SZENT ISTVÁN EGYETEM BOTANIKAI ÉS TÁJTÖRTÉNETI VIZSGÁLATOK A TARDONAI-DOMBSÁG TERÜLETÉN. Doktori (PhD) értekezés SZIRMAI ORSOLYA

Átírás

1 SZENT ISTVÁN EGYETEM BOTANIKAI ÉS TÁJTÖRTÉNETI VIZSGÁLATOK A TARDONAI-DOMBSÁG TERÜLETÉN Doktori (PhD) értekezés SZIRMAI ORSOLYA Gödöllı 2008

2 A doktori iskola megnevezése: Környezettudományi Doktori Iskola tudományága: Tájökológia, természet- és tájvédelem megbízott vezetıje: Dr. Barczi Attila egyetemi docens SZIE, Mezıgazdaság- és Környezettudományi Kar, Környezet- és Tájgazdálkodási Intézet, Természetvédelmi és Tájökológiai Tanszék témavezetı: társkonzulens: Dr. Turcsányi Gábor egyetemi docens SZIE, Mezıgazdaság- és Környezettudományi Kar, Környezet- és Tájgazdálkodási Intézet, Természetvédelmi és Tájökológiai Tanszék Prof. Dr. Kovács Margit professzor emeritus, az MTA doktora SZIE, Mezıgazdaság- és Környezettudományi Kar, Környezet- és Tájgazdálkodási Intézet Dr. Barczi Attila Dr. Turcsányi Gábor mb. iskolavezetı témavezetı... Prof. Dr. Kovács Margit társkonzulens 2

3 TARTALOMJEGYZÉK 1. JELÖLÉSEK, RÖVIDÍTÉSEK JEGYZÉKE BEVEZETÉS ÉS CÉLKITŐZÉSEK IRODALMI ÁTTEKINTÉS A kutatási terület és Tardonai-dombság természeti adottságainak kutatásai A tájtörténeti és vegetációdinamikai kutatások jelentısége A Tardonai-dombság és a kutatási terület tájtörténe A Tardonai-dombság elhelyezkedése és fıbb jellemvonásai A Tardonai-dombság geológiai kutatásai A Tardonai-dombság és a kutatási terület florisztikai kutatásai A Tardonai-dombság és a kutatási terület cönológiai kutatásai A kutatási terület fıbb vegetációtípusainak jellemzıi Vegetációdinamikai kutatások Szekunder szukcesszió és vizsgálata ANYAG ÉS MÓDSZER Vizsgálati objektum Vizsgálati objektum lokalizációja, természeti adottságai A Tardonai-dombság és a kutatási terület tájtörténe A kutatási terület nagyobb kiterjedéső, felhagyott szántóinak közelmúltbeli tájtörténete Vizsgálatok módszerei Tájtörténet Nomenklatúra Cönológiai adatgyőjtés és feldolgozás A társulások és vegetációs foltok ökológiai jellemzése Statisztikai elemzések Aktuális vegetációtérkép készítése Szekunder szukcessziós, illetve tér-idı helyettesítéses vizsgálatok Védett növénytaxonok Erdıssztyepfajok és jellemzésük A terület flóralistája EREDMÉNYEK ÉS ÉRTÉKELÉSÜK Katonai térképekre alapozott tájtörténeti vizsgálatok A kutatási terület fıbb erdıtípusai Sokváltozós elemzések A dombvonulat cönotaxonjainak cönológiai felvételek és egyéb paraméterek alapján történı jellemzése A kutatási terület fıbb gyeptípusai Sokváltozós elemzések A dombvonulat cönotaxonjainak cönológiai felvételek és egyéb paraméterek alapján történı jellemzése Aktuális vegetációtérkép Eltérı korú és különféle mővelés alól felhagyott területek vegetációjának szekunder szukcessziós vizsgálata Sokváltozós elemzések A felhagyott mintaterületek vegetációjának texturális jellemzıi A felhagyott területek összfajszám, átlagos összborítás és diverzitás értékek szerinti összehasonlítása

4 A felhagyott területek egyszikő és kétszikő taxonjainak vegetációdinamikai jellemzıi A felhagyott területek vegetációjának életformatípusok szerinti elemzése A felhagyott területek vegetációjának szociálismagatartás-típusok szerinti elemzése A felhagyott területek vegetációjának élıhelytípusok szerinti elemzése A különféle mővelés alól felhagyott parlagok szekunder szukcessziós folyamatainak összegzése a vizsgált paraméterek alapján A fajok élıhelyek, SzMT-k és életformák szerinti megoszlása a parlagok legfiatalabb és legidısebb korcsoportjaiban A parlagok vegetációdinamikai jellemzıinek összegzése Florisztikai eredmények Védett növénytaxonok Erdıssztyepfajok A kutatási terület flóralistája Új tudományos eredmények Vegetációtérképezéshez kapcsolódó új tudományos eredmények Cönológiai vizsgálatokhoz kapcsolódó új tudományos eredmények és megállapítások Vegetációdinamikai vizsgálatokhoz kapcsolódó új tudományos eredmények és megállapítások Florisztikai kutatásokhoz kapcsolódó új tudományos eredmények KÖVETKEZTETÉSEK, JAVASLATOK ÖSSZEFOGLALÁS SUMMARY MELLÉKLETEK M1 IRODALOMJEGYZÉK M2 VEGETÁCIÓTÉRKÉPEK M3 SOKVÁLTOZÓS ELEMZÉSEK DENDROGRAMJAI M4 CÖNOLÓGIAI TÁBLÁZATOK M5 FLÓRALISTA M6 Fajlisták az aktuális vegetációtérkép erdıfoltjaihoz M7 Fajlisták az aktuális vegetációtérkép gyepfoltjaihoz KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS

5 1. JELÖLÉSEK, RÖVIDÍTÉSEK JEGYZÉKE AC (SZMT-nél): agresszív, tájidegen inváziós faj (Alien Competitor) adv: adventív flóralem balk: balkáni flóraelem C (SZMT-nél): kompetitor (Competitor) cirk: cirkumpoláris flóraelem Ch: Chamaephyton (törpecserje) DT (SZMT-nél): természetes zavarástőrı (Disturbance Tolerant) eu: európai flóraelem euá: eurázsiai flóraelem G (életformáknál): Geophyton (gumós, hagymás, gyöktörzses növény) G (SZMT-nél): generalista (Generalist) H: Hemikryptophyton (tırózsás, tısarjas, vagy talajfelszín közeli földbeli hajtással áttelelı lágyszárú) H S : Shannon-diverzitás (Shannon Diversity) kont: kontinentális flóraelem kozm: kozmopolita flóraelem M: Phanerophyton (cserje) N: Nanophanerophyton (cserje) NP (SZMT-nél): természetes pionír (Natural Pioneer) pann: pannóniai flóraelem pont: pontuszi flóraelem PCA: fıkomponens-analízis (Principal Component Analysis) RC (SZMT-nél): ruderális kompetitor (Ruderal Competitor) S (SZMT-nél): specialista (Specialist) szmed: szubmediterrán flóraelem SzMT: Szociálismagatartás-típus (Social Behaviour Type) SWC: talaj víztartala (soil water content) Th: Therophyton (egyéves növény) TH: Hemitherophyton (kétéves növény) W (SZMT-nél): természetes gyomfaj (Weed) WS: erdıssztyep 5

6 6

7 2. BEVEZETÉS ÉS CÉLKITŐZÉSEK Hazánk számos tájegységének vegetációját és flóráját részletesen feltárták az elmúlt évtizedekben. Ennek ellenére maradtak még olyan, botanikai értelemben vett fehér foltok, melyek növényzete nem vagy alig ismert a hazai botanikus társadalom számára. Ilyen területnek számított a Bükk hegység északi elıterében húzódó Tardonai-dombság is, melynek növényzetérıl kutatásom kezdetéig (1999) csak szórványos florisztikai adatok álltak rendelkezésünkre, és amely cönológiai és vegetációtörténeti szempontból teljesen feltáratlan volt. Az elmúlt évek országos léptékő florisztikai és élıhelytérképezési (FLÓRA, MÉTA) kutatásai elsısorban metodikai jellegüknél fogva csak részben pótolták a hiányzó ismereteket és tárták fel a terület botanikai jellemzıit. A MÉTA-projekt a vegetációt kevésbé árnyalt egységekkel, ún. élıhelykategóriákkal jellemezte, és ezek kiterjedését pontos lokalizáció nélkül intervallumokban adta meg. Ezenkívül nem tárta fel, hogy a vegetáció foltjainak dinamikáját milyen háttértényezık alakították a múltban, illetve milyenek alakítják napjainkban. Egy adott tájegység vegetációjának részletesebb jellemzéséhez mindenképp szükséges a tájtörténeti múlt ismerete, melynek feltárásában az írásos dokumentációkon (térképek, írott történeti források) kívül az ott élı gazdálkodók is alapvetı információkat szolgáltathatnak. Utóbbi téren szerencsés a helyzetem, hiszen a kutatási területet határoló települések egyikén Sajókápolnán nıttem fel, így rokonaim és ismerıseim nagy segítségemre voltak a tájtörténeti információk összegyőjtésében. A tájtörténet mellett a vegetációdinamikai folyamatok vizsgálata is nélkülözhetetlen egy terület aktuális és várható fajösszetételének, illetve szukcessziós folyamatainak megértéséhez, továbbá azok elırejelzéséhez. Fentiek miatt dolgozatomban nemcsak a vegetáció aktuális állapotát ismertetem, hanem egyfajta idıutazásként jóval tágabb idıbeli távlatokba is kitekintek. Korabeli térképek segítségével rekonstruáltam az elmúlt több mint 220 év fıbb mővelési ágainak változását a területen. Ezenkívül tér-idı helyettesítéses vizsgálatok segítségével jellemeztem különféle mővelés alól felhagyott parlagterületek szekunder szukcesszióját. Az eredmények alapján egyfajta futurisztikus ökológiai irányvonalként felvázoltam a különbözı tájhasználattal jellemezhetı területek vegetációjának várható alakulását a következı évtizedekben. A növényi szukcesszió dinamikája régóta foglalkoztatja az ökológusokat, ezen belül is számos vizsgálat foglalkozott a mezıgazdasági mővelés alól felhagyott területek szekunder szukcessziójával. Elıször fıként Amerikában láttak napvilágot ilyen témájú publikációk (pl. BILLINGS 1938, BAZZAZ 1975, TILMAN 1987), majd az EU agrárpolitikájának következtében a mezıgazdasági mővelés alól felhagyott területek számának emelkedése miatt a szekunder szukcesszió az 1990-es évektıl Európában is (FISHER et al. 1992, WILSON 1992, WARREN & TOPPING 1998) idıszerő kutatási témának bizonyult. Hazánk az Európai Unióhoz történı csatlakozása révén vállalta 1 millió hektár mezıgazdasági mővelés alatt álló terület hosszú távú felhagyását. A kiválasztott területen már évtizedek óta megfigyelhetı fıként demográfiai és agrárfinanszírozási okok miatt a felhagyott területek növekedése. Ennek következtében a korábban döntıen extenzíven mővelt élıhelyeken számos szekunder szukcessziós folyamat kiválóan tanulmányozható. A MÉTA-projekthez kapcsolódó adatgyőjtéseim során is tapasztalhattam, hogy a Tardonai-dombság környékén elterülı, közel azonos térszínő és adottságú területeken (pl. Heves Borsodi-dombság, Upponyi-hegyhát) hasonló vegetációdinamikai folyamatok figyelhetık meg. Ebbıl következıen eredményeim nemcsak egy relatíve kis tájegység vegetációjának változására jellemzıek, hanem akár jóval nagyobb léptékben is kivetíthetık, így a hasonló fajösszetételő, fiziognómiájú és tájtörténettel rendelkezı területek modellezéséhez is segítséget nyújthatnak. A részben antropogén eredető vegetációdinamikai változások (pl. mővelési ág megváltozása, kultivált területek felhagyása, erdıirtás) vizsgálatának eredményei nemcsak ökológiai, hanem természetvédelmi szempontból is fontosak, mivel egyrészt felhasználhatók a természetközeli élıhelyek, növényközösségek védelme érdekében, másrészt segítséget nyújthatnak hazánkban és a kelet-közép-európai régióban a mővelésbıl kivont területek természetvédelmi problémáinak (pl. inváziós fertızöttség) megoldásában is. 7

8 A kutatás fıbb céljai a következık voltak: A Tardonai-dombság botanikai szempontból jórészt feltáratlan dombvonulatának komplex florisztikai és cönológiai felmérése, valamint cönotaxonómiai csoportjainak jellemzése. A terület vegetációtörténetének feldolgozása és ábrázolása térinformatikai módszerekkel. A terület elsı aktuális vegetációtérképének elkészítése térinformatikai módszerekkel. A dombvonulat védett növényfajainak ponttérképezése és állománybecslése, termıhelyi jellemzéssel. Eltérı földhasználati múltú (pl. szántó, szılı, kaszáló, legelı), felhagyott területek szekunder szukcessziós folyamatainak tér-idı helyettesítéses ( space for time ) vizsgálata. Ennek során a területek vegetációjának fajösszetétele, dominanciaviszonyai, diverzitása és különféle ökológiai és funkcionális csoportjainak (életformák, SzMT-k, élıhelykategóriák, flóralemek) idıbeli változása került elemzésre. A felhagyott területek szukcessziójának predikciója a tér-idı helyettesítéses módszer eredményei alapján. Utóbbi témakörökhöz kapcsolódó kérdéseim az alábbiak voltak: 1. Milyen a fajösszetétele mővelési áganként és korcsoportonként a felhagyott és regenerálódó parlagok növényzetének, melyek a domináns növényfajok? Hogyan változik a parlagok fajszáma és diverzitása mővelési áganként és korcsoportonként? 2. Ökológiai viselkedésük és tulajdonságaik (életforma, SzMT, élıhelyigény, flóraelem) alapján hogyan jellemezhetı a parlagok vegetációja mővelési áganként és korcsoportonként? 3. A felhagyott szılık példáján vizsgálva megállapítható-e, hogy a termıhely expozíciója befolyásolja a parlagok szukcesszióját? 8

9 3. IRODALMI ÁTTEKINTÉS 3.1. A kutatási terület és Tardonai-dombság természeti adottságainak kutatásai A tájtörténeti és vegetációdinamikai kutatások jelentısége Változó világunkban egyre fontosabb a még meglévı természetközeli vegetáció megóvása, védelme, mely csak a természetes körülmények, folyamatok ismeretében és fenntartásával lehet hatékony (PICKETT et al. 1992, MOLNÁR 1997, MARGÓCZI 2001, BIRÓ 2006). A múlt ismerete az egyik alapja a jelenbeli folyamatok felismerésének, megértésének és így jövıbeli irányuk megjósolásának (PICKETT 1991, WHITNEY 1994, BIRÓ 2006). A múltbeli vegetációmintázat és tájszerkezet ismerete segít megkülönböztetni a vegetáció megırzendı, ısi vagy egyedi részleteit, az éppen regenerálódó területeket, felismerni a múltban gyakori, mára megfogyatkozott vegetációtípusokat vagy a közelmúltban elterjedteket (vö. RACKHAM 2000, BIRÓ 2006). A növényközösségek dinamikájának megértéséhez, múltbeli állapotainak és folyamatainak jobb megismeréséhez, a természetközeli lokalitások védelméhez a táji kontextusok és történetiségük ismerete is kiemelt fontosságú (BIRÓ 2006). A tájtörténet vegetációkutatásban betöltött fontosságát felismerve az 1990-es évek elejétıl kezdve Európában és hazánkban is sorra jelennek meg különféle kutatások részeként vagy önállóan is tájtörténeti, illetve tájtörténeti rekonstrukciós publikációk, tanulmányok (pl. CHRISTENSEN 1989; BARCZI et al. 1996; MOLNÁR & BIRÓ 1996, 1997; MOLNÁR 1998a; KOCSIS 1997; RÉDEI et al. 1998; GÁBRIS & MICZEK 1999; PÄRTEL et al. 1999, ORTMANN-NÉ 1998, 1999; CSORBA 1999; MOLNÁR & KUN 2000; NAGY 2003b; ARNDTNÉ 2003; DEÁK 2004; FEHÉR 2004; LUKÁCS et al. 2004; TÓTH 2004; MOLNÁR & VARGA 2006) A Tardonai-dombság és a kutatási terület tájtörténe Kifejezetten a kistáj tájtörténetét célzó kutatások nem ismertek. A terület tájtörténetérıl részleges információk több publikált forrásban is fellelhetık (FÉNYES 1851, PESTY 1864, EPERJESSY 1961, GYÖRFFY 1963, HELLEBRANDT 1999). A miskolci Ökológiai Intézet munkatársa NAGY DEZSİ készítette el az I., II. és III. Katonai Felmérések alapján a Sajó- és a Bódva-völgy térségének rekonstruált földhasználati és vegetációtérképeit (NAGY 2003a, 2003b). SZIRMAI és CZÓBEL (2006, 2008b) a dombvonulat tájtörténeti változásairól tájékoztattak A Tardonai-dombság elhelyezkedése és fıbb jellemvonásai A Tardonai-dombság kistáj lokalizációjáról és természeti adottságairól MAROSI & SOMOGYI (1990), valamint SZIRMAI (2008) készített összefoglaló munkát A Tardonai-dombság geológiai kutatásai A dombság és ezen belül a kutatási terület érdekesebb geológiai formációival Peja Gyızı (PEJA 2000) foglalkozott. Napjainkban a Debreceni Egyetem Földtani Tanszékérıl Püspöki Zoltán és munkatársai (VINCZE et al. 2005) készítették el a kistáj és környékének geológiai negyedidıszaknál régebbi alapkızeteket ábrázoló térképét A Tardonai-dombság és a kutatási terület florisztikai kutatásai A Tardonai-dombság florisztikai adatainak győjtése a Bükk hegységre irányuló botanikai feltárásokhoz kapcsolódott. A dombság vegetációjának elsı florisztikai, illetve herbáriumi adatai az 1800-as évek végérıl és az 1900-as évek elejérıl valók. A dombság területének flórájáról a századfordulótól kezdve számos herbáriumi példány tanúskodik többek között BUDAI JÓZSEF, HULJÁK JÁNOS, VRABÉLYI MÁRTON, KISS JÓZSEF, MÁTHÉ IMRE, BOROS ÁDÁM, MÉSZÁROS SÁNDOR, LESS NÁNDOR és VOJTKÓ 9

10 ANDRÁS győjtéseiben. Terepi adatokat, pl. LESS NÁNDOR, VOJTKÓ ANDRÁS, SZOLLÁTH GYÖRGY és GULYÁS GERGELY szolgáltatott (VOJTKÓ 2001). A dombság flórájáról viszonylag kevés irodalmi adatot közöltek, egy-egy faj elıfordulásáról BUDAI (1913, 1914), VIZSLÁN (1996), PINGITZER & VIZSLÁN (1997) és VIZSLÁN et al. (1997) tájékoztat. További florisztikai adatokat Vojtkó Andrásnak a Bükk hegység és környékének flóráját bemutató munkájában találunk (VOJTKÓ 2001), illetve az országos Flóratérképezés adatgyőjteményében (FLÓRA 2003) találunk. Hudák Katalin és Barati Sándor tanulmányukban a dombság területérıl Varbó község kutatási területen kívül esı szılıhegyeinek flóráját ismertették (HUDÁK & BARATI 2005). Görög János sajókápolnai lakos 1981 és 1994 között számos edényes növényfaj nevét rögzítette kézirataiban a kutatási területrıl és közvetlen környékérıl (GÖRÖG 1981). A kutatási területen elıforduló védett edényes növényfajokról SZIRMAI & CZÓBEL (2005) közöl adatokat, mely a dombság védett fajairól megjelent elsı szintetizáló szakmai publikáció is egyben A Tardonai-dombság és a kutatási terület cönológiai kutatásai A dombság és a kutatási terület növénytársulásainak elhelyezkedésérıl és jellemzésérıl szakirodalmi adattal nem rendelkezünk. A kutatási terület lehetséges eredeti növénytársulásairól ZÓLYOMI (1967) potenciális vegetációtérképe tájékoztat. Az Ökológiai Fejlıdésért Alapítvány munkatársai elkészítették Borsod-Abaúj-Zemplén megye digitális potenciális növényzeti térképét (GYULAI & NAGY 1999). A Tardonai-dombság élıhelyeirıl Magyarország Élıhelytérképezési Adatbázisa tájékoztat (MÉTA 2005). A kistáj bizonyos részeinek növényzetérıl HUDÁK & BARATI (2005) közöl adatokat. SZIRMAI és munkatársai (SZIRMAI 2003, SZIRMAI & CZÓBEL 2004, SZIRMAI et al. 2005, SZIRMAI & CZÓBEL 2008a) felhívják a figyelmet a terület növényzetének regenerálódó voltára, illetve a terület vegetációs foltjaiban elıforduló erdıssztyepfajok magas arányára, és elsıként bizonyítják a terület erdıssztyep jellegét, továbbá ismertetik egyik dombvonulatának aktuális vegetációtérképét A kutatási terület fıbb vegetációtípusainak jellemzıi Az elmúlt években több, jelentıs mértékben cönológiai felvételek eredményein alapuló átfogó mő jelent meg a magyarországi vegetáció növénytársulásairól, illetve ezek cönotaxonómiai rendszerben történı ismertetésérıl (BORHIDI & SÁNTA 1999, BORHIDI 2003a, BÖLÖNI et al. 2003, ILLYÉS & BÖLÖNI 2007, TUBA et al. 2007). Jelen fejezetben csak azoknak a cönotaxonómiai kategóriáknak jellemzését foglalom össze, melyek kapcsolódnak az Eredmények és értékelésük c. fejezetben tárgyalt növénytársulásokhoz, vegetációtípuskhoz Fás cönotaxonok Salicetea purpureae Moor 1958 Folyóparti füzesek osztálya Salicetalia purpureae Moor 1958 Bokorfüzesek és puhafaligetek rendje Salicion triandrae Th.Müll. & Görs Bokorfüzesek csoportja Polygono hydropipero-salicetum triandrae Kevey in Borhidi & Kevey 1996 Mandulalevelő bokorfüzesek Állományai elsısorban az Alföld folyóit kísérik, de elıfordulnak dombvidéki tájak vízfolyásai mellett is. A Salix triandra nem mindig alkot állományt, helyette gyakran a S. alba, a S. viminalis vagy a S. cinerea és S. purpurea képez konszociációt. Gyepszintjében fáciesképzı lehet a Carex gracilis, Myosotis palustris, Rorippa amphibia vagy a Phalaroides arundinacea. Mellettük sok mocsári elem jellemzı (KEVEY 1997a, 1999a). Querco Fagetea Br.-Bl. & Vlieger in Vlieger 1937 em. Borhidi 1996 Mezofil lombos erdık osztálya Fagetalia sylvaticae Pawlowski in Pawl. Et al Bükkösök és elegyes mezofil erdık rendje Alnion incanae Pawlowski & Wallisch 1928 Keményfaligetek csoportja 10

11 Alnenion glutinosae-incanae Oberd Patakparti égerligetek alcsoportja A hazai keményfaligetek egyik típusa a hegyvidéki, patakparti égerligetek, melyek többnyire hegy- és dombvidéki társulások és csak ritkán ereszkednek le a síkságra. Általában gyors folyású patakok mindig üde völgyeiben, humuszban gazdag lejtıhordalék-talajokon kialakuló égeres ligeterdık. Koronaszintjük viszonylag fajszegény, cserjeszintjük gyér, ellenben gyepszintjük fejlett. Akár háromszintő lágyszárúszintjébıl a felsıt magaskórós növények [pl. a karcsú sisakvirág (Aconitum variegatum subsp. gracile), zsurlók (Equisetum sylvaticum, E. telmateia), páfrányok (Matteuccia struthiopteris), acsalapufajok (Petasites albus, P. hybridus)], a középsıt közepes termető sások és lágyszárúak [mint a rezgı sás (Carex brizoides) és a sugárkankalin (Primula elatior)], míg az alsót árnyéktőrı, higrofil, forráslápi növények alkotják [keserő kakukktorma (Cardamine amara), aranyos veselke (Chrysosplerrium alternifolium) stb.] (KEVEY 1997b, 1999b, BORHIDI 1999, CZÓBEL 2007b). Carpinion betuli Issler 1931 Közép-európai gyertyános-tölgyesek csoportja Circaeo-Carpinetum Soó & Pócs 1957 em. Soó 1980 Alföldi gyertyános-tölgyes Síkvidékeken, valamint a hegy- és dombvidékek völgytalpain jelennek meg az állományai, melyeknek felsı szintbeli állományalkotó faja a Quercus robur, az alsó lombkoronaszintben a Carpinus betulus jellemzı. Jellemzı elegyfája a Cerasus avium, továbbá a konszociációt is alkotó Acer campestre, Tilia cordata és Fraxinus excelsior. A cserjeszintben a Cornus sanguineus, a Crataegus laevigata, az Euonymus europaeus és az Acer tataricum a leggyakoribbak. Gyepszintje a középhegységi gyertyánostölgyeséhez hasonló, de állományaiban inkább az üde és nedvességjelzı erdei fajok jellemzık (KEVEY 1997c, BARTHA 1999b, CZÓBEL 2007b). Carici pilosae-carpinetum Neuhausl & Neuhauslová-Novotná 1964 em. Borhidi 1996 Hegyvidéki gyertyános-tölgyes Klímazonálisan dombvidékeink és középhegységeink laposabb felszínein fordul elı, de igen gyakori extrazonális helyzetben (pl. É-i kitettségő lejtıkön, völgytalpakon, 600 m felett délies kitettségben) is. Csaknem minden alapkızeten kialakulhat többnyire mélyebb barna erdıtalajokon. Jellemzıen zárt lombkoronájú, jó növekedéső állományai változatos szerkezetőek és fafajösszetételőek. Elegyes, többnyire kettıs a bükkösöknél fajgazdagabb lombkoronaszintjét gyakran kettınél több fafaj alkotja. A felsı lombkoronaszintet a fényt jól áteresztı lombozatú kocsánytalan tölgy (Quercus petraea) míg az alsót a gyertyán (Carpinus betulus) mellett további árnyaló fajok [pl. hársak (Tilia cordata, T. platyphyllos), juharok (Acer platanoides, A. campestre)] uralják. Állományaiba gyakran keveredik szálanként a bükk (Fagus sylvatica) vagy a csertölgy (Q. cerris). Állandó karakterfaja a vadcseresznye (Cerasus avium). Az erısen záródó, több szintő lombozat a tölgyesekhez képest kevesebb fényt (és hıt) enged át, ezért cserjeszintje legfeljebb közepesen fejlett, kivéve a tartósan második szint nélküli állományokat. A cserjeszintben általános erdei fajokon (Ligustrum vulgare, Staphylea pinnata, Euonymus europaeus, Crataegus oxyacantha, Cornus sanguinea stb.) kívül elıfordulhatnak a környezı szárazabb erdık mész- és melegkedvelı cserjéi is (pl. Euonymus verrucosus, Cornus mas). A cserjeszintben egyes fafajok, elsısorban a gyertyán, a hársak vagy a mezei juhar is uralkodhatnak. A gyepszint legnagyobb mennyiségben elıforduló fajai az általános lomberdei (Querco-Fagea) és az üde erdei (Fagetalia) fajok közül kerülnek ki. Gyakori a fejlett kora tavaszi hagymás-gumós geofiton aszpektus. A nyárra eltőnı, tavaszi virágszınyeget késıbb a bükkösökére hasonló aljnövényzet váltja fel. Üdébb, humuszosabb talajon megjelenik a Carex pilosa és a Galium odoratum. A nyirkosabb talajokon néhány, fıként ligeterdei elem is felbukkan, mint az Aegopodium podagraria, a Stachys sylvatica vagy a Circaea lutetiana (BARTHA 1999d, CZÓBEL 2007b). Fagion sylvaticae Luquet Közép-európai bükkösök csoportja Eu-Fagenion Oberd Valódi bükkösök alcsoportja Melittio-Fagetum Soó 1964 em Északi-középhegységi bükkös 11

12 Állományai többnyire m magasságban figyelhetık meg. Alapkızetük sokféle, talajuk többnyire agyagbemosódásos barna erdıtalaj, ritkábban podzolos barna erdei talaj. A jó növekedéső (kifejlett állapotban m-es) bükkösök jellemzıen egyszintes, zárt (80 100% borítottságú) lombkoronaszintjében általában egyeduralkodó a jó növekedéső bükk (Fagus sylvatica), amelynek világosszürke, sima (kivéve az idıs példányok) törzse egész évben könnyen felismerhetı. A bükk mellett elszórtan kísérık lehetnek a különbözı juharok (Acer platanoides, A. pseudoplatanus), hársak (Tilia cordata, T. platyphyllos), a kocsányos tölgy (Quercus petraea), a magas kıris (Fraxinus excelsior) és a gyertyán (Carpinus betulus). Cserjeszintje hiányzik. A gyepszint borítása szélsıséges értékek (0 100%) között mozoghat. A legtöbb bükkösben (de gyertyános-tölgyesben is) elıfordulhat az ún. csupasz vagy nudum erdıtípus is, ahol a felhalmozódó avar csak igen lassan bomlik le, így évrıl évre összegyőlve vastagon beborítja a talajfelszínt. Gyepszintjében Fagetalia fajok dominálnak, de tavasszal jellemzı a geofitonok, szellırózsák (Anemona ranunculoides, A. nemorosa), keltikék (Corydalis cava, C. solida) stb. megjelenése is. Karakterfaja többek között a pirosló hunyor (Helleborus purpurascens) és az erdei here (Trifolium medium ssp. sárosiense). A tavaszi-nyári aszpektusban az általános bükkös (ún. Fagetalia) fajok jellemzik a gyepszintet, mint pl. a farkasölı sisakvirág (Aconitum vulparia), a békabogyó (Actaea spicata), a foltos kontyvirág (Arum maculatum), a kapotnyak (Asarum europaeum), a szagos müge (Galium odoratum), a hajperje (Hordelymus europaeus) és az erdei madársóska (Oxalis acetosella). A lékekben, a nedvesebb vagy törmelékes foltokon megnı a páfrányok (pl. Dryopteris spp., Athyrium filix-femina) borítása is. A gyepszint ökológiai (nedvességgrádiens- és talajkémhatás-) különbséget jelzı, gyakran nagy egyedszámú foltokat képzı növényei közül a legnedvesebb vízellátású bükkösökben, enyhén savanyodó talajon él a madársóska (Oxalis acetosella), míg a szagos müge (Galium odoratum) üde, rendszerint bázisgazdag talajon fordul elı. A podagrafő (Aegopodium podagraria) és a szélfő (Mercurialis perennis) a nedves, sziklás, kıgörgeteges környezetet jelzi. A félüde, savanyú, enyhén podzolosodó talajú bükkösök típusjelzı növénye a fehér perjeszittyó (Luzula luzuloides). Félszáraz, enyhe savanyodást jelzı élıhelyeken gyakori az erıs gyökérkonkurenciájú bükksás (Carex pilosa) és hegyi csenkesz (Festuca drymeia). A rosszabb fanövekedéső, labilisabb állományokban elterjedt egyvirágú gyöngyperje (Melica uniflora) sekély talajú, szárazabb, bázisgazdagabb termıhelyet jelez (BARTHA 1999c, CZÓBEL 2007b). Quercetea pubescentis-petraeae Oberd Jakucs Szubmediterrán és szubkontinentális xeroterm erdık osztálya Quercetalia cerris Borhidi Szubkontinentális-szubmediterrán xeroterm tölgyesek rendje Quercion petraeae Zólyomi et Jakucs Szubkontinentális száraz tölgyesek csoportja Quercetum petraeae-cerris Soó Középhegységi cseres-tölgyesek Hegy- és dombvidékeink alacsonyabb régióiban ( m) fordul elı, a legkülönbözıbb alapkızeteken, általában barna erdıtalajon. A tipikusan magas növekedéső (20 27 m), jól záródó erdık állományaiban többnyire csak a cser- és a kocsánytalan tölgy alkotja különbözı elegyarányban a sok fényt áteresztı, laza lombkoronaszintet. A talaj kémhatásának a savas felé tolódásával, ill. a tengerszint feletti magasság növekedésével állományaiban egyre inkább a kocsánytalan tölgy dominál. Szerkezetüket tekintve lehetnek csaknem cserjeszint nélküli, többnyire füves gyepszintő erdık vagy fejlett cserjeszinttel rendelkezı állományok. A cserjeszintben minden gyakoribb erdei cserjefaj elıfordulhat (pl. Crataegus spp., Cornus spp., Euonymus spp., Ligustrum vulgare, Rosa canina), a korábbi emberi hatások (eltávolítás) és a talaj függvényében igen változó borítással. A cserjeszint záródásának és magasságának megfelelıen változó lágyszárú szintre a fényben gazdag erdıkre és ezek szegélyeire jellemzı pázsitfő- és sásfélék, továbbá a pillangósvirágúak és egyéb kétszikőek gyakoribb jelenléte jellemzı. A pázsitfüvek közül fáciesalkotó a felemáslevelő csenkesz (Festuca heterophylla), az egyvirágú gyöngyperje (Melica uniflora), a lombkoronaszint megnyílását jelzı ligeti perje (Poa nemoralis) és a legszárazabb típusban a vékony csenkesz (F. valesiaca). Gyakori a hegyi sás (Carex montana) kör alakú sarjtelepe is. A feltőnıen fajgazdag pillangósvirágúak közül a különbözı herefélék 12

13 (Trifolium medium, T. alpestre, T. rubens stb.), bükkönyök (Vicia cassubica, V. tetrasperma, V. tenuifolia), lednekek (Lathyrus niger, L. vernus, L. latifolius), az édeslevelő csüdfő (Astragalus glycyphyllos) mindig megtalálhatók. A tavaszi geofiton aszpektus nem jellemzı, fajai inkább csak szálanként, kisebb mennyiségben jelennek meg. A cseres-tölgyesek a fentieken kívül kétszikőekben (pl. Digitalis grandiflora, Tanacetum corymbosum, Campanula persicifolia, Potentilla alba, Melittis grandiflora, Pulmonaria mollissima, Fragaria vesca) is igen gazdagok. A talaj kémhatásának savanyodásával párhuzamosan nı a tápanyagszegény környezetet jól tőrı, gyengén mészkerülı fajok (pl. Veronica officinalis, Luzula luzuloides, Genista spp., Chamaecytisus spp., Hieracium spp.) száma (RÉDEI 1999b, CZÓBEL 2007b). Aceri tatarici-quercion Zólyomi & Jakucs Szubkontinentális tölgyesek és elegyes xeroterm erdık csoportja Corno-Quercetum pubescentis Jakucs & Zólyomi ex Máthé et Kovács Melegkedvelı tölgyes Állományai többnyire a cseres-tölgyes zónában alakulnak ki, déli vagy délies kitettségben, os lejtıkön. Mély völgyek mentén olykor a gyertyános-tölgyes, de néha a bükkös zónába (akár 700 m magasra) is behatolhat. Alapkızete és talaja változatos. Alacsony (8 12 m), közepesen záródó (60 80%) lombkoronaszintje gyakran kettıs. Benne a molyhos tölgy (Quercus pubescens) már visszaszorul, szerepét részben a cser (Q. cerris), de leginkább a kocsánytalan és aranytölgy (Q, petraea, Q. dalechampii) veszik át. A második koronaszintben gyakran uralkodó a húsos som (Cornus mas). A dús cserjeszintben 8-10 faj elegyedik, melyek közül a gyakoribb fajok a varjútövis (Rhamnus catharticus) mellett megegyeznek a sajmeggyes bokorerdıével. Jellemzı kontinentális tölgyes elemei több szintben is elıfordulnak [tatárjuhar (Acer tataricum), a gyepszintben a színeváltó kutyatej (Euphorbia polychroma), sárgás sás, pázsitos és a tarka nıszirom, a bársonyos tüdıfő (Pulmonaria mollis), a Waldstein-pimpó (Waldsteinia geoides), harangcsillag (Asyneuma canescens), a macskahere (Phlomis tuberosa) stb.]. A jól fejlett gyepszint tölgyes elemei közül állandóbb pl. a sátoros margitvirág (Tanacetum corymbosum), a közönséges méreggyilok (Vincetoxicum officinale), az erdei gyöngyköles (Buglossoides purpureo-coerulea), a tollas szálkaperje (Brachypodium rupestre), a szarvaskocsord (Peucedanum cervaria), a soktérdő salamonpecsét (Polygonatum. odoratum), a bablevelő varjúháj (Sedum maximum). Kisebb mennyiségben ezekhez mezofil erdei elemek és száraz gyepfajok is csatlakoznak (FEKETE 1999, BORHIDI 2003c) Az erdıssztyep-vegetáció elterjedése és fıbb jellegzetességei Az erdıssztyep-vegetáció két zóna a zárt erdık és a füves puszták átmeneti növényzeti típusa, melyet többé-kevésbé zárt erdık és zárt gyepek mozaikja alkot (WALTER 1943, BERG 1958). A kiterjedt erdıssztyep öv 8000 km hosszan húzódik Eurázsiában a Kárpát-medence síkvidékeitıl egészen Kínáig (FEKETE et al. 2002). Az erdıssztyepek zónájába tartozik a Magyar Alföld és az Erdélyi-medence nagy része (CZÓBEL 2007a). Az erdıssztyep öv gyakorlatilag hazánk területén éri el nyugati elterjedésének határát, tılünk nyugatra a bécsi medencében pár apró foltot leszámítva már nincs jelen ez a társulások sokaságát magába foglaló növényzeti típus (HARASZTY 2000). A Kárpátmedence egészét az Európai Unió egy önálló biogeográfiai régiónak, a pannon régiónak nyilvánította. Természetes körülmények között hazánk területének egyharmadán az egyik legjellemzıbb zonális vegetációs övként a "pannon erdıssztyep" lenne a növénytakaró (BORHIDI 2003a, ILLYÉS 2007a). Ennek a diverz, de ugyanakkor ritka és veszélyeztetett vegetációtípusnak antropogén hatásokra bekövetkezı és évszázadokon át egyre csökkenı kiterjedése miatt napjainkra már csak fragmentumai maradtak fenn a Kárpát-medencében (MOLNÁR & KUN 2000). Az erdıssztyepzóna klímazonális növényzetét egy jellegzetes, átmeneti jellegő éghajlat, az ún. szemiarid típusú klíma alakítja. Az ilyen klímájú területeken a vegetációs idıszak csapadéka még elegendı ahhoz, hogy a fákat életben tartsa, és a jobb vízgazdálkodású talajokon kisebb-nagyobb erdıcsoportok kialakulását lehetıvé tegye, de az erdık záródásához már nem elegendı (VARGA et al. 2000). A fentiek mellett az erdıssztyepzóna 13

14 kialakulásában fontos szerepet játszottak a klímánkban megjelenı spontán avartüzek és a nagytestő herbivorok legelése is, melyek kedveztek a sztyepfoltok fennmaradásának és kiterjedésének (MEDZIHRADSZKY et al. 2000, BARTHA 2007). Az eurázsiai erdıssztyepzónát LAVRENKO öt nagy földrajzi egységre különítette el (LAVRENKO 1954), melynek egyik típusa az európai tölgyes erdıssztyep. Az európai, illetve magyarországi erdısszyepen belül kontinentális és szubmediterrán erdıssztyepet különböztetnek meg (VARGA et al. 2000). A kontinentális erdıssztyep állományai a Tiszántúlon, a Nyírségben és fragmentálisan az Északi-középhegység lábainál elterülı dombvidékeken és völgyekben jelennek meg. Jellemzı rá a magas füvő sztyepréteknek a juhar- és hárselegyes kocsánytalan tölgyesekkel való mozaikszerő váltakozása, az erdıkben pedig az erdıspusztai és árnyas, erdei elemek foltszerő váltakozása. Ebben az övben löszön a tatárjuharoslösztölgyesek, a mezei juharos-tölgyesek, a hársas-tölgyesek, homokon pedig a pusztai és gyöngyvirágos-tölgyesek jellemzıek. A szubmediterrán erdıssztyepek a Duna Tisza közén, illetve az Alföld déli részén fıként homokon alakultak ki. Jellemzıjük az alacsonyabb füvő sztyeprét sztyepcserjésekkel és lazább szerkezető tölgyesekkel alkotott mozaikja, melyben homoki tölgyesek nyáras-borókásokkal, homokpusztai gyepekkel és homokpusztarétekkel váltakozva jelennek meg (BORHIDI 2003a). A magyar botanikusok közül elsınek Soó Rezsı ismerte fel az Alföld vegetációjának erdıssztyep jellegét (SOÓ 1926, 1929, 1950, 1959; MEDZIHRADSZKY et al. 2000)., de ı ezt az ukrajnai, azaz kontinentális erdıssztyep folytatásának vélte. Zólyomi Bálint viszont elsıként mutatott rá a molyhos tölgy szerepére a löszön kialakult erdıssztyepek állományaiban, és felhívta a figyelmet a szubmediterrán típusú csapadékeloszlásra is (ZÓLYOMI 1957, MEDZIHRADSZKY et al. 2000). A késıbbiekben a kontinentális és szubmediterrán erdıssztyep éghajlati és növényföldrajzi sajátságait Borhidi Attila írta le, és bizonyította, hogy hazánk erdıspusztái túlnyomórészben szubmediterrán jellegőek (BORHIDI 1961) Fátlan cönotaxonok, növényzeti típusok Phragmitetum australis Tx.&Prsg Nádasok és magassásosok osztálya Magnocaricetalia Pignatti 1953 Magassásosok rendje Magnocarion elateae Koch 1926 Zsombékosok és magassásrétek csoportja Caricenion gracilis /Neuhausl 1959/ Oberd. et al Magassásrétek alcsoportja Sekélyviző, vagy csak idıszakosan vízzel borított területeken alakulnak ki társulásai. Domináns sásfajai lehetnek a Carex acutiformis, C. riparia, C. gracilis, C. appropinquata, C. vulpina stb., de gyakoriak a nádasok, mocsárrétek elemei is, pl. Lythrum salicaria, Lysimachia vulgaris. A Caricetum acutiformis Eggler mocsári sásos társulásban a névadó mocsári sás, a Caricetum gracilis Almquist az éles sásos asszociációban, pedig a névadó éles sás dominál, mellettük mocsári- és nádas elemek fordulnak elı. Mindkét asszociációt inkább alföldi megjelenésőnek tartják (LÁJER 1999a, 1999b; BORHIDI 2003b, 2003d). Molinio-Arrhenatheretea R.Tx Magasfüvő rétek és kaszálók osztálya Molinietalia Koch Magaskórósok és kiszáradó láprétek rendje Deschampsion caespitosae Horvatic 1931 Agrostion albae Soó Sík és dombvidéki mocsárrétek Magassásrétek és mocsárrétek határán alakulnak ki, a feltöltıdési szukcesszió stádiumaként. Nagyrészük antropogén hatásra, évszázados rét-legelı gazdálkodás hatására jött létre (SIMON 1999c). Cirsio cani-festucetum pratensis Májovsky & Ruzicková Csenkeszes nedves kaszálórét Fıként az Alföldön jellemzı, a Középhegységben ritka. Homok-vályog üledéken, réti talajon alakul ki. Szál, aljfüvek és sások jellemzik. Domináns és jellemzı fajai: Festuca pratensis, Poa pratensis, P. trivialis, Dactylis glomerata, Bromus commutatus, Holcus lanatus, Rumex acetosa, Leucanthemum vulgare ssp. vulgare, Cirsium canum (SIMON 1999a). 14

15 Carici vulpinae-alopecuretum pratensis /Máthé & Kovács M. 1967/ Soó 1971 corr. Borhidi Ecsetpázsitos mocsárrét Magassásrétek és mocsárrétek határán alakul ki. Domináns faja az Alopecurus pratensis sőrő állományt alkot, mellette gyakoriak a Carex fajok (C. hirta, C. acutiformis, C. melanostachya), Ranunculusok (R. acris, R. flammula), Trifolium pratense, Lotus corniculatus, Serratula tinctoria. Tartós legeltetés hatására a Festuca pseudovina válik uralkodóvá (SIMON 1999b). Festuco-Brometea Br.-Bl. et R.Tx. ex Klika et Hadac 1944 Száraz és félszáraz sziklai és pusztai gyepek osztálya Festucetalia valesiacae Br.-Bl. & R.Tx. ex Br.-Bl Szubkontinentális száraz gyepek rendje Bothriochloás állományok Fenyérfő dominanciájú társulást nem különít el a szakirodalom, csaupán megemlíti, hogy a B. ischaemum felszaporodása pl. lejtısztyepek, löszgyepek esetében degradációra utal (RÉDEI 1999a). BARÁTH (1963) már a hatvanas években elkülönítette a felhagyott szılıterületek helyén, illetve erıs legeltetés alól felhagyott exponáltabb térszíneken kialakult Bothriochloa dominálta állományokat. ILLYÉS és munkatársai (2007c) a taxon dominanciájával bíró vegetációs foltot a löszgyepeken belül szintén megkülönböztetnek. Jellemzésük szerint túllegeltetés hatására kialakuló nem túl fajgazdag állományok, a domináns faj mellett gyakori, zavarástőrı, általános szárazgyepi fajok szaporodhatnak el. Kérdésük, hogy a fajszegénység a fenyérfő erıs dominanciájából adódik, vagy ez a faj eleve a leromlottabb gyepekben szaporodik el? Festucion rupicolae Soó 1940 corr Pannóniai sztyeprétek és száraz gyepek csoportja A magyarországi szárazgyepek legfajgazdagabb típusai a lejtısztyepek, a löszgyepek és az erdıssztyeprétek a "pannon erdıssztyep" tájképileg meghatározó elemei. E három típus összterülete (kb. 42 ezer ha) nem éri el az ország területének fél százalékát. Ezen gyepek többsége hazánkban csak kis kiterjedéső mozaikok formájában van jelen, fennmaradásukat a becserjésedés, az inváziós fertızöttség és a leromlás veszélye fenyegeti, egyre sürgetıbb feladatunk állományaik megóvása (ILLYÉS 2007a, BÖLÖNI et al. 2003). Lejtısztyepek Állományai minden karbonátgazdag alapkızeten az egész országban megtalálhatók (BORHIDI 2003a). Talaja sekély, mindig tartalmaz valamennyi követ. Természetes körülmények között ligetes, száraz tölgyesekkel mozaikolnak. Másodlagosan is kialakulhatnak száraz erdık irtásain, egykori szılık és gyümölcsösök helyén. Csomós növekedéső füvek (Festuca valasiaca, F. rupicola, Stipa ssp.) alkotják az alapmátrixot, széleslevelőek csak kis arányban vannak jelen. A mostani árvalányhajas gyepek igen nagy állományai a filoxéra vész után jöttek létre. Társulásai növényföldrajzilag elkülönülnek (ILLYÉS et al. 2007a és 2007b; BÖLÖNI & GARADNAI 2007). Pulsatillo montanae-festucetum rupicolae /Dostál 1933/ Soó 1964 corr. Borhidi 1997 Északiközéphegységi sztyepprét Állományai a középhegység keleti felének erıs besugárzású részein, mészkövön és eruptív kızeten jellemzıek. Zárt xeroterm gyepjében a Festuca rupicola, F. valesica, a Stipa capillata és a S. pulcherrima dominálnak. A Bothriochloa ischaemum megjelenése enyhe degradációt jelez. A tavaszi és nyár eleji virággazdag lejtısztyepprét konstansabb elemei, pl. az Adonis vernalis, Echium maculatum, Galium glaucum, Sanguisorba minor ssp. muricata, Allium flavum, Stachys recta, Trinia glauca, Teucrium chamaedrys, Eryngium campestre, Pulsatilla montana, Dianthus collinus ssp. glabriusculus (RÉDEI 1999a). 15

16 Erdıssztyeprétek Szinte bármilyen alapkızeten elıfordulnak, magas füvő, dús gyepek. Fényben gazdag, felnyíló, szárazfélszáraz (xerofil, xero-mezofil) erdık szomszédságában azok szegélyébıl vagy tisztásaiból alakultak ki. Lejtısztyepekkel, bokorcsoportokkal, molyhos tölgyesekkel, tetıerdıkkel mozaikolnak. Részben erdıirtások helyén, másodlagosan alakultak ki. Állományaikat a legeltetés, kaszálás állandósította. Ezen gyepek hazánk egyik legfajgazdagabb élıhelyei, természetes állományaikban néhány négyzetméteres területen akár faj is elıfordulhat. Fontos jellemzıjük, hogy évszázadokig képesek ırizni az erdıszegélyekre jellemzı és az erdei flórát, akár teljesen erdı nélküli tájban is (ILLYÉS et al. 2007a, ILLYÉS 2007b). Brometalia erecti Br.-Bl Szubmediterrán sziklai, száraz és félszáraz gyepek rendje Cirsio pannonici-brachypodion pinnati Hadac & Klika Magyar aszatos szálkaperjegyepek csoportja A hazai erdıssztyep vegetáció egyik nagy csoportját adják a félszáraz gyepek körébe tartozó magyar aszatos szálkaperjegyepek, melyek középhegységeink és dombvidékeink szárazabb, sekélyebb talajú tölgyeseinek irtásterületein alakulnak ki. Növényföldrajzilag és cönológiailag egyaránt fontos asszociációcsoport, mert társulásai tipikusan pannon jellegőek; hegy- és dombvidékeink erdıssztyepmozaikjainak legjellemzıbb komponensei közé tartoznak. Kettıs gyepszintjükben a felsı szálfőszintet fıleg széles levelő pázsitfüvek jellemzik. Uralkodó a névadó tollas szálkaperje (Brachypodium rupestre), jelentıs lehet továbbá a deres tarackbúza (Elymus hirsutus), a tömött és a pelyhes zabfő (Avenula compressa, A. pubescens), a sudár rozsnok (Bromus erectus) borítása is. Bizonyos termıhelyeken a hegyi vagy (meszes alapkızeten) a csinos árvalányhaj (Stipa joannis, S. pulcherrima) tömegessé válhat. Az aljfőszintben csenkeszfajok (Festuca rupicola, F. valesiaca) uralkodnak, de jelentıs lehet a hegyi sás (Carex montana) borítása is. Sok a színes virágú hagymásgumós növény, gyakoriak a harangvirágfajok, a pillangósok, illetve a fészkesvirágzatúak, mint pl. Centaurea-, Inula- fajok vagy a névadó magyar aszat (Cirsium pannonicum). Társulásai igen fajgazdagok, bıvelkednek földrajzi és edafikus változatokban is, ezért nagy a fajkészletbeli hasonlóságuk (VARGA & VARGÁNÉ 1999c, SZIRMAI 2007). Az asszociációcsoportba tartozó társulások egymástól való elkülönítése nehéz. Ennek oka negyrészt a másodlagos eredetben, a sokféle használati módban és a lokális tájtörténetben keresendı, melyek együttesen dinamikusan változó egyéni jellegekkel bíró gyeptípusokat eredményeznek (HORVÁTH 2002). Az erdıirtás utáni másodlagos szálkaperjés gyepek sztyepesedési folyamatát pl. FEKETE &VIRÁGH (1997), valamint FEKETE et al. (1998) tanulmányozták. Megfigyelték, hogy az élıhely szárazodásával, illetve intenzívebbé vált zavarás hatására a sztyepfajok elırenyomulásával a Brachypodium rupestre háttérbe szorul. Az alábbiakban a társulások jellemzésekor a fajkészlet esetében csak a jelentısebb, illetve differenciális fajokat emelem ki, valamint a fontosabb jellemzıket említem. Polygalo majori-brachypodietum pinnati H. Wagner Pacsirtafüves szálkaperjerét Alapkızete minden esetben karbonátos, mészgazdag. Többnyire melegkedvelı-tölgyesek, gyertyánostölgyesek vagy bükkösök helyén alakul ki. Sok magastermető kórós faj, illetve sarjtelepalkotó jellemzi. Szálfőszintjében állományalkotó a Brachypodium rupestre és a Bromus erectus, illetve az aljfőszintben a Festuca rupicola, egyes állományaiban dominánssá válhat a Danthonia alpina vagy a Carex michelii. A társulás egész területén elterjedt konstans fajai: pl. Polygala comosa, Polygala major, Adonis vernalis, Pulsatilla grandis, Anthyllis vulneraria, Dorycnium germanicum, Genista tinctoria, Lathyrus latifolius, Medicago falcata, Bupleurum falcatum, Asperula cynanchica, Linum flavum, Peucedanum alsaticum, P. cervria, Hypochoeris maculata, Inula ensifolia, I. salicina, I. hirta stb. Rendszeresen kaszált állományaiban a Brachypodium visszaszorul az Arrhenatherum elatius és a Bromus erectus, illetve az aljfőszintben a Festuca rupicola borítása megnı (VARGA & VARGÁNÉ 1999d). A társulás 16

17 különbözı magassági zónák erdıállományainak helyén létrejött fitocönózisaival, illetve az asszociáció dolomiton kialakult elsıdleges eredetével SCHMOTZER és VOJTKÓ (1997a, 1997b) foglalkozott. Lino tenuifolio-brachypodietum pinnati /Dostál 1933/ Soó Hegyi szálkaperjerét Alacsonyabb karsztfennsíkokon, kollin-szubmontán övezetben, sekély törmelékes talajú mészkedvelı tölgyesek heylén, illetve edafikusan elıbbiek primer tisztásként, valamint régi szılıteraszokon alakul ki. Talaja sekély, mészkıtörmelékes, mérsékelten humuszos. Termıhelye általában délies kitettségő, melyen korábbi használat (kaszálás, régi szılıkultúra) nyomai kimutathatók. Kettıs gyepszintő a szálfőszintben domináns lehet a Stipa joannis, az aljfőszintet a Brachypodium rupestre és a Festuca valesiaca alkotja. Több Linum faj (Linum flavum, L. hirsutum, L. tenuifolium) található állományaiban, melyekbıl az elsı kettı fácies-alkotó is lehet. A Festucion valesiacae elemek nagy részesedése jellemzi, mint pl. Inula spp., Fragaria viridis, Peucedanum cervaria, Pulsatilla grandis stb. Elhatárolása az elızı társulástól bizonytalan, mert fajkészlete ahhoz nagyon hasonló és karakterfaja (Linum tenuifolium) változó megjelenéső és csekély konstanciájú (VARGA & VARGÁNÉ 1999b). Hypochoerido-Brachypodietum pinnati Less Véreslapus szálkaperjegyep A Bükkbıl leírt Cirsio pannonici-quercetum pubescentis erdıtisztása. A termıhely legjellemzıbb vonása az alapkızet (dolomit, mészkı) fizikai aprózódása. Állományai déli expozíciójúak, gerinchelyzetőek, nagyon fajgazdagok, melyeket sok orchidea jellemez. Konstans és szubkonstans fajai: Centaurea sadleriana, C. scabiosa, Cirsium pannonicum, Hypochoeris maculata, Inula ensifolia stb. Négy változatát különítik el: 1. a déli bükki, 2. az aggteleki, 3. Danthonia alpinás, 4. Stipa pulcherrimás, S. joannisos (VARGA & VARGÁNÉ 1999e). Carici montanae-brachypodietum Soó Hegyi sásos szálkaperjegyep Eredetileg az Erdélyi-Mezıségrıl leírt sztyeprétek és szárazabb kaszálók közötti asszociációként megjelenı tölgyes irtásrét társulás. Hazai elıfordulását csak valószínősítik, bár az Északiközéphegységben is elıfordulnak hasonló jellegő gyepek, de ezek termıhelyi viszonya eltér a mezıségi példától (VARGA & VARGÁNÉ 1999a). Inuletum ensifoliae Kozl Kardlevelő peremizses társulás A fajgazdag szárazgyepi társulást elıször Aniela Kozlowska írta le az 1920-as évek elején Dél- Lengyelországból (KOZLOWSKA 1925, LOSTER & GAWRONSKI 2004). A déli, délnyugati kitettségő típusfelvételek (KOZLOWSKA 1925) alapján a társulás karakterfajaiként a konstans Inula ensifolia, Festuca sulcata, Carex humilis, Aster amellus, a három felvételben szereplı Cirsium pannonicum és Linum flavum, illetve csak egy-egy felvételben szereplı L. hirsutum, Iris aphylla vannak megnevezve. Mellettük fıként szárazgyepi és sztyep- vagy erdıssztyepfajok szerepelnek, pl. Scabiosa ochroleuca, Brachypodium rupestre, Anthericum ramosum, Thymus spp., Geranium sanguineum, Fragaria spp. A típusfelvételektıl eltérıen Kozlowska olyan ebbe az asszociációba sorolt - felvételeket is készített, melyekbıl a társulás névadó faja, valamint több karakterfaj is hiányzik (LOSTER & GAWRONSKI 2004). Hazánk területérıl elıször Andreas Sendtko jelezte a társulás állományait Tokaj környékérıl (SENDTKO 1999). Sendtko széleskörő elterjedéssel jellemezte a társulást, melynek állományai nemcsak Lengyelországban, hanem véleménye szerint hazánkban is több helyen is megtalálhatók (pl. Budai-hg. Aggteleki-karszt). Rámutatott, hogy gyakorisága ellenére korábbi irodalmak alig említették. Az asszociáció a magyarországi növénytársulásokat bemutató alapmővekben (BORHIDI & SÁNTA 1999, BORHIDI 2003a) sem lelhetı fel, mely valószínőleg az Inula ensifolia társulásokban betöltött nem kellıképpen tisztázott vegetációdinamikai helyzetébıl eredhet. SENDTKO (1999) cikkében megjegyzi, hogy Fekete Gábor kétségbe vonja az asszociáció önállóságát, ı ugyanis az Inula ensifolia felszaporodását helyi populációdinamikai jelenségnek tartja. Sendtko szerint a differenciális fajok alapján az Inula ensifolia egyfajta összeköttetést teremt a szegélytársulások 17

18 különösen a Peucedanum cervariában gazdagok között, melybıl kifolyólag szegélyfajnak tekintették (GILS & KOVÁCS 1977, KOVÁCS 2003). Sendtko saját vitalitással és állandósággal kapcsolatos megfigyelései alapján az I. ensifoliát a Cirsio-Brachypodion karakterfajának tekinti. A Tokaj környéki, valamint Kozlowska (1925) által rögzített felvételekben a Cirsio-Brachypodion karakterfajainak magas részesedésébıl arra következtet, hogy az Inuletum ensifoliae az asszociációcsoport központi társulásaként funkcionál. A kardlevelő peremizses társulás a változóan száraztól kezdve az üde, meszes vagy mészben szegény, de lúgos talajokon jellemzı. Karakterfajai: Inula ensifolia, Linum flavum, Polygala major, Scorzonera purpurea, Jurinea mollis, Linum tenuifolium, Plantago media, szárazgyepi fajok: Chamaecytisus ratisbonensis, Crepis pannonica, Scorzonera austriaca, Thesium linophyllon, savanyú talajon a Stipa tirsa és Festucetalia taxonok, szegélyfajok: Aster amellus, Peucedanum cervaria. A Tokaj környéki felvételek három változatra különíthetık el: i.) a tipikus változat, mely egykori legelıkın és szılıteraszokon jellemzı, ii.) a Carex humilises változat, iii). a Peucedanum cervarias változat. A Brachypodiumos gyepeknek a domináns fajok és a szerkezet alapján Illyés Eszter (ILLYÉS 2007b) több típusát különítette el: a.) a tollas szálkaperje uralta típusban a domináns Brachypodium rupestre borítása nagyon magas. Az élıhelyek legtöbbször északias kitettségőek, a lejtıszög nem túl meredek. A gyep sőrő, magas, állományai nem túl fajgazdagok. Felhagyott gyümölcsösök, szılık, legelık helyén jellemzı, sok esetben a cserjésedésük is megfigyelhetı. b.) a kétszikő fajok uralta erdıssztyeprétek legjellemzıbb fajai az Inulák, Filipendula vulgaris, Linum ssp.-k, Trifoliumok, Peucedanumok, Geranium sagnuinem, Prunus tenella, Prunus fruticosa stb. Az állományokban általában több pázsitfőfaj dominál. A Brachypodium mellett, megjelennek Stipa, Carex, Avenula fajok, illetve a Danthonia alpina vagy a Festuca rupicola. Elsısorban felhagyott szılık helyén vagy égetések után alakulnak ki, mikor a nyers talajfelszínen a kétszikőek elınyhöz jutnak a füvekkel szemben. Ha az erózió nagyon erıs és a talaj már a laza alapkızetig leerodálódott, a gyepnek két altípusát különíti el: i.) az Inula ensifolia borítása magas jellemzıek a félcserjék, kakukkfüvek, sás fajok és gamandorok szaporodnak el. A szálkaperje alacsony, nem képes képes tömött, zárt gyepet alkotni. ii.) a kétszikőek sőrő, magas szövevényt alkotnak, mely gátolja az eróziót pl. kocsordok, bükköny fajok, ám hajtásaik alatt csupasz talajfelszínt találunk, nem stabil gyepek, regenerálódófélben vannak. c.) az árvalányhajas erdıssztyeprétek állományaiban a domináns Stipa fajok mellett számos erdei és erdıssztyepfaj jellemzı. A szálfüvek két szintet alkotnak a felsıben a Stipák uralkodnak, az alsó szintet a Festuca rupicola, F. valesica uralja. Vulkanikus vagy meszes alapkızeten, sekély talajokon, fıként másodlagos termıhelyeken felhagyott szılık, gyümölcsösök helyén déli, délnyugati kitettségben jelennek meg állományaik. A Stipák csak ritkán keveredek, eltérı termıhelyi igényeik miatt sok esetben elkülönülten alkotnak gyepeket. Artemisietea vulgaris Lohm. C al. In R.Tx Útszéli gyomnövényzet osztály Agropyretalia repentis Oberd. & al Félruderális félszáraz és száraz gyepek rendje Convolvulo-Elymus repentis Görs Tarackbúza-szulák társulások csoportja Convolvulo-Agropyretum repentis Felföldy 1943 Tarackbúza-mezei szulák társulás Útmenti ruderális növénytársulás. Nedves, taposott útszéleken jellemzı, de kialakulhat újra mővelésbe fogott szılıkben is. A felsı szintben a tarackbúza, az alsóban a mezei szulák dominál. Konstans kísérıfajai: Poa pratensis, P. annua, Polygonum arenastrum, Capsella bursa-pastoris, Trifolium repens, Conyza canadensis, Taraxacum officinale stb. (BORHIDI 2003a). 18

19 Epilobietea angustifolii Tx. & Prsg. In Tx Erdei vágásnövényzet osztálya Atropetalia Vlieger Száraz és mezofil vágásnövényzet rendje Epilobion angustifolii Soó 1933 em. Tx Erdei derécések csoportja Calamagrostietum epigei Juraszek Siskanádas A siskanádat általában nem tekintik önálló társulásalkotó fajnak, mivel állományai opportunus kolonizátorként mindenütt képesek megjelenni, ahol a domináns gyep- vagy erdıalkotó faj eltőnt. A társulás névadó, domináns faja különösen kedveli a leégett gyepeket (BORHIDI 2003e) Vegetációdinamikai kutatások A növényzet mai és múltbeli állapotát megismerve következtetni tudunk a különbözı vegetációdinamikai folyamatok sebességére. Az ökológiában mára általánosan uralkodóvá vált nemegyensúlyi szemlélet rámutatott arra, hogy a vizsgált életközösség történetérıl, sıt táji környezetének történetérıl is rendelkeznünk kell adatokkal ahhoz, hogy mai dinamikájukat megérthessük (KUN 2002). A növénytársulások dinamikus viselkedésükben és a zavarásokat követı válaszreakcióikban igen nagy változatosságot mutatnak a múltbeli történések, tájhasználat és más emberi beavatkozások függvényében. A civilizáció káros hatásainak következtében fokozatosan megnövekedett a természetes élıhelyek pusztulása, és drasztikusan csökkent a természetes vegetáció fajgazdagsága. Ezért nem véletlen, hogy a szünbiológiai kutatások egyik fontos feladata a zavarásokat követı másodlagos szukcessziós folyamatok jobb megértése és kimenetelének elırejelzése lett (VIRÁGH 2002) Szekunder szukcesszió és vizsgálata A szukcesszió témaköréhez kapcsolódó kutatásokról (az 1800-as évek vége óta) igen terjdelmes ismeretanyagot halmoztak fel (szintetizáló írások pl.: MCINTOSH 1981, FEKETE 1985, GRAY et al. 1987, PICKETT et al. 1987, GLENN-LEWIN 1992, MCCOOK 1994, VIRÁGH 2000), melyek ismertetésére itt terjedelmi korlátok miatt nincs lehetıseg. A fejezetben az értekezés témaköréhez leginkább kapcsolódó irodalmakat említem. A szukcesszió észlelése (KERNER 1863, COWLES 1899) óta eltelt másfél évszázad alatt a jelenségnek számos definíciója született (pl. TANSLEY 1935, PICKETT et al. 1987, BEGON 1990, KREBS 1994, RUPRECHT 2006b). Az egyik legtalálóbb megfogalmazás Ruprecht Esztertıl származik, amely szerint a szukcesszió egy olyan idıbeli folymat, amikor: Egy nem szezonális változás során egyik közösséget felvált egy másik közösség, és ennek során megváltozik a fajösszetétel, fiziognómia és a közösség funkcionálása" (RUPRECHT 2006b). A fenti definícióból jól látható, hogy a szukcesszió menetét egyaránt lehet jellemezni a fajok, fajcsoportok vagy növényközösségek viselkedésén keresztül (CSECSERITS 2007). CLEMENTS (1916) monoklimax elmélete szerint a szukcesszió meghatározott növénytársulások egymásutánisága, amelynek végállapota függetlenül a kiindulási feltételektıl mindenképp csak egyfajta, az adott égövre jellemzı növénytársulás lehet, azaz szerinte a szukcesszió konvergens folyamat. Ezzel szemben GLEASON (1926) individualisztikus elmélete szerint a szukcesszió nem meghatározott növénytársulások sora, hanem csak a fajok saját tulajdonságai, környezeti igényei által meghatározott betelepülési és kihalási sorozatok összessége. Emiatt a szukcesszió során kialakuló jellemzı állapotok is csak egybeesések és a végállapot sem feltétlenül egyforma, hanem sokféle lehet, azaz a szukcesszió divergens (CSECSERITS 2007). A szukcesszió végbemehet újonnan keletkezett, csupasz, propagulum készlettel és talajtakaróval nem rendelkezı felszíneken (primer szukcesszió), illetve bizonyos propagulum készlettel és talajtakaróval rendelkezı térszíneken (másodlagos szukcesszió). Utóbbira példák a mezıgazdasági mővelés alól felhagyott területek, melyek világszerte jó lehetıséget nyújtanak eltérı geográfiai adottságú területek szekunder szukcessziójának összehasonlításához (OSBORONOVA et al. 1990). 19

20 A szukcessziós folyamatok leírásánál gyakori problémát jelent az általánosítás és az elırejelzés, ugyanis minden felhagyott területnek más a története és más a rendelkezésre álló helyi fajkészlete. Annak érdekében, hogy csökkentsék az eltérı fajkészletbıl fakadó összehasonlítási nehézségeket, fajok helyett a fajok tulajdonságait, illetve funkcionális jellemzıiket használják a szukcesszió leírásakor (NOBLE & GITAY 1996, CSECSERITS 2007). A legrégebben és leginkább használt tulajdonság a Raunkiaer-féle életforma (RAUNKIAER 1934). GRIME (1979, 2001) CSR-stratégiái az adott növényfajnak elsısorban csak a Nagy-Britanniában tapasztalt viselkedését jellemzik, a szerzık által megadott fajbesorolás Magyarországon több esetben nem állja meg a helyét. Hazánkban legtöbb esetben inkább az egyes fajok terepi tapasztalatokon alapuló ökológiai viselkedését, pl. élıhelyigény és zavarástőrés (pl. LUKÁCS 2003, CSECSERITS 2007) használták és használják fel a predikciókhoz. A szukcesszió leírása lehetséges növényközösségekkel is, ez a módszer fıleg Kelet- és Közép-Európa botanikusai között terjedt el, hátránya azonban az, hogy a parlagokon és egyéb szukcessziós területeken megjelenı közösséget azok átmeneti állapota miatt nehéz besorolni a meglévı cönoszisztematikai rendszerekbe (CSECSERITS 2007). Számos ökológiai, vegetációdinamikai folyamat csak olyan idıskálákon figyelhetı meg, melyek jóval túlnyúlnak a hagyományos kísérletek és megfigyelések idıtartamán. E problémára nyújt ideális megoldást az idıbeli dinamikák térbeli variációkból történı extrapolálása, azaz a kronoszekvencás vizsgálat (FUKAMI & WARDLE 2005). A szukcesszió idıbeli változásait legcélszerőbb hosszú távú kutatásokkal, állandó kvadrátokkal vizsgálni (BAKKER et al. 1996, CSECSERITS 2007), ám idı hiányában ezekre a kutatásokra sok esetben nincs mód. Viszonylag rövid kutatási idıszak alatt is hosszú idıtáv folyamatainak dinamikai vizsgálatára ad módot a tér-idı helyettesítéses (space-for-time substitution) módszer alkalmazása, melynek során az egyes mintaterületeket kronoszekvenciaként kezeljük. A módszer sikeres alkalmazásának feltétele, hogy azonos legyen a mintaterületek tájhasználatának története, valamint abiotikus és biotikus környezeti jellemzıik (PICKETT 1989, STOHLGREEN 1994, MOLNÁR 1997, CSECSERITS 2007). Egyes kutatók szerint ezzel a módszerrel a borítás változások jól prediktálhatók, de fajszámváltozás elırejelzésére nem alkalmas (FOSTER & TILMAN 2000) Legeltetés/kaszálás alól felhagyott területek szekunder szukcessziója Európában a hagyományos legeltetéses állattartásnak pozitív hatása van a vegetáció fajgazdagságára (BAKKER 1989, 1998, DULLINGER et al. 2003). Az edényes növényfajok nagyrészének hasznos a legelés, sıt a ritka vagy veszélyeztetett fajok is jól tolerálják (GIBSON et al. 1987, JENSEN & SCHRAUTZER 1999, JUTILA 2001). A folyamatosan, hosszú ideje kaszált és legeltetett gyepeknél magas fajgazdagság figyehetı meg (KULL & ZOBEL 1991, PÄRTEL et al. 1999, COUSINS & ERIKSSON 2002, MYKLESTAD & SÆTERSDAL 2003). Fenti megállapítások ellenére mégis eltérı eredmények születtek a legeltetés felhagyásának a gyep fajgazdagságára gyakorolt hatását illetıen. Egyes tanulmányok szerint a legelés felhagyása után csökkent a gyepek fajgazdagsága (TAMM 1956, HANSSON & FOGELFORS 2000, WAHLMAN & MILBERG 2002, LUOTO et al. 2003A). Finn kutatók legelés alól felhagyott gyepek esetében azt tapasztalták, hogy az összfajszám és a gyepi fajok száma a felhagyás óta eltelt idıvel párhuzamosan csökkent, de a ritka fajok fajgazdagságára ez nem volt jellemzı (PYKALA et al. 2005). Virágh Klára és Bartha Sándor terepkísérletekkel bizonyították, hogy míg a dinamikusan stabil állapotú természetközeli löszgyeptársulás évtizedeken keresztül alig legelt állományában a legeléstıl való elzárás 9-10 év alatt is csak csekély mértékő florisztikai és szerkezeti változásokat idézett elı, addig a korábban folyamatosan legeltetett degradált állományában a bekerítés már 3 év alatt is drasztikus fajszám-, borítás- és fitomassza-csökkenést és jelentıs cönológiai eltéréseket okozott (VIRÁGH & BARTHA 1996). Más esetekben azt tapasztalták, hogy a felhagyással nem változott, vagy nıtt a fajgazdagság (TYLER 1969, JUTILA 1997). CHEN et al. (2005) hosszabb idıskálán (22 év) hasonlították össze egy nem legeltetett, egy legeltetéstıl elkerített, ún. regenerálódó; valamint egy intenzíven legeltetett gyep fajkompozícióját. Azt tapasztalták, hogy az összfajszám közel másfélszeres volt (32) a 20