezet mennyire valószínő fizikai potenciálként is értelmezhetı: (potential of mean force, Boltzmann-statisztika) léteznek aminosav felbontású modellek (aminosav kontaktusok alapján) hatékonyabbak, mint a fizikai energiát számoló módszerek aminosavankénti pontszámok esetén azonosíthatók a gyenge minıségú régiók
32 Fehérjeszerkezet predikció Homológia modellezés Modell értékelés fizikai energia számolásával valamilyen molekulamechanikai force-field (pl. OPLS, CHARMM) alapján legfontosabb kölcsönhatások: van der Waals elektrosztatikus oldószer figyelembevétele (implicit szolvatációs modell) entropikus járulékok figyelembe vétele számításigényes!
33 Fehérjeszerkezet predikció Homológia modellek pontossága erısen függ a templát kiválasztásától és a szekvencia illesztés minıségétıl 50% azonosság felett: gerinc RMSD ~1 Å körüli közepes minıségő NMR szerkezeteknek felel meg hibák lehetnek az oldalláncok pakolásában, kisebb gerinc torzulások, nagyobb hibák lehetnek a loop régiókban 30-50% azonosság: jelentısebb hibák is elıfordulhatnak, fıleg a loop régiókban a gerinc 90%-a ~1.5 Å körüli 30% alatt ( twilight zone ) alapvetı hibák lehetnek, pl. rossz fold jelentısen megnövekszik az illesztési hibák száma nem túl jól használható olyan esetben, amikor pontos atomi felbontású szerkezetre van szükség (pl. racionális gyógyszertervezés, fehérje-fehérje kölcsönhatások jóslása) kvalitatív következtetések levonhatók, pl. egyes aminosavak szerkezeti szerepe, konzerváltságának oka, stb.
34 Fehérjeszerkezet predikció Paracelsus challenge (1994) alakítsunk át egy fehérjét teljesen más foldra, legalább 50% szekvenciaazonosság megtartásával megoldás 1997: Janus fehérje a szekvenciaazonosság nem feltétlenül jelent szerkezeti hasonlóságot
35 Fehérjeszerkezet predikció Protein threading a kérdéses szekvenciát ismert fehérjeszerkezetekre ráfőzzük (thread) becslést teszünk az illeszkedés jóságára elmélet: a természetben legfeljebb kb különbözı szerkezeti család (fold) létezik, ebbıl kb azonosított strukturális illesztés fold recognition Ab initio fehérjeszerkezet jóslás folding probléma nem használ fel elızetes szerkezeti információt a pontozófüggvénynek nem feltétlenül kell fizikai jelentést hordoznia
8. A fehérjék térszerkezetének jóslása
8. A fehérjék térszerkezetének jóslása A probléma bonyolultsága Általánosságban: találjuk meg egy tetszõleges szekvencia azon konformációját, amely a szabadentalpia globális minimumát adja. Egyszerû modellekben
RészletesebbenA fehérjék térszerkezetének jóslása
A fehérjék térszerkezetének jóslása 1. A probléma bonyolultsága 2. A predikció szintjei 3. 1D predikciók (másodlagos szerkezet, hozzáférhetõség, transzmembrán hélixek 4. 2D predikciók (oldallánc kontaktusok,
RészletesebbenFehérjék rövid bevezetés
Receptorfehérj rjék szerkezetének felderítése Homológia modellezés Fehérjék rövid bevezetés makromolekulák számos biológiai funkció hordozói: enzimatikus katalízis, molekula transzport, immunválaszok,
RészletesebbenA fehérjék térszerkezetének jóslása (Szilágyi András, MTA Enzimológiai Intézete)
A fehérjék térszerkezetének jóslása (Szilágyi András, MTA Enzimológiai Intézete) A probléma bonyolultsága Általánosságban: találjuk meg egy tetszőleges szekvencia azon konformációját, amely a szabadentalpia
RészletesebbenAz evolúció az adatok mögött
Filogenetika Az evolúció az adatok mögött Ortutay Csaba, PhD 2013 április 9 Miről lesz ma szó? Nukleotid szubsztitúciós modellek Távolság alapú módszerek UPGMA Neighbor joining Modell alapú filogenetika
RészletesebbenGyakorlati bioinformatika
Gyakorlati bioinformatika Szekvenciaillesztés PhD kurzus 2. Szekvenciaillesztés Bagossi Péter Fajtái: - egyszer ill. többszörös illesztés - globális ill. lokális illesztés Alkalmazása: - adatbázisokban
RészletesebbenFehérjeszerkezet analízis. Fehérjeszerkezet analízis. Fehérjeszerkezet analízis. Fehérjeszerkezet analízis. Fehérjeszerkezet analízis
Szerkezet Protein Data Bank (PDB) http://www.rcsb.org/pdb ~ 35 701 szerkezet közepes felbontás 1552 szerkezet d 1.5 Å 160 szerkezet d 1.0 Å 10 szerkezet d 0.8 Å (atomi felbontás) E globális minimum? funkció
RészletesebbenSzimulációk egyszerősített fehérjemodellekkel. Szilágyi András
Szimulációk egyszerősített fehérjemodellekkel Szilágyi András Szimulációs módszerek alkalmazhatósági tartományai Egyszerősített modellek Három típusát mutatjuk be: Játék rácsmodellek Realisztikusabb rácsmodellek
RészletesebbenMai témák. Fehérjék dinamikájának jelentősége. Számítógépes modellezés jelentősége
Mai témák Fehérjék szerkezetének predikciója, szerkezeti adatok felhasználása adatbázisok segítségével, a számítógépes molekuladinamikai modellezés alapjai Hegedűs Tamás tamas@hegelab.org Bevezetés szimulációk
RészletesebbenBiológiai makromolekulák szerkezete
Biológiai makromolekulák szerkezete Biomolekuláris nemkovalens kölcsönhatások Elektrosztatikus kölcsönhatások (sóhidak: 4-6 kcal/m, dipól-dipól: ~10-1 kcal/m Diszperziós erők (~10-2 kcal/m) Hidrogén hidak
RészletesebbenFehérje-fehérje kölcsönhatások és kölcsönhatási hálózatok. Szilágyi András
Fehérje-fehérje kölcsönhatások és kölcsönhatási hálózatok Szilágyi András Vázlat Fehérje-fehérje kölcsönhatások Kölcsönhatási hálózatok Kísérleti módszerek Bioinformatikai vonatkozások adatbázisok szerkezetfüggetlen
RészletesebbenFilogenetikai analízis. Törzsfák szerkesztése
Filogenetikai analízis Törzsfák szerkesztése Neighbor joining (szomszéd összevonó) módszer A fában egymás mellé kerülı objektumok kiválasztása a távolságmátrix értékei és az objektumoknak az összes többivel
RészletesebbenFehérjék szerkezetének predikciója, szerkezeti adatok felhasználása adatbázisok segítségével, a számítógépes molekuladinamikai modellezés alapjai
Fehérjék szerkezetének predikciója, szerkezeti adatok felhasználása adatbázisok segítségével, a számítógépes molekuladinamikai modellezés alapjai Hegedűs Tamás tamas@hegelab.org MTA-SE Membránbiológiai
RészletesebbenSzepesvári Csaba. 2005 ápr. 11
Gépi tanulás III. Szepesvári Csaba MTA SZTAKI 2005 ápr. 11 Szepesvári Csaba (SZTAKI) Gépi tanulás III. 2005 ápr. 11 1 / 37 1 Döntési fák 2 Felügyelet nélküli tanulás Klaszter-anaĺızis EM algoritmus Gauss
RészletesebbenHisztamin receptorok térszerkezetének vizsgálata és alkalmazása a gyógyszerkutatásban
Hisztamin receptorok térszerkezetének vizsgálata és alkalmazása a gyógyszerkutatásban Doktori értekezés Kiss Róbert Semmelweis Egyetem Gyógyszertudományok Doktori Iskola Témavezető: Dr. Józan Miklós, Ph.D.
RészletesebbenA tárgy címe: Bioinformatika
A tárgy címe: Bioinformatika Kötelezően választható tárgy IV. és V. évfolyamos biológus hallgatók számára; heti 2+3 óra Előkövetelmény: Biokémia főkollégium; genetika főkollégium; alapszintű számítógépes
RészletesebbenMesterséges Intelligencia I. (I602, IB602)
Dr. Jelasity Márk Mesterséges Intelligencia I. (I602, IB602) harmadik (2008. szeptember 15-i) előadásának jegyzete Készítette: Papp Tamás PATLACT.SZE KPM V. HEURISZTIKUS FÜGGVÉNYEK ELŐÁLLÍTÁSA Nagyon fontos
RészletesebbenCLUSTALW Multiple Sequence Alignment
Version 3.2 CLUSTALW Multiple Sequence Alignment Selected Sequences) FETA_GORGO FETA_HORSE FETA_HUMAN FETA_MOUSE FETA_PANTR FETA_RAT Import Alignments) Return Help Report Bugs Fasta label *) Workbench
RészletesebbenAz élő anyag szerkezeti egységei: víz, nukleinsavak, fehérjék. elrendeződés, rend, rendszer, periodikus ismétlődés
Az élő anyag szerkezeti egységei: víz, nukleinsavak, fehérjék Agócs Gergely 2013. december 3. kedd 10:00 11:40 1. Mit értünk élő anyag alatt? Az élő szervezetet felépítő anyagok. Az anyag azonban nem csupán
RészletesebbenInferencia. ADOTTAK:! generatív modell: például: DAG + prior(ok) + likelihood(ok) P(X 1,X 2,,X n ) megfigyelések: D = {X i = x i, X j = x j, }
Street1931 Falk1975 Falk1975 Inferencia ADOTTAK:! generatív modell: például: DAG + prior(ok) + likelihood(ok) P(X 1,X 2,,X n ) megfigyelések: D = {X i = x i, X j = x j, }! KISZÁMOLANDÓK:! normalizáció
RészletesebbenStandardizálás, transzformációk
Standardizálás, transzformációk A transzformációk ugynúgy mennek, mint egyváltozós esetben. Itt még fontosabbak a linearitás miatt. Standardizálás átskálázás. Centrálás: kivonjuk minden változó átlagát,
RészletesebbenDNS, RNS, Fehérjék. makromolekulák biofizikája. Biológiai makromolekulák. A makromolekulák TÖMEG szerinti mennyisége a sejtben NAGY
makromolekulák biofizikája DNS, RNS, Fehérjék Kellermayer Miklós Tér Méret, alak, lokális és globális szerkezet Idő Fluktuációk, szerkezetváltozások, gombolyodás Kölcsönhatások Belső és külső kölcsöhatások,
RészletesebbenA fehérjék szerkezete és az azt meghatározó kölcsönhatások
A fehérjék szerkezete és az azt meghatározó kölcsönhatások 1. A fehérjék szerepe az élõlényekben 2. A fehérjék szerkezetének szintjei 3. A fehérjék konformációs stabilitásáért felelõs kölcsönhatások 4.
RészletesebbenBioinformatika 2 5.. előad
5.. előad adás Prof. Poppe László BME Szerves Kémia és Technológia Tsz. Bioinformatika proteomika Előadás és gyakorlat 2009. 03. 21. Fehérje térszerkezet t megjelenítése A fehérjék meglehetősen összetett
Részletesebben1. A röntgensugárral nyert interferencia kép esetében milyen esetben beszélünk szórásról és milyen esetben beszélünk diffrakcióról?
1. A röntgensugárral nyert interferencia kép esetében milyen esetben beszélünk szórásról és milyen esetben beszélünk diffrakcióról? Intenzitás Nincs rács, amibe rendeződnek a részecskék Szórás, azaz lecsengő
RészletesebbenMakromolekulák. Fehérjetekeredé. rjetekeredés. Biopolimer. Polimerek
Biopolimerek Makromolekulá Makromolekulák. Fehé Fehérjetekeredé rjetekeredés. Osztódó sejt magorsófonala 2011. November 16. Huber Tamá Tamás Dohány levél epidermális sejtjének aktin hálózata Bakteriofágból
RészletesebbenBricks & Bits Kft., 1146 Budapest, Szabó József u. 6., Récsei Center III. em. Tel : +36 1 460-3676, Fax : +36 1 460-3675, email:
Cégünk energia-megtakarítási megoldásokat kínál számos piaci szegmensben mőködı partnerei részére. Ügyfeleink az általunk kínált technológiák beépítésével hatékonyabb energiafelhasználást valósíthatnak
RészletesebbenBioinformatika 2 2. előadás
2. előadás Prof. Poppe László BME Szerves Kémia és Technológia Tsz. Bioinformatika proteomika Előadás és gyakorlat 2018.09.10. N.M. Luscombe, D. Greenbaum, M. Gerstein: International Medical Informatics
RészletesebbenIRODALOMJEGYZÉK 67: 181: 97: 229: 190: 39: 48: 32: 16: 103: 17: 25: 12:
108 IRODALOMJEGYZÉK Adachi, J. & Hasegawa, M. (1990) Amino acid substitution of proteins coded for in mithocondrial DNA during mammalian evolution. Jpn. J. Genet. 67:187-197. Anfinsen, C.D. (1973) Principles
RészletesebbenGenomadatbázisok Ld. Entrez Genome: Összes ismert genom, hierarchikus szervezésben (kromoszóma, térképek, gének, stb.)
Genomika Új korszak, paradigmaváltás, forradalom: a teljes genomok ismeretében a biológia adatokban gazdag tudománnyá válik. Új kutatási módszerek, új szemlélet. Hajtóerõk: Genomszekvenálási projektek
Részletesebbenó ó ó ú ó ó ó ó ó ú ő ú ú ó ű ü ó ü ő ú ü ű ó ű ű ő ő ó ó ű ő ú ó ű ó ó ó ó ű ü ü ó ü ó ó ü ú ó ó ű ó ú ó ú ő ú ó ű ü ő ő ó ü ó ó ű ó ű ó ó ó ó ú ó ű ó ó ű ü ó ü ű ü ó ü ő ó ű ú ó ű ó ő ó ű ó ó ú ó ű ó
RészletesebbenMŰSZAKI TUDOMÁNY AZ ÉSZAK-ALFÖLDI RÉGIÓBAN 2010
MŰSZAKI TUDOMÁNY AZ ÉSZAK-ALFÖLDI RÉGIÓBAN 2010 KONFERENCIA ELŐADÁSAI Nyíregyháza, 2010. május 19. Szerkesztette: Edited by Pokorádi László Kiadja: Debreceni Akadémiai Bizottság Műszaki Szakbizottsága
Részletesebben6. Zárványtestek feldolgozása
6. Zárványtestek feldolgozása... 1 6.1. A zárványtestek... 1 6.1.1. A zárványtestek kialakulása... 2 6.1.2. A feldolgozási technológia... 3 6.1.2.1. Sejtfeltárás... 3 6.1.2.2. Centrifugálás, tisztítás...
RészletesebbenProbabilisztikus modellek II: Inferencia. Nagy Dávid
Probabilisztikus modellek II: Inferencia Nagy Dávid Statisztikai tanulás az idegrendszerben, 2015 előző előadás előző előadás az agy modellt épít a világról előző előadás az agy modellt épít a világról
RészletesebbenAZ ÉGHAJLATI ELEMEK IDİBELI ÉS TÉRBELI VÁLTOZÁSAI MAGYARORSZÁGON PÁROLGÁS, LÉGNEDVESSÉG, KÖD, FELHİZET
AZ ÉGHAJLATI ELEMEK IDİBELI ÉS TÉRBELI VÁLTOZÁSAI MAGYARORSZÁGON PÁROLGÁS, LÉGNEDVESSÉG, KÖD, FELHİZET PÁROLGÁS A párolgás halmazállapot-változás, amelyhez az energiát a felszín által elnyelt napsugárzási
RészletesebbenA fehérjék hierarchikus szerkezete
Fehérjék felosztása A fehérjék hierarchikus szerkezete Smeller László Semmelweis Egyetem Biofizikai és Sugárbiológiai Intézet Biológiai funkció alapján Enzimek (pl.: tripszin, citokróm-c ) Transzportfehérjék
RészletesebbenHibrid mágneses szerkezetek
Zárójelentés Hibrid mágneses szerkezetek OTKA T046267 Négy és fél év időtartamú pályázatunkban két fő témakörben végeztünk intenzív elméleti kutatásokat: (A) Mágneses nanostruktúrák ab initio szintű vizsgálata
RészletesebbenSzakdolgozat. Pongor Gábor
Szakdolgozat Pongor Gábor Debrecen 2009 Debreceni Egyetem Informatikai Kar Egy kétszemélyes játék számítógépes megvalósítása Témavezetı: Mecsei Zoltán Egyetemi tanársegéd Készítette: Pongor Gábor Programozó
RészletesebbenPerformance Modeling of Intelligent Car Parking Systems
Performance Modeling of Intelligent Car Parking Systems Károly Farkas Gábor Horváth András Mészáros Miklós Telek Technical University of Budapest, Hungary EPEW 2014, Florence, Italy Outline Intelligent
Részletesebben3. Páronkénti szekvencia összerendezés
3. Páronkénti szekvencia összerendezés 1. Alapfogalmak 2. Hasonlósági mátrixok (PAM, BLOSUM) 3. Statisztikai szignifikancia 4. A pontábrázolás 5. Lokális és globális hasonlóság 6. Globális összerendezés:
RészletesebbenKecskeméti Fıiskola GAMF Kar Informatika Tanszék. Johanyák Zsolt Csaba
Kecskeméti Fıiskola GAMF Kar Informatika Tanszék Johanyák Zsolt Csaba 003 Tartalomjegyzék. Bevezetés.... A megbízhatóság fogalmai..... A termék idıtıl függı képességei...... Használhatóság /Üzemkészség/
Részletesebbenö ö ö ö ő ö ö ő ö ő ő ő ö ö ő ő ö ö ő ő ű ű ő ő ö ű ő ö ö ő ö ő ö ú ő ö ű ű ő ő ö ű ő ö ö ű ű ő ö ű ő ö ö ű ű ű ű ű ű ű ö ű ő É ö ú ö ö ö ö Ő ö ö ö ö ő ö ö ő ö ö ő ö ö ő ű ö ö ö ö ö ö ő Ö ő ö ö ő ö ő ö
RészletesebbenGalton- deszka Számítógéppel segített matematikai modellezés Prezentációs projektmunka Kertész Balázs
Galton- deszka Számítógéppel segített matematikai modellezés Prezentációs projektmunka Kertész Balázs 2 galton2.nb Történeti áttekintő Sir Francis Galton (1822-1911) Polihisztor Társadalomfilozófia, eugenetika,
Részletesebbenő Ö ő ó ő ó ő ő ó ő ő ő ó ő ú ó ő ú ő ú ő ő ú ó ő ő ú ő ő ő ú ú ű ú ő ó ő ű ó ő ő ú ő ő ő ú ú ő ó ű ő ő Ö úú ő ó ú Ö ó ó ő ő Ö ó ú ő ő ő ú ő ó ő ó Ö ó ú Ű ő ő ó ő ő ó ő ú Ö ú Ö ő ő ú ú ő ő ú ú ó ó ő ó
Részletesebben1 A jelzőlámpás irányítás
1 A jelzőlámpás irányítás 21 A jelzőlámpák egyezményes jelrendszer segítségével időben választják szét a csomópontban azonos területen haladni kívánó járműveket, gyalogosokat. (e-ut 03.03.31 A jelzőlámpás
Részletesebbenő ü ő ü ő ü ő Ő ü ő ú ő ű ü ú ő ű ű ű ú ű ő ő ő ő ő Ó Á Á ő ő ő ő ő ő ő ő Ó Ó ü ő ő ő ő ő ő ő ü ő ü ő ü ü ü ü ü ő Á ő ő ő ő ő ő ő ő ő ő ü ő ü ü ő ű ő ü ő ő ü ő ő ő ü ű ű ű ű ű ú ű ú ű ú ü É ü ő É ű ő ű
Részletesebbenő ő Ü ü Á ú ú ü ú ú ü ú ü ú ú ü ő ú Á ü ú Á ü ü ü ú Á Á Ó Ü ő ü ú ú ú ü ű ú Ü ü ű Ü ú Á ú Ó ő ü Ú ú Á ő ő ú ű Á ú ü ő Á ú ú Á ú Á ú Ü Á Ö ú ú ő ő ú ű ü ő Á ő Ú ü Ö Á Á Á Á ő Ü Ö ü Ú Ö Á Á ú ő Ú Á Á ü
RészletesebbenÚ Ó ö Ő ö Ú Ú Ó Á Á ü ő ö Ú Ú Ó ű ő ő ő ő ü Á ö ü ö ö ő Ó Á Á ő Á Ú ö Ó Ű Ú Ó ű Á ő ő ő ö Ú ö ű ö ö ö ő Ó Á Á ű ű ö ü ű ü Á Á ű ű ö ü ű ü ü ö ü ő ü Ó Ó ő ő ő ő ű ö ő ű ü Á Á ő ü ő Ú Ó ü ö ő ő ö ő ö ö ő
Részletesebbenú ú ú Ú ú ú ő ő ú ű ú ő ő ú ő ú ő ő Ó Ó ő ű ő ő ú ő Ó Ó ú ú ú Ú ü ú ú ő Ü ü ő ü ő ő ú ú ő ő ú ő ő ü ü ú ő ű ü ő ő Ü ű ű ű ű ú ü ü ő ú Ö ű ű ő ú Ü ú ü ő ú ő ü ő ű Á Ü Ó Ó ű ü Ü ü ú Ü ő ő ő ő ő ő ő ü Ü ü
RészletesebbenÉ Ő É É Á É Á Ü Ú ű Á ü Á ú ü ú ü Á Á Ú Ü ü ű ú ü ú Ü ű Ü ü ü ű ü ü ű ű ü ü ü ü ü ü ú ü ü ú ű ü ü ü ü ü ü ú Ü ü ü Á Ü ú ü ú ü ü ü ü ü ü ú ü Ú ú ü ü ü ü ú ú ű ú ü ü ú ű ü ü É ú ü ü ü ü ú Á ü ü É Á ü ü ü
Részletesebbenű ú ü ö ö ü ö ö ö ú ü ü ö ö ö ú ö ö ü ű ö ö ö ö ü ö ö ü ö ö ú ö ü ö ü ü ü ú ö ö ü ö ü ü ö Ó ü ű ö ö ü ö ü ö ú ö ö ö ö ű ú ú ű ö ö ü ö ö ö ö ü ú ö ü ö ü ü ö ú ü ü ü ű ú ö ü ö ö ö ü ö ü ú ö ö ö ü Ú ű ü ö
RészletesebbenRichter Gedeon Nyrt. Felfedező Kémiai Kutatólaboratórium
BUDAPESTI MŰSZAKI ÉS GAZDASÁGTUDOMÁNYI EGYETEM VEGYÉSZMÉRNÖKI ÉS BIOMÉRNÖKI KAR Tézisfüzet Szerző: Témavezető: Vass Márton Keserű György Miklós Richter Gedeon Nyrt. Felfedező Kémiai Kutatólaboratórium
RészletesebbenSignificance assessment in local sequence alignment with gaps. Ralf Bundschuh Department of Physics, The Ohio State University
Significance assessment in local sequence alignment with gaps Ralf Bundschuh Department of Physics, The Ohio State University Collaborators: T. Hwa, R. Olsen, Physics Department, UC San Diego S. Altschul,
RészletesebbenElméleti módszerek lipidek és membránfehérjék tanulmányozására
Membránok és membránfehérjék Elméleti módszerek lipidek és membránfehérjék tanulmányozására Hegedűs Tamás tamas@hegelab.org MTA-SE Molekuláris Biofizikai Kutatócsoport SE Biofizikai és Sugárbiológiai Intézet
RészletesebbenEnergiagazdálkodás és környezetvédelem 2. Előadás
Energiagazdálkodás és környezetvédelem. Előadás - Szivattyúk fő paraméterei, adatai: Q: állított vízhozam (m 3 /s, l/s, l/min, l/h) H: emelő magasság, állító magasság (m) p: nyomás (Pa, bar) H s : ívómagasság
Részletesebben7 SAROKVÁGÁS TESZTÉRTÉK NÉLKÜL
88 7 SAROKVÁGÁS TESZTÉRTÉK NÉLKÜL 7.1 Problémafelvetés A tesztértékek segítségével történ szekvencia összehasonlító algoritmusok rendkívül praktikusak akkor, amikor adatbázisokból kell kikeresni egy adott
RészletesebbenBioinformatika előad
7.. előad adás Prof. Poppe László BME Szerves Kémia és Technológia Tsz. Bioinformatika proteomika Előadás és gyakorlat 2009. 04. 03. Térszerkezet előrejelz rejelzés s főf módszerei Homológia modellezés
RészletesebbenÓ Á Á Í Á ő ő ő ő ű ő Í ü ú ű ú ú ü ü ő ú ő ő ü ű ü ő ő ü ő ő ő ő ú Á Ú ú ő ő ő ő ú ú ü ő ő ú ú ő ü ü ü Í Í ő ü Á ő ő ő ú Í ü Ó Á Á Á ű Ó Á Á Í Á Á Í ü Í ü ő ő Ú ú ő Í ü ü Á ÍÁ ú Í ő Á Á Ó Á ú ő ő Á Ó
RészletesebbenA KLASSZIKUS NELDER-MEAD ÉS EGY ÚJONNAN KIFEJLESZTETT OPTIMUMKERESİ ELJÁRÁS TELJESÍTMÉNYÉNEK ÖSSZEHASONLÍTÁSA
A KLASSZIKUS NELDER-MEAD ÉS EGY ÚJONNAN KIFEJLESZTETT OPTIMUMKERESİ ELJÁRÁS TELJESÍTMÉNYÉNEK ÖSSZEHASONLÍTÁSA Kıházi-Kis Ambrus Kecskeméti Fıiskola GAMF Kar Természet és Mőszaki Alaptudományi Intézet Fizika
RészletesebbenBognár Tamás* A VEVİI NÉZİPONT A BALANCED SCORECARD RENDSZERÉBEN
Bognár Tamás* A VEVİI NÉZİPONT A BALANCED SCORECARD RENDSZERÉBEN A sikeres vállalkozások vezetıi mindannyian egyetértenek abban, hogy az irányítás során folyamatosan szem elıtt kell tartani a vállalkozás
RészletesebbenBeszédfelismerés, beszédmegértés
Beszédfelismerés, beszédmegértés Werner Ágnes Beszéd, ember-gép kapcsolat A beszéd az emberek közötti legtermészetesebb információátviteli forma. Az ember és a gép kapcsolatában is ez lehetne talán a legcélravezetőbb,
RészletesebbenMesterséges intelligencia 1 előadások
VÁRTERÉSZ MAGDA Mesterséges intelligencia 1 előadások 2006/07-es tanév Tartalomjegyzék 1. A problémareprezentáció 4 1.1. Az állapottér-reprezentáció.................................................. 5
RészletesebbenA KÁRPÁT-MEDENCE ÉGHAJLATÁNAK ALAKÍTÓ TÉNYEZİI
A KÁRPÁT-MEDENCE ÉGHAJLATÁNAK ALAKÍTÓ TÉNYEZİI A LEGALAPVETİBB ÉGHAJLAT-MEGHATÁROZÓ TÉNYEZİ: A FÖLDRAJZI FEKVÉS. A Kárpát-medence az északi félgömbi mérsékelt övezet középsı sávjában, a valódi mérsékelt
RészletesebbenÍ ó Ü Á Ü Ü Ü Ú Ü Ü Á Ü Ü Í Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ű Ü Ü Í Í Ü Ü Ü Ü Ü Í Á ó Á Í Í Í Ü Á Í Í Ü Í Ü Ü Ü Í Ő Á Á Í Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü Á Í Í Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ó Á Á Á Ü Í Á Ü Ü Í Í Ü Ü Ü Í Í Á Ü Ü Ü Ú Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü
RészletesebbenSzerkesztette: Vizkievicz András
Fehérjék A fehérjék - proteinek - az élő szervezetek számára a legfontosabb vegyületek. Az élet bármilyen megnyilvánulási formája fehérjékkel kapcsolatos. A sejtek szárazanyagának minimum 50 %-át adják.
RészletesebbenLiveWire I-Wrench nyomatékkulcs gyártáshoz. LiveWire I-Wrench HU 0513. Okos és rugalmas.
ivewire I-Wrench nyomatékkulcs gyártáshoz ivewire I-Wrench HU 0513 kos és rugalmas. ivewire I-Wrench nyomatékkulcs Vezeték nélküli. Rugalmas. Az Ön produktivitása - az Ön szabadsága. A Cleco ivewire I-Wrench
RészletesebbenKIEGÉSZÍTŽ FELADATOK. Készlet Bud. Kap. Pápa Sopr. Veszp. Kecsk. 310 4 6 8 10 5 Pécs 260 6 4 5 6 3 Szomb. 280 9 5 4 3 5 Igény 220 200 80 180 160
KIEGÉSZÍTŽ FELADATOK (Szállítási probléma) Árut kell elszállítani három telephelyr l (Kecskemét, Pécs, Szombathely) öt területi raktárba, melyek Budapesten, Kaposváron, Pápán, Sopronban és Veszprémben
Részletesebben1) CO 2 hidrolízise a) semleges és b) bázikus körülmények között.
A 20072011 években az OTKA támogatásával a következő témák indultak el: (A jelen felsorolás eltér attól a csoportosítástól, amit a pályázat megírásakor alkalmaztam, mivel a témák jobban áttekinthetők így.
RészletesebbenÜzem optimalizálása ingadozó vízszükséglet esetén
Üzem optimalizálása ingadozó vízszükséglet Párhuzamos üzemeltetés Erısen ingadozó, magas csúcsértékkel és ebbıl következıen a talajvíz üzemszintjének erıs csökkenésével vagy magas ellennyomással (amelyet
RészletesebbenMoldex3D/eDesign. Az igazi 3D-s CAE alkalmazás fröccsöntés szimulációhoz. 2009. Június 25. Kırösi Gábor CAM alkalmazás mérnök
Moldex3D/eDesign Az igazi 3D-s CAE alkalmazás fröccsöntés szimulációhoz 2009. Június 25. Kırösi Gábor CAM alkalmazás mérnök www.snt.hu/cad Analízis követelmények A szimulációs szoftverekkel szembeni követelmények
RészletesebbenGlobális környezeti problémák és fenntartható fejlıdés modul
Globális környezeti problémák és fenntartható fejlıdés modul Környezetgazdálkodás KÖRNYEZETGAZDÁLKODÁSI AGRÁRMÉRNÖKI MSC TERMÉSZETVÉDELMI MÉRNÖKI MSC A sztratoszférikus ózonnal kapcsolatos probléma és
RészletesebbenMás viszonylatban (például Badacsonyból Füredre, vagy Tapolcáról közvetlenül Fonyódra, stb.) a szállítás értelmetlen, ezért nem lehetséges.
OPERÁCIÓKUTATÁS, 2005. december 28. A NÉV: 2-0 NEPTUN KÓD:. Követ kell szállítani Tapolcáról, illetve Veszprémből Kaposvárra és Pécsre. A szállításnál mind szárazföldön, mind vizen közbülső szállítási
Részletesebben1. AZ MI FOGALMA. I. Bevezetés. Tulajdonságok. Kezdet ELIZA. Első szakasz (60-as évek)
1. AZ MI FOGALMA I. Bevezetés Nincs pontos definíció Emberi gondolkodás számítógépes reprodukálása Intelligens viselkedésű programok Az ember számára is nehéz problémák számítógépes megoldása Intellektuálisan
RészletesebbenA TANTÁRGY ADATLAPJA
A TANTÁRGY ADATLAPJA 1. A képzési program adatai 1.1 Felsőoktatási intézmény Babeș Bolyai Tudományegyetem 1.2 Kar Matematika és Informatika Kar 1.3 Intézet Magyar Matematika és Informatika Intézet 1.4
RészletesebbenBIOFIZIKA. Metodika- 4. Liliom Károly. MTA TTK Enzimológiai Intézet liliom@enzim.hu
BIOFIZIKA 2012 11 26 Metodika- 4 Liliom Károly MTA TTK Enzimológiai Intézet liliom@enzim.hu A biofizika előadások temamkája 1. 09-03 Biofizika: fizikai szemlélet, modellalkotás, biometria 2. 09-10 SZÜNET
RészletesebbenÓ Á É Ő É ő ő ő ó ó ó ó ó ő Ö ó ő ó ü ő ó ő ű ó ó ó ő ő ő ő ő ű ő ó ü ó ő ő ő ő ó ü ó ó ó ű ő ó ő ó ő ú ő ő ü ő ó ü ó ő ő ő ü ó ó ő ő ü ő ó ő ó ő ű ő ő ű ő ó ó ó ó ó ó ő ő ó ó ó ő ó ő ü ó ű ő ő Á ó ó Ó
RészletesebbenMinden az adatról. Csima Judit. 2015. február 11. BME, VIK, Csima Judit Minden az adatról 1 / 41
Minden az adatról Csima Judit BME, VIK, Számítástudományi és Információelméleti Tanszék 2015. február 11. Csima Judit Minden az adatról 1 / 41 Adat: alapfogalmak Adathalmaz elvileg bármi, ami információt
Részletesebbenő Á ú ő ú ő ú ú ú ő ő ő ű ú ű ő ő ú ő ő ő ú Á ő ú ő ő ú ő ő É É ú ő ő Ú ő É ú ú ő ő ő ő ő É ő ő ú É ű ű ű ú ő ő É ő ű ő ő É ú É ú ő ő ű ú ű ő ő ú ú Ú ú Ü ő ű ú ő ű ő ő ú ő ő ő ő ú ő ő ú ú ő ú ő ú ű ű É
RészletesebbenÁ Á É É É ö É Ó ú Á ú Á Á Á Á ö Á ő ű ú ö ö ú ű ú É ő ö ú ú ű ö ű ő Ú Ú ú ő ö ö ő ö ö Á ö Á ö ú ű ö ö ö ö ö ö ö ö ö ő ö ö ö ö ő ö Á ö ő ö ö ő ú ú ö ö ő ö ö ö ö ú ö ú ö ő ú ö ö ö ö ö ú ö ú ú ö Ú ő ű ő ö
RészletesebbenÉ É Á É É ó ó ö ű ó ó ó ű ó ö ö ű ó ó ő ö ű ó ó ű ú ö ű ó ó ó ó ö ű ó ó ó ö ű ő ő ő ó ö ű ú ö ó ó ó ú ő ő ü ó ó ó ö ű ű ö ő ó ú ó ö ü ö ű ó ó ö ő ö ó ö ö ő ő ö ó ő ö ő ó ő ó ő ú ú ö ű ó ú ö ő ű ö ó ó ó
RészletesebbenÉ Ú ú Á Ú Ú Á Á Ú ú ú ú Ú ú Á Ú Ü Ü ű ű ú ú ú ú Ü ú Ü Ú ú ű ú É ú Ü ű ú ú Ú É É Á Á Á Á Ü ú Á Á É Ú É ú Á Ü É Ü Ü Ü Ü Á Á ű ú ű ú Ü ű Á ú ű ű ú ű ű ű ú ű ű ű ű ú Ü É ű ú ű Ü ű ú ű Ü Ü Ü ú Ú ú ú ú ű ú ű
Részletesebbenó á á á á á ó á ó Á ö é á ó Ú á á á ó Á ö é á á á ó ó ó á á ó á ó Ú á é á ó ü é ü é á á á á ó é é á ú á ó á é ó á ó Ó é á ó é á ó ó á Ó Ö é á ó á ó é é é ü é ó á Ó é é é ó ó ó á ó é é ó á ü ó é á ó é é
Részletesebbenü Ü ö ö ö Á ő ö ö ö ü ú ö ő Á ő ö ő ü ú ő ő ő ö ö ö ő ú ő ő ő ö ő ö ű ő ő ő Ú ö ü ő ő ú ú ö ő ö ő ú ú ő ú ö ö ő ú ő ü Ü ö ő É ő ő ü ö ő ú ő ö ű ő ő ü ő Ú ű Ö ü ő ú ő ő ő ú Ú ü ö ő ő ú ő ű ő ö ö ü ö ö ő
Részletesebbenú ő ü ő ő ü ő ű ű ő ü ü ő ő Ü Á ő ü ő ő ü ő ő ü ő ú ő ő ő ü ő ő ő ő ő ő ü ő ü ő ő ű ű ő ü ő ő ő ü ő ü ő ű ő ü ő ő ő ő ü ü ü ő ő ű ú ü ü ő ő ő ő ü ü ő ő ő ü ő ő ő ő ű ő ú ő ő ü ő ő ü ő ő ő ű ő ő ű ü ü ő
RészletesebbenCserző Miklós Bioinformatika és genomanalízis az orvostudományban. Integrált biológiai adatbázisok
Bioinformatika és genomanalízis az orvostudományban Integrált biológiai adatbázisok Cserző Miklós 2018 A mai előadás A genom annotálás jelentősége Genome Reference Consortium Gene Ontology Az ensembl pipeline
RészletesebbenÁ Á ó ő ő ó Ő ó ó ó Ó Ó Ó ó Ó Ó Ó Ó ó ő ó ó Ő Ó Ó Ó Ó ó Ó Ó Ó Á Ó ó Ó ó Ó Ó Ó ó Ó ó Ó Ó Ó Ó Ó Ó ó Ó ó Ó Ó Ó Ó Ó Ó ó Á Ó ó ó Ő ó ó ó Ó ó Ú ó Ó Ó ó Ó Ó Ő ó Ó ó ó Ó ó Ó Ó Ó ó ó ó Ó ó ó ó Ó Ú Ó Ó ó ó ő ö Ó
Részletesebbenö É ö ö ő ő ö ó ó ú ő ó ö ö ő ő ö ö ó ű ű ó ú ó ő ő ö ű ó ő ö ö ű ű ó ú ő ó ó ö ű ó ő ö ö ű ű ó ő ő ö Ü Ü ö ű ó ő ö ö ű ű ó ő ó Ü Ü ó ő ő ű ö ö ű ű ű ű ő ö ó ű ó ö ű ö ó ö ó ö ő ó ö ö ő ó ö ö ö ű Ö ö ö
Részletesebbenű É ű Á Ü É É ű ű Ű ÓÓ Ü É Ü Ú Ú ű Ú Ö Ö Ü ű ű Ű Ú Ö Ü Ö Ú Ó Ó Á É Ú Ű Ú Ú Ú Ú Ú ű Ú Ű Ú ű ű Ú ű ű Ú Ú É Á Ú Ú É É ű ű ű Ú ű ű Ú ű Ú Ó É Ű Ó ű Ú ű ű ű Á ű ű Ú ű ű É ű ű ű ű Ó Ú Á Ú ű Á ű Á Ú Ó ű ű Á ű
Részletesebbenú Ö ó ú ó ú Ö ő ü ú ő ó ü ú ő ü ú ő ó ó ó ó Ö ő ü ü ü ü ő ú ű ü ú Ö ő ü ő ó ü ü ü ő ő ő ü ó ő ü ú ő ü ő ő ő ó ó ő ó ó ü ő ó ü ó ó ü ú ó ó ő ú Ö ó ü ó ő ó ő ó ő ó ó ü ó ó ó ó ú ő ü ó ü ú ó ő ü ó ő ő ő ü
RészletesebbenII. Az Új Magyarország Vidékfejlesztési és Stratégiai Terv (2007-2013) által támogatott fejlesztési irányok... 194 A horizontális politikák:...
Tartalomjegyzék Tartalomjegyzék... 1 BEVEZETÉS... 7 A TERÜLETI ALAPON SZERVEZETT GAZDASÁG STRUKTÚRÁJA... 15 1. Bevezetés... 15 2. A területi rendszerő gazdaság irányításának alapjai... 16 3. A területi
Részletesebbenö ő ö Ö ö ó ő ő ő ú ö ö ő ó ü ö ö ő ő ő ő ő ö ő ö ő ó ő ö ő ő ő ú ó ő ö ó ö ő ó ö ő ő ő ó ő ő ő ő ö ö ő ö ő ó ú ö ö ő ő ó ő ő ú ő ü ő ó ö ö ő ő ő ü ö ö ő ó ó ö ő ő ö ő ö ö ö ö ő ő ő ü ű ö ö ő ő ó ö ö ö
Részletesebben