Gazdasági állatok anatómiájának és élettanának alapjai Bárdos, László Húsvéth, Ference Kovács, Melinda

Átírás

1 Gazdasági állatok anatómiájának és élettanának alapjai Bárdos, László Húsvéth, Ference Kovács, Melinda

2 Gazdasági állatok anatómiájának és élettanának alapjai Bárdos, László Húsvéth, Ference Kovács, Melinda Publication date 2007 Szerzői jog 2007 Bárdos László Husvéth Ferenc Kovács Melinda

3 Tartalom Előszó... xvii 1. A testi szerveződés Az állati test szerveződése Az általános életjelenségek, az anyagcsere (metabolizmus) A sejtek felépítése. A sejtek közötti kapcsolatok A membránnal határolt területek szerepe a sejtanyagcserében Sejtek közötti kapcsolatok Sejtplazma sejtszervek sejtmag A sejt anyagcseréje A belső környezet állandósága Az állati szervezet organizációs szintjei Az állati test tájékai Nevezéktan (nómenklatúra), irányok jelölése a testen Az állati test tájékai A test támasztása és mozgatása Csonttan Részletes csonttan A törzs csontjai A végtagok csontjai A madarak csontváza ( ábra) A csontok összeköttetései Az izmok anatómiája Részletes izomtan Bőrizmok Az elülső végtag izmai A hátulsó végtag izmai A törzs izmai A fej izmai A házimadarak izmai ( ábra) Statika Dinamika Izomélettan A harántcsíkolt izom szerkezete Az izomműködés vizsgálata A simaizom A sima és harántcsíkolt izom működése közötti főbb különbségek A szervezet létfenntartása Az emésztőszervek és az emésztés Az emésztőkészülék (apparatus digestorius) Az előbél A szájüreg (cavum oris) A nyálmirigyek A garat (pharynx) Az emésztőcső (canalis alimentarius) Az emésztés Az emésztőkészülék működése A madár emésztőkészüléke A madár emésztése A szervezet folyadékterei és a vér A vér Immunológiai alapok A keringési rendszer szervei és működésük A vérérrendszer A szív A nyirokérrendszer A szívműködés és a vérkeringés élettana iii

4 Gazdasági állatok anatómiájának és élettanának alapjai 3.5. A vérkeringés hemodinamikája A légzőkészülék, a légzés és a gázcsere A légzés és a gázcsere A madarak légzőkészülékének és légzésének sajátosságai A kiválasztás szervei és folyamatai A húgyszervek felépítése A vizeletkiválasztás, a vesék élettani szerepe A házimadarak kiválasztásának sajátosságai Az életműködések szabályozása Az idegrendszer felépítése és alapvető működése A központi idegrendszer felépítése A gerincvelő felépítése Az agyvelő felépítése A környéki idegrendszer felépítése Alapvető idegrendszeri folyamatok A gerincvelő működése Az agytörzs működése A nagyagyvelő működése A mozgás és a testtartás szabályozása (a szomatikus idegrendszer működése) Az autonóm idegrendszer Szimpatikus idegrendszer Az érzékszervek és az érzékelés A látószerv és a látás A látás folyamata A hallás szervei és működésük A hang érzékelése Az egyensúlyozás készüléke és működése A szaglás Az ízérzés A köztakaró mint érzékszerv A belső elválasztású mirigyek és működésük A hormonális szabályozás általános jellemzése A hipotalamusz-hipofízis rendszer A tobozmirigy A pajzsmirigy A mellékpajzsmirigy A mellékvese A mellékvesevelő A mellékvese működése és az adaptáció A hasnyálmirigy Az anyagcsere-folyamatok kölcsönhatásai A táplálóanyagok felszívódásai és metabolizmusa (közti anyagcsere) A felszívódás helye és a felszívódott molekulák elszállításának útjai A szénhidrátok felszívódása és anyagcseréje A zsírok felszívódása és anyagcseréje A nitrogéntartalmú anyagok felszívódása és anyagcseréje Ásványianyag-forgalom Az ásványianyag-forgalom szabályozása A vitaminok anyagcseréje A zsírban oldódó vitaminok A vízben oldódó vitaminok A szervezet energiaforgalma és hőszabályozása A szervezet energiaforgalmának jellemzése A háziállatok hőszabályozása A külső hőmérséklethez való alkalmazkodás A szélsőséges hőmérsékleti hatásokhoz való alkalmazkodás A szaporodás Az ivarszervek és működésük A hím állatok nemi működése A nőivarú állatok szaporodási folyamatai iv

5 Gazdasági állatok anatómiájának és élettanának alapjai 1.3. Sárgatest fázis Az ivarzás Az ivari ciklus hormonális szabályozása A párzás, a megtermékenyítés A vemhesség élettana Placentatípusok A placenta működése A placenta hormontermelése A vemhesség hormonális háttere Az ellés A madarak szaporodási folyamatai A here hormontermelése A párzás és az ondó A madarak női nemi szerveinek felépítése és működése Az oogenezis és a tüszőérés A petefészek hormontermelése A tojásképződés folyamata A kotlás és szabályozása A tejmirigy és működése A tejmirigy felépítése A tejmirigy működése v

6 Az ábrák listája Az állati sejt vázlata (forrás: plazmamembrán, 2. citoplazma, 3. sejtmag (nucleus), 4. magvacska (nucleolus), 5. mitokondrium, 6. rögös endoplazmatikus hálózat (RER), 7. sima endoplazmatikus hálózat (SER), 8. riboszóma, 9. Golgi-készülék, 10. lizoszóma, 11. űröcske (vacuolum), 12. sejtközpont (centriolum), 13. csilló, 14. membránbefűződés vagy űröcske-membrán fúzió, 15. filamentum A sejtmembrán vázlata (forrás: foszfolipid, 2. foszfolipid zsírsav része, 3. foszfolipid poláros feje, 4. belső integráns fehérje,5. külső integráns fehérje, 6. csatornát formáló fehérje, 7. citoszkeleton, 8. szénhidrát rész A sejtek közötti kapcsolat vázlata (forrás: záróléc (zonula occludens), 2. öv dezmoszóma vagy ragasztó kapcsolat (zonula adherens), 3. pont dezmoszóma vagy rugalmas kapcsolat (dezmosoma), 4. réskapcsolat (gap junction), 5. fél-dezmoszóma vagy horgony kapcsolat (hemidezmosoma), 6. alaphártya A testet felosztó síkok és az általuk kijelölt irányok Síkok: 1. fő (median) sík, 2. vízszintes (horizontalis) sík, 3. haránt (transversalis) sík. Irányok:4. fej felőli (cranialis), 5. farok felőli (caudalis), 6. hátfelé (dorsalis), 7. hasfelé (ventralis), 8. kifelé (lateralis), 9. befelé (medialis) A fej tájékai 1. tarkótájék, 2. fejtetői tájék, 3 4. halántéktájék, 3. fültájék, 4. vakszemtájék, 5. homloktájék, 6. szemgödri tájék, 7. szemgödör alatti tájék, az orr tájékai, 8. orrháti tájék, 9. az orr oldalsó tájéka, 10. orr-ajki tájék, 11. rágóizomtájék, 12. az állkapocsízület tájéka, a pofa tájékai, 13. állcsonti rész, 14. állkapcsi rész, a száj tájékai, 15. a felső ajak tájéka, 16. az alsó ajak tájéka, 17. szájrés, 18. állkapocs ágai közötti tájék, 19. fültőmirigy tájéka, 20. garattájék, 21. gégetájék, 22. a légzacskó vetülete A törzs és a végtagok tájékai A nyak tájékai: 23. a nyak felső tájéka (E: sörény), 24. a nyak oldalsó tájéka, 25. torkolati barázda, 26. a nyak alsó tájéka (B: lebernyeg).a mellkas tájékai: 27. lapocka előtti tájék, 28. a hát/csigolyák/ tájéka, 29. martájék, 30. bordatájék, 31. lapockatájék, 32. szívtájék, 33. bordaív, 34. szügytájék; 35. szegycsonti tájék. A has tájékai: előhasi tájék, 36. borda alatti tájék; 37. a lapátosporc tájéka, 38. ágyéktájék, középhasi tájék, 39. a has oldalsó tájéka, 40. horpasz- vagy éhgödri tájék; 41. köldöktájék utóhasi tájék, 42. lágyéktájék, 43. haskorci redő, 44. kereszttájék, 45. fartájék, 46. a külső csípőszöglet tájéka, 47. a végbélnyílás tájéka, 48. faroktájék.a mellső végtag tájékai: a) lapockatájék, b) válltájék, c) kartájék, d) könyöktájék, e) alkartájék, f) mellső lábtőtájék, g) mellső lábközéptájék, h j) ujjak tájéka, h) csüdízület, i) pártaízület, j) E: pata-, B, O és S: csülök-, C: karomtájék. A hátulsó végtag tájékai: k) csípőízületi tájék, l) combtájék, m) térdtájék, n) szártájék, o) hátulsó lábtőtájék, p) hátulsó lábközéptájék, r t) ujjak tájéka, r) csüdízület, s) pártaízület,t) E: pata-, B, O és S: csülök-, C: karomtájék, u) az ülőgumó tájéka A ló csontváza (sceletum equi) 1.arckoponya (splanchnocranium), 2.agykoponya (neurocranium), 3.állkapocs (mandibula), 4. I.nyakcsigolya (atlas), 5. VIl.nyakcsigolya, 6. hátcsigolyák (vertebrae thoracales), 7. ágyékcsigolyák (vertebrae lumbales), 8. keresztcsont (os sacrum), 9. I. farokcsigolya (vertebra caudalis prima), 10.lapocka (scapula), 11.karcsont (humerus), 12.szegycsont (sternum), 13.könyökcsont (ulna), 14.orsócsont (radius), 15.elülső lábtő (kéztő) carpus csontjai (ossa carpi), 16.elülső lábközép csontjai (ossa metacarpalia), 17.az elülső végtag ujjának csontjai (ossa digiti: phalanx proximalis, phalanx media, phalanx distalis), 18.egyenítőcsontok (ossa sesamoidea proximalia), 19.bordák (costae).medencecsont (os coxae): 20.csípőcsont (os ilium), 21.ülőcsont (os ischiadicum), 22. fancsont (os pubis), 23.combcsont (os femoris), 24.térdkalács (patella), 25.sípcsont (tibia), 26.szárkapocs (fibula), 27.hátulsó lábtő csontjai (ossa tarsalia), 28. hátulsó lábközép csontjai (ossa metatarsalia), 29. hátulsó végtag ujjának csontjai (ossa digiti: phalanx proximalis, phalanx media, phalanx distalis) A csontszerkezet 1. középdarab (diaphysis), 2. végdarab (epiphysis), 3. velőüreg, 4.kéregállomány, 5.szivacsos állomány, 6. Havers-féle csatorna, 7. Volkmann-féle csatorna, 8. osteon, 9. csontsejt, 10. csonthártya A ló koponyájának oldalnézete(a számok magyarázata a szövegben) A szarvasmarha koponyájának oldalnézete(a számok magyarázata a szövegben) A ló koponyájának median metszete(a számok magyarázata a szövegben) A szarvasmarha állkapocscsontja és a ló nyelvcsontja (a számok magyarázata a szövegben) A ló ágyékcsigolyájának hátulsó felülete 1. csigolyalyuk (foramen vertebrae), 2. csigolyaárok (fossa vertebrae), 3. tövisnyúlvány (proc. spinosus), 4. harántnyúlvány (proc. transversus), 5. elülső ízületi nyúlvány (proc. articularis cran.), 6. hátulsó ízületi nyúlvány (proc. articularis caud.) A szarvasmarha és a ló bordacsontja 1. fej (caput costae), 2. nyak (collum costae), 3. gumó (tuberculum costae), 4. test (corpus costae) vi

7 Gazdasági állatok anatómiájának és élettanának alapjai A ló szegycsontja 1. markolat (manubrium sterni), 2. test (corpus sterni), 3. szelvények (sternebrae), 4. lapátosporc (cartilago xiphoidea), 5. bordaporc (cartilago costalis) A ló és a szarvasmarha lapockája (a számok magyarázata a szövegben) A ló, a szarvasmarha és a sertés karcsontja (a számok magyarázata a szövegben) A ló, a szarvasmarha és a sertés alkarcsontjai (a számok magyarázata a szövegben) A szarvasmarha és a sertés mellső lábtő-, lábközép- és ujjcsontjai (magyarázat a szövegben) A ló lábvégcsontjai(külső felület) (forrás: Reece 2005) 1. harmadik lábközépcsont (Mc3, os metacarpale tertium), 2. második lábközépcsont (Mc2, osmetacarpalesecundum), 3. felső egyenítőcsont (os sesamoideum proximalis), 4. csüdcsont (Ph1, oscompedale), 5. pártacsont (Ph2, oscoronale), 6. nyírcsont (os sesamideum distale), patacsont (os ungulare), 7. a patacsont oldalfali felülete (facies parietalis), 8. hegyfali felület, 9. a patacsont ága, 10. a patacsont kápája (proc. extensorius), 11. hordozószél (margo solearis) A medenceövet alkotó keresztcsont [A A ló, a sertés és a szarvasmarha combcsontjának caudalis nézete (a számok magyarázata a szövegben) A ló és a szarvasmarha szárcsontjai (a számok magyarázata a szövegben) A ló hátulsó lábtő- (csánk-)csontjai (a számok magyarázata a szövegben) A házityúk csontváza 1.áll közötti csont (praemaxilla), 2. könnycsont (os lacrimale), 3. falcsont (os parietale), 4. nyakszirtcsont (os occipitale), 5.állkapocs (mandibula), 6. járomcsont (os jugale),7. négyszögű csont (os quadratum), 8. nyakcsigolyák (vertebrae cervicales), 9. összeforrt hátcsigolyák (notarium),medencecsont (os coxae): 10. csípőcsont (os ilium), 11. ülőcsont (os ischiii), 12. fancsont (os pubis), 13.farokcsigolyák (vertebrae caudales), 14.farokcsíkcsont (pygostyl), 15. lapocka (scapula), 16. villacsont (furcula), 17.hollócsőrcsont (os coracoideum), 18. bordák (costae), 19. mellcsont (sternum),20.combcsont (femur), 21. szárkapocs (fibula), 22. sípcsont (tibia), 23. összenőtt lábközépcsontok (os tarsometatarsale), 24. az első ujj csontjai (ossa digiti l.), 25. a második ujj csontjai (ossa digiti II.), 26. a harmadik ujj csontjai (ossa digiti III.), 27. a negyedik ujj csontjai (ossa digiti IV.),28.karcsont (humerus), 29. orsócsont (radius), 30. singcsont (ulna), 31. szárnytőcsontok (ossa carpi), 32. összenőtt szárnyközépcsontok (ossa metacarpi), 33. a harmadik ujj csontja (os digiti III.), 34. a második ujj csontja (os digiti II.), 35. az első ujj csontja (os digiti I.) Az ízület felépítése 1. ízületi fej (caput articulare),2. ízületi vápa (fovea articularis),3. ízületi tok (capsula articularis) külső, rostos rétege (stratum fibrosum), 4. az ízületi tok belső rétege (stratum synoviale), 5. ízületi nedv (synovia), 6. csont, 7. izom, 8. nyálkatömlő (bursa synovialis),9. ín (tendo) Az izom tapadásának vázlata (több szerző nyomán) 1. csont, 2. Sharpey-féle rostok, 3. ín, 4. ínba átmenő kötőszöveti elemek, 5. izomhas, 6. izomrost, 7. a rostokat, kötegeket és nyalábokat elhatároló kötőszöveti elemek, 8. erek, idegek Az izmok tollazottságának vázlata A anatómiai átmérő, É élettani átmérő, Í ínlemez, 1. egyszerű izom, 1/a. nyugalomban, 1/b. összehúzódva, 2. tollazott izom, 3. többszörösen tollazott izom A ló felületes izmai (Popesko 1968 nyomán) (a számok magyarázata a szövegben) AA ló mellső lábának izmai (lateralis nézet) (Popesko 1968 nyomán) (a számok magyarázata a szövegben) A ló mellső lábának izmai (medialis nézet) (Popesko 1968 nyomán) (a számok magyarázata a szövegben) A ló hátulsó lábának izmai (lateralis nézet) (Popesko 1968 nyomán) (a számok magyarázata a szövegben) A ló hátulsó lábának izmai (medialis nézet) (Popesko 1968 nyomán) (a számok magyarázata a szövegben) A ló jobb oldali mellső és hátulsó lábának metszete (Kovács 1956 nyomán) (a számok magyarázata a szövegben) A ló rekeszizmának mellüreg felőli nézete (Popesko 1968 nyomán) (a számok magyarázata a szövegben) A hasizmok vázlata (több szerző nyomán) (a számok magyarázata a szövegben) A házityúk felületes izmai 1. mellcsont-nyelvcsonti izom (m. sterohyoideus), 02. nagy összetett izom (m. complexus majus), 3. hosszú nyakizom (m. longus colli), 04. csuklyásizom (m. trapezius), 05. kétfejű karizom(m. biceps brachii), 06. háromfejű karizom (m. triceps brachii), 07. a repülőhártya izma (m. tensor patagii), 08. a szárnytő hajlítója (m. flexor carpi), 09. ujjnyújtó izom (m. extensor digitorum), 10. ujjhajlító izom (m. flexor digitorum), felületes mellizom (m. pectoralis superficialis), 13. felső fűrészizom (m. serratus dorsalis), 14. szabóizom (m. sartorius), 15. kétfejű combizom (m. biceps femoris), 16. félig hártyás izom (m. semimembranosus), 17. félig inas izom (m. semitendinosus), 18. külső vii

8 Gazdasági állatok anatómiájának és élettanának alapjai ferde hasizom (m. obliquus abdominis externus), 19. átfúrt hajlítóizom (m. perforans), 20. a lábszár ikerizma (m. gastrocnemius), 21. hosszú szárkapcsi izom (m. peronaeus longus), 22. rövid szárkapcsi izom (m. peronaeus brevis), 23. az ikerizom és az ujjhajlítók egyesült ina, 24. közös ujjnyújtó izom (m. ext. digitorum pedis communis) A mellső végtag statikai rendszere a testsúly 1. kétfejű karizom, 2. összekötő ínköteg (lacertus fibrosus), 3. orsói lábtőnyújtó izom, 4. a felületes ujjhajlító izomhoz térő erősítő ínköteg, 5. a mély ujjhajlító izomhoz térő erősítő ínköteg, 6. a közös ujjnyújtó izomhoz térő erősítő ínköteg A hátulsó végtag statikai rendszere 1. négyfejű combizom, 2. a térdkalácsízület hurkot képező szalagjai, 3. kétfejű lábikraizom, 4. Achilles-ín, 5. harmadik szárkapcsi izom, 6. erősítő ínsapka a sarokgumón, 7. hármas ínheveder-rendszer A harántcsíkolt izomrost szerkezete(több szerző nyomán) Az izom-összehúzódásban részt vevő fehérjék 1. vékony filamentum, 2. aktin, 3. troponin, 4. tropomiozin, 5. vastag filamentum, 6. miozin nehéz lánc (farok), 7. a miozin fej ATP-áz aktivitású része, 8. a miozinfej aktint kötő része, 9. nyaki rész A kontrakció történései az izomrostban (a számok magyarázata a szövegben) Azonos terhelésű izom ismételt ingerlése. A számok az egymást követő ingerléseket jelzik: 1 3. az izom-összehúzódás nagysága nő (lépcső jelenség), majd 4 7. a kitérések csökkennek (fáradás) Az izom energianyerése oxigénhiányos állapotban és a Cori-féle körfolyamat 1. glikogén, 2. glukóz, 3. piroszőlősav (piruvát), 4. tejsav (laktát), a) oxigénhiány, b) tejsav-felhalmozódás (izomláz) A simaizomsejt szerkezete nyomán 1. sejtmag, 2. sejtplazma, 3. kontraktilis fehérjék (aktin-miozin), 4. kapcsolódási pont, 5. horgony, 6. membránöblöcske, A nyugalmi állapot (relexáció), B összehúzódott állapot (kontrakció) A szájfenék és a nyelv szarvasmarhában (Dyce és mtsai 1996 nyomán) 1. metszőfogak (I 1), 2. a negyedik metszőfog tejfogi maradványa (I 4), 3. éhszemölcs a nyelv előtt, 4. nyelvfék (frenulum), 5. a nyelv hegye (apex linguae), 6. szemölcsök az alsó ajakon (papillae labiales), 7. előzápfogak A szarvasmarha szájüregének dorsalis nézete (Dyce és mtsai 1996 nyomán) 1. áll közötti szemölcs (papilla incisiva), 2. rágólap (palvinus dentalis), 3. szemölcsök a felső ajakon (papillae labiales), 4. szájpadlépcsők (rugae palatinae), 5.szájpadvarrat (raphe palati), 6. felső előzápfogak, 7. lágy szájpad (palatum molle), 8. a lágy szájpad szabad határa, 9. szájpad-garat ív A ló és a szarvasmarha nyelve (Kovács 1965 nyomán) 1. a nyelv hegye (apex linguae), 2. a nyelv teste (corpus linguae), 3. a nyelv gyökere (radix linguae), 4. elülső szájpadív (arcus glossopalatinus), 5. szájpadi mandula (tonsilla palatina), 5/a a nyelv nyiroktüszői (fulliculi linguales), 6. nyelvháti dudor (torus linguae), 6/a táplálékárok (fossa linguae), 7. gomba alakú szemölcsök (papillae fungiformes), 8. körülárkolt szemölcsök (papillae vallatae), 9. leveles szemölcsök (papillae foliatae), 10. gégefedő (epiglottis) A nyelv szemölcsei (Fehér 1980 nyomán) 1. körülárkolt szemölcsök (papillae vallatae), 2. fonál alakú szemölcsök (papillae filiformes), 3. gomba alakú szemölcsök (papillae fungifurmes), 4. kúp alakú szemölcsök (papillae conicae), 5. a nyelv tüszői (folliculi linguales), 6. terminalis barázdák (sulci terminales) A ló metszőfoga (Fehér 1980 nyomán) 1. az ajkak felé tekintő felület (facies labialis), 2. a szájüreg felé tekintő felület (facies lingualis), 3. rágólap (facies occlusialis), 4. zománcállomány (enamelum), 5. dentin (dentinum), 6. cementállomány (cementura), 7. zománcbetüremkedés, 8. a fog ürege (cavum dentis), 9. gyökércsatorna (canalis radicis dentis), 10. a csatorna nyílása a gyökér csúcsán (foramen apicis dentis), 11. kupa A nagy nyálmirigyek elhelyezkedése háziállatokban(dyce és mtsai 1996 nyomán) szürke: fültőmirigy (gl. parotis), fekete: áll alatti nyálmirigy (gl. submandibularis), pontozott: nyelv alatti nyálmirigy (gl. sublingualis), sávozott: pofamirigyek (gl. labiales) 1. a fültőmirigy kivezetőcsöve (Stenonféle vezeték), 2. az áll alatti nyálmirigy kivezetőcsöve (Warthon-féle vezeték), 3. a nyelv alatti nyálmirigy egységes (monostamatica) és 4. diffúz (polistomatica) része, 5. dorsalis pofamirigyek, 6. középső pofamirigyek, 7. ventralis pofamirigyek A garat vázlatos felépítése (Dyce és mtsai 1996 nyomán) Az ábra a garat kapcsolatait szemlélteti: rostralisan (előrefelé) az orr- és a szájüreg felé, caudalisan (hátrafelé) a nyelőcsővel és a gégecsővel. 1. orrüreg, 2. szájüreg, 3. lágy szájpad, 4. légzőgarat, 5. a nyelv gyökere, 6. gége, 7. nyelőgarat, 8. szájpadgarat ív, 9. nyelőcső, 10. a gyűrűporc lemezes része, 11. gégecső A kutya (a), a szarvasmarha (b), a ló (c) és a sertés (d) gyomra (vázlatosan) A ló gyomrának és epésbelének medialis metszete(dyce és mtsai 1996 nyomán) 1. nyelőcső (oesophagus), 2. a gyomorszáj (cardia) nyílása, 3. kisgörbület (curvatura minor), 4. nagygörbület (curvatura major), 5. a gyomor teste (corpus gastris), 6. gyomorvég (pylorus), 7. a pylorus ürege (antrum pylori), 8. a gyomor nyelőcső típusú nyálkahártyával borított része (pars oesophagica), 9. a gyomor bélcső típusú nyálkahártyával borított része (pars intestinalis), 10. csipkés szél (margo plicatus), 11. az viii

9 Gazdasági állatok anatómiájának és élettanának alapjai epésbél cranialis része, 12. a Vater-féle öböl, az epevezeték és a hasnyálmirigy nagyobbik (Wirsung-féle) vezetékének nyílását jelző szemölccsel (papilla duodeni major), 13. a hasnyálmirigy kisebbik (Santoriniféle) vezetékének nyílását jelző szemölcs (papilla duodeni minor) A szarvasmarha többüregű, összetett gyomra, zsigeri (jobb oldali) felület (Husvéth 2000) 1. nyelőcső (oesophagus), 2. a bendő (rumen) zsigeri felülete, 3. dorsalis görbület (curvatura dorsalis), 4. ventralis görbület (curvatura ventralis), 5. a bendő elülső vége (extremitas cranialis), 6. hátulsó vége (extremitas caudalis), 7. jobb hosszanti barázda (sulcus longitudinalis dexter), 8. dorsalis zsák (saccus dorsalis), 9. ventralis zsák (saccus ventralis), 10. cranialis vakzsák (saccus caecus cranialis), 11/a caudodorsalis vakzsák (saccus caecus caudo dorsalis), 11b. caudoventralis vakzsák (saccus caecus caudoventralis), 12. a bendő tornáca (atrium ruminis), 13. bendőtornácot, 14/a a dorsalis, 14/b a ventralis vakzsákot elválasztó barázda, 15. recés (reticulum), 16. a recés rekeszi felülete (facies diaphragmatica), 17. leveles vagy százrétű (omasum), 18. oltógyomor (abomasum), 19. az oltógyomor vakzsákja (saccus caecus abomasi), 20. epésbél (duodenum) A gyomor mirigyeinek vázlatos felépítése (Rockebush és mtsai 1991 nyomán) A cardiamirigy, B fundusmirigy, C pylorusmirigy, 1. alkalikus folyadékréteg, 2. oldhatatlan nyálkaréteg, 3. dipalmitolajfoszfatidil kolin (surfactant) réteg, 4. epithel sejtek (egyrétegű hengerhám), 5. a mirigyek nyakánál elhelyezkedő, mucinszerű váladékot termelő sejtek, 6. sósavat szekretáló fedősejtek, 7. pepszinogént, zselatinázt, gasztrikus lipázt és rennint szekretáló fősejtek, 8. pepszinogént szekretáló sejtek a pylorusmirigyekben, 9.gastrint szekretáló endokrin sejtek A kutya (A), a ló (B), és a szarvasmarha (C) emésztőcsövének vázlatos rajza (Dyce és mtsai 1996 nyomán) 1. gyomor, 2. vékonybél, 3. vakbél, 4. felhágó remese, 5. lehágó remese A ló emésztőcsöve(dyce és mtsai 1996 nyomán) 1. gyomor (ventriculus), 2. az epésbél lehágó és 3. felhágó szakaszai (duodenum ascendens et descendens), 4. éhbél (jejunum), 5. csípőbél (ileum), 6. vakbél (caecum) 6. a remesét és a vakbelet összekötő szalag, 7. jobb oldali alsó (ventralis) remese, 8. alsó rekeszi görbület, 9. bal oldali alsó remese, 10. medencei görbület, 11. bal oldali alsó remese, 12. felső rekeszi görbület, 13. jobb oldali felső remese, 13. a remesét rögzítő szalag (mesocolon), 14. harántremese, 15. szűkremese, 16. végbél (rectum), 17. elülső bélfodri artéria (a. mesenterica cranialis) A kutya A, a sertés B, a szarvasmarha C és a ló D májának zsigeri felületenickel és mtsai 1960 nyomán) 1. bal lebeny (lobus sinister), 1/a a bal lebeny lateralis részlete (lobus sinister lateralis), 1/b a bal lebeny medialis részlete (lobus sinister medialis), 2. jobb lebeny (lobus dexter), 2/a jobb lebeny lateralis részlete (lobus dexter lateralis), 2/b jobb lebeny medialis részlete (lobus dexter medialis), 3. középső lebeny (lobus intermedia), 3/a négyszög alakú lebeny (lobus quadratus), 3/b farkalt lebeny (lobus caudatus), 3/b farkalt nyúlvány (processus caudatus), 3/b szemölcsnyúlvány (processus papillaris), 4. epehólyag (vesica fellea), 5. májartéria (arteria hepetica), 6. májkapugyűjtőér vagy verőceér (vena portae), 7. epevezeték (ductus choledochus), 8. hólyagvezeték (ductus cysticus), 9. májvezeték (ductus hepaticus), 10. Hering-féle csatorna (ductus biliferi), 11. hátulsó üres véna (vena cava caudalis), 12. a nyelőcső és benyomata (oesphagus et impressio oesophagica) A hasnyálmirigy dorsalis nézete(sertés) (Dyce és mtsai 1996 nyomán) 1. a hasnyálmirigy bal (lobus pancreatis sinister), 2. jobb lebenye (lobus pancreatis dexter), 3. májkapuvéna (verőceér; v. portae), 4. a gyomor és a lép közös vénája (v. gastrosplenica), 5. epésbél (duodenum) 6. a jobb oldali vese elülső vége 7. a bal vese elülső vége, 8. a medialis síkot jelző vonal 9. a hasnyálmirigy kivezető csöve (Santorini-féle vezeték) A belek helyi (lokális v. intrinsic) és külső (extrinsic) beidegzésének vázlata (Swenson 1984 nyomán) A nyál ionkoncentrációinak változása monogastricus állatokban és kérődzőkben a szekretált mennyiség függvényében (Swenson 1984 nyomán). Monogastricusokban a nyálszekréció fokozódásával a legtöbb ion koncentrációja növekszik, így intenzív elválasztás esetén a nyál izotóniássá válik a vérrel. Kérődzőkben a nyálelválasztás mértéke nem befolyásolja lényegesen az összes ion koncentrációját, mivel az elválasztás mértékének fokozódásával csökken ugyan a PO43 -, de növekszik a HCO 3-tartalom. Így a kérődzők nyála bármilyen mértékű szekréció esetében közel azonos pufferkapacitással rendelkezik A gyomornedv elválasztás intestinalis szakasza monogastricusokban (Rockebush és mtsai 1991 nyomán) Az epésbél nyálkahártyájában termelődő gasztrin a sósav, a szekretin és a pepszin szekrécióját fokozza. A gasztrin hatásának gátlását más hormonok (GIP, CCK, szekretin) és az epésbélbe ürülő chymus túlzott savassága és ozmolalitása eredményezi A takarmányfehérjék és egyéb nitrogéntartalmú anyagok bendőbeli metabolizmusának vázlata A telítetlen zsírsavak hidrogénezése a bendőbenharfoot és Hazlewood 1988 nyomán) A mirigyes gyomor nyálkahártyájának szerkezete, a nyálkahártya mirigyei (vázlatos rajz) (Bell és Freeman 1971 nyomán) 1. a nyálkahártya hámrétege (lamina epithelialis mucosae), 2. felületes ix

10 Gazdasági állatok anatómiájának és élettanának alapjai propriamirigyek (gll. ventriculares superficiales), 3. a nyálkahártya mély mirigyei (gll. ventriculares profundus), 3/a a mirigyek végkamrája, 3/b sósavat és pepszint szekretáló (oxyntico-peptikus) sejtek, 3/c harmadlagos (tercier) csatorna, 3/d másodlagos (secunder) csatorna, 3e. elsődleges (primer) csatorna, 4. a nyálkahártya szemölcseinek ürege, 5. a nyálkahártya saját izomrétege (muscularis mucosae), 6. a mirigyes gyomor izomrétege (tunica muscularis) A tyúk gyomra és bélcsöve (Nickelson és mtsai 1977 nyomán) 1. nyelőcső (oesophagus), 2. mirigyes gyomor (proventriculus), 3. izmos gyomor (ventriculus muscularis), 4/a és 4/b az epésbél le- és felhágó szakaszai (duodenum descendens et ascendens), 5. éhbél (jejunum), 6. csípőbél (ileum), 7. a vakbél (caecum) bal és jobb oldali szakasza, 8. remese (colon), 9. kloáka (cloaca); a és a máj- és epevezeték (ductus hepatoentericus et cysticoentericus), b és b a hasnyálmirigy ventralis és dorsalis vezetékei, c a hasnyálmirigyet és az epésbelet összekötő szalag (lig. pancreaticoduodenale), d bélfodor (mesojejunum), e a. coelica, f a. mesenterica cran., g hüvely (vagina), h húgyvezető (ureter), i lép (lien), j embrionális sziktömlő (diverticulum vitellini) A házityúk mája (A zsigeri felület, B fali felület) (Nickel és mtsai 1977 nyomán) 1. bal külső lebeny (lobus hepatis lateralis), 1/a bal belső lebeny (lobus hepatis medialis), 1/b processus intermedius sinistri, 2. jobb lebeny (lobus hepatis dexter), 2/a processus intermedius dexter, 3. fossa transversa, 4. elülső bemetszés (incisura cranialis), 5. hátulsó bemetszés (incisura caudalis), 6. a bal oldali lebeny bemetszése (incisura intralobulares), 7. hátulsó üresvéna (v. cava caudalis), 8. jobb oldali kapuvéna (v. portae dextra), 8/a bal oldali kapuvéna (v. portae sinistra), 9. jobb oldali májartéria (a. hepatica dextra), 9/a bal oldali májartéria (a. hepatica sinistra), 10. epehólyag (vesica fellea), 11. ductus hepatoentericus, 12. ductus cysticoentericus A plazmafehérjék elektroforetikus elválasztása alul: megfestett futtatás, felül: denzitogram; TTR: transztiretin (prealbumin), Alb: albumin, α1, α2, β- és γ-globulin frakciók; + anód oldal, katód oldal A véralvadási folyamat (Karsai 1982 nyomán módosítva) A előfázis, B főfázis, C utófázis, tcf: trombocita faktor, * trombinkatalízis, az a index aktivált faktort jelent A vérsejtképződés vázlata (Lippold és Cogdell 1991 nyomán módosítva) Őssejtek: 1. multipotens, 2. limfoid, 3. hemopoetikus, 4. mieloid, 5. granulocita, 6. megakariocita, 7. vörösvérsejt, 8. csecsemőmirigy, VVS: vörösvérsejt, Vl. vérlemezke, Eo: eozinofil granulocita, Ba: bazofil granulocita, Ne: neutrofil granulocita, Mo: monocita, Li: limfocita, Hi: szöveti hízósejt, Mi: mikrofág, Ma: makrofág, Pl: plazmasejt, L B: B-limfocita, L T: T-limfocita, EPO: eritropoetin; * serkentő faktorok A hemoglobin oxigéntelítődési görbéje emlősökben és madarakban A madarak eltérő hemoglobinja miatt a telítődési görbe laposabb. Parciális O 2-nyomások: sz a szövetekben, t a tüdőben A vér szén-dioxid-szállításának vázlata (Bálint 1981 nyomán kiegészítve) * lassú, nem enzimatikus folyamat, ** gyors, a szénsavanhidráz által katalizált folyamat A szervezet nemspecifikus védelmi vonalának sejtes reakciói (Hopson és Wessells (1990) nyomán) 1. felhám (epidermis), 2.irharéteg (corium), 3.vérérkapilláris, 4. sérülés, 5. baktériumok, 6. granulociták, 7. monocita, 8. citokin (IL) szekréció, 9. granulocitakivándorlás a kapillárisból A sejtes (cellularis) és a humoralis immunválasz vázlata 1 2. elsődleges, központi nyirokszervek: 1a. csontvelő, 1b.csontvelő és bursa Fabricii, 2. timusz, 3.másodlagos, perifériás nyirokszervek, az immunválasz szakaszai: 4. felismerő, 5. aktivációs, 6. végrehajtó, 7. cellularis válasz, 8. humoralis válasz, 9. Tc-limfocita kapcsolódása egy fertőzött sejthez, 10. a sejt oldódása, 11. opszonizáció, Ag: antigén, Ea: ellenanyagok, B-limfociták, T-limfociták: Tc: citotoxikus sejtek, TH: segítő sejtek, Ts: szupresszor sejtek, Pl: plazmasejt, + serkentés, gátlás A vérerek jellegzetes típusai. * A szívhez közeli artériákban az érfal középső rétege elasztikus rostokból áll. A keretben lévő szövettani képen egymás mellett futó kis artéria és véna közötti különbség látható A szívüregek és a csatlakozó erek vázlata 1. jobb pitvar, 2. jobb kamra, 3. bal pitvar, 4. bal kamra, 5. aorta, 6. tüdőartéria, 7. elülső üresvéna, 8. hátulsó üresvéna, 9. tüdővénák A pitvarok és kamrák közötti kötőszövetes sövény nyílásait záró billentyűk 1. a tüdőartéria félhold alakú billentyűje, 2. az aorta félhold alakú billentyűje, 3. háromhegyű billentyű, 4. kéthegyű billentyű, 5. koszorús artéria, 6. kötőszövetes lemez A nagyvérkör főbb erei A főbb artériák (A) 1. koszorúserek, 2. aorta, 3. közös fejér, 4. gerincér, 5. a nyelőcső és a hörgők artériája, 6. bordaközi artériák, 7. kulcscsont alatti artéria, 8. belső mellkasi artéria, 9. a mellső végtag artériái, 10. hasi artéria (gyomor, lép, máj), 11. elülső bélfodri artéria (a belek többsége), 12. veseartériák, 13. ágyékartériák, 14. hátulsó bélfodri artéria (remese), 15. a belső nemi szervek artériája, 16. belső csípőartéria, 17. külső csípőartéria, 18. szemérem artéria (tejmirigy), 19. a hátulsó végtag artériái A főbb vénák (B) a elülső üresvéna, b kulcscsonti véna, c torkolati véna, d páratlan véna, e hátulsó üresvéna, f májvénák, g verőceér x

11 Gazdasági állatok anatómiájának és élettanának alapjai A magzati vérkeringés vázlata 1. köldökvéna, 2. Arantius-féle vezeték, 3. máj, 4. májvénák, 5. hátulsó üresvéna, 6. jobb pitvar, 7. a pitvarok közötti nyílás, 8. jobb kamra, 9. tüdőartéria, 10. tüdő, 11. Botallo-féle vezeték, 12. bal pitvar, 13. bal kamra, 14. fő ütőér (aorta), 15. a fej és a mellső végtagok erei, 16. elülső üresvéna, 17. a hasűri szervek artériás törzsei, 18. a hasi aorta medencei szerveket és a hátulsó végtagokat ellátó végágai, 19. köldökartériák, 20. köldök, 21. magzati méhlepény A szív ingerképző és ingerületvezető rendszere 1. szinusz csomó, 2. pitvari specifikus rostok, 3. pitvar-kamrai (Ashoff-Tawara-) csomó, 4. His-féle köteg, 5. Tawara-szárak, 6. a szinuszcsomó akciós potenciálja, 7. a kamraizomzat akciós potenciálja Az EKG felvétel vázlata A az elektródák elhelyezései: I., II.,III. elvezetések a végtagokról, JE jobb elülső láb, BE bal elülső láb, BH bal hátulsó láb, B az elektrokardiogram hullámai: P pitvari elektromos történések, QRS kamrai elektromos történések, T a repolarizációs folyamat elektromos jele A szívciklus A pitvar-kamrai diasztolé (relaxációs szakasz), B pitvarszisztolé és kamradiasztolé, C pitvardiasztolé és kamrai szisztolé kezdete (izometriás szakasz), D kamraszisztolé (izotóniás szakasz) A vérnyomás a véráramlási sebesség és az erek összkeresztmetszetének változása az érszakaszokban(ádám és Fehér 1990 nyomán) 1. vérnyomás, 2. áramlási sebesség, 3. összkeresztmetszet, na nagy artériák, ka kis artériák, ao artériolák a hajszálérszakasz előtt, he hajszálerek, ve kis vénák a hajszálérszakaszt követően, kv kis vénák, nv nagy vénák A vérnyomás által meghatározott szűrés és visszaszívás a hajszálérszakaszban (Starling-hipotézis) A szívműködés és a vérkeringés idegrendszeri szabályozása 1. agykéreg, 2. nyúltagy, 3. a vegetatív idegrendszer szimpatikus határkötege, 4. a fejartériák elágazódása, 5. aortaív, 6. szinuszcsomó a szívben, 7. perifériás arteriola záróizommal, CVC cardiovascularis centrum. A IX. (n. glossopharyngeus) és X. (n. vagus) agyideg a baroreceptorokból a központba futó érző- (afferens) rostokat szállítja. A végrehajtó (efferens) rostok: X. paraszimpatikus, a szaggatott vonal a szimpatikus beidegzés (részletes magyarázat a szövegben) Az orrnyílások tájéka háziállatokban (Fehér 1980 nyomán) A szarvasmarha, B ló, C kecske, D sertés, 1. orrnyílás, 2. szutyak v. fényszáj (planum nasolabiale): szarvasmarha, orrkorong (rostrum): sertés, orrtükör: kecske, 3. ajakbarázda (philtrum), 4. orrtrombita (diverticulum nasi), 5. az orrnyílás felső zuga, 6. álorrnyílás, 7 8. orrcimpák (alae nasi), 7. külső orrszárny, 8. belső orrszárny, 9. az orrnyílás alsó szöglete A ló orrporcai 1. orrcsont, 2. felső faliporc (cartilago nasi lateralis dorsalis), 3. belső járulékos porc (cartilago nasi accessoria medialis), 4. szárnyporc (cartilago alaris), 4a. lemezes, 4b szarv alakú részlete, 5. állcsont Juh fejének median metszete (A) és az orrjáratok harántmetszeti vázlata (B) (Loeffler 1991 nyomán kiegészítve) 1. felső orrkagyló (concha nasalis dorsalis), 2. alsó orrkagyló (concha nasalis ventralis), 3. orrsövény (septum nasi), 4. kemény szájpadlás, 5. ínyvitorla, 6. a nyelv teste, 7. garat (pharynx), 8. az Eustach-féle fülkürt nyílása, 9. gégeűr (cavum laringis), 10. nyelőcső (oesophagus), a felső v. szaglóorrjárat (meatus nasi dorsalis) b középső v. sinusjárat (meatus nasi medius), c alsó v. légzőjárat (meatus nasi ventralis) A A ló gégéje (oldalnézet), B A ló gégéjének median metszéslapja (Fehér 1980 nyomán) 1 4. nyelvcsont (os hyoideum): 1. a függesztőkészülék középső ága (stylohyoideum), 2. kis nyelvcsonti szarv (ceratohyoideum), 3 4. a nyelvcsont teste (basihyoideum), 3. nyelvnyúlvány (processus lingualis), 4. gégeszarv (thyreohyoideum), 5. gégefedő (epiglottis), 6. pajzsporc (cartilago thyreoidea), 7. a pajzsporc elülső szarva (cornu rostrale), 8. pajzsporc-nyelvcsonti ízület (articulatio thyreohyoidea), 9. a pajzsporc hátulsó szarva (cornu caudale), 10. a gyűrűporc íve (arcus cartilaginis cricoideae), 11. a gyűrűporc lemeze (lamina cartilaginis cricoideae), 12. a kannaporc szarvnyúlványa (processus corniculatus), 13. a kannaporc izomnyúlványa (processus muscularis), 14. pajzsporc-nyelvcsonti hártya (membrana thyreohyoidea), 15. gyűrű-pajzsporci szalag (ligamentum cricothyreoideum), 16. gyűrűporc-gégecsőporci szalag (ligamentum cricotracheale), 17. gégetornác (vestibulum laryngis), 18. gégeűr (glottis), 19. a gége kijárata (infraglotticum), 20. tasakredő (plica vestibularis), 21. hangredő (plica vocalis) A gégecső harántmetszete háziállatokban (Nickel és mtsai 1979 nyomán) 1. kötőszövet (adventitia), 2. a gégecső porcgyűrűje (cart. trachealis), 3. izom mögötti rész (spatium retromusculorum), amit lymphoreticularis kötőszövet tölt ki, 4. a gégecső izma (m. trachealis), 5. nyálkahártya (tunica mucosa), 6. kötőszövetes izmos lemez (paries membranaceus) A szarvasmarha tüdejének lebenyezettsége és a hörgőfa (dorsalis nézet) (Dyce 1996 nyomán) 1. légcső (trachea), 2. trachealis hörgő (bronchus trachealis), 3. jobb oldali főhörgő (bronchus principalis dexter), 4., 4 Az osztott jobboldali csúcslebeny (lobus cranialis dexter), 5. középső vagy szívlebeny (lobus medius), 6. jobb hátulsó (rekeszi) lebeny (lobus caudalis dexter), 7., 7. az oszott bal odali xi

12 Gazdasági állatok anatómiájának és élettanának alapjai csúcslebeny (lobus cranialis sinister), 8. bal hátulsó (rekeszi) lebeny (lobus caudalis sinister), nyirokcsomók, 12. a járulékos lebeny (lobus accessorius) körvonala A tüdőlebenyke vázlata (Potsubay és Szép 1968 nyomán) 1. végső hörgőcske (bronchulus terminalis), 2. a tüdőartéria ága, 3. a tüdővéna ága, 4. az alveolusokat körülvevő kapillárishálózat, 5. alveolusok (alveoli pulmonis), 6. légzőhörgőcskék (bronchuli respiratorii) A légzés alatti nyomásváltozások a tüdőben és a mellhártya lemezei között, valamint a légcsere alatti térfogatváltozás (Ádám és Fehér 1990 nyomán) 1. légzési szünet, 2. belégzés, 3. kilégzés, A tüdőbeni (intrapulmonalis) nyomás, B a mellhártya lemezei közötti (intrapleuralis) nyomás, C a be- és kilégzés alatti térfogatváltozás (a ventiláció térfogata) A gázdiffúzió iránya a külső és belső légzés során (a nyilak a diffúzió irányát mutatják) A légzés szabályozásának vázlatak: kemoreceptor, m: mechanoreceptor, nyv: nyúltvelő, + : serkentés, : gátlás, növekedés, csökkenés A madarak alsó (éneklő-) gégéje (Fehér 1980 és Kovács 1965 nyomán) 1. légcső (trachea), 2. éneklő gége (syrinx), 3. összeolvadt utolsó gégecsőgyűrűk (cartilagines caudales), 4. középső elcsontosodott léc (septum syringis s. pessulus), 5. oldalsó hártya (membrana tympaniformis lateralis), 6. középső hártya (membrana tympaniformis medialis), 7. csontos dob (tympanum), 8. rezonátor (bulla ossea syringis), 9. főhörgő (bronchus principalis) Levegőáramlás a parabronchusokban a légzés során(sturkie 2000) 1. cranialis légzsák, 2. caudalis légzsák, 3. paleopulmonalis parabronchusok, 4. neopulmonaris bronchusok. A légzés fázisától függetlenül a paleopulmonalis parabronchusokban a levegőáramlás iránya mindig caudo-cranialis; a neopulmonalis parabronchusokban a légzés fázisaitól függően kétirányú (sötét nyilak). A világos nyilak a gázcsere lehetséges kapcsolódását mutatják A sertés veséjének metszéslapja (Dyce és mtsai 1996 nyomán) 1. kéregállomány (cortex renis), 2. velőállomány (medulla renis), 3. veseszemölcs (papilla renalis), 4. vesemedence (pelvis renalis), 5 6. vesekelyhek (calices renalis), 7.húgyvezető (ureter), 8.veseartéria (a. renalis), 9.vesevéna (v. renalis) A szarvasmarha veséje (részben felnyitva)(dyce 1996 nyomán) 1. húgyvezető (ureter), 2. veseartéria (a. renalis), 3. cranialis és caudalis vesejárat (ramus uretris cranialis et caudalis), 4. vesekelyhek (calices renalis), 5. vesepapilla (papilla renalis), 6. kéregállomány (cortex renis), 7. interlobularis artériák A nephron szerkezete(fehér 1980 nyomán) 1. vesetestecske, Malpighi-féle test (corpuscula renis Malpighi), 1a. Bowman-tok (capsula glomeruli), 1b.érgomolyag (glomerulus), 2. afferens arteriola (vas afferens), 3. efferens arteriola (vas efferens), 4. proximalis kanyarulatos csatornácska (tubulus renalis contortus proximalis), 5. Henle-kacs (ansa nephroni), 6. distalis kanyarulatos csatornácska (tubulus renalis contortus distalis), 7. összekötő cső (tubulus conjunctivus), 8. gyűjtőcső (tubulus collectivus), 9. szemölcsvezeték (ductus papillaris) A vesetestecske szerkezete 1. a Bowman-tok fali (parietalis) lemeze, 2. a Bowman-tok ürege, 3. a Bowman-tok zsigeri (visceralis) lemeze, 4. érpólus, 5. efferens arteriola (vas efferens), 6. afferens arteriola (vas afferens), 7. a glomerulust alkotó kapillárisok endothelje, 8. vizeleti pólus, 9. juxtaglomerularis sejtek, 10. macula densa, 11. veseidegek A húgyhólyag (felnyitva) (Dyce és mtsai 1996 nyomán) 1. a húgyinda (chorda urachi) maradványa, 2. a hólyag ürege, 3. húgyvezető (ureter), 3 a húgyvezető nyílása a húgyhólyagban (ostium ureteris), 4. a nyálkaredők közötti, háromszög alakú terület (trigonum vesicae), 5. a nyálkahártya lécszerű kiemelkedése (crista urethralis) a húgycső kezdetén, 6. húgycső (urethra) A glomerularis szűrő (Ruckebush és mtsai 1991 nyomán) 1. filtrációs membrán, 2. a kapilláris endotheliuma, 3. pórusok a szűrőn (kb. 50 Å átmérővel), 4. kocsány, 5. alaphártya (membrana basalis) A madarak veséjének felépítése (Guzsal 1981 nyomán) I. a veselebenyke tubulusrendszere, II. érhálózata, III.a lebenyke harántmetszetben, érhálózattal, 1. tok, 2. interlobularis kötőszövet, 3. corticalis nephron, 4. medullaris nephron, 5. vesetestecske, 6. proximalis tubulus, 7. intermedialis tubulus, 8. distalis tubulus, 9. intercalaris tubulus, 10. gyűjtőcsatorna (tubuluscollectivus), 11.velőköteg, 12. szemölcsvezeték (ductus papillaris), 13.a húgyvezető ága (ramus ureteris), 14. v. interlobularis, 15. peritubularis kapilláris hálózat, 16. központi véna (v. centralis), 17. a. lobularis, 18.afferens arteriola (vas afferens), 19. kapilláris hálózat (glomerulus), 20. efferens arteriola (vas efferens) Az agyvelőburok szerkezete (a számok magyarázata a szövegben) Az agyvelő üregrendszere (Kovács 1967) 1. középponti csatorna, 2. IV. agyvelőkamra, 3. Sylviusféle zsilip, 4. III. agyvelőkamra, 5. Monro-féle lyuk, 6. oldalsó (I. és II.) agyvelőkamra a gerincvelő, b nyúltvelő, c Varol-híd, d középső agyvelő, e köztiagyvelő, f nagyagyvelő, g szaglóhagyma 162 xii

13 Gazdasági állatok anatómiájának és élettanának alapjai Az agyvelő üregrendszere (Kovács 1967) 1. középponti csatorna, 2. IV. agyvelőkamra, 3. Sylviusféle zsilip, 4. III. agyvelőkamra, 5. Monro-féle lyuk, 6. oldalsó (I. és II.) agyvelőkamra a gerincvelő, b nyúltvelő, c Varol-híd, d középső agyvelő, e köztiagyvelő, f nagyagyvelő, g szaglóhagyma A gerincvelő szerkezete (a számok magyarázata a szövegben) A kisagyvelő szerkezete 1. fehérállomány, 2. kisagykéreg (cortex cerebelli), a Purkinje-sejtek (str. gangliosum), b szemcsés réteg (str. granulosum), c molekuláris réteg (str. moleculare) Az agyvelő asszociációs (1) és commissuralis (2) pályái Az agykéreg részei 1. nyakszirti lebeny, 2. fali lebeny, 3. homloklebeny, 4. halántéki lebeny, 5. szaglólebeny, 6. kisagyvelő Az agykéreg érző- és mozgatómezői 1. látómező, 2. motoros mező, 3. premotoros mező, 4. szaglómező, 5. hallómező, 6. érzőmező Az agykéreg szöveti felépítése 1. str. moleculare, 2. str. granulosum, 3. str. pyramidale, 4. str. multiforme (piramis sejt: a dendrit, b sejttest, c axon, d szinaptikus végfácska) A ló agyvelejének középsíki metszete A kutya agyvelőidegeinek eredése és eloszlása Gerincvelőidegek A sertés idegrendszerének vázlatos képe A nyugalmi potenciál. A Na- és K-kapuk zártak, a Na-K pumpa működése eredményeként a membrán polarizált Az akciós potenciál 1. nyugalmi potenciál, 2. csúcspotenciál, 3. helyi válasz, 4. passzív válasz, 5. hiperpolarizáció, 6. küszöbpotenciál, a csúcspotenciál felszálló ága, b csúcspotenciál leszálló ága Szaltatórikus ingerületvezetés Kémiai szinapszis (magyarázat a szövegben) Proprioceptív (térdkalács-) reflex 1. érző (afferens) idegrost, 2. mozgató (efferens) idegrost, 3. gátló neuron, a gerincvelő dorsalis (érző-) szarva, b ventralis (mozgató-) szarv, c spinalis ganglion Exteroceptív (keresztezett) reflex 1. érző- (afferens) ideg, 2. serkentőneuron, 3. gátlóneuron, 4. mozgató (efferens) idegrosok A piramispálya A vegetatív efferentáció MVV mellékvesevelő, ggl vegetatív idegdúc (ganglion) Az autonóm (vegetatív) idegrendszer III., VII., IX., X.: agyvelőidegek, a preganglionáris paraszimpatikus rost, b posztganglionáris paraszimpatikus rost, c preganglionáris szimpatikus rost, d posztganglionáris szimpatikus rost A szem felépítésének (A) és a retina szerkezetének (B) vázlata, valamint a fotoizomerizációs ciklus (C) 1. ínhártya (sclera), 2. szaruhártya (cornea), 3. érhártya (chorioidea), 4. sugártest (corpus ciliare), 5. lencsefüggesztő rostok (zonula ciliaris), 6. szivárványhártya (iris), 7. ideghártya (retina), 8. szemlencse (lens cristallina), 9. elülső szemcsarnok (camera oculi anterior), 10. üvegtest (corpus vitreum), 11. látóideg (n.opicus), 12. felső egyenes szemizom, 13. a szem hátravonó izma, 14. alsó egyenes szemizom, 15. rodopszin, 16. opszin, 17. izomeráz, 18. alkohol dehidrogenáz, 19. a vérben lévő retinol (A-vitamin), tral transz-retinal, trol transz-retinol, crol cisz-retinol, cral cisz-retinal, pe a retina pigmentsejtrétege, p pálcika, cs csap, b bipoláris idegsejt, g ganglionsejt, h horizontális idegsejt, a amakrin sejt A látópálya 1. szemgolyó (bulbus oculi), 2. látóideg (II. n.opticus), 3. a látóideg kereszteződése (chiasma opticum), 4. tractus opticus, 5. látótelep (talamusz), 6. radiatiooptica, 7. látókéreg (area striata) A hallás szervei A sziklacsonti terület, B külső hallójárat, C dobüreg (cavum tympani), D csiga (cochlea), E a csigajárat harántmetszete, F Corti-féle szerv. 1. dobhártya (membrana tympani), 2. kalapács (malleus), 3. üllő (incus), 4. kengyel (stapes), 5. kerek ablak (foramen rotundum), 6. Eustach-féle fülkürt, 7. tornáclépcső (scala vestibuli), 8. dobűri lépcső (scala tympani), 9. középső csigajárat (ductus cochlearis, s. scala mediana), 10. a hallóideg különböző részei, 11. fedőlemez (membrana tectoria), 12. belső szőrsejtek, 13. külső szőrsejtek, 14. alaphártya (membrana basilaris), 15. csontléc (lamina spiralis ossea) A bőrben lévő receptorok A fehérjehormon hatásmechanizmusa. A hormon (H) kötődik a sejtfelszíni receptorhoz (R), a H-R komplex aktiválja az adenilcikláz enzimet (A), aminek hatására ATP-ből camp keletkezik. Az aktiválódó proteinkináz a foszforiláció beindításával enzimeket aktivitál A szteroidhormonok hatásmechanizmusa. A citoplazmában kialakuló hormon-receptor komplex (H- R) a sejtmagba jutva mrns-szintézist indít meg, ami enzimfehérje-képződést indít be xiii

14 Gazdasági állatok anatómiájának és élettanának alapjai A hipotalamusz-hipofízis rendszer AH adenohipofízis, NH neurohipofízis, NSO nucleus supraopticus, NPV nucleus paraventricularis, PI pars intermedia, ADH adiuretin, OTC oxitocin A pajzsmirigy szöveti szerkezete 1. kötőszövet, 2. folliculus, 3. tireocita (T 3, T 4), 4. tireoglobulin, 5. C-sejtek (calcitonin), 6. vérér A T 3 és T 4 szintézise (a számok magyarázata a szövegben A mellékvese szöveti szerkezete (a számok magyarázata a szövegben) A stresszhatásra kialakuló neuroendokrin szabályozás MVV mellékvesevelő, CRF kortikoliberin, ACTH adrenokortikotrop hormon, AH adenohipofízis, MVK mellékvesekéreg A Langerhans-szigetek hormontermelő sejtjei A bélboholy vázlatos szerkezete (Ruckebush és mtsai 1991 nyomán) 1. vérkapilláris, 2. nyirokkapilláris (centrális nyirokér), 3. arteriola, 4. venula, 5. kehelysejt, 6. epithel sejt (enterocyta), 7. nyirokvezeték, 8. véna, 9. artéria Bélhámsejt (kukoricaolaj felszívódása közben) 1. mikroboholyszegély, 2. membránnal körülvett lipidcseppek, 3. mitokondriumok, 4. Golgi-készülék, 5. sejtmag, 6. intracellularis tér, 7. nyirokér A bendőpapilla vérellátása 1. a papilla csúcsa, 2. hám, 3. hámlécek, 4. belső izomréteg, 5. külső izomréteg, 6. savóshártya, 7. bendőartéria, 8. bendővéna, 9. a hám alatti vérérfonat, 10. a papilla artériái és vénái, 11. kapillárishálózat Glükózképzés az izmokból származó laktátból A ketonanyagok metabolizmusa kérődzőkben A micellaképződés, valamint a zsírok és az epesavak felszívódása a vékonybélben: A lipoproteinek típusai Az osztályozás alapját a relatív méret, valamint a fehérje- (külső, fekete réteg) és a lipidtartalom (középső zóna) aránya képezi C koleszterin, FA zsírsav, PL foszfolipid, VLDL nagyon kis sűrűségű lipoprotein, LDL kis sűrűségű lipoprotein, HDL nagy sűrűségű lipoprotein A triglicerid zsírsavak felszívódást követő transzportjának és hasznosulásának vázlata (Johnson és Davenport 1971 nyomán) TG trigliceridek, FA zsírsavak, PL foszfolipidek, 1 elsődleges, 2 másodlagos LDL kis sűrűségű lipoprotein A máj összes lipid- (TL-)tartalmának alakulása holstein-fríz tehenekben, eltérő termelési színvonalon (Husvéth, Elek és Gaál 2003) A fehérje és az aminosavak metabolizmusa A takarmányból származó energia hasznosulása. BE bruttó, DE emészthető, ME metabolizálható, NE nettó, NEm életfenntartó, NEp termelésre fordítható energia. Az energiatartalmat csökkentő tényezők: 1. bélsár, 2. vizelet és gázok, 3. hőtermelés. * az együttes bélsár- és vizeletürítés miatt a madarakban ez a két oszlop összevonható Indirekt kalorimetriás mérési elrendezés 1. anyagcserekamra, 2. vizelet- és bélsárgyűjtő, 3. gázáramlásmérő, 4 5. szivattyú, 6 8. gázanalizátorok (CH 4, CO 2, O 2), 9. számítógép-csatoló A vérelosztás változtatása a hőszabályozás érdekében A közeg hőmérsékletének függvényében a bőrerek szűkülnek vagy tágulnak, így kevesebb vagy több hő (nyilak) távozik a testből Az állati test hőleadásának fajtái 1. vezetés, 2. áramlás, 3. sugárzás, 4. párolgás Háziállatainkra jellemző perspirációs hőleadási formák A hőszabályozásra fordított energia és a külső hőmérséklet összefüggése AKH alsó kritikus hőmérséklet, FKH felső kritikus hőmérséklet, HE a hőszabályozás energiadiagramja, MB az alapenergiaforgalom szintje, TH testhőmérséklet, TNZ termoneutrális zóna A hím és a női nemi szervek differenciálódása 1. gonád, 2. ősvese, 3. Müller-járat, 4. Wolff-cső, 5. petefészek, 6. petevezető, 7. méh, 8. hüvely, 9. here, 10. mellékhere, 11. ondóvezető, 12. ondóhólyag, 13. dülmirigy A hím nemi szervek állatfajonkénti alakulása 1. here, 2. mellékhere, 3. ondóvezető, 4. repkényfonat, 5. ondózsinór, 6. ondóhólyag, 7. hímvessző S alakú görbülete, 8. hímvessző hátravonó izma (m. retractor penis), 9. makk, 10. húgycsőnyúlvány, h húgyhólyag, m medencei álízület, v végbél A here és a mellékhere szerkezete 1. kötőszövetes tok (tunica albuginea), 2. sövények, 3. herelebenykék, 4. kanyarulatos csatornák, 5. kötőszövetes állomány, 6. egyenes csatornák, 7. herehálózat, 8. mediastinum testis, 9. elvezetőcsövek, 10. mellékherecső, 11. ondóvezető A here szöveti szerkezete 1. here, 2. kanyarulatos csatornák, 3. spermiogén sejtek, 4. spermium, 5. Sertoli-sejtek, 6. herelimfa, 7. a mellékhere feje Háziállataink hímvesszőtípusai A ló és a szarvasmarha hímvesszője harántmetszetben 1. rostos kötőszövetes tok (tunica albuginea), 2. a hímvessző merevedőtestének rostos gerendázata, 3. a hímvessző merevedőteste (corpus cavernosum penis), 4. a húgycső merevedőteste, 5. húgycső A spermiogenezis folyamata xiv

15 Gazdasági állatok anatómiájának és élettanának alapjai Az ondósejt szerkezete 1. sejthártya, 2. akroszóma, 3. citoplazma, 4. posztnukleáris sapka, 5. két cetriolum, és a belőlük eredő két központi tengelyfonál, 6. filamentumok, 7. mitokondriális hüvely, 8. spirális hüvely A hím nemi működés hormonális szabályozása Ht hipotalamusz, Ahf adenohipofízis, L Leydig-sejt, T tesztoszteron, kcs kanyarulatos csatorna (a folytonos vonal serkentő, a szaggatott vonal gátló hatást jelöl) A női nemi szervek vázlatos rajza (Frandson és mtsai 2003 alapján) 1. petefészek, 2. petevezető, 3. méhszarv, 4. méhtest, 5. valódi hüvely, 6. hüvelytornác, 7. péra, h húgyhólyag A petefészek alakja az egyes állatfajokban (Frandson és mtsai 2003 alapján) A petefészek képletei A elsődleges tüsző, B másodlagos tüsző, C harmadlagos tüsző, D ovulált tüsző 1. petesejt, 2. tüszőhám, 3. a petesejt burkai, 4. petedomb, 5. a tüsző ürege (benne tüszőfolyadék), 6. tüszőtok, 7. ovulált petesejt a burkokkal, 8. sárgatest A szarvasmarha, a sertés és a ló nemi szerveinek elhelyeződése 1. petefészek, 2. petevezető, 3. méhszarv, 4. méhtest, 5. nyakcsatorna, 6. valódi hüvely, 7. hüvelytornác, v végbél, h húgyhólyag A petesejt képződésének folyamata (oogenzis) A szaporodási fázis, B növekedési fázis, C érési fázis, p sarki test (polocyta) Az ivari ciklus hormonális szabályozása Ht hipotalamusz, Ahf adenohipofízis, pf petefészek, Ox oxitocin, PG prosztaglandin F 2alfa A megtermékenyítés folyamata 1. a spermiumok megközelítik a petesejtet, 2. a spermium eléri a fénylő zónát, 3. akroszóma reakció, 4. a fénylő zóna fellazítása és 5. áthatolás rajta, 6. a spermium és a petesejt fúziója, 7. kialakul a termékenyülési membrán Az ovuláció, a megtermékenyítés és a barázdálódás 1. a petefészek a tüszőkkel, 2. ovulált petesejt, 3. megtermékenyítés, 4. osztódó zigóta, 5. szedercsíra, 6. a hólyagcsíra trophoblast rétege, 7. embriócsomó, 8. a hólyagcsíra ürege Lómagzat, magzatburkokkal 1. amnion, 2. allantois, 3. méh nyálkahártyája, 4. az allantois ürege, 5. az amnion ürege, 6. emésztőkészülék, 7. húgyhólyag, 8. húgyinda, 9. szikzacskó, 10. irhahártya A placenta szöveti szerkezete 1. a méhnyálkahártya hámrétege, 2. kötőszövet, 3. vérér (endothel), 4. a chorion hámja Placentatípusok (a betűk magyarázata a szövegben) A hím- és a nőivarú madár húgy- és nemi szervei 1. vese, 2. bélcső, 3. kloáka, 4. húgyvezető, 5. petefészek, 6. petevezető, 7. méh, 8. here, 9. ondóvezető A madár petefészke 1. elsődleges tüszők, 2. kis fehér tüszők, 3. kis sárga tüszők, 4. nyeles tüsző, 5. preovulációs tüsző, 6. kehely, 7. atretizált tüszők A tojócső részei A tojás szerkezete 1. szikanyag a petesejtben, 2. rejtek, 3. csírakorong, 4. sejtmembrán, 5. a tojásfehérje rétegei, 6. a héjhártya két rétege, 7. mészhéj, 8. jégzsinór, 9. légkamra A tojásképződés hormonális szabályozása Ah adenohipofízis, PTH parathormon, Oe ösztrogén, P progeszteron A tejmirigyek elhelyeződése háziemlősökben és emberben A sertés, B kutya, C macska, D ember, E szarvasmarha, F juh, kecske, G ló (a pontok a bimbócsatornák, illetve a mirigytestek számát jelölik A magzat fejlődő tejmirigyrendszere, az elvezetőcsatornákkal (Dyce és mtsai 1996 nyomán) A tőgy harántmetszete vázlatosan (a tőgy függesztőkészüléke vastagon kihúzva) 1. a bőr, 2. a tőgy felületes pólyája, 3. a tőgy mély pólyájának lateralis főlemeze, 4. az előző ellenoldali társával a tőgy függesztőszalagját alkotja, 5. melléklemezek, 6. a tőgy kötőszövetes tokja, 7. mirigylebenykék, 8. alveolus, 9. intralobularis tejvezeték, 10. interlobularis vezeték, 11. a tejmedence pars glandularisa, 12. a tejmedence pars papillarisa, 13. Fürstenberg-féle vénagyűrű, 14. Fürstenberg-féle rozetta, 15. bimbócsatorna, 16. a bimbócsatorna záróizomzata, 17. a külső ferde hasizom ínlemeze, 18. a belső ferde hasizom ínlemeze, 19. egyenes hasizom, 20. haránt hasizom, 21. fehér vonal A mirigyvégkamra szerkezete 1. alveolus, 2. terminalis alveolus, 3. interlobularis tejvezeték, 4. mirigyhámsejtek, 5. myoepithel sejtek, 6. intralobularis tejvezeték, 7. az előző kétrétegű hámja, 8. simaizom kötegek, 9. artéria, 10. véna Bőtejelő holstein-fríz tehenek zsigerektől megfosztott testének energiatartalma a laktáció eltérő szakaszaiban Andrew és mtsai (1994) nyomán xv

16 A táblázatok listája Az állati szervezetet alkotó rendszerek és készülékek A fősíkok által kijelölt irányok a különböző testrészeken Fogképletek (egyik oldal) Az előgyomrokban élő néhány fontosabb baktérium és azok fermentációs jellemzői (Swenson 1984) A gyomor és béltraktus ph-értékei (Kemény 1974) A főbb plazmafehérje-frakciók A fehérvérsejtek jellemzői Az immunoglobulinok fajtái Az immunitás formái A szívfrekvencia (pulzusszám) szélső és az artériás vérnyomás átlagos értékei háziállatokban A légzés összehasonlító adatai háziállatokban és az emberben A légzési gázok parciális nyomásai kpa (Hgmm) A főbb rövid szénláncú (illó) zsírsavak moláris megoszlása (%) a bendőfolyadékban és a portalis vérben (Husvéth és Gaál 1988) Néhány állatfaj vérének glükózkoncentrációja (mmo/l; Swenson 1984) A szervezet ásványi anyagai (előfordulásuk /testsúly kg) A makroelemek jellemzői A mikroelemek jellemzői A zsírban oldódó vitaminok A vízben oldódó vitaminok A tápanyag-összetevők energiatartalma Egészséges állatok rectalis hőmérséklete A hím és női nemi készülék szerveinek beosztása Az egyes állatfajok ejakulátumának mennyisége és sűrűsége A spermium fontosabb értékmérő paraméterei Gazdasági háziállataink nemi működésének néhány jellemzője Néhány állatfaj tejének összetevői (g/l) (Swenson 1984 nyomán) A tehéntej fehérjefrakcióinak mennyisége (g/kg összfehérje) (Csapó 1999 nyomán) A tejlipidek zsírsav-összetételének alakulása a takarmányhoz kevert eltérő zsírsav-összetételű olajosmagvak etetését követően(schmidt és Husvéth 2005 nyomán) xvi

17 Előszó Ajánljuk könyvünket azoknak, akiket tanítani kívánunk vele: hallgatóinknak, és egyben tisztelettel emlékezünk meg tanárainkról, akiktől mi tanultunk. - Több évtizedes hiányt pótolt az 1994-ben megjelenő A háziállatok élettana és anatómiája (szerk.: Husvéth F.) című, az agráregyetemeken és főiskolákon engedélyezett tankönyv (Mezőgazda Kiadó, Budapest). Ez az ban az MKM-FVM nívódíjával elismert könyv átdolgozva és bővített kiadásban, 2000-ben is megjelent. Ezeknek a közel hat és félszáz oldalas könyveknek a megírásakor az agrármérnök-képzésben az anatómiai és élettani diszciplínák oktatása két félévben heti 2+2 órát tett ki. A 2005/06 tanévtől bevezetett, új típusú BSc-képzésben az említett diszciplínáknak a félévi helye és óraszáma is megváltozott, lecsökkent. Az egy féléves, inkább gyakorlat orientált tananyag eredményes elsajátításához egy kisebb terjedelmű, de megfelelő ismeretanyagot tartalmazó tankönyv megírása vált indokolttá. Ebben az új könyvben lévő tananyag kiválasztásának, didaktikai elrendezésének és nem utolsó sorban mind az anatómia, mind az élettani részek jellegéből fakadóan az abban alkalmazott szemléltetéseknek (ábrák, képek) olyan szintűnek kell lennie, hogy azok a hallgatók is, akik nem folytatják a tanulmányaikat, elegendő az állatok tartásában és takarmányozásában hasznosítható ismeretek birtokába jussanak. Azoknak pedig, akik a mester- (MSc-) képzésben folytatják majd a tanulást, olyan biztos alapot kell adnia, hogy az a speciális szakismeretek befogadását is lehetővé tegye. Ezeknek a céloknak az érdekében, az előző tankönyvek megírásakor az eredményes közös munkát már bizonyító munkacsoportok vezetői vállalkoztak a szemléletében megújuló és az új feladatoknak megfelelő tankönyv megírására. A könyv hat nagyobb egységre tagolódik, amelyek fejezeteket tartalmaznak. A fejezetek elején rövid kiemelt szakasz hivatott a lényeget bemutatni, ezzel az új ismeretekre irányítani a figyelmet. A könyv a tantárgy szelleméből fakadó struktúra (anatómia) és funkció (élettan) egymást feltételező lényegének felismerését elősegítendő, sok szándékaink szerint didaktikus ábrát tartalmaz. Az interaktivitás lehetőségeit kihasználva a kornak megfelelő szemléltetést CD-melléklet alkalmazásával kívántuk megoldani. Ebben kaptak helyet a színes ábrák, a működéseket bemutató animációk és néhány rövid videó felvétel is. Itt fejezzük ki köszönetünket a kézirat lektorálását végző kollégáknak, Abainé Hamar Enikő, Lencsés György, Magyar Károly, Vajdovich Péter és Vitinger Emőke docens asszonyoknak és uraknak, akik gazdag oktatói tapasztalatuk birtokában gondos, jobbító szándékú javításaikat megtéve hozzájárultak ahhoz, hogy a tankönyvünk a lehetőség szerinti legjobb formában szolgálja az oktatást. Ugyancsak megköszönjük a gödöllői, kaposvári és keszthelyi tanszékek munkatársainak a kézirat elkészítésében nyújtott segítségét. Ezeknek a gondolatoknak az előrebocsátása után eredményes tanulást kívánnak a szerzők március Bárdos László Husvéth Ferenc Kovács Melinda xvii

18

19 1. fejezet - A testi szerveződés A szervezet életműködéseinek megismerése érdekében először azokat az alapvető alaktani és működési formákat tekintjük át, amelyek általánosak és minden, egyébként specifikus működésnek is az alapját képezik. Az állati testen való tájékozódásnak lényeges gyakorlati vonatkozása van, ami minden, állattal foglalkozó szakember számára a hasznosítható az alapismeretek közé tartozik Az állati test szerveződése Az anyag szerveződésében minőségi változást hozott az élővé válás. Az első, már több és jól definiálható életjelenséget mutató lények (egysejtűek) között is jelentős különbségek mutatkoznak a sejtalkotók (sejtszervek, organellumok) tekintetében. Ha a sejtek(cellula) bizonyos funkciójukat feladva egymással szorosabb és tartós alaktani(strukturális) és működési(funkcionális) egységet alkotnak, akkor alakul ki a szövet(thela). Általában többféle szövet alkot egy szervet(organ). Amennyiben azonos fejlődésű, szerkezetű és funkciójú szervekkel együttesen alakul ki nagyobb egység, akkor az a szervrendszer(systema). Amennyiben a közös működésre jött létre e szerveződés, de a szervek szerkezete és fejlődése eltérő, akkor az a készülék(apparatus). Az állati szervezetet(organizmus) szervrendszerek és készülékek építik fel Az általános életjelenségek, az anyagcsere (metabolizmus) Az alaktani és működésbeli hasonlóságok ellenére még az azonos fajhoz tartozó egyed is saját, egyedi jellemzőkkel rendelkezik. Az egyedi életre a létfenntartást célzó működések (életjelenségek) összerendezettsége jellemző. Amennyiben a létfenntartási szükségletek kielégítők és egyéb fajspecifikus tényezők is megfelelők, a szervezet alkalmassá válik a szaporodás (reprodukció) folyamataira is. A fajra jellemző összes struktúra és funkció megnyilvánulására való képesség (totipotencia) csak a megtermékenyített petesejt (zigota) sajátja. Az egyedfejlődés során tapasztalható differenciálódási szakaszok egyben bizonyos képességek elvesztését is jelentik. A barázdálódás eredményeképpen kialakuló csíralemezek (külső, belső és középső csíralemez, ekto-, endo- és mezoderma) még többféle, további differenciálódásra alkalmasak (multipotencia). A csíralemezekben fejlődő szervtelepeken is többféle szövet létrehozására van lehetőség (pluripotencia), de a szövetek specializálódott sejtjei általában már csak önmaguk fenntartására, esetleg reprodukálására képesek (unipotencia). A bonyolultabb szervezettségi fok az élet egyre összetettebb megnyilvánulási formáit adja. De az is előfordul, hogy az alacsonyabb szervezettségi szinten még tapasztalható életjelenség egy magasabb organizációs szinten a specializálódás áldozatává válik. A szervezet nem minden szövetében, szervében egyforma a specializálódás. A szervekre, szervrendszerekre jellemző specifikus életjelenségek közül egy, az anyagcsere alapvetőnek, azaz általánosnak tekinthető. Az anyagcsere különböző megnyilvánulási formákban a sejtektől a szervezet egészéig, az egyedi élet kezdetétől a haláláig folyik A sejtek felépítése. A sejtek közötti kapcsolatok Sejtelmélet Az élőlények kis egységekből, sejtekből (cellula) való felépülését az első mikroszkóp megalkotója, Robert Hooke írta le. A mikroszkópos vizsgálatok (alaktan, morfológia, anatómia) és az életjelenségek (működés = funkció, élettan = fiziológia) közötti összefüggések feltárása elvezetett a sejttani alapfogalmak rendszerezéséhez. Az élettudomány (biológia) számára a sejtelmélet megalkotása és elfogadása olyan jelentőségű mérföldkő, mint pl. a fizika, kémia számára az atomok, molekulák definiálása. A sejtelmélet megalkotóinak a XIX. század közepén tevékenykedő (Th. Schwann, M. Schleiden) kell tekinteni. Az ő vizsgálataikból levont következtetések szerint: a földi élet alapegysége a sejt; az élet valamennyi jellemzőjével bíró élőlények mind sejtes szerkezetet mutatnak, tehát minden élőlény sejt(ek)ből áll; sejt, csak sejtből keletkezhet az első sejt megjelenését leszámítva, azaz a sejtek egymásból való kialakulása osztódás, és nem részekből való összeállás eredménye. 1

20 A testi szerveződés Ezekhez az alap megállapításokhoz a későbbiekben a tudomány még több jelentős tézist adott: a soksejtes élőlényeket felépítő sejtek egymással kapcsolatot alakítanak ki, ezáltal a sejtpopuláció nagyobb egységeket alkot; a soksejtes állatok sejtjeinek támasz kell a funkciókhoz (vö. struktúra és funkció, pl. alak és mozgás); a sejtben lévő örökítőanyag felelős a reprodukcióért és az anyagcsere-folyamatok szervezéséért. A sejtek sokfélesége A sejtek az élőlények igen változatos, sokszínű, de rendszerezhető alapegységei. Előfordulásuk és létezésük alapján a sejtes életnek vannak önálló és vannak kisebb-nagyobb laza, illetve szoros társulásokat kialakító formái (baktériumok, algák, protozoonok). A soksejtűekben jellemző alakú és működésű sejtek szövetekké differenciálódnak, amelyek a szervek, készülékek és/vagy szervrendszerek, majd az egész organizmus, azaz a szervezet alkotói. Ez érvényes már a gombák többségében, valamint a növény- és állatvilágban is. Sejttípusok Bármilyen sejttípus jellemzésére két osztályozóelv alkalmazása a besorolás alapja: 1. a sejt alapvető alkotóinak előfordulása; 2. a sejt energianyerésének módja. 1. Prokarióta az a sejt, amelyikben az átörökítőanyagot, a DNS-t még nem határolja el hártya a sejt többi alkotójától. Az összes prokarióta önállóan élő, egysejtű lény. Ilyenek a baktériumok és a kékalgák. Eukarióta sejtekre jellemző, hogy a sejtmag elkülönült, amelyben a DNS fajra jellemző kromoszómákká differenciálódik. A sejtben több, szintén membránnal határolt, elkülönült szervecske (organellum) is van. A sejtre jellemző formát, finom belső váz, a citoszkeleton alakítja ki, amely kellően rugalmas, így sejttípustól függően képes az alakváltoztatásra is. Az összes növény és állat szervezete eukarióta sejtekből áll. 2. Az életműködéshez szükséges energia nyerésének két alapvető módja van. Autotrof az a sejt, amelyik saját anyagainak (szénhidrátok, fehérjék, zsírok, nukleinsavak) felépítéséhez napfényt vagy kémiai energiát használ fel. Néhány baktériumfaj, valamint a közel 400 ezer növény tartozik az autotrof élőlények közé. A heterotrof lények a sejtjeik működéséhez szükséges energiát a már preformált szénhidrátok, fehérjék és zsírok felvételével, azaz más autotrof vagy heterotrof lényeknek vagy azok termékeinek táplálékként való elfogyasztásával nyerik. Ilyenek az állatok (több millió faj) és számos baktérium, gomba, valamint részlegesen néhány ún. eltérő táplálkozású növény. Egy tipikus és általánosítható eukarióta állati sejt szerkezetét az ábra szemlélteti ábra - Az állati sejt vázlata (forrás: plazmamembrán, 2. citoplazma, 3. sejtmag (nucleus), 4. magvacska (nucleolus), 5. mitokondrium, 6. rögös endoplazmatikus hálózat (RER), 7. sima endoplazmatikus hálózat (SER), 8. riboszóma, 9. Golgi-készülék, 10. lizoszóma, 11. űröcske (vacuolum), 12. sejtközpont (centriolum), 13. csilló, 14. membránbefűződés vagy űröcske-membrán fúzió, 15. filamentum 2

21 A testi szerveződés 1.3. A membránnal határolt területek szerepe a sejtanyagcserében Sejthártya plazmamembrán H. Davson és J. F. Danielli írta le az 1930-as években, hogy a sejtmembrán nem más, mint foszfolipid-protein kettős réteg. Az állati sejtek kettős foszfolipid rétegbe ágyazott, különböző összetételű, valamint szerkezetű (proteinek, glikoproteinek) és funkciójú (integráns szerkezeti, receptor, pórust alkotó stb.) fehérjeelemeket tartalmazó, membránnal határolt, µmátmérőjű képletek. Mivel ezek a membránok minden sejtben és a sejtszervecskék többségében hasonló szerkezetűek, ezért egység-, azaz unitmembránnak nevezték el a szerkezetet. További vizsgálatok igazolták, hogy a kettős foszfolipid rétegbe fehérjék ágyazódnak, amelyek összetétele (proteinek, glikoproteinek), szerkezete és funkciója is különböző. A fehérjék jelentős része egyben a membránon át végbemenő folyamatokat katalizáló enzim is. A membrán rugalmassága, mozgékonysága a foszfolipidek zsírsavaiban lévő telítetlen kötések számával nő. Ez a plasztikus, ún. folyékonymozaik-membrán ( ábra) a környezettől való elhatárolódás, egyben a kapcsolattartás lényeges struktúrája. A folyékonymozaik-modell elméletének leírói J. Singer és G. Nicolson (1972). 3

22 A testi szerveződés ábra - A sejtmembrán vázlata (forrás: foszfolipid, 2. foszfolipid zsírsav része, 3. foszfolipid poláros feje, 4. belső integráns fehérje,5. külső integráns fehérje, 6. csatornát formáló fehérje, 7. citoszkeleton, 8. szénhidrát rész 1.4. Sejtek közötti kapcsolatok A szövetekbe rendeződött sejtek közötti kapcsolat különféle membránstruktúrákkal valósul meg. Ezek a különböző hámszövetekben a legkifejezettebbek. Elhatároló kapcsolatok. Ha a szomszédos sejtfelületek között korong alakú mukopoliszacharid ragasztóanyag van, az szilárd, de rugalmas kapcsolatot, dezmoszómát képez. Az érintkező sejtek citoplazmájából a dezmoszómába sugárzó, rugalmas fehérjeszál (tonofibrillum) köteg húzódik. A legszorosabb sejt-sejt kapcsolat fehérjehidakkal, mintegy zárólécként (zonula occludens) valósul meg. Ilyenkor a sejt közötti (intercellularis) résekbe még folyadék sem juthat. Réskapcsolat (gap junction). A sejteket itt is fehérjék kapcsolják egymáshoz, de a csövet alkotó proteinnyalábok között ionok és kisebb molekulák számára átjárható csatorna marad, ami anyagkicserélődést tesz lehetővé a két sejt között ( ábra) ábra - A sejtek közötti kapcsolat vázlata (forrás: záróléc (zonula occludens), 2. öv dezmoszóma vagy ragasztó kapcsolat (zonula adherens), 3. pont dezmoszóma vagy rugalmas kapcsolat (dezmosoma), 4. réskapcsolat (gap junction), 5. fél-dezmoszóma vagy horgony kapcsolat (hemidezmosoma), 6. alaphártya 4

23 A testi szerveződés 1.5. Sejtplazma sejtszervek sejtmag A sejten belüli állomány, a citoplazma háromfázisú diszperz rendszert alkot. A krisztalloidok vizes oldata egyben a kolloid nagyságrendű (1 500 nm) fehérjék oldószere is, és ebben még nagyobb részecskék vannak diszpergálva. Ez utóbbiak az ugyancsak membránokkal elhatárolt, különböző funkciójú űröcskék, vakuolák (lizoszóma, szekréciós vakuolum, phagosoma stb.), a membránkettőzetekből álló sejtszervek (Golgi-készülék, endoplazmatikus hálózat, mitokondriumok) és speciális funkciójú nem oldott proteinek (riboszómák, mikrofilamentumok, mikrotubulusok). Az adott sejttípusra jellemző nagyságú és helyeződésű, sok pórust viselő membránnal körülvett, a sejt működését irányító sejtmag (nucleus) plazmájában található a bázissorrendjével a genetikai kódot meghatározó DNS-készlet, a kromatinállomány és az RNS-t is tartalmazó magvacska (nucleolus) A sejt anyagcseréje A sejt életfenntartásához szükséges anyagok kicserélődése a membránokon keresztül történhet. Ez a kicserélődés, az anyagcsere lehet sejtek közötti (intercellularis), azaz a sejten kívül (extracellularis,ec) lejátszódó, illetve a citoplazma és az organellumok között sejten belüli (intracellularis,ic).az anyagcserében részt vevő vegyületek révén a folyamat nemcsak anyag-, hanem egyben energia-, illetve információáramlást is jelent. Membránrészek mozgásával járó folyamatok Endocytosis. A membránon keresztül való anyagfelvétel azon módja, amikor egy szilárd részecskét körülölel a sejthártya, majd lefűződve, membránburokkal körülvéve a citoplazmába jut. A folyamat másik közismert neve a bekebelezés (fagocitózis). Amikor nem szilárd, hanem folyékony fázisú anyag jut ilyen módon az IC térbe, pinocytosis játszódik le. Exocytosis. Az endocytosis ellentéte, vagyis egy sejten belüli részecskét körülvevő membrán a sejthártyával összeolvad (fúzió), aminek következtében az anyag a sejten kívülre juthat. Bizonyos sejtek endoplazmatikus retikulumában termelt fehérjéi a Golgi-készülékben lezajló kémiai módosítások (pl. nem fehérje részek szénhidrát vagy lipid kapcsolása) és membránnal való beburkolás után juthatnak ki a sejtből. Ez a folyamat, ami a pinocytosis fordítottjának tekinthető, a ki-, illetve elválasztás (szekréció). Membránon keresztül való anyagmozgás A kisebb molekulák a sejtmembránon közvetlenül is átjuthatnak. Ez az IC tér és az EC tér közötti anyagtranszport is többféle módon valósulhat meg. Passzív transzport. A folyamat lényegében diffúzió. Az illető anyag a nagyobb koncentrációjú helyről addig áramlik a membránon át a kisebb koncentrációjú helyre, amíg a koncentrációkülönbségek ki nem egyenlítődnek. Az anyagáramlás ilyenkor a koncentrációkülönbség (gradiens) irányába történik, energiabefektetést nem igényel. Lipidoldható kis molekulákra és egyes ionokra jellemző ez a folyamat. Könnyített (facilitált) diffúzió. A passzív transzport különleges esete az, amikor egyes molekulák, ionok megkötésére specializálódott membránfehérjék is részt vesznek a folyamatban. Ez a fehérje fajlagosan megköti és a sejten belüli térbe juttatja az adott molekulát. A folyamatot jellemző tényezők a fajlagosság (specifitás), a kötőképesség (affinitás) és a telíthetőség (szaturáció) miatt az ilyen membránfehérje helyhez kötött enzimhez hasonlítható, bár a transzportált anyagban átalakulás és közben energiafelhasználás nem megy végbe. Ozmózis. A víz számára szinte minden membrán szabadon átjárható. A víz szabad diffúziója miatt a membránnal elhatárolt egységek (compartimentum) eltérő mennyiségű anyagai között koncentrációkiegyenlítődés indul meg. A folyamat az ozmózis, aminek eredménye, hogy az eredetileg nagyobb töménységű helyen a kiegyenlítődés (equilibrium) elérésekor a környezetnél magasabb nyomás (ozmotikus nyomás) alakul ki. Ez a nyomás tartja fenn a sejthártya feszülését (turgor). Ép viszonyok között a fehérjék plazmamembránon való átjutása csak pinocytosissal, illetve szekrécióval valósulhat meg. Ezek a specifikus történések csak bizonyos sejttípusokban (pl. vesetubulosok sejtjei, mirigysejtek) játszódnak le. A citoplazmában lévő fehérjekoncentráció nagyobb, mint a sejt közötti térben. Az egyenlőtlen fehérjemegosztás által előidézett vízdiffúzió az ozmózis speciális esete. Az így kialakuló nyomás utalva a fehérjeoldat kolloidnagyságrendjére kolloidozmózisos vagy onkotikus nyomás. 5

24 A testi szerveződés Az oldott anyagok élettani koncentrációi esetén a nyomásérték a sejtek és a sejt közötti állomány között folyamatosan kiegyenlítődik (dinamikus egyensúly). Ezen állapot az izotónia (isotonia [gör.-lat.] iso = azonos, tonus = nyugalmi feszültség). Amenynyiben az oldott anyagok koncentrációja jelentősen lecsökken (hipotónia) vagy megnövekszik (hipertónia), az megfelelő irányú vízáramlást okoz, ami a sejtek turgorának, majd alakjának változásával is jár. A szervezet élettani ph-értékén negatív töltésű, nem diffundáló fehérjék és a meghatározott mértékben diffundáló szervetlen ionok a membránok két oldalán jellegzetes megoszlásban találhatók. Az IC térben nagyobb a fehérje-, az EC térben az anorganikus ion- (krisztalloid-) koncentráció. Ezt az ionmegoszlást, ami a membránpotenciál kialakulásának is az egyik tényezője, leírójukról Gibbs Donnan-féle egyensúlynak nevezik. Aktív transzport. A molekulák egy része a fennálló koncentráció-, illetve elektromos potenciálgrádienssel ellentétes irányban is vándorolhat. Ez csak energiafelhasználás árán valósulhat meg. A transzportáló membránprotein (illetve annak egy alegysége) itt egyben hidroláz enzimként is működve a közegben lévő ATP-ből foszfát lehasításával energiát szabadít fel, amit azután az adott molekula membránon való átemelésére használ fel. Az aktív transzport így a specifitás, az affinitás és a szaturáció mellett az energiafüggéssel és gátolhatósággal is jellemezhető. Aktív transzport jellemző több tápanyag (glükóz, aminosavak) bélből való felszívódása, illetve a vesetubulusokban lejátszódó visszaszívódása esetében. Az aktív transzport speciális esetei az ún. ionpumpa mechanizmusok. Ezekben az adott ionra érzékeny (szenzitív) ATP-áz a fajlagos membránprotein, ami egyben az iontranszportot is végzi. A Na + - és K + -pumpa az IC térre jellemző K + -, illetve az EC térre jellemző Na + -túlsúlyt tartja fenn. Ez az elektromos potenciálgrádiens az irritabilis szövetek (ideg, izom, mirigyhám), valamint a felszívódást és kiválasztást végző szövetek működésének alapjául szolgál. Az izomszövetben (különösen a szívizomban) a K/Na pumpa mellett igen nagy jelentőségű a kétértékű kationok (Ca 2+ és Mg 2+ ) aktív transzportja. A protonpumpa a vesetubulusok és a gyomornyálkahártya fedősejtjeinek aktív H + -ion-szekrécióját működteti. Ezek az ún. ioncsatornák jelentős szerepet játszanak az EC és IC terek közötti ionmegoszlás, ezáltal a potenciálgrádiens kialakításában A belső környezet állandósága A szervezet az anyagcsere-folyamatokkal, sokszor pedig energia-befektetés árán saját belső környezetének állandóságát tartja fenn. Az anyagcsere jellegéből adódóan az elhatárolt terek folyamatos változásai, azaz az egyensúlyiállapotok(bevitel = kiadás) esetébenaszervezet egészének stacionárius állapotát eredményezi az állandóság.a belső változások még akkor is feltételezendők, ha egy folyamat történéseinek pillanatnyi (statikus) állapotát, az abban szereplő morfológiai elemeket vizsgáljuk. A belső környezet állandóságát az élettan homeosztázisnak (homeostasis[gör.-lat.], homeo = azonos, stasis = állapot) nevezi, aminek jól meghatározható tényezői vannak. Ezek fenntartása alapvető a zavartalan életfunkciók érdekében. Homeosztatikus tényezők: Izotónia (isotonia). A szervezet egészében, a különböző elhatárolt terekre jellemző, azonos ozmotikus állapotban nyilvánul meg. Izoionia (isoionia). A jellemző ionösszetétel kifejezése. Izohidria (isohydria). A H + -ion-koncentráció által a test szöveteiben kialakított ph-érték állandóságát jelenti. Izovolémia (isovolemia). A szervezet egymástól elhatárolt különböző folyadéktereiben (pl. IC, EC, ereken belül stb.) tapasztalható folyadékeloszlás, de egyben az összfolyadék-mennyiség állandóságának kifejezője is. Izotermia (isothermia). Az állandó testhőmérsékletű állatok jellemzője, aminek fenntartása az anyagcserefolyamatok fenntarthatóságának egyik alapvető tényezője. A szervezet különböző életjelenségei mind az anyagcsere-folyamatok révén nyilvánulnak meg. Az anyagcsere azaz a különböző szintű elhatárolt egységek (alrendszerek, kompartimentumok) közötti különböző mértékű anyag-, energia- és információáramlás eredményeképpen kisebb-nagyobb mértékben megváltoznak a homeosztatikus tényezők élettani alapértékei. Az ép szervezet ezeket a változásokat érzékeli, és a megfelelő típusú és mértékű anyagcsere-folyamatok révén az eredeti állapotot visszaállítja. A szervezet egészében megnyilvánuló, a működéseket összehangoló folyamatrendszer a szabályozás (reguláció), aminek strukturális alapját az erre specializálódott szervrendszerek/készülékek adják Az állati szervezet organizációs szintjei 6

25 A testi szerveződés Az állati szervezet megismerését a testet alkotó részek tagolásával kezdjük. Ez a tagolódás a törzsfejlődés (phylogenesis) során alakult ki, és jellegzetesen megnyilvánul az egyedfejődés (ontogenesis) során kialakult szervezet egészében (vö. Haeckel-féle biogenetikai alaptörvény). A differenciált sejtek és a sejt közötti állományuk alakítja ki az állati szövetek négy alaptípusát: a hám-, a kötőés támasztó-, az izom- és az idegszövetet (részletes jellemzőiket az állattani kurzus ismertette). A társult szövetek működési egységet alkotnak. A különböző szövetek társulásából jönnek létre a szervek. A szervek az állati test meghatározott alakkal és működéssel bíró, a szomszédságuktól elhatárolódott anatómiai és élettani egységei, amelyek szintén differenciálódás révén fejlődnek ki. A biológiai organizáció magasabb fokán az életfolyamatok nemcsak egy-egy szervhez kapcsolódnak, hanem szervcsoportokhoz is, amelyeknek egyes tagjai részfolyamatokat teljesítenek, és ezek integrálódnak egységes életjelenséggé. Így jönnek létre az egyes szervrendszerek, amelyeket közös funkciót szolgáló szervek képeznek. Azokat a szervrendszereket, amelyek szerkezete, működése és fejlődése azonos, rendszernek (systema), amelyeknek pedig eltérő a szerkezete, de közös funkciót szolgálnak, készüléknek (apparatus) nevezzük. Így pl. csontvázrendszerről (systema sceleti) és emésztőkészülékről (apparatus digestorius) beszélünk. A szervek rendszerei és készülékei együttesen a szervezetet vagy organizmust alkotják, amely a környezetétől elkülönülő, osztatlan szerkezeti és működésbeli egységet képez. Az állati szervezetet alkotó rendszereket és készülékeket az táblázat foglalja össze táblázat - Az állati szervezetet alkotó rendszerek és készülékek A mozgás készüléke apparatus locomotorius a mozgás passzív szervei csontvázrendszer systema sceleti a csontok összeköttetései juncturaeossium a mozgás aktív szervei systemamusculorum Az emésztés és a légzés szervei apparatusgastropulmonalis az emésztőkészülék apparatusdigestorius a légzőkészülék apparatusrespiratorius A húgy- és ivarszervek apparatusurogenitalis a húgyszervek organauropoetica az ivarszervek organagenitalia hím ivarszervek organagenitaliamasculina női ivarszervek organagenitaliafeminina A keringés szerveinek rendszere systemavasorum vérérrendszer systemacardiovasculare 7

26 A testi szerveződés nyirokérrendszer systemavasorumlymphaticum reticuloendothelialis rendszer (RES); vérképző szervek organahaemopoetica Szabályozókészülék apparatuscoordinationis idegrendszer systemanervosum belső elválasztású (endokrin) mirigyek glandulaeendocrinae érzékszervek organasensuum A köztakaró integumentumcommune Az állati test tájékai 2.1. Nevezéktan (nómenklatúra), irányok jelölése a testen Az állati testrészek viszonyát a testhelyzettől függetlenül, síkok által kijelölt, irányt jelölő kifejezésekkel írjuk le. Ezen szakkifejezéseket (terminus technicus)f. G. J. Henle, göttingeni anatómus foglalta rendszerbe. A gerincoszlopon át fektetett fő vagy közép (median) sík a testet két, hasonló félre osztja. Ennek párhuzamos eltolásával képzett paramedian, más néven sagittalis síkok, valamint a median síkra a tér másik két dimenziójában fektetett horizontalis és transversalis síkok azok, amik kijelölik az irányokat ( ábra). Ezek a képzeletbeli metszések nemcsak a törzsön, hanem a fejen és a végtagokon is végrehajthatók. Az utóbbi testrészeken éppen a megkülönböztetés és/vagy esetleges félreértések elkerülése érdekében a kijelölt irányok neve módosul. Ezeket az irányszavakat az táblázat foglalja össze ábra - A testet felosztó síkok és az általuk kijelölt irányok Síkok: 1. fő (median) sík, 2. vízszintes (horizontalis) sík, 3. haránt (transversalis) sík. Irányok:4. fej felőli (cranialis), 5. farok felőli (caudalis), 6. hátfelé (dorsalis), 7. hasfelé (ventralis), 8. kifelé (lateralis), 9. befelé (medialis) 8

27 A testi szerveződés táblázat - A fősíkok által kijelölt irányok a különböző testrészeken Testrész Sík median horizontalis transversalis Törzs kifelé (lateralis) befelé (medialis) hát felőli (dorsalis) has felőli (ventralis) fej felőli (cranialis) farok felé (caudalis) Fej kifelé (temporalis) befelé (nasalis) felfelé (maxillaris) lefelé (mandibularis) száj felé (oralis) tarkó felé (aboralis) Mellső végtag kifelé (ulnaris) befelé (radialis) törzs felőli (proximalis) törzstől távoli (distalis) előretekintő (dorsalis) tenyér felé (palmaris) Hátulsó végtag kifelé (fibularis) törzs felőli (proximalis) előretekintő (dorsalis) befelé törzstől távoli talp felé 9

28 A testi szerveződés (tibialis) (distalis) (plantaris) 2.2. Az állati test tájékai Gazdasági emlősállataink teste fejre (caput), nyakra (collum), törzsre (truncus), végtagokra (membri) és farokra (cauda) tagolható. Ezeken a nagyobb testrészeken testtájakat (regio), néhány nagyobb tájon belül tájékokat (subregio) lehet megkülönböztetni. A testtájékok helyeződésének, határainak pontos ismerete, valamint az irányulásokkal való helyes meghatározásuk fontos az állatok leírásánál (pl. küllemi leírás, törzskönyvezés), egyedi azonosításánál (pl. adásvétel). A szakszerű morfológiai megjelölés helyes alkalmazása akár igazságügyi esetekben is lényeges lehet! A mindennapi gyakorlatban bizonyos tájékok különös figyelmet érdemelhetnek. A fej és a test tájékait az , és a ábra szemlélteti ábra - A fej tájékai 1. tarkótájék, 2. fejtetői tájék, 3 4. halántéktájék, 3. fültájék, 4. vakszemtájék, 5. homloktájék, 6. szemgödri tájék, 7. szemgödör alatti tájék, az orr tájékai, 8. orrháti tájék, 9. az orr oldalsó tájéka, 10. orr-ajki tájék, 11. rágóizomtájék, 12. az állkapocsízület tájéka, a pofa tájékai, 13. állcsonti rész, 14. állkapcsi rész, a száj tájékai, 15. a felső ajak tájéka, 16. az alsó ajak tájéka, 17. szájrés, 18. állkapocs ágai közötti tájék, 19. fültőmirigy tájéka, 20. garattájék, 21. gégetájék, 22. a légzacskó vetülete ábra - A törzs és a végtagok tájékai A nyak tájékai: 23. a nyak felső tájéka (E: sörény), 24. a nyak oldalsó tájéka, 25. torkolati barázda, 26. a nyak alsó tájéka (B: lebernyeg).a mellkas tájékai: 27. lapocka előtti tájék, 28. a hát/csigolyák/ tájéka, 29. martájék, 30. bordatájék, 31. lapockatájék, 32. szívtájék, 33. bordaív, 34. szügytájék; 35. szegycsonti tájék. A has tájékai: előhasi tájék, 36. borda alatti tájék; 37. a lapátosporc tájéka, 38. ágyéktájék, középhasi tájék, 39. a has oldalsó tájéka, 40. horpasz- vagy éhgödri tájék; 41. köldöktájék utóhasi tájék, 42. lágyéktájék, 43. haskorci redő, 44. kereszttájék, 45. fartájék, 46. a külső csípőszöglet tájéka, 47. a végbélnyílás tájéka, 48. faroktájék.a mellső végtag tájékai: a) lapockatájék, b) válltájék, c) kartájék, d) könyöktájék, e) alkartájék, f) mellső lábtőtájék, g) mellső lábközéptájék, h j) ujjak tájéka, h) csüdízület, i) pártaízület, j) E: pata-, B, O és S: csülök-, C: karomtájék. A hátulsó végtag tájékai: k) csípőízületi tájék, l) combtájék, m) térdtájék, n) szártájék, o) hátulsó lábtőtájék, p) hátulsó lábközéptájék, r t) ujjak tájéka, r) csüdízület, s) pártaízület,t) E: pata-, B, O és S: csülök-, C: karomtájék, u) az ülőgumó tájéka 10

29 A testi szerveződés A fajokat latin nevük kezdőbetűi jelölik: E (ló: equus), B (szarvasmarha: bos), O (juh: ovis), S (sertés: sus), C (kutya: canis). 11

30 2. fejezet - A test támasztása és mozgatása Ezek a szervek az állás, a mozgás, a hely- és helyzetváltoztatás szolgálatában állnak, valamint a test állatfajokra jellemző alakját is meghatározzák. E szervek alapvetően két csoportba sorolhatók: az egyikbe tartoznak a mozgás passzív szervei: a csontok, porcok és kötőszövetes elemek (szalagok), amelyek egymással összefüggő rendszert alkotnak. A mozgás szerveinek másik csoportja a mozgásban tevőlegesen, aktívan vesz részt. A mozgás aktív szervei az izmok, amelyeket kötőszövetes részek (inak, nyálkatömlők, ínhüvelyek, izompólyák) egészítenek ki. Az izmok működésük során a csontokat a helyzetükből kimozdítva a testmozgás legkülönbözőbb formáit eredményezik Csonttan A csontok a szervezet belső vázát alkotják. A csontokat többféle összeköttetés (szalagok, porcok és ízületek) egységes vázba, a csontvázba(sceletum) ( ábra) foglalja össze. Ezzel meghatározzák a test alakját, és védelmet nyújtanak a belső szerveknek is. A mozgásban a rajtuk eredő és tapadó izmok összehúzódásai révén mint emelőkarok vesznek részt ábra - A ló csontváza (sceletum equi) 1.arckoponya (splanchnocranium), 2.agykoponya (neurocranium), 3.állkapocs (mandibula), 4. I.nyakcsigolya (atlas), 5. VIl.nyakcsigolya, 6. hátcsigolyák (vertebrae thoracales), 7. ágyékcsigolyák (vertebrae lumbales), 8. keresztcsont (os sacrum), 9. I. farokcsigolya (vertebra caudalis prima), 10.lapocka (scapula), 11.karcsont (humerus), 12.szegycsont (sternum), 13.könyökcsont (ulna), 14.orsócsont (radius), 15.elülső lábtő (kéztő) carpus csontjai (ossa carpi), 16.elülső lábközép csontjai (ossa metacarpalia), 17.az elülső végtag ujjának csontjai (ossa digiti: phalanx proximalis, phalanx media, phalanx distalis), 18.egyenítőcsontok (ossa sesamoidea proximalia), 19.bordák (costae).medencecsont (os coxae): 20.csípőcsont (os ilium), 21.ülőcsont (os ischiadicum), 22. fancsont (os pubis), 23.combcsont (os femoris), 24.térdkalács (patella), 25.sípcsont (tibia), 26.szárkapocs (fibula), 27.hátulsó lábtő csontjai (ossa tarsalia), 28. hátulsó lábközép csontjai (ossa metatarsalia), 29. hátulsó végtag ujjának csontjai (ossa digiti: phalanx proximalis, phalanx media, phalanx distalis) 12

31 A test támasztása és mozgatása A csont (os) szerkezete Az elfűrészelt csonton két állomány, a kéreg- és a szivacsos állomány figyelhető meg. A kéregállomány csak látszólag tömör, üregeket, csatornákat foglal magában. A csont hossztengelye irányába lefutó csövecskék a Havers-féle csatornák, amelyeket egymással, valamint a csont külső és belső felületével a Volkmann-féle csatornák kötnek össze. A csatornákban vérerek futnak. A Havers-csatornák körül koncentrikus elrendezésű lemezrendszer látható, ami az elmeszesedett alapállományba ágyazott kollagén rostok és a kis öblökben lévő csontsejtek(osteocyta) együttese. A Havers-csatornák és a lemezek együtt a csontegységet(osteon) alkotják. A szivacsos állomány főleg a csontok végdarabjaiban található. Vékonyabb-vastagabb csövecskékből, lemezekből, gerendákból áll. A csontgerendák és -lemezek az igénybevételnek (erőviszonyoknak) megfelelően (trajektorialisan) rendeződnek, hézagait, üregeit vörös csontvelő tölti ki. A csöves csontok közép (fő) darabjában rendszerint nagyobb üreg, a velőüreg található, amelyben a sárga csontvelő van ( ábra) ábra - A csontszerkezet 1. középdarab (diaphysis), 2. végdarab (epiphysis), 3. velőüreg, 4.kéregállomány, 5.szivacsos állomány, 6. Havers-féle csatorna, 7. Volkmannféle csatorna, 8. osteon, 9. csontsejt, 10. csonthártya 13

32 A test támasztása és mozgatása A csont fizikai és kémiai tulajdonságai A csont sárgásfehér, szilárd, kemény, de rugalmas szerv. Egyharmadát szerves, enyvadó, rugalmas anyag, a csontporc (ossein) adja. Kétharmada szervetlen anyagból, a csontföldből áll. Fő tömege egy háromértékű (tercier) kalcium-foszfát alapú, rácsos kristályszerkezetű vegyület, a fluoro-, hidroxi-, illetve kloro-apatit. Ezenkívül CaCO 3, Mg 3(PO 4) 2 alkotja a szervetlen részt. Az állományból számos mikroelemet (Cu, B, Li, Sr, Sn, Mn, Co, Si) is ki lehet mutatni. A híg savba helyezett csont szervetlen alkotórészei kioldódnak (decalcinatio), a szerves anyag pedig rugalmas, áttetsző, sárga képlet alakjában marad vissza. Ha a csontot kiizzítjuk, a szerves anyagot távolítjuk el (calcinatio), és ilyenkor csontföld (hamu) marad vissza. A csont ebben az állapotában szürkésfehér, rideg és törékeny. A csont eredeti alakja mindkét kezelést követően megmarad, bizonyítva, hogy a szerves és szervetlen csontállomány egymást átszövő hálózatos felépítésű. A csont mint szerv A csont (anatómiai értelemben) többféle szövetből felépített szerv. Bőséges az ér- és ideghálózata, belül csontvelőt tartalmaz, kívül csonthártya borítja, s a legtöbb esetben a végeit ízületi porc fedi. Csonthártya (periosteum) A csontot kívülről bevonó, vérerekben, idegekben és idegvégződésekben gazdag, kétrétegű kötőszöveti hártya, amely a csontot az ízületi végek kivételével mindenütt beborítja. Részt vesz a csont képződésében és táplálásában. A külső rétege rostos kötőszövet, belőle hatolnak a csont kéregállományába az ún. Sharpey-féle rostok, amelyek elsősorban magát a csonthártyát, ezenkívül az inakat és szalagokat rögzítik a csonthoz. A csonthártya belső rétegét egymás mellett sorakozó csontképző és mezenchimális sejtek képezik, amelyek révén történik fiatalabb korban a csont vastagodása, később a csont átépítődése vagy törés utáni regenerációja. Csontvelő A vörös csontvelő a fiatal, fejlődő szervezetben a csont üregeit tölti ki. A kor előrehaladásával a csontok középdarabjában a főleg zsírsejtekből álló sárga csontvelővé alakul. A vörös csontvelő vérsejtképző(cytogen) szövet. 14

33 A test támasztása és mozgatása A porc (cartilago) Egyrészt fontos kiegészítő része a csontnak, másrészt egyes szervek szilárd vázát alkotja. A porc rugalmas, metszhető, kékesfehéren áttetsző, erek és idegek nem találhatók benne. A csontvégek ízületi felszíneit, valamint a bordaporcokat, orrsövényt alkotó porc az üveg-(hyalin)porc. A rostosporc kétféle lehet: rugalmas rostos porc (pl. fülkagyló, egyes gégeporcok) és kollagénrostos porc (térdízületi C porcok, csigolyák közötti porckorongok, pataporc). A csontszövet kialakulása A csontszövet a törzsfejlődésben (phylogenesis) a halak osztályában jelent meg. Az egyedfejlődésben (ontogenesis) is a differenciálódás eredményeképpen, különböző fejlődési folyamatok révén alakul ki. A csontosodás folyamatában a csontképző(osteoblast) sejteknek van fontos szerepük, mivel ezek képezik a csont szerves anyagának fő tömegét adó fehérjéket (kollagén és osteocalcin), amik hidroxi-aminosavaik révén kalciumot kötnek meg. A másik sejttípus a csontpusztító(osteoclast) sejt, amely acidikus-foszfatáz (AcP) enzimjével a csont szerves és szervetlen állományát egyaránt bontani képes. A két aktív sejttípus közötti átmenetet jelentő nyugvó állapotot a megnyúlt, soknyúlványú csontsejt(osteocyta) jelenti. A csontosodás folyamata alapvetően háromféle lehet: 1.Elsődleges formája alkalmával a vérerek körüli mezenchima képezi a csont alapállományát (a koponyacsontok között, illetve a szorosan illesztett csonttörési felületek között). 2.Másodlagosan: 2a: Az előzetesen kialakult kötőszövetes terület közepéből, a kristályosodási magból terjed szét a sejtek osteoblastokká differenciálódása. A sejt közötti állományba mészsók rakódnak le (mineralizáció). 2b: A csöves csontok végdarabjaiban lévő porckorongokban lejátszódó folyamat révén nyúlnak meg a csontok. A csont működési alkalmazkodása A csont állományában a mindenkori igénybevételnek megfelelően csontgerendák rendszere jön létre. Minél sokoldalúbb az erő hatása a csonton, annál bonyolultabb a csont szerkezete. A statikai és dinamikai igénybevételnek megfelelően mintegy eredőként erővonalak(trajektóriumok) alakulnak ki. Ennek megfelelően alakul ki a csont statikai szerkezete. A csontszerkezet úgy épül fel, hogy a legkevesebb anyaggal a legnagyobb igénybevételnek felelhessen meg (biológiai ökonómia) Részletes csonttan A fej csontos váza A szövegben szereplő számok a koponyacsontok ábráin lévő képleteket jelölik. A szemgödröket a nyakszirti tájékon lévő, a gerincvelő kilépési helyével összekötő vonal a koponyát agy- és arc- vagy zsigeri koponyára osztja. Az agykoponya (neurocranium) Az agykoponya csontos váza négy páratlan és három páros csontból áll. A csontok által alkotott koponyaüregben, többrétegű burokkal körülvéve az agyvelő foglal helyet. Több csont maga is nyálkahártyával bélelt üreget tartalmaz, amelyek egymással is közlekednek. Ennek az üregrendszernek a külvilággal az orrüreg középső járatán át van kapcsolatuk, így az orr melléköböl-rendszerét alkotják ábra - A ló koponyájának oldalnézete(a számok magyarázata a szövegben) 15

34 A test támasztása és mozgatása ábra - A szarvasmarha koponyájának oldalnézete(a számok magyarázata a szövegben) Páros agykoponyacsontok: Falcsont (os parietale) (1), az agykoponya tetejét alkotja, belső felületén az agytekervények lenyomatai (impressiones gyrorum) találhatók. Homlokcsont (os frontale) (2), külső és belső lemezei között üreget tartalmazó csont. Pikkely része (squama frontalis) kérődzőkön a szarvnyúlványt (processus cornualis) (3) alkotja. Orri része a járomív (arcus zygomaticus), szemgödri része a csontos szemgödör (orbita) alkotásában vesz részt. A halántéki rész a halántékárok (fossa temporalis) alapja. Halántékcsont (os temporale) (4), pikkelye járomnyúlványt képez, ami az állkapoccsal létesített ízületi felületet alkotja. Különálló része a sziklacsont(os petrosum) (5), amelynek szikla része a belső, dobűri része a középfül üregeit tartalmazza. Az agykoponya páratlan csontjai: Nyakszirtcsont (os occipitale) (6), alapi, oldalsó és pikkely része van. A gerinccsatorna felé nyíló tág öreglyuk (foramen magnum) két oldalán helyeződik az első nyakcsigolyával ízesülő két bütyök (condylus occipitalis) (7), mellettük két nyúlvány (proc. paracondylaris) (8) található. Ékcsont (os sphenoidale) (9), két csontból nőtt össze. Szinte minden agykoponyacsonttal határos a két szárnya (ala orbitalis, ala temporalis), illetve nyúlványa (proc. pterygoideus) révén. Ezek mentén számos nyílás (lyuk, hasadék, bemetszés) helyeződik, amin keresztül erek lépnek be és idegek lépnek ki az agyalapi 16

35 A test támasztása és mozgatása terület irányába. A koponya alapi részét adó belső felületének képlete a török nyereg (sella turcica), amelynek bemélyedése az agyalapi mirigy árka (fossa hypophysialis) (10). Rostacsont (os ethmoidale) (11), a koponya- és az orrüreg határán helyeződik. Vékony, felcsavarodott külső, illetve belső csontlemezei alkotják rostatömkelegét (labyrintus), amin keresztül az I. agyideg végágai érik el az orrüreg szaglóhámját. Fal közötti csont (os interparietale) (12), kívülről alig látszik. Terjedelmesebb része az agykoponya üregében a nagyagy és a kisagy közé feszülő kisagysátor alapját képező sarlónyúlványt (proc. tentoricus) alkotja ( ábra) ábra - A ló koponyájának median metszete(a számok magyarázata a szövegben) Az arckoponya (cranium viscerale) A koponya ezen részének csontos vázát két páratlan és kilenc páros csont alkotja. Az arckoponya csontjai az emésztő- és légzőkészülék kezdeti részét, tehát az orr-, a száj- és részben a garatüreget foglalják magukban. Az arckoponya páratlan csontjai: Ekecsont (vomer), nyílvesszőhöz hasonlítható. A koponyaalapon lévő, az orrüregből a garatba vezető nagy nyílást, a hortyogót median síkban felezi. A median síkban lévő csont vájatába az orrsövényporc illeszkedik. Nyelvcsont (os hyoideum), több nyúlványt (2, 3) alkotó testét (1) a függesztőkészüléke (4, 5) kapcsolja a koponya alapjához ( ábra). Páros arckoponyacsontok: Orrcsont (os nasale) (13), hosszan megnyúlt, oralisan elkeskenyedő, az orrüreg felső falát alkotó csont. Könnycsont (os lacrimale) (14), az orbita határán helyeződő csont. A szemgödri felületén lévő könnytölcsérből eredő csatorna (canalis lacrimalis) az orrüregbe vezet. Járomcsont (os zygomaticum) (15), teste, halánték- (proc. temporalis) és homloknyúlványa (proc. frontalis) van. Testén, főleg a lovakban, kifejezett arcléc (crista facialis) vonul végig. Állcsont (maxilla) (16), a legnagyobb arckoponyai csont, teste (corpus maxillae) kifelé domborodó. Ebből erednek a nyúlványai: a zápfogakat viselő fogmedri (proc. alveolaris), a keményszájpadlás nagy részét képező szájpadlási (proc. palatinus), valamint a járomívhez csatlakozó járomnyúlvány (proc. zygomaticus). A csont külső és belső lemezei között nagy öböl (Highmore-üreg) helyeződik. Áll közötti csont (os incisivum, s. os intermaxillare) (17), teste, a nevükben funkciójukra utaló (fogmedri, orri, szájpadlási) nyúlványokat bocsát a szomszédos csontok felé. A kérődzők kivételével a felső metszőfogak medrei itt helyeződnek. Szájpadláscsont (os palatinum) (18), lemezei (vízszintes és függőleges) a kemény szájpadlás aboralis részén helyeződő hortyogók csontos határát képezik. Röpcsont (os pterygoideum) (19), keskeny, ívelt csont a koponyaalapon. Jellegzetes képlete a garatfűző izmok tapadására szolgáló horog. 17

36 A test támasztása és mozgatása Orrkagylók (conchae nasales) (20), az orrcsont, illetve az állcsont belső felületéről eredő, az orrüreget járatokra osztó, felsodort, üregeket tartalmazó két, vékony csontlemez ( ábra). Állkapocs (mandibula), oralis részén, valamint a testén (corpus mandibulae) (21) fogmedri szél található, ami az alsó fogsor fogmedreit viseli. Teste, a szögleténél (angulus mandibulae) (22) közel merőleges ágakban (ramus mandibulae) (23) folytatódik, amelyek végén két nyúlvány található. A kampónyúlvány (proc. coronoideus) (24) a halántékizom erőkarja, míg a harántovális bütyök (proc. condylaris) (25) az állkapocsízület alkotásában vesz részt ( ábra) ábra - A szarvasmarha állkapocscsontja és a ló nyelvcsontja (a számok magyarázata a szövegben) 1.2. A törzs csontjai A gerincoszlop csontjai A gerincoszlop egymást követő csigolyák füzéréből áll. A csigolya(vertebra) rövid, szabálytalan alakú csont. A gerincoszlop a törzs szilárd, de rugalmasan mozgékony tengelye, amely a gerincvelőt foglalja magában. A csigolyák száma és képleteinek alakulása a gerincoszlop egyes szakaszaira jellemző, így nyak-, hát-, ágyék-, kereszt- és farokcsigolyák különíthetők el. A csigolyáknak általában három fő alkotórésze van: 1. a test (corpus vertebrae), aminek elülső része a domború fej (caput vertebrae), hátulsó fele,a homorú árok (fossa vertebrae), 2. a csigolyaív (arcus vertebrae) a csigolyalyukat (foramen vertebrae) alakítja ki, 3. a nyúlványok: dorsalisan a tövisnyúlvány (proc. spinosus), előre, illetve hátra ízületi nyúlvány (proc. articularis) és a harántnyúlvány (proc. transversus). Az emlősöknek hét nyakcsigolyája van. Az első (C1) csigolya a fejgyám (atlas), teste nincs, csak kétoldalra szárnyakat alkotó íve, aminek elülső részén a nyakszirtcsont két bütykét felvevő ízületi felszín van. A második nyakcsigolya (C2) a fejforgató (epistropheus) jellegzetes a fognyúlványa, ami fejlődéstanilag az atlas testéből alakult ki, ez adja a fej forgástengelyét. A csigolya tarajszerű tövisnyúlványán a tarkószalag tapad. A további nyakcsigolyák (C3-7) teste megnyúlt, a csigolyafejek és árkok ívei, valamint az erőteljes ízületi nyúlványok a mozgékonyságnak adnak lehetőséget. Az utolsó nyakcsigolyára (C7) a tövisnyúlvány megnyúlása jellemző. Ehhez a csigolyához már az első bordapár feje ízesül. A további csigolyatípusok száma fajonként változó. A hátcsigolya (Th) rövid testén oldalt a bordafejek és -gumók ízületi felületei vannak. A csigolyák hosszú tövisnyúlványokat viselnek. A leghosszabbak a martájék alapját adják. Az ágyékcsigolyák száma 5 7 lehet. Jellegzetes hosszú és lapos harántnyúlványuk van, amelyek közül az utolsók már a keresztcsonttal is ízesülnek ( ábra). A 3 5. keresztcsigolya egységes csonttá forrt össze. Az elülső részén a harántnyúlványok a medencecsonttal ízesülő szárnyakat képeznek. A farokcsigolya hengeres testén már csak csökevényes nyúlványok vannak. Az utolsókban már nincs csigolyalyuk ábra - A ló ágyékcsigolyájának hátulsó felülete 1. csigolyalyuk (foramen vertebrae), 2. csigolyaárok (fossa vertebrae), 3. tövisnyúlvány (proc. spinosus), 4. harántnyúlvány (proc. transversus), 5. elülső ízületi nyúlvány (proc. articularis cran.), 6. hátulsó ízületi nyúlvány (proc. articularis caud.) 18

37 A test támasztása és mozgatása A mellkas csontjai A hátcsigolyákhoz csatlakozó bordapárok és a bordák porcait felvevő, a középvonalban ventralisan helyeződő szegycsont alkotja a mellkas csontos vázát. A borda(costa) ívben hajló, abroncsszerű, hosszú, többé-kevésbé lapos vagy hengeres páros csont. A bordák száma megegyezik a hátcsigolyák számával. A bordáknak két része van: a bordacsont felső végdarabján van a fej (1), a rövid nyak (2) és a gumó (3) és a bordaporc, amely hyalinporcból áll. A porcaikkal közvetlenül a szegycsonthoz kapcsolódók a valódi bordák, caudalisan az álbordák helyeződnek, ezek porcaikkal előbb a bordaívet alkotják ( ábra) ábra - A szarvasmarha és a ló bordacsontja 1. fej (caput costae), 2. nyak (collum costae), 3. gumó (tuberculum costae), 4. test (corpus costae) A szegycsont vékony kéregállományú, főképpen szivacsos szerkezetű, lapos, megnyúlt csont, ami ventralisan zárja le a mellkast. A szegycsont teste szelvényekből(sternebrae) épül fel, ezek közé illeszkednek a bordaporcok ( ábra). 19

38 A test támasztása és mozgatása ábra - A ló szegycsontja 1. markolat (manubrium sterni), 2. test (corpus sterni), 3. szelvények (sternebrae), 4. lapátosporc (cartilago xiphoidea), 5. bordaporc (cartilago costalis) 1.3. A végtagok csontjai A végtagokat alkotó csontok többsége tipikus hosszú csöves csont. Mindkét végtagpárra jellemző, hogy az ún. szabad végtag a függesztőöv csontjaival kapcsolódik a törzs vázát adó gerincoszlop megfelelő szakaszához. (A szövegben szereplő számok a végtagok ábráin a megfelelő képleteket jelölik). A mellső végtag csontjai A végtag függesztője a vállöv, ami a mellső szabad végtag csontjait fűzi a törzshöz. A vállöv csontjai a lapocka, a kulcscsont és a hollócsőrcsont. Ezek közül emlős háziállatainkban a lapocka(scapula) ( ábra) a legfejlettebb. A másik kettő csak csökevényként(rudimentum) található meg. A lapocka a mellkas oldalán, izmok közé beágyazott, lapos, szabálytalan háromszög alakú, lateralisan domborúan ívelt csont. A lapocka felső széléhez lemez alakú lapockaporc(cartilago scapulae) (1) illeszkedik. Alsó szögletén ízületi árok(cavitas glenoidalis) van, ami a karcsont fejével ízesülve a vállízületet alkotja. A külső felület jellegzetes képlete a tövis(spina scapulae) (2), ami a tövis előtti (fossa supraspinata) és mögötti (fossa infraspinata) árkokat választja el. A tövis fajonként különbözően alakul. Lóban és sertésben középtájon gumót(tuberositas spinae), kérődzőkben, húsevőkben és nyúlban a lapocka distalis szögleténél levő nyak (collum scapulae) (3) magasságában meredek vállcsúcsot(acromion) (4) képez. Az ízületi felület és a nyak között dorsalis irányban erős gumó (tuberculum supraglenoidale) (5) van, amelynek medialisan tekintő kis nyúlványa a hollócsőrcsont maradványa. A csont mellkashoz simuló felszínén hosszanti árok(fossa subscapularis) van. A lapocka a törzzsel izmos-szalagos, rugalmas összeköttetésben áll ábra - A ló és a szarvasmarha lapockája (a számok magyarázata a szövegben) 20

39 A test támasztása és mozgatása A karcsont(humerus) ( ábra) tagolt, erős, csöves csont, amelyen felső és alsó végdarabot, valamint testet(corpus humeri) lehet megkülönböztetni. A felső végdarabon levő fejet(caput humeri) (1) vaskos nyak(collum humeri) kapcsolja a testhez. A fejet körbevevő gumók kis- (tuberculum minus) (2) és nagygumó (tuberculummajus) (3) izmok tapadására szolgálnak. A lateralisan helyeződő nagygumóból (3) erős taraj (crista tuberculi majoris) (4) húzódik a testre. A taraj végén érdes felületű deltadudor(tuberositas deltoidea) (5) van, amellyel átellenben, a medialis oldalon, szintén izom tapadására alkalmas görgeteggumó(tuberositas teres major) található. Az alsó végdarab dorsalisan ízületi hengerével(trochlea humeri) (6)a könyökízület alkotásában vesz részt. Ugyanitt palmarisan két bütyök(epicondyluslateralis, epicondylus medialis) (7, 8) van, amelyeket mély árok(fossa olecrani) választ el ábra - A ló, a szarvasmarha és a sertés karcsontja (a számok magyarázata a szövegben) 21

40 A test támasztása és mozgatása Az alkar csontos vázát két csont, az orsócsont (radius) [A] és a sing- vagy könyökcsont(ulna) [B] alkotja ( ábra). Az alkar csontjai nem egyenlően fejlettek. A testtömeget elsősorban az orsócsont viseli, ezért az jóval fejlettebb a könyökcsontnál. Az orsócsont felső végdarabján lévő fejen(caput radii) sekély ízületi árok(fovea capitis radii) (1), dorsalisan izom tapadására alkalmas gumó (tuberositas radii) (2) van. A csont testén lévő dorsomedialis felületet nem borítják izmok, csak bőr fedi. A distalis végdarab szabálytalan ízületi felszíne (3) a mellső lábtő csontjaival kapcsolódik ábra - A ló, a szarvasmarha és a sertés alkarcsontjai (a számok magyarázata a szövegben) 22

41 A test támasztása és mozgatása A könyökcsont proximalis végdarabján túlnyúlik a jellegzetes könyöknyúlvány(proc. olecrani) (4), ami fontos erőkarként működik. A nyúlvány végén könyökbúb(tuber olecrani) (5), dorsalis részén jellegzetes kampónyúlvány(proc. anconeus) (6) van. Ez utóbbi a karcsont bütykei közötti árokba mélyedve meggátolja a könyökízület túlnyújtását. Az ulna teste és alsó végdarabja lóban és szarvasmarhában a radiusba olvad, sertésben és húsevőkben az alkarcsontok szalagosan és ízületesen kapcsolódnak. Az elülső lábtő(carpus) csontjai felső és alsó sorba rendezettek. A proximális sor csontjai: os carpi radiale [Cr], os carpi intermedium [Ci], os carpi ulnare [Cu] és os carpi accessorium [Ca]), a distalis csontsor állatfajtól függően kettő-négy csontból áll: os carpale primum [C 1], os carpale secundum [C 2], os carpale tertium [C 3], os carpale quartum et quintum [C 4+5]. A carpus csontjai az alkarcsontokkal és a lábközépcsontokkal együtt alkotják a több ízületből álló elülső lábtőízületet. Az elülső lábközépcsontok(ossa metacarpalia) fejlettsége a testet hordozó ujjak számának megfelelően különböző. Lóban legerősebb a harmadik lábközépcsont (Mc 3). Kétoldalt csökevényes lábközépcsontok (Mc 2 és Mc 4), az ún. kapocscsontok találhatók. Kérődzőkben az Mc 3 és Mc 4 összeolvadva amire hosszanti barázda utal alkotja az ún. főcsontot( ábra) ábra - A szarvasmarha és a sertés mellső lábtő-, lábközép- és ujjcsontjai (magyarázat a szövegben) 23

42 A test támasztása és mozgatása Az ujjak csontos vázát három ujjperccsont(os phalangis), proximo-distalisan: csüdcsont (phalanx proximalis, Ph1), pártacsont (phalanx media, Ph2), patacsont (phalanx distalis, Ph3) alkotja. A két első vaskos csont. Felső végük homorú, alsó végük domború ízületi felületeket visel. A patacsont ferdén elmetszett csonkakúphoz hasonlítható, aminek alapja a csont talpi felülete, palástja pedig a fali felülete, amihez mindkét oldalon a pataporc illeszkedik. A kettő határán van a hordozószél. A fali és talpi felületek számos nyílást viselnek, amik a csontot beborító és a szarut termelő irharéteg ér- és idegellátását szolgálják. A ferde metszés a közepén enyhe hosszanti kiemelkedést viselő ízületi felületet ad. A hegyfal közepén ín tapadására szolgáló kápa van. A pata megnevezés csak egypatásokban (lófélék) érvényes. Kérődzőkben és sertésben csülökcsont, ami sagittalis síkban elmetszett pataként fogható fel, húsevőkben karomcsont a Ph3 neve. Az első ujjban és a kérődzők járulékos ujjában (fattyú csülök) csak két csont van. Az ujj csontjainak ízületi felületét volarisan az Mc és Ph1 között két, valamint a Ph2 és Ph3 között egy íncsont(ossa sesamoidea) egészíti ki. Az utóbbi neve nyírcsont. Ezek a csontok a felületükön lefutó inak számára képeznek a becsípődéstől védett felületet ( ábra) ábra - A ló lábvégcsontjai(külső felület) (forrás: Reece 2005) 1. harmadik lábközépcsont (Mc3, os metacarpale tertium), 2. második lábközépcsont (Mc2, osmetacarpalesecundum), 3. felső egyenítőcsont (os sesamoideum proximalis), 4. csüdcsont (Ph1, oscompedale), 5. pártacsont (Ph2, oscoronale), 6. nyírcsont (os sesamideum distale), patacsont (os ungulare), 7. a patacsont oldalfali felülete (facies parietalis), 8. hegyfali felület, 9. a patacsont ága, 10. a patacsont kápája (proc. extensorius), 11. hordozószél (margo solearis) 24

43 A test támasztása és mozgatása A hátulsó végtag csontjai 25

44 A test támasztása és mozgatása A hátulsó végtag csontjai a kapcsolóöv csontjából és a hátulsó szabad végtag csontjaiból állnak. A hátulsó végtag kapcsolóöve a medenceöv, amit a medencecsont és az ahhoz ízesülő keresztcsont(os sacrum) [A] alkot. A medencecsont(os coxae) három, részben lapos csontra tagolódik, ezek a csípőcsont, a fancsont és az ülőcsont ( ábra) ábra - A medenceövet alkotó keresztcsont [A és medencecsont (magyarázat a szövegben, a szaggatott vonalak a csontos szülőút méreteit mutatják)] A csípőcsont(os ilium) tengelye a gerincoszloppal hegyesszöget bezáró csípőoszlop(corpus ossis ilii) (1), ami szabálytalan háromszög alakú lapos szárnyat(ala ossis ilii) (2) képez. A szárny lateralisan a külső(tuber coxae) (3), medialisan a belső csípőszögletet(tuber sacrale) (4) alkotja. A szárny belső, domború felületén található a keresztcsont szárnyával létesített ízületi felület, külső, homorú felszínén a tömeges farizmok helyeződnek. A fancsont(os pubis) L alakú csont, aminek a két szára közül egy a median síkban az ellenoldali társával kapcsolódik, míg az erre merőleges másik a harántsíkkal párhuzamos ág a hasüreg felé tekint, és az ízületi vápában végződik. A hasizmok tapadására alkalmas megvastagodását fanfésűnek(pecten ossis pubis) (5) nevezzük. Az ülőcsont(os ischii) széles, lapos lemeze(tabula ischiadica) caudalis végén az ülőgumó(tuber ischiadicum) (6) található. A csípőcsont irányába, az ízületi vápa feletti területen éles, tarajszerű ülőtövist(spina ischiadica) (7) képez. Rövid ága, mielőtt a fancsont ramus caudalisába olvad, az ellenoldali ülőcsont ágával együtt részt vesz a medencei álízület (symphysis pelvis) kialakításában. Az ülő- és fancsonti ágak mindkét oldalon egy-egy tág, izmok által borított nyílást, a borítottlyukat(foramen obturatum) (8) határolják. A három csont az ízületi vápában(acetabulum) (9) kapcsolódik össze egymással. A fiatal korban porcos összeköttetés később elcsontosodik. A kétoldali csontok közül az ülő- és fancsont a median síkban porcos kapcsolatban, álízületben (symphysis pelvis) (10) találkoznak egymással, ami a kor előrehaladtával szintén elcsontosodik. Így alakul ki az egységes medencecsont. A medence csontjainak alakja, térbeli helyeződése és méretviszonyai a nőstényekben meghatározzák az ún. csontos szülőutat. A medenceüreg kedvező vagy kedvezőtlen alakulásáról a medence csontos vázán felvett méretek tájékoztatnak. Szülészeti nézőpontból a kanca, a koca és általában a húsevők nőstényeinek medence alakulása kedvező. A tehén medencéjének alakulása, főleg nagy borjú világra hozásakor nehézségeket okozhat. A combcsont(os femoris) ( ábra) a csontváz legnagyobb, legtagoltabb csontja. Felső végének ízületi feje(caput ossis femoris) (1) a csípőízületi vápába illeszkedik. A fejet forgatók nagy: trochanter major (2),kis: trochanter minor (3) veszik körül. A vaskos test felső harmadán (csak lovakban) egy harmadik forgató (trochanter tertius) (4) is van. A forgatónak nevezett erőkarok a tömeges farizmok tapadásának helyei. A femur alsó végén lévő két, egymástól mély árokkal(fossa intercondylaris) (5) elválasztott domború bütyök belső: epicondylus med. (6),külső: epicondylus lat. (7) a sípcsonttal, az előttük levő ízületi henger(trochlea ossis femoris) (8) a térdkaláccsal ízesül. A nyílirányú hosszanti barázdával megosztott henger medialis részén erős kampót képező bütyök van ábra - A ló, a sertés és a szarvasmarha combcsontjának caudalis nézete (a számok magyarázata a szövegben) 26

45 A test támasztása és mozgatása A térdkalács(patella) szabálytalan oldalú gúlát formáló rövid csont. A négyfejű combizom íncsontjának tekinthető. Distalis szalagrendszerének fontos szerepe van a térdízület mozgatásában és rögzítésében is. A szár csontjai( ábra) közül a sípcsont(tibia) minden fajban erős, vaskos csöves csont, míg a lateralisan elhelyezkedő szárkapocscsont(fibula) házi emlőseinkben eltérő fejlettségű. A tibia felső végén helyeződő két bütyök(condylus med., condylus lat.) (1) felszíne lapos. A combcsont bütykeinek domború felszínével a megfelelő illeszkedést a sípcsont bütykein lévő két, kiegészítő C alakú rostosporc eredményezi. A bütykök közötti kiemelkedés(eminentia intercondylaris) (2) a femur azonos nevű mélyedésébe illik. A sípcsont testén dorsalisan tarajt(crista tibiae) (3) visel, ami miatt a csont felső harmadának harántmetszete ívelt oldalú háromszögre emlékeztet. A sípcsont dorsomedialis felülete közvetlenül a bőr alatt helyeződik (planum cutaneum), a dorsolateralis konkáv, valamint a plantaris irányba néző sík felszínén izomhasak helyeződnek. A csont alsó végdarabjának jellegzetes képlete a csigacsont lenyomata (cochlea tibiae) (4). Ez a distalis lábvégnek a sagittalis síkkal szöget bezáró, kifelé irányuló kilendülését határozza meg. Szintén itt található két jellegzetes csontdudor, a külső (malleolus lat.) (5) és belső boka (malleolus med.) (6). A szárkapocs csont(fibula) (7) csak a sertésben és húsevőkben fejlődött ki teljesen. Lóban csak kis fejecskéje és elvékonyodó teste van. Kérődzőkben a felső végdarab a tibia lateralis bütykén rövid nyúlvány, teste nincs, alsó végdarabja elkülönült csontként alkotja a külső bokacsontot(os malleolare) (8). 27

46 A test támasztása és mozgatása ábra - A ló és a szarvasmarha szárcsontjai (a számok magyarázata a szövegben) A hátulsó lábtőízület vagy csánk(tarsus) ( ábra) csontjai három sorba rendeződnek: a felső sort a mély hosszanti árokkal tagolt ízületi hengert alkotó csiga- vagy ugrócsont (talus, Tt) és az izmok számára erőkarként szolgáló, jellegzetes nyúlványt adó sarokcsont (calcaneus, Tf) alkotja. A középső csontsor csupán egy csontból, a középponti lábtőcsontból (os tarsi centrale, Tc) áll. Az alsó csontsort, állatfajonként eltérően, három vagy négy csont alkotja (T 1-től T 4+5 -ig) ábra - A ló hátulsó lábtő- (csánk-)csontjai (a számok magyarázata a szövegben) 28

47 A test támasztása és mozgatása A hátulsó lábközép (metatarsus, Mt) és az ujjak csontjai a mellső végtagban leírtakhoz hasonlóan alakultak. Jellegzetességük, hogy hosszabbak és karcsúbbak elülső társaiknál A madarak csontváza ( ábra) ábra - A házityúk csontváza 1.áll közötti csont (praemaxilla), 2. könnycsont (os lacrimale), 3. falcsont (os parietale), 4. nyakszirtcsont (os occipitale), 5.állkapocs (mandibula), 6. járomcsont (os jugale),7. négyszögű csont (os quadratum), 8. nyakcsigolyák (vertebrae cervicales), 9. összeforrt hátcsigolyák (notarium),medencecsont (os coxae): 10. csípőcsont (os ilium), 11. ülőcsont (os ischiii), 12. fancsont (os pubis), 13.farokcsigolyák (vertebrae caudales), 14.farokcsíkcsont (pygostyl), 15. lapocka (scapula), 16. villacsont (furcula), 17.hollócsőrcsont (os coracoideum), 18. bordák (costae), 19. mellcsont (sternum),20.combcsont (femur), 21. szárkapocs (fibula), 22. sípcsont (tibia), 23. összenőtt lábközépcsontok (os tarsometatarsale), 24. az első ujj csontjai (ossa digiti l.), 25. a második ujj csontjai (ossa digiti II.), 26. a harmadik ujj csontjai (ossa digiti III.), 27. a negyedik ujj csontjai (ossa digiti IV.),28.karcsont 29

48 A test támasztása és mozgatása (humerus), 29. orsócsont (radius), 30. singcsont (ulna), 31. szárnytőcsontok (ossa carpi), 32. összenőtt szárnyközépcsontok (ossa metacarpi), 33. a harmadik ujj csontja (os digiti III.), 34. a második ujj csontja (os digiti II.), 35. az első ujj csontja (os digiti I.) A madarak csontvázában az elvi felépítés és tagolódás (koponya-, törzs- és végtagcsontok) azonos az emlősökével. Az eltérő evolúciós utak és életmódok miatt kialakult különbségek viszont minden szinten megmutatkoznak. Az emlősökhöz viszonyított főbb eltérések a következők. A nyakcsigolyák száma A hátcsigolyák száma kisebb. Közülük a Th 2-től a Th 5-ig egységes csonttá (notarium) forrtak össze.az ágyékkeresztcsigolyákból kialakult egységes csont (synsacrum, os lumbosacrale) a csípőcsonttal is összecsontosodik. A néhány szabadon álló farokcsigolya után az utolsók összeolvadásából a rövid farokcsíkcsont (os pygostyl) alakult ki. A madarak bordáinak jellegzetessége a testből caudalisan kinyúló kampónyúlvány (processus uncinatus), valamint az, hogy nemcsak az utolsó, hanem az első bordapárok is lengőbordák (costae asternales). A sternalis bordákat az emlősök bordaporcaival analóg csont (os sternocostale) kapcsolja a mellcsonthoz. A mellcsont (sternum) a madarak egyik legjellegzetesebb csontja. A 30

49 A test támasztása és mozgatása ventralis felületén a fajok többségében a median síkban erős taraj (crista sterni) található, amin a tömeges szárnymozgató izmok erednek. A cranialis részén lévő éles tövis (spina manubrii) két oldalán a hollócsőrcsonttal képzett ízület árkai helyeződnek. Caudoventralis irányban két, végeiken kiszélesedő csontlemezt viselő nyúlvány (processus thoracicus etabdominalis) található. A mellső végtag (szárny)függesztőövében három csont vesz részt. A csontok találkozásánál egy ín átbújására alkalmas rés (foramen triosseum) található. A függesztőöv csontjai közül a villacsont (furcula) jellegzetes, sarkantyú alakú csont. A lapocka (scapula) agerincoszloppal párhuzamosan a bordák felső harmadára fekvő, kissé ívben hajló, vékony csontlemez. A hollócsőrcsont (os coracoideum) a függesztőöv legerősebb csontja. Az erős karcsont (humerus) testén a harántovális fejhez közel, a kulcscsonti légzsák öblének behatolása számára tág nyílás (foramen pneumaticum) található. Az alkarcsontok közül a kissé ívben hajló könyökcsont (ulna) erőteljesebb, vaskosabb, mint a vékony orsócsont (radius). A szárnytőcsontok alkotásában csak a felső csontsor két csontja önálló, a distalis csontok a szárnyközépcsontba olvadtak. A szárnyközépcsont egységes, tág csont közötti rést visel. A madarak szárnyán csak három, csökevényes ujjcsont van. A medencét alkotó mindhárom csont részt vesz a csípőízületi vápa (acetabulum) kialakításában, de a fan- és az ülőcsont ventralisan nem alkot symphysist, ami miatt a madaraknak nyitott a medencéje. A combcsont (femur) erős, tagolt csövescsont. A térdízület alkotásában és működésében madarakban is jelentős szerepe van a patellának. A madarak sípcsontjának distalis végébe olvadó proximalis lábtőcsontok miatt a kialakuló legerősebb szárcsont az os tibiotarsale. A lateralis bütykének oldalához ízesül lapos fejecskéjével a tűszerűen elvékonyodó testű szárkapocscsont (fibula). A tarsus distalis csontjainak és a metatarsus II IV. csontjainak összeolvadásával alakult ki a lábtőlábközépcsont (os tarsometatarsale). Felső végdarabjában két csonttaraj az itt futó inakat határolja el. A tyúkfélék kakasaiban a csüdcsont alsó harmadában a sarkantyú csontos alapját adó csontnyúlványt, a distalis vége három, egymástól elkülönülő ízületi hengert (trochlea) alkot. A madarak többségének négy ujja van. A futócsonthoz ízesülő és hátrafelé tekintő I. ujjban kettő, az előre és befelé irányuló II. ujjban három, a középső (III.) ujjban négy, az előre és kifelé irányuló IV. ujjban öt ujjperc van. Az utolsó ujjpercek karomcsonttá (os unguiculare) alakultak. A madárkoponya csontjaira jellemző, hogy varratai hamar elcsontosodnak, így főleg az agykoponyai része egységes benyomást kelt. Az emlőskoponyát felépítő csontokkal analóg csontok sok esetben jelentősen módosult formában, de lényegében hasonló funkciót töltenek be. A nyakszirtcsont (os occipitale) jellegzetessége, hogy csak egy bütyökkel (condylus occipitalis) csatlakozik az első nyakcsigolyához. Ez a csont, valamint a falcsont (os parietale) a hallás és egyensúlyozás szervrendszerét magában foglaló halántékcsont (os temporale), a homlokcsont (os frontale) és az erősen tagolt ékcsont (os sphenoidale) alkotja a koponyaüreg falát. Az orr- és az egységes szájgaratüreget magában foglaló arckoponyát alkotó csontok jelentősen módosultak. A fajra jellemző csőr felső kávájának csontos vázát az áll közötti csont (praemaxilla) képezi, amit az orrcsont (os nasale) kapcsol az agykoponyához. Az alsó csőrkávát az állkapocs (mandibula) adja. Az állcsont (maxilla), ajáromcsont (os jugale),valamint a szájpadlás alapját adó ekecsont (vomer) és aszájpadláscsont (os palatinum) vékony, megnyúlt csontocskák. A röpcsonthoz(os pterygoideum) a madarakra jellemző négyszögű csont(os quadratum) ízesül, amihez mind a mandibula, mind a járomcsont ízületesen kapcsolódik. Ez a többszörös ízület a csőr igen nagy mértékű nyitását teszi lehetővé. A szemgödröket vékony, átlyuggatott csontlemez (septum interorbitale) választja el. A csontos orbita elülső és oldalsó széléhez szalagosan kapcsolódik a könnycsont (os lacrimale). A nyelvcsont (os hyoideum) testéhez kapcsolódó függesztőkészülék a nyakszirti tájékra nyúlik A csontok összeköttetései Folytonos csontösszeköttetések esetén két vagy több csontegy újabb szövet közbeiktatásával folyamatos (continuus) kapcsolatban van. A folytonos összeköttetés (synarthrosis) a részt vevő szövetféleségek alapján kötőszövetes, porcos, csontos és izmos lehet. Kötőszövetes összeköttetés esetében a szomszédos csontokat kollagénrostos, kivételesen rugalmas rostos kötőszövet kapcsolja össze. Három formájuk ismeretes: varrat, beékelődés és szalagos összeköttetés. Varratokkal (sutura) illeszkednek egymáshoz a koponyacsontok. A csontperemek között található rostos kötőszövet a szomszédos csontokat rendkívül szilárdan tartja össze, de ugyanakkor lehetővé teszi a szélek felőli növekedésüket. 31

50 A test támasztása és mozgatása Beékelődés (gomphosis) az olyan, folytonos csontösszeköttetés, amelyben az egyik csont kiemelkedése a másik csont mélyedésébe, mint csapszeg az ágyába illeszkedik. A két csontot kötőszöveti rostok tartják össze. Így ékelődnek a fogak gyökerei a fogmederbe. Szalagos összeköttetés (syndesmosis ligamentosa) a folytonos összeköttetés leggyakoribb formája. A szalagok többnyire párhuzamosan rendeződött kollagén- vagy ritkábban elasztikus rostokból állnak. A csontok közötti hézagokat hidalják át, izmok is eredhetnek róluk. Az alkar és a szár csontjai között, valamint a medenceövet alkotó csontok között jellemzők az ilyen kapcsolatok. Porcos összeköttetésben leginkább rostos porcot találunk, de ritkábban hyalinporc is előfordul. A hyalinporc összeköttetések legtöbbször hamar elcsontosodnak (pl. epiphysisporcok). A rostos porcösszeköttetések azonban élethosszig megmaradnak. Ilyenek a csigolyatestek közötti rostos porckorongok, amelyek rendkívül nagy húzónyomó és csavaróerőnek állnak ellen. Csontos összeköttetés. Ilyet olyan vázelemeknél találunk, amelyek több önálló csontból forrtak össze a fejlődés folyamán. Ilyen pl. a medencecsont, ami a szemérem-, az ülő- és a csípőcsont összecsontosodásából keletkezett. Izmos összeköttetés esetében a csontokat izmok kapcsolják össze. Jellegzetes megnyilvánulása a rudimentálódott vállövű emlősökben a lapocka és a mellkas izmos kapcsolata. Megszakított csontösszeköttetések vagy ízületek. Ezen esetekben a csontokat összefűző szövetféleségek jellegzetes folyadékkal kitöltött ürege(ke)t alkotnak, miközben meghatározott irány(ok)ban elmozdulni képes kapcsolatot alakítanak ki. Az ízületre (articulatio) alapvetően az jellemző, hogy a kapcsolódó csontvégek között kívülről kötőszövettel határolt keskeny rés ízületi üreg van. Az ilyen csontkapcsolódást más néven megszakított összeköttetésnek (diarthrosis) is nevezzük. Az ízületi felszín(facies articularis) nagyon változó. Az egyik csontvég felszíne rendszerint domború, ezt ízületi fejnek(caput ariculare), a másik csontvég homorú, ezt ízületi vápának(fovea articularis) nevezzük. Az ízületi porc(cartilago articularis) általában hyalinporc, a homorú felületek a széleken, a domború felületek pedig a közepén vastagabbak. Patások egyes ízületeiben porchiányos mélyedés is található, itt csak egy vékony kötőszöveti réteg borítja a csontot. Az ízületi tok(capsula articularis) az ízületi végeket áthidaló burok. Az ízületi tok külső rétege tömött-rostos kötőszövetből áll (stratum fibrosum), ami a csonthártyába megy át. Belső rétege egy laza szerkezetű hártya (stratum synoviale). Belső felületén idegekben és erekben gazdag, boholyszerű kiemelkedések (villi synoviales) vannak, amelyek az ízületi nedvet(synovia) termelik. Az ízületi szalagok (ligamenta articularis) helyzetük alapján kétfélék. Egy részük nem más, mint az ízületi tok rostos rétegének megvastagodása. A szalagok másik csoportja önálló képződmény, amelyek az ízesülő csontok között, némelykor az ízületi tokon belül is feszülnek ( ábra) ábra - Az ízület felépítése 1. ízületi fej (caput articulare),2. ízületi vápa (fovea articularis),3. ízületi tok (capsula articularis) külső, rostos rétege (stratum fibrosum), 4. az ízületi tok belső rétege (stratum synoviale), 5. ízületi nedv (synovia), 6. csont, 7. izom, 8. nyálkatömlő (bursa synovialis),9. ín (tendo) 32

51 A test támasztása és mozgatása Az ízületek, az azokat alkotó csontok száma (ha kettő, egyszerű, ha több, összetett ízület), az esetleges kiegészítő rostporcok előfordulása (ha van ilyen kettős, mint pl. a térd- és az állkapocsízület), az ízületi felületek alakja (henger, gömb, nyereg, sík) és a létrejövő mozgások iránya, azaz az ízületi tengely(ek) szerint csoportosíthatók. Az említett beosztások együttes figyelembevételével pontosan jellemezhető minden ízület Az izmok anatómiája Az izmok (musculi, röv.: m., több: mm.) a mozgás aktív szervei, összességükben az izomrendszert alkotják. A mozgásszervek esetében csak az akarattól függő működésű vázizomzatról van szó, amelyre egységes szövettani felépítésén kívül az jellemző, hogy tagjai kevés kivételtől eltekintve, a csontvázzal állnak szoros kapcsolatban. Az izmok a test tömegének nagy részét (36 45%) alkotják. Ezek a vázizmok, amelyek a csontokat fedik, az üregek falát adják, a test idomait, körvonalát határozzák meg. Összehúzódásuk a test mozgását hozza létre. Izomtani alapfogalmak Az izom (mint szerv) eredésén azt a részt értik, amely összehúzódása alkalmával megmarad helyzetében, míg a tapadása ilyenkor helyzetéből kitér. Ez a mozgékony, vékonyabb részlet többnyire ínban végződik. Az izmokat alakjuk szerint (pl.hosszú = longus, rövid = brevis, széles = latissimus stb.), helyeződésük szerint (pl. fej-, nyak-, karizom), lefutásiirányuk szerint (pl.egyenes = rectus, haránt = transversus stb.), egymáshoz viszonyított rétegeik szerint (pl. felületes = superficialis, mély = profundus stb.), működésük szerint (pl.hajlító = flexor, nyújtó = extensor stb.) lehet megnevezni. Az izomrostok valamely ín egyik (unipennatus) vagy mindkét oldalára (bipennatus) tapadhatnak. A megnyúlt orsó alakú izmokon fej, has és farok különböztethető meg. A két- és többfejű izmok (mm. bi-, tri-, quadriceps) több ínnal erednek, de egy izomhasban egyesülnek, a kéthasú izom testét az ín két részre osztja. Ha több izomhas egy közös ínban egyesül, összetett izomnak, ha pedig egy izomhasból több ín veszi eredetét, közös izomnak (m. communis) nevezik. Az izomnak működése szerint van fő- és mellékhatása, amely utóbbival egy másik izomtársát támogatja(synergeta) vagy pedig ellentétes hatást fejt ki (antagonista). Az izom (és/vagy végina) lefutása során egy vagy több ízületen is áthaladhat. Így hatása több ízületen is érvényesül. Az egyik ízületben lehet hajlító, a másikban viszont akár nyújtó működést fejthet ki. Az izmok segítő szervei Az egyes izmokat vagy kisebb-nagyobb izomcsoportokat izompólya burkolja. Az izom és az izompólya között keskeny rés van, amelyben összehúzódáskor az izom elcsúszik. A pólyák feladata az izomfeszülés elősegítése és az izmok, izomcsoportok rendezett működésének (pl. egymás melletti elsiklás) biztosítása. Az ín selyemfényű, kevéssé rugalmas, hengeres köteg, az erő átvitelére szolgál. Az ín szakítási szilárdsága sokkal nagyobb az izoménál annak ellenére, hogy az izom átmérője az ín átmérőjének többszöröse is lehet. Az inak közvetlenül a csonthártyába sugárzanak, és a Sharpey-féle rostokkal egyes ínrostok benyomulnak a Volkmann-féle csatornákba is ( ábra). Az erős súrlódásnak kitett helyeken az inakat kettős falú, csőhöz hasonló ínhüvely veszi körül. Az ínhüvely rostos kötőszövetből álló külső fala az izompólyában folytatódik, a belső fala nedvet termelő hártya, ami kettőzet alakjában húzódik az ínra. Az ínhüvely külső falából ereket és idegeket vezető kettőzet tér az ínszövethez. Ha ez elszakad, a táplálását vesztett ín elhal. A nyálkatömlő, főképpen az igen mozgékony ízületek közelében, az ínak és az izmok alá kitűrődött, vékony falú zsákocska, amely a súrlódást csökkenti ábra - Az izom tapadásának vázlata (több szerző nyomán) 1. csont, 2. Sharpeyféle rostok, 3. ín, 4. ínba átmenő kötőszöveti elemek, 5. izomhas, 6. izomrost, 7. a rostokat, kötegeket és nyalábokat elhatároló kötőszöveti elemek, 8. erek, idegek 33

52 A test támasztása és mozgatása Az izomerő Az izomerő arányos az izom fiziológiai harántmetszetével, amit az egy izomban levő rostok lefutására merőlegesen vont (esetleg zegzugos) vonal hossza ad. A távolság, amellyel az izom összehúzódása során megrövidül, az emelési magasságot adja, ami az izomrostok hosszától és helyzetétől függ. Ha ínlemezek nyomulnak a rostok közé, tollazottá válik az izom. Az izom tollazottságával együtt az izom tényleges harántmetszetén, az anatómiai átmérőn az izomrostok száma nő, így fokozódik a fiziológiai átmérő nagyságával arányos izomerő ( ábra). Minél tollazottabb az izom, annál nagyobb az ereje, viszont annál kisebb a megrövidülési képessége. A tollazottsággal az izom statikus tulajdonságai kerülnek előtérbe ábra - Az izmok tollazottságának vázlata A anatómiai átmérő, É élettani átmérő, Í ínlemez, 1. egyszerű izom, 1/a. nyugalomban, 1/b. összehúzódva, 2. tollazott izom, 3. többszörösen tollazott izom 2.1. Részletes izomtan A szövegben szereplő (számok és betűk) a ábrán a ló felületes izmait, illetve a metszeteket mutató ábrához tartoznak. 34

53 A test támasztása és mozgatása ábra - A ló felületes izmai (Popesko 1968 nyomán) (a számok magyarázata a szövegben) 2.2. Bőrizmok A bőrizmok (mm. cutanei) lapos, lemez- vagy szalagszerű izmok, a testet beborító felületes pólya két lemeze között helyeződnek. Lóban és szarvasmarhában fejlettek. A bőr mozgatásával a mechanikai irritáció elleni védekezést szolgálják. A test tájékai szerint csoportosítva a törzs, a nyak, a fej bőrizmai különböztethetők meg Az elülső végtag izmai A törzzsel közös izmok Lapos, lemezszerű, ún. köpenyizmok, amelyek a nyak és a törzs csontjain erednek, és a lapockán, illetve a karcsonton tapadnak meg. A váll tájéka felé sugárirányban összetérnek; az összetérő izmok centrumát a lapocka mozgási középpontja képezi. A fejnyakkarizom (m. sternocleidomastoideus, 1) a fejet és a nyakat hajlítja, oldalra vonja, a végtagot emeli. A csuklyásizom (m. trapezius, 2) és a csüllő alakú izmok (mm. rhomboideii, 3) a lapockát előre- és hátravonják. Az alsó fűrészizmok (m. serratus ventralis cervicis, m. thoracis, 4) hevederként rögzítik a mellkast a két lapocka között. A szegyizmok (mély: m. pectoralis profondus 5); felületesek: mm. pectorales superficiale, 6) a végtagot hátrahúzva a törzset előrelendítik. A széles hátizom (m. latissimus dorsi, 7) a hátágyéki pólyáról a karcsont testére tér, így összehúzódása a végtagot hátravonja. A mellső végtag saját izmai ( és ábra) ábra - AA ló mellső lábának izmai (lateralis nézet) (Popesko 1968 nyomán) (a számok magyarázata a szövegben) 35

54 A test támasztása és mozgatása ábra - A ló mellső lábának izmai (medialis nézet) (Popesko 1968 nyomán) (a számok magyarázata a szövegben) Ezek az izmok a végtag ízületeit mozgatják és/vagy rögzítik, ezáltal nagyban hozzájárulnak a testtömeg viseléséhez. Jellemzőjük, hogy az izmok hasa a végtag proximalis, az izmok ína pedig a végtag distalis részén található. A vállízületet a tövis előtti (m. supraspinatus, 8) és a hollócsőrkarizom (m. coracobrachialis, 9) 36

55 A test támasztása és mozgatása nyújtja, a tövis mögötti (m. infraspinatus, 10), a deltaizom (m. deltoideus, 11), valamint a kis és nagy görgetegizom (m. teres minor et major, 12) pedig hajlítja. A lapocka belső felületének árkában futó lapocka alatti izom (m. subscapularis, 13) a vállízület pillanatnyi helyzetének megfelelően a nyújtók vagy hajlítók támogatója lehet. A könyökízületet a karizom (m. brachialis, 14) és a kétfejű karizom (m. biceps brachii, 15) hajlítja, a könyökbúbon megtapadó háromfejű karizom (m. triceps brachii, 16) és a kampóizom (m. anconeus) nyújtja. A lábtőízületet két-két nyújtó- és hajlítóizom: az orsói lábtőnyújtó (m. extensor carpi radialis, 17) és a singoldalinyújtóizom (m.extensor carpi ulnaris, 20), valamint orsói lábtőhajlító (m. flexor carpi radialis, 18) és a singoldali lábtőhajlító (m. flexor carpi ulnaris, 19) mozgatja. Lóban és szarvasmarhában a végtagcsontok alakulása miatt a singoldali nyújtóizom hajlító funkciót végez! A háziállatok ujjizmai, szemben azokkal az állatokkal, amelyek a végtagjaikkal bonyolultabb mozgásokat végeznek, lényegesen egyszerűbben alakultak. Az ujjízületek izomhasai az alkaron találhatók, még a lábtő felett hosszú ínba mennek át, és több ízületet áthidalva az ujjak csontjain tapadnak meg. Ínaikat ínhüvelyek és nyálkatömlők védik. Két-két hosszú ujjhajlító, illetve ujjnyújtó izom van (m. flexor digitorum superficialis, 21), m. profundus, 22), illetve m. extensor digitorum communis, 23, m. lateralis, 24), amik a megnevezésüknek megfelelő működést végzik A hátulsó végtag izmai A hátulsó végtag törzzsel közös izmai Ez az izomcsoport, minthogy a medencecsont szorosan összefügg a törzs csontjaival, gyengébben fejlett, mint az elülső végtagon. Mind statikailag, mind dinamikailag kisebb a jelentőségük. Ebbe a csoportba az ágyék izmai tartoznak: a kis és nagy horpaszizom (m. psoas minor et major, 25), valamint a csípőizom (m. iliacus, 26). Az ágyékizmok a hátat púposítják, és a csípőízületet hajlítva a végtagokat előrelendítik. A hátulsó végtag saját izmai ( és ábra) ábra - A ló hátulsó lábának izmai (lateralis nézet) (Popesko 1968 nyomán) (a számok magyarázata a szövegben) ábra - A ló hátulsó lábának izmai (medialis nézet) (Popesko 1968 nyomán) (a számok magyarázata a szövegben) 37

56 A test támasztása és mozgatása Ezek az izmok sokkal erősebbek és bonyolultabb felépítésűek, mint az elülső végtag izmai. Ez azzal függ össze, hogy igen nagy erőt fejtenek ki a törzs előremozdításában, így dinamikailag jelentősebb a működésük. A csípőízület nyújtói erős, hatalmas izomcsoportot alkotnak. Helyeződésük szerint: a felső és hátulsó farizmok, a medialis combizmok, valamint a mély csípőízületi izmok csoportjába soroljuk. A felső farizmok (m. glutaeus superficialis, 27, m. medius, 28 et m. profundus) a medence felső és oldalsó falán helyeződnek. Ide sorolható a széles combpólya feszítője (m. tensor fasciae latae, 29) is. A hátulsó farizmok erős, nagyterjedelmű izmok, a comb hátulsó részén, a felső farizmok mögött foglalnak helyet. Részben a keresztcsontról, részben az ülőcsontról erednek, és a térdízületet hátulról átkarolva tapadnak meg abban a magasságban. Összehúzódásuk a térdízület hajlítását végzi. Ide tartozik a kétfejű combizom (m. biceps femoris, 30), a félig inas izom (m. semitendinosus, 31), amelyek egy-egy járulékos ínnal (tendo accessorius) a sarokgumót is elérik, így a csánk nyújtóit támogatják. Az állatokban jól fejlett félig hártyás izom (m. semimembranosus, 32) szintén e csoportba tartozó térdízületi nyújtó. A medialisan lévő combközelítő izmok a végtagot a középvonal irányába mozgatják. Ide tartozik a szabóizom (m. sartorius, 33), a karcsúizom (m. gracilis, 34), a fésűizom (m. pectineus, 35) és a combközelítő izom (m. adductor, 36). A térdízületnek a végtag előrevitelében nagyon fontos szerepe van, ennek megfelelően a nyújtóizma a hatalmas, négyfejű combizom (m. quadriceps femoris, 37). Minthogy a térdhajlítást elsősorban a hátulsó farizmok végzik, az ízület közvetlen hajlítója, a térdalji izom(m. popliteus) csak gyengén fejlett. A csánkízületet az elülső sípizom (m. tibialis cranialis, 38) és a szárkapcsi izmok(mm. peronaei) hajlítják. Lóban a harmadik szárkapcsi izom (39) csak ínszövetből áll. A háromfejű lábikraizom (m. triceps surae, 40) pedig nyújtja a csánkízületet. Ez utóbbi ina, az Achilles-ín (41) más izmok (m. semitendinosus, m. biceps femoris) járulékos inaival (42) együtt a sarokgumón tapad. A hátulsó végtag ujjizmainak hasai a szártájékon helyeződnek. Tapadási viszonyaik hasonlóak, mint az elülső végtagon. Itt szintén két-két hosszú ujjhajlító, illetve ujjnyújtó izomcsoport van (m. flexor digitorum superficialis, 43, m. profundus, 44; illetve m. extensor digitorum longus, 45, m. lateralis, 46). Ez utóbbiak végina összeolvadt ábra - A ló jobb oldali mellső és hátulsó lábának metszete (Kovács 1956 nyomán) (a számok magyarázata a szövegben) 38

57 A test támasztása és mozgatása 2.5. A törzs izmai A törzs izmait két nagyobb csoportra lehet osztani: egyik a dorsalis csoport, amelyhez a gerincoszlop izmai tartoznak, a másik a ventralis csoport, ahová a mellkas és a has izmai tartoznak. A gerincoszlop izmai Ennek az izomcsoportnak a tagjai a gerincoszlopot hajlítják, nyújtják és oldalt fordítják. A sok és egyben igen értékes húsipari alapanyagot (pl. karaj) adó izmot helyeződésük és működésük szerint csoportosítjuk. A gerincoszlopon dorsalisan a csigolya-tövisek két oldalán és felett a nyújtó működésű (epaxonalis) izmok, ventralisan pedig, a csigolyák teste alatt a hajlító-(hypaxonalis) izmok helyeződnek. A gerincoszlop nyújtói sokkal fejlettebbek, mint a hajlítók, sőt ez utóbbiak a gerincoszlop hátágyéki szakaszán hiányoznak is. Itt a mellkasi és hátulsó kapcsolóöv izmainak összehúzódása hat hajlítóként. A mellkas izmai Mozgásukkal a mellkast tágítják és szűkítik. Ezáltal a be- és kilégzésben van szerepük. A belégzésben több izom vesz részt, mint a kilégzésben. Az utóbbiaknak elsősorban a nehezített légzésben van szerepük, így ép viszonyok esetén kevésbé fejlettek. A bordaközi izmok (mm. intercostales externi, [47] et interni) áthidalva a bordacsontok és porcok közötti réseket a mellkas falának izomrétegét adják. A külső, erősebben fejlett bordaközi izmok rostjai caudoventralis irányúak, ezért előre és kifelé vonják a bordákat, ezzel tágítják a mellkast, így a belégzést, a cranioventralis rostirányú belső izomcsoport befelé vonja a bordákat, ezzel a kilégzést segíti elő. A felső fűrészizom (m. serratus dorsalis, 48) a gerincoszlophoz közel helyeződő szelvényezett izomcsoport fejfelőli része (pars cranialis, s. inspiratoria) a mellkast tágítja, tehát belégző, hátulsó szakasza (pars caudalis, s. exspiratoria) kilégző működésű. A szegycsonti tájékon kívül egy hosszanti lefutású egyenes mellkasi izom(m. rectus thoracis) belégző, a szegycsonthoz ízesülő bordaporcok belső felületét borító harántszegyizom(m. transversus thoracis) kilégző funkciójú. A rekeszizom(m. phrenicus; ábra) a mellüregbe kupolaszerűen bedomborodó, lemezszerű izom, választófalat képezve elrekeszti egymástól a mell- és hasüreget. Izmos oszlopaival (1) az első ágyékcsigolyán, izomkoszorúja (corona muscularis, 2) a bordaív és a szegycsont belső felületén tapad. A rekeszoszlopok között, az ágyékcsigolyák szomszédságában az aorta (4), az alatt a nyelőcső nyílása (5) található. Középső inas centrumán(centrum tendineum) van a hátulsó üres véna nyílása (6). Ez a hely a rekesz fix pontja, ami be- és kilégzés közben sem mozdul el. A rekeszizom, mozgása közben domborodik, illetve lelapul. A kitérése kb. egy bordaköznek felel meg ábra - A ló rekeszizmának mellüreg felőli nézete (Popesko 1968 nyomán) (a számok magyarázata a szövegben) 39

58 A test támasztása és mozgatása A hasizmok ( ábra) 40

59 A test támasztása és mozgatása ábra - A hasizmok vázlata (több szerző nyomán) (a számok magyarázata a szövegben) Ezek az izmok a hasfal oldalsó és alsó részének izmos és inas vázát adják. Fontos statikai és dinamikai szerepük van. A háziállatok törzse vízszintesen helyeződik, így, különösen a növényevőkben, a hasűri tartalom súlya a hasfalra nehezedik. A hasfal izmai széles, lapos ínlemezekben folytatódnak, amelyek a nagy tömeg viselésére alkalmasak. Rostjaik négy irányban haladnak, összességükben így hálózatszerű, többrétegű falat képeznek (trajektorium rendszer). A négy hasizom ellenoldali társával a középvonalban fiziológiás varratban (linea alba) egyesül. A ferde és haránt hasizmok ide térő ínlemezei az egyenes hasizmot mintegy tokba foglalják (rectushüvely, 5). Az egyenes hasizom (m. rectus abdominis, 3) a has alsó középvonalában, a másik három hasizom ínlemezei (5) között haladva a szegycsont és a fancsont között húzódik. A külső ferdehasizom (m. obliquus ext. abdominis, 1, illetve 49 a ló felületes izmait mutató ábrán), a belső ferdehasizom (m. obliquus internus abdominis, 2), a haránt hasizom (m. transversus abdominis, 4) a has oldalsó falát alkotják. A külső és belső ferde hasizom ínlemezei a Poupart-félelágyékszalaghoz (6) térnek. Ezen szalag és a ferde hasizmok ínlemezei között van a külső (8) és a belső (7) lágyékgyűrű, amiket összeköt az ínlemezek között húzódó résszerű lágyékcsatorna. Hímekben a here a hashártyát és a haránthaspólyát maga előtt tolva, az ondózsinór képleteit pedig magával vonva ezen a járaton át száll le a herezacskóba. Ha a rekeszizommal együtt a hasizmok is összehúzódnak (és zárt a gége; vö. légzés), akkor fokozott nyomást fejtenek ki a hasüreg szerveire. Ez a hasprés, ami a vizelet, illetve bélsár ürítésekor és a szüléskor lényeges funkció. A hasizmok nehezített légzéskor kifejezetten támogatják a kilélegzőizmokat, amikor is a bordaív, valamint a ferde és egyenes hasizmok határa mentén behúzódás, az ún. kehbarázda jelenik meg A fej izmai A fej izmait helyeződésük szerint hat csoportba soroljuk: arc-, rágó-, nyelv-, garat-, gége-, szemgödri izmok. Itt csak a rágóizmokkal foglalkozunk. Négy pár rágóizom van: a nagy (külső) rágóizom(m. masseter), ami a mandibula szögletétől az arclécre tér. A röpizmok(mm. pterygoidei) több rétegben a röpcsont és a mandibula ágai között helyeződnek. A halántékárkot kitöltve, az állkapocs izomi nyúlványán tapad meg a halántékizom(m. temporalis). Ez a három izom a szájnyílást zárja. Velük antagonista (nyitja a szájat) a kéthasú rágóizom(m. digastricus), ami a nyakszirtcsont nyúlványa és az állkapocs szöglete között fut le A házimadarak izmai ( ábra) 41

60 A test támasztása és mozgatása ábra - A házityúk felületes izmai 1. mellcsont-nyelvcsonti izom (m. sterohyoideus), 02. nagy összetett izom (m. complexus majus), 3. hosszú nyakizom (m. longus colli), 04. csuklyásizom (m. trapezius), 05. kétfejű karizom(m. biceps brachii), 06. háromfejű karizom (m. triceps brachii), 07. a repülőhártya izma (m. tensor patagii), 08. a szárnytő hajlítója (m. flexor carpi), 09. ujjnyújtó izom (m. extensor digitorum), 10. ujjhajlító izom (m. flexor digitorum), felületes mellizom (m. pectoralis superficialis), 13. felső fűrészizom (m. serratus dorsalis), 14. szabóizom (m. sartorius), 15. kétfejű combizom (m. biceps femoris), 16. félig hártyás izom (m. semimembranosus), 17. félig inas izom (m. semitendinosus), 18. külső ferde hasizom (m. obliquus abdominis externus), 19. átfúrt hajlítóizom (m. perforans), 20. a lábszár ikerizma (m. gastrocnemius), 21. hosszú szárkapcsi izom (m. peronaeus longus), 22. rövid szárkapcsi izom (m. peronaeus brevis), 23. az ikerizom és az ujjhajlítók egyesült ina, 24. közös ujjnyújtó izom (m. ext. digitorum pedis communis) 42

61 A test támasztása és mozgatása A madarak izmai az evolúció során kialakult speciális mozgáshoz, a repüléshez való alkalmazkodást mutatják. Ezek a jellegzetességek (a galamb kivételével) gyakorlatilag nem repülő gazdasági madarainkban is érvényesülnek. A madarak csontvázrendszerének megismerésekor számos, az emlősétől eltérő különbség volt tapasztalható. Ez a vázizmok esetében is érvényes. A következőkben a leglényegesebbnek tekinthető sajátosságokat mutatjuk be. Az izmok a madarakban is a testtájékoknak megfelelően csoportosíthatók. A bőrizmoknak gyakorlatilag az egész testet fedő tollak mozgatásában van nagy szerepük. A fej izmai közül a csőr nyitását és zárását végző izomcsoport fontos. A törzs izmai közül a hosszú nyak és a rövid farok minden irányba való mozgatását végző epaxonalis,hypaxonalis és lateralis hosszú és rövid izmok lényegesek. A közöttük levő testrészek izmai a csigolyák összecsontosodás miatt kevéssé fejlettek. A madaraknak egységes mell-, has- és medenceürege van, mivel a rekeszizom csak egy dorsalis, csökevényes izomlemez. A hasizmok mind megtalálhatók, és mozgásukkal nagy a szerepük a légzőmozgások fenntartásában. A szárnyat és a lábat mozgató izmok egyben a gazdasági madarak legfontosabb húsrészeit is adják. A szárny mozgatásában a legnagyobb szerepe a mellcsonton és a hollócsőrcsonton eredő, inaikkal a karcsont fejét övező gumókon tapadó izmoknak van. Ezek az egymáson több rétegben helyeződő mellizmok, a felületes és mély mellizom (m. pectoralis 43

62 A test támasztása és mozgatása superficialis és m. profundus), valamint a felső hollócsőr-karizom (m. supracoracoideus). A mély szegyizom és a hollócsőr-karizom véginai a függesztőöv csontjai között lévő foramen triosseumon átbújva tapadnak a karcsonton. Összehúzódásuk emeli a szárnyat. Az erős felületes mellizom ina a három csont ízületét kívülről áthidalva tapad a karcsonton, ezzel a szárny levonójaként működik. A comb és a szár izmai jól fejlettek. A láb ízületeinek összehangolt mozgásában, valamint azok rögzítésében kivételes szerepe van a m. ambiensnek. Ez a combcsonton eredő izom a térdízület magasságában inas lemezeket bocsát az ujjhajlító izmokhoz. Lépéskor ezért figyelhető meg az ujjízületek behajlása (dinamikai szerep). Amikor a madár ágra ül, a testsúlya az ambiens inát megfeszítve passzívan rögzíti az összekulcsolódó ujjakat (statikai szerep) Statika Funkcionális anatómiai értelemben a statika az állati test működésének azon rendszere, ami által a mozgás passzív és aktív szerveinek filogenetikailag kialakult, összehangolt működésével, minimális energiafelhasználással valósulhat meg a test egyensúlyi állapotban tartása. A statikai feladatokat lóban passzív: inakból, szalagokból álló statikus készülékek,kérődzőkben, sertésben és húsevőkben fáradékony izmok látják el. Háziállataink statikus felépítése alapvető szerkezetében azonos, mégis igen eltérő egymástól. Fejlett statikai rendszerük révén a lófélék (ló, szamár és öszvér) különleges tulajdonságokkal rendelkező, teherhordásra, igavonásra, alkalmas állatok. Az egypatások saját súlyukat és a többlet terhet is nagyobbrészt passzíve viselik. A statikai mechanizmusok bemutatására így a lovat választottuk. A test tagolásának megfelelően a törzs és a végtagok statikai rendszere különíthető el egymástól. A törzs statikai rendszere A törzs két pilléren (végtagok) nyugvó, kétkonzolos (fej és farok) hídhoz hasonlítható. A gerincoszlopból álló ívet dorsalisan a csigolyák rövid és hosszú szalagjai, ventralisan a csigolyatesteket áthidaló szalagok, valamint a borda-szegycsonti ízületek szalagjai és a hasizmok rostlefutásából származó statikai rendszer képezi. A végtagok statikája Az állat tömegét nemcsak a csontváza, hanem az izomzata is hordozza. A végtagok nem egyenes oszlopot alkotnak, hanem a csontok az ízületeknél egymással szögeket zárnak be. Álló helyzetben a csontok megfelelő rögzítését az ízületek fölött elhelyezkedő izomzat enyhe összehúzódásával, tónusával segíti az állat. A lovakban az izmok ilyen feladatának megkönnyítésére segédszerkezetek alakultak ki. A mellső végtag statikai rendszere ( ábra). Mivel a test súlypontja az elülső végtaghoz közelebb esik, ezek a testtömeg nagyobb részét viselik. Ennek a végtagpárnak a hátulsó végtagokénál nagyobb a statikai szerepe. A törzset a két alsó fűrészizom hevederszerűen a lapockához erősíti, a két végtag között mintegy felfüggeszti. Az izom medialis felületét borító izompólya ínlemezzé alakult át. Ezáltal képes passzív hordozóhevederként működni. A testsúly a vállízületet igyekszik behajlítani, aminek hatására az ízület előtt haladó kétfejű karizom megfeszül, ésmivel azizomhasában lévő ínlemez (lacertus fibrosus, 50 a mellső végtag izmait bemutató ábrán) folytatása az orsói lábtőnyújtó izomba olvad, minél erősebben feszül a kétfejű karizom, annál erősebben rögzíti a mellső lábtőízületet is. A végtagok terhelése az ujjízületeket túlnyújtaná, amit azonban egy palmarisan helyeződő inakból álló hármas heveder (a lábtő- és lábközépcsontok hátulsó felszínétől a felületes és mély ujjhajlítók véginához térő járulékos inak, a tendo accesoriusok, valamint a hajlítóés a nyújtóizmok véginait áthidaló ínköteg, a tractus appositus) működése akadályoz meg. Ezek a viszonyok lényegében mind az elülső, mind a hátulsó lábvégeken azonosak ábra - A mellső végtag statikai rendszere a testsúly 1. kétfejű karizom, 2. összekötő ínköteg (lacertus fibrosus), 3. orsói lábtőnyújtó izom, 4. a felületes ujjhajlító izomhoz térő erősítő ínköteg, 5. a mély ujjhajlító izomhoz térő erősítő ínköteg, 6. a közös ujjnyújtó izomhoz térő erősítő ínköteg 44

63 A test támasztása és mozgatása ábra - A hátulsó végtag statikai rendszere 1. négyfejű combizom, 2. a térdkalácsízület hurkot képező szalagjai, 3. kétfejű lábikraizom, 4. Achilles-ín, 5. harmadik szárkapcsi izom, 6. erősítő ínsapka a sarokgumón, 7. hármas ínhevederrendszer A hátulsó végtag statikai rendszere ( ábra). A hátulsó végtag statikus működésében legnagyobb szerepe a patellamechanizmusnak van. A pihenő állat az egyik hátulsó végtag térdízületét a négyfejűcombizom megfeszítésével túlnyújtja. A felfelé mozduló patella ilyenkor a combcsont alsó végdarabján lévő ízületi henger feletti árokba igazodik, és a térdkalács szalagjai hurokszerűen beleakadnak a combcsont medialis trochleájának bütykébe. Ezek a szalagok a végtag megterhelésekor megfeszülnek, és középállásában rögzítik a térdízületet. A térdízület rögzítése egyben a csánkízület rögzítését is jelenti, mert a két ízület csak együtt képes elmozdulni. Az együttműködést az ún. fűrész konstrukció eredményezi. Ennek az a lényege, hogy a térd- és a csánkízület között az elülső felületen futó harmadik szárkapcsi izom csak ínlemezekből áll! Ez az ín és a sípcsont hátulsó felületén húzódó inak(achilles-ín és járulékos inak, tendo accesorius) olyan kényszerkapcsolatot alakítanak ki egymással, mint a keretes fűrészben a fűrészlap és a feszítő kötél esetében tapasztalható. Ezáltal a térd-, illetve a csánkízület nyújtása, illetve hajlítása a másik ízületben is hasonló jellegű mozgást okoz. 45

64 A test támasztása és mozgatása 2.9. Dinamika A funkcionális anatómia ezen részterülete a mozgásszervek összehangolt működésének rendszerét elemzi és írja le. Helyváltoztatás nélküli mozgások Igen sokfélék lehetnek. Fajonként és egyedenként is nagyfokú eltérések vannak. Ilyen pl. a lefekvés, a felállás, az ágaskodás, a hempergés, a nyújtózkodás, vakaródzás, tisztogatómozgások stb. Helyváltoztatással egybekötött mozgások Ezekben a mozgásokban a végtagok összehangolt működése ugyan különböző, de az egyes végtagok esetében azonos fázisok, szakaszok és mozzanatok ismétlődnek. Leegyszerűsítve a következő események történnek. A végtag ízületei behajlanak, ezáltal az megrövidül és felemelkedik a felületről. A behajlított végtagot először előrelendítik a nyújtóizmok, majd teljesen ki is nyúlik a végtag, miközben ismét eléri a talajt. A megfelelő alátámasztást követően az adott végtag ismét részt vesz a súlyviselésben. Ez a folyamat minden jármódban ciklikusan ismétlődik. Alap jármód a lépés, amiben a végtagok mozgására a keresztben átellenes (diagonális) összerendezettség a jellemző. A poroszkálás a lépés egyik válfaja. Jellemző rá az azonos oldali, ún. sagittalis szinkronizmus, ami egyes vad (medvék, zsiráfok, elefántok) és gazdasági fajokban (teve) is általános jármód. Ügetésben a lépésnél sokkal gyorsabban az állat átlós végtagjai teljesen összerendezetten mozognak (diagonális szinkronizmus). A testsúlyt mindig a diagonális két láb viseli. A vágta az állatok leggyorsabb jármódja, ami tulajdonképpen ugrások sorozata, ahol a törzs előrevitelét túlnyomórészt az egyik hátulsó végtag végzi. Eszerint megkülönböztetünk jobbra, illetve balra vágtázást. A végtag ízületek szögellése, valamint a test elöl helyeződő súlypontja miatt a legtöbb állat nehezen hátrál. Ilyenkor ugyanis az indító impulzust a mellső lábaknak kell megadniuk. Az állat általában a fejét megemelve, súlypontját hátrább helyezve fordított sorrendű lépésként végzi ezt a mozgást Izomélettan A törzsfejlődésben számos olyan mozgásformát ismerünk, amelynek során még a mozgás szolgálatában nem álltak izmok. Így pl. az egysejtűek többségében a mozgást a sejt protoplazmája maga bonyolította le (pl. amöboid mozgás), majd megjelentek a csillók, ostorok, amelyek már a mozgás szolgálatában álló organellumok. A csalánozók taxonjában jelent meg a speciális struktúrájú izomszövet, aminek fő funkciója az összehúzódás(contractio) és az elernyedés(relaxatio). Strukturális és funkcionális értelemben háromféle izmot (sima, harántcsíkolt és szív) különíthetünk el. Az izomtípusok egymástól finom szerkezetükben különböznek. Az akaratlagos mozgásokat általában harántcsíkoltak, az akaratunktól függetleneket, pedig harántcsíkolat nélküli simaizmok végzik. A harántcsíkolt izmok közvetlenül a központi idegrendszer beidegzése (innerváció) alatt állnak. Ha ezt megszakítjuk, működőképességüket elvesztik, megbénulnak, és szövettanilag is hanyatlanak (sorvadnak). A két izom között számos strukturális és funkcionális átmenet fordul elő az állatvilágban. Az izmok közös jellemzője a rugalmasság(elasticitas), az összehúzódási képesség(contractilitas) és az ingerlékenység(irritabilitas) A harántcsíkolt izom szerkezete Az embrionális fejlődés során az izomsejtek 5 10 nm átmérőjű izomrostokká olvadtak össze. Ezt hártya, szarkolemma veszi körül, állománya a speciális oxigénkötő fehérjét (mioglobin) tartalmazó szarkoplazma, amiben párhuzamos sorokba rendeződnek az izomfibrillumok, amelyek az izom működési egységét adják. A sejtmagvak és a mitokondriumok a rostok szélére szorultak. A miofibrillumok jellegzetessége, hogy egymás után sorakozó, optikailag egymástól eltérő, szabályos részletekből épülnek fel. Az izomroston belül a különböző optikai sajátosságú részek fénymikroszkóppal látható harántcsíkolatot eredményeznek: sötét, kettős fénytörésű (anizotrop, A) és világos, egyszerű fénytörésű (izotrop, I) szakaszok ismétlődnek. Mindegyik szakaszt egy harántvonal két részre tagolja: az A szakaszt a Hensen- vagy középcsík (Mittelscheibe, M), az izotrop szakaszt a sötét Krause-féle közticsík (Zwischenscheibe, Z) osztja fel. A Z csík összefügg a szarkolemmával, kiterjed az 46

65 A test támasztása és mozgatása egész izomrost vastagságára, ily módon az izomrostot szelvényekre (sarcomer vagy myomer) osztja ( ábra) ábra - A harántcsíkolt izomrost szerkezete(több szerző nyomán) Az izom kontraktilis fehérjéi A miofibrillumok felépítésében speciális kontraktilis és szabályozófehérjék vesznek részt. A szárazanyagának mintegy 70-80%-át ez adja. A fő fehérjekomponensek: aktin, miozin, tropomiozin, troponin. Miozin a legnagyobb mennyiségben (kb. 54%) előforduló fehérje. Több alegységből álló, 500 kd-os molekula. Enzimekkel egy hosszú farokrészre, a nehéz (heavy) és a fejet formáló két könnyű (light) egységre hasítható. A vastag (A, anizotrop) sávban a miozin filamentumok mint két, száránál összefogott virágcsokor ( bipoláris vastag filamentum ) találhatók. Nemcsak az izomsejtekben, hanem minden olyan eukarióta sejtben megtalálható ez a fehérje, ahol kontraktilis mozgás észlelhető. A fej fontos tulajdonsága az ATP-áz aktivitás. Az aktin globuláris típusú, 40 kd tömegű fehérjeegységekből polimerizálódik az I sávban helyeződő, vékony filamentumokat alkotó elemekké. Spirálisan felcsavarodott gyöngyfüzérsorhoz hasonlítható, ami a Z lemezhez egy titin nevű elasztikus filamentummal kötődik. A tropomiozin fibrilláris, 70 kd tömegű dimér-fehérje, ami hosszában felcsavarodik az aktin köré. A troponin globuláris típusú trimér-fehérje, ami szabályos távolsággal ismétlődve a tropomiozinon kötődik. Egyik tagjának jellemzője a Ca-ion-kötő képesség ( ábra) ábra - Az izom-összehúzódásban részt vevő fehérjék 1. vékony filamentum, 2. aktin, 3. troponin, 4. tropomiozin, 5. vastag filamentum, 6. miozin nehéz lánc (farok), 7. a miozin fej ATP-áz aktivitású része, 8. a miozinfej aktint kötő része, 9. nyaki rész 47

66 A test támasztása és mozgatása Az izommozgás alapját adó változások Az izomkontrakció az aktin és miozin komplex egymáson való elcsúszásán alapul. Az izomrostban a vékony filamentumok aktinból (I sáv), míg a vastag filamentumok (A sáv) miozinból állnak. A strukturális változás egyszerűsített lényege az, hogy az ingerület hatására a miozin aktinhoz való kötődése révén, az egymáshoz párhuzamosan rendezett fehérjemolekulákból kontraktilis aktin-miozin komplexum jön létre. A miozinszál (A sáv) horogszerűen kiálló fejei kötődnek az aktin gyöngyfüzérszerűen felcsavarodó egy-egy globuláris egységéhez, majd a miozinfejek bólintása miatt ezen elcsúsznak. Ilyenkor az A sávban lévő H zóna hossza csökken (vagy el is tűnik). Az izom elernyedésekor a H sáv hossza növekszik. Ez az ún. csúszófilamentumelmélet(sliding hipotézis). A folyamatot a technikában ismert kerepes orsó ( racsni ) működéséhez lehet hasonlítani. Az elcsúszás létrehozásában a miozin játssza az aktív szerepet azzal, hogy ATP-áz aktivitása révén felszabadítja az ATP-ből a kémiailag kötött energiát, és ezt egy térszerkezet-változással járó mechanikai mozgássá alakítja. Az aktin-tropomiozin-troponin rendszer a közeg Ca 2+ -koncentrációjának változására érzékeny. A folyamat beindításához viszont nélkülözhetetlen a Ca 2+ -ion, ami az akciós potenciál hatására a szarkoplazmába ágyazott tubulusokból áramlik ki. A tropomiozin szál kissé elfordul, ha a rajta ülő troponin egyik alegységéhez Ca 2+ kapcsolódik. Így az eddig elfedett kötőhely szabaddá válik az aktinon a miozinfejek számára. A kontrakció intracelluláris történéseinek összefoglalása ( ábra) 1. Az akciós potenciál befut az izomrosthoz. 2. Acetilkolin jut a mioneurális junkció résébe, ami az izomrostban tovaterjedő akciós potenciált (AP) okoz. 3. Acetilkolinészteráz elbontja a feleslegessé váló mediátort. 4. AP hatására a terminális ciszternáiból Ca 2+ -ion áramlik ki. 5. Ca 2+ -ionok kötődnek a troponin alegységéhez. 6. A kialakuló aktin-miozin kapcsolat után az ATP-ből származó energia hatására elmozdulnak a miozinfejek (kontrakció), majd eltávolodnak az aktintól (relaxáció). 7. A troponinról leváló Ca-ionok aktív transzporttal visszajutnak a terminális ciszternákba ábra - A kontrakció történései az izomrostban (a számok magyarázata a szövegben) 48

67 A test támasztása és mozgatása A harántcsíkolt izmok típusai Az izomrostok két, eltérő típusa ismert: gyors rángásokat végzők, illetve lassú rángásúak. A gyors rostok egyben nagyobb erőkifejtésre is képesek, és nagy az anaerob kapacitásuk is. Az ilyen rostokban több a miofibrillum, mint a plazma, ezért fehér izomnak is nevezik. Ezzel szemben a lassú rostok összehúzódása elnyújtottabb, de hosszabb ideig tart, és az aerob körülmények kedvezőek a működésükhöz, mivel nagyobb az oxigént kötő mioglobint tartalmazó plazma mennyisége a rostokénál, ezért ezek a vörös izmok. A fehér izmok glikogénben, a vörös izmok lipidekben gazdagabbak. Az izomtömeg növekedése és edzés során az izomrostok tömege nő, de típusuk nem változik. A kétféle rost az egyes izmokban eltérő arányban fordul elő. A gyors, fehér rostok az ún. dinamikus, a lassú, vörös rostok pedig statikus jelleget adnak az izmoknak. A legtöbb izomcsoport kevert, stato-dinamikus tulajdonságú Az izomműködés vizsgálata A harántcsíkolt izom működésének lényege, hogy megfelelő külső inger hatására az izomrostok megrövidülnek, az izom összehúzódik. A kontrakció során az izom a tárolt kémiai energiát mechanikai munkává alakítja. Az izom mint szerv működésének alapjelenségeit kipreparált(túlélő) békaizmokon vizsgálták. Az eredésénél rögzített izmot ingerelve annak összehúzódása elmozdít egy írókart, aminek a kitérését regisztrálóberendezés rögzíti. Az így nyert diagram elemezhető. A vizsgálatokban különböző hatásokat (fizikai: mechanikai, elektromos, hő stb., kémiai: ozmotikus, ionhatás, ph) alkalmazhatunk, közvetlenül az izmot vagy annak motoros idegét ingerelve. Az izmot ún. fiziológiás oldattal végzett ecseteléssel aminek ionösszetétele, ozmotikus viszonyai, ph-ja a szövetekével azonos (pl. Ringer-oldat) tarthatjuk működőképes állapotban. Ingerlés ingerküszöb minden vagy semmi törvénye Egyetlen kipreparált izomrost ingerlésekor megállapítható, hogy ha az inger elég erős ahhoz, hogy ingerületi folyamatot és az ezt kísérő kontrakciót kiváltsa, akkor az inger intenzitásának növelése nem befolyásolja a kontrakció nagyságát. Ez a minden vagy semmi törvény. Azt a minimális ingererősséget, ami már ingerületet vált ki, ingerküszöbnek nevezzük. Egy izomnál látszólag ez a törvény nem érvényes, mivel az izom izomrostok összességéből áll, amelyeknek eltérhet az ingerküszöbe, így az ingererősség növelésekor az összes rost összehúzódásának eléréséig mindig több lesz az összehúzódó elemek száma. 49

68 A test támasztása és mozgatása Rángástípusok izotóniás rángás A túlélő izolált izom egyetlen (küszöb feletti) ingerhatásra hirtelen összehúzódik, majd elernyed. Ez a jelenség az izomrángás. Összehúzódása során az izom a regisztrálóra függesztett terhet megemeli. Az izom feszülésének mértékét az elmozdítandó súly határozza meg. Kis teher esetén, ha az izom feszüléseváltozatlan maradt a rángás előtt és alatt is, és csak megrövidülés történt, akkor ez a rángás izotóniás. Az izom munkavégzése és az izometriás rángás A rángási görbe magassága függ az izom megterhelésétől. A megterhelés fokozása egy határig a rángásgörbe magasságát növeli. Az izom nagyobb munkát (W) végez, amit a regisztrált rángási görbe magassága (s) és a tömeg felemelésére fordított erő (F) szorzata fejez ki. A fokozódó megterheléssel járó fokozódó munkavégző képesség a csontvázizmok egyik alapvető tulajdonsága. Izolált izompreparátum vizsgálatakor ilyenkor nagyobbak a kitérések. Ez csak egy bizonyos határig van így. A legnagyobb munkát akkor végezte az izom, amikor a legnagyobb az erő és út szorzata. A megterhelés növelésével, elérhető az az állapot, amikor az izom már egyáltalán nem tudja megemelni a terhet az inger hatására. Fizikai értelemben tehát munkát nem végez, nem rövidül meg (s = 0), de a változatlan hosszúság mellett a feszülése maximális. Az izom ilyen állapota az izometriás rángás. Természetes körülmények között az izmok működése gyakorlatilag sohasem mondható tisztán izotóniás vagy izometriás rángásnak. Teher elmozdítás kezdetekor az izom megfeszül anélkül, hogy megrövidülne (izometriás szakasz), majd amikor az izomerő meghaladja a teher súlyát, akkor már az azonos feszülés mellett rövidül meg (izotóniás szakasz). Ez a feszüléssel és elmozdulás változással járó auxotóniás rángás. A többször ingerelt izmok kezdetben fokozzák a munkavégzésüket (nagyobb kitérés), de ha nincs lehetőségük pihenésre, a kitérés lépcsőzetesen csökken, bekövetkezik az ingerek sűrűségétől és a megterhelés nagyságától függő izomfáradás ( ábra) ábra - Azonos terhelésű izom ismételt ingerlése. A számok az egymást követő ingerléseket jelzik: 1 3. az izom-összehúzódás nagysága nő (lépcső jelenség), majd 4 7. a kitérések csökkennek (fáradás) Latencia Ha az izomrángást gyorsan regisztráljuk, akkor észlelhető, hogy az ingerlést nem azonnal követi a kontrakció. Mérések alapján a késés 3-4 msec, a latenciaidő. Ez idő alatt, az inger hatására megindulnak azok a biokémiai folyamatok, amelyek fedezik az izomrostok aktiválódásához szükséges ionok áramlását és energiaigényét. A latenciaperiódus végétől az összehúzódás csúcsáig terjedő idő a kontrakciós idő, amit az elernyedés (relaxáció) követ. Az eltelt idők (latencia + kontrakciós + relaxaciós) együttesen a rángási időt adják. Szuperpozíció tetanusz Ha az izmot egymást követően több inger éri, akkor az ingerek hatása különböző lesz aszerint, hogy közöttük mennyi idő telt el. Ha egy ismételt inger akkor éri el az izmot, amikor az előzőre adott válasz (összehúzódás) már lezajlott, azaz a két inger közötti időtartam hosszabb, mint az izom rángási ideje, akkor az elsőt egy második rángás fogja követni. Ha a második inger akkor éri el az izmot, amikor az még az első inger hatására kontrakciós állapotban van, azaz a két inger közötti idő rövidebb, mint az izom rángási ideje, akkor a második 50

69 A test támasztása és mozgatása inger által előidézett rángás a regisztrált első görbe magasságát fokozza. A rángások egymásraépülése, szuperpozíciója addig fokozódhat, amíg az izom el nem éri azt az állapotot, amikor már nincs ideje az elernyedésre. Ilyenkor remegésszerű megrövidülésben marad: ez a tetanusz, ami az alkalmazott ingerfrekvenciák szerint lehet nagyhullámú (inkomplett) és kishullámú (komplett). A szuperpozíciót és a tetanuszt tehát egyaránt ingersorozat váltja ki, amikor is a gyors egymásutánban alkalmazott ingerek miatt több kontrakciós hullám fut végig az izomroston. Gyakorlatilag az ingerfrekvencia nagyságától függ, hogy melyik jelenség észlelhető. Sértetlen szervezet működő izma Az izomműködés in vivo is tanulmányozható. Ilyenkor az izomban keltett és tovaterjedő akciós potenciálokat elektródákkal el lehet vezetni egy erősítőbe, majd az így nyert jeleket regisztrálják. Ez a vizsgálati módszer az elektromiográfia (EMG). Egy működő izomról levezetett potenciálok sorozatban futnak be a mérő műszerbe. A vizsgált izom(csoport) összerendezett mozgást végez, az elvezetett aktivitássorozat mégis az izolált izom tetanuszos rángására jellemző. A magyarázat az izmok beidegzésében és a rostok eltérő számú és idejű összehúzódásában rejlik. Az izom-összehúzódás a gerincvelőből kilépő idegek impulzusainak hatására következik be. Egy motoros egység ami egymozgatóidegáltalellátott (innervált) izomrostokatjelenti vizsgálatakor megállapítható, hogy az izomhoz az ingerületek kissé eltérő időben érkeznek, így a kontrakciók sem egyidejűek. A motorosegységek száma is igen változatos. Egy-egy idegrost is több izomrostot innerválhat, de a legfinomabb izommozgásokat (pl. szem-, gége-, mimikai izmok) egy kis motoros egység eredményezi. Ez a változatosság az oka ép viszonyok esetén a szervezet összerendezett izomműködésének. Ugyanez a helyzet a testtartás kialakításakor, amit a szervezet minimális izommunkával, gyakorlatilag az alap izomtónus fenntartásával lát el, mivel a működő egységek száma folyamatosan cserélődik. Természetesen a tartás kialakításához a fajra jellemző statikai mechanizmusok is hozzájárulnak. A harántcsíkolt izom hőtermelése Az izomműködés élénk anyagcsere-folyamatokkal jár, aminek bizonyítéka az, hogy az az izom, amelyik működik, több hőt termel, mint nyugalomban. Ez a mennyiség igen kicsiny (0,008 J/g/min), termoelektromos műszerrel mérhető. A működő izom hőtermelése fokozódik, ami a szervezet hőszabályozásában is fontos tényező. A működő izom hőtermelése két fázisban jön létre. A kezdeti (iniciális) hő a membránfolyamatok alatti aktiválási, a filamentumok elcsúszásakor keletkező összehúzódási, majd az elernyedési hőből áll. Már a latencia, majd a rángás ideje alatt észlelhető, és független a külső hőmérséklettől, valamint akörnyezet oxigéntartalmától, azaz anaerob és aerob körülmények között is végbemegy. Az izom hőtermelésének második fázisa a megkésett hőtermelés, ami az elernyedés után következik be, és csak oxigén jelenlétében jön létre. Mennyisége megegyezik a kezdeti hő mennyiségével, ami összefügg az izomrostban a relaxációt kísérő biokémiai folyamatokkal. Az izommunka hatásfoka Az izom által felhasznált összes energiamennyiségnek azt a hányadát, amely mechanikai munkaként jelentkezik, az izom hatásfokának(munkasikerének) nevezhetjük: hatásfok = W E-1, ahol W = F s, azaz a végzett munka, E = a felszabaduló összenergia mennyisége. Az izom hatásfoka kb %, ami jobb, mint a legtöbb belsőégésű motoré. Ezt a tényleges hatásfokot nehéz megmérni, de a maximális munkavégző képesség összehasonlítható a ténylegesen elvégzett munkával, így az aktuális teljesítmény kifejezhető. Az izomműködés energiaforrása Az izom a működéséhez az energiát a szarkoplazmában tárolt makroerg vegyületek kémiai kötéseiben tárolja. Amakroerg vegyületek feltöltését eltérő arányokbanazanaerob glikolízis (5%) és az oxidatív folyamatok (95%) eredményezik. Ezen folyamatok működtetésére az izom számára mindhárom alapvető tápanyag, a szénhidrát, a zsír és a fehérje egyaránt megfelel. Az aktuális izommunka és a működő rosttípusok aránya szerint a zsírsavak és a metabolizmusuk során keletkező ketonanyagok, a glükóz és egyes esetekben a glikoneogenezist 51

70 A test támasztása és mozgatása támogató aminosavak anyagcsere-folyamatai szolgáltatnak ATP-t. Ezek a folyamatok függnek az oxigénellátottságtól is. Oxigénhiányos állapotokban az anaerob glikolízis tejsavat termel, ami az izmokban felhalmozódva izomlázat okoz. A tejsav a véráramlással a májba jut, ahol újra glikogénné alakulhat (Cori-kör), ami a vércukorszint beállításának ad lehetőséget ( ábra). A glükózt a vérből vagy saját glikogénjének lebontásából nyeri az izom. A szabad zsírsavak és az aminosavak a vérből származnak. A glikolízis, a zsírsavak ß-oxidációja és az aminosav-oxidáció származéka az acetil-koenzim-a (glukózból, glicerinből, egyes aminosavakból, zsírsavakból), az α-ketoglutársav és az oxálecetsav (egyes aminosavakból). Ezek a molekulák beléphetnek a citrátkörbe, így vagy a terminális oxidáció révén azonnal energiát szolgáltatnak, vagy az oxidatív foszforilációban a makroerg-p beépülését támogatják. A mitokondriális folyamatok oxigén felhasználásával, új makroerg kötések keletkezésével járnak. A szükségletnél nagyobb energiakínálat esetén a keletkező ATP enzimatikus úton egy kreatinmolekulát foszforilál (ATP + Kr KrP + ADP). A KrP raktározott energiája közvetlenül nem, csak az ADP-foszforilációja útján keletkező ATP kialakításával, majd annak hidrolízisekor szabadulhat fel (KrP + ADP ATP + Kr ; ATP ADP + Pi + Energia) ábra - Az izom energianyerése oxigénhiányos állapotban és a Cori-féle körfolyamat 1. glikogén, 2. glukóz, 3. piroszőlősav (piruvát), 4. tejsav (laktát), a) oxigénhiány, b) tejsav-felhalmozódás (izomláz) 3.3. A simaizom Ennek az izomtípusnak a felépítése csak részben hasonló a harántcsíkoltéhoz. A jellemző harántcsíkolat hiánya miatt szövettanilag jól elkülöníthető. A simaizmot karcsú ( mm) sejtek alkotják. A gyér szarkoplazmatikus hálózat sejtfelszíni öblöcskékkel áll összeköttetetésben. Tropomiozin nincs a sejtekben. A bennük lévő kontrakciós fehérjék nem formálnak egymásra fekvő nyalábokat, ezért nem mutatnak harántcsíkolatot. Az aktin- és miozinszálak egymással kapcsolódnak, és hálószerűen helyeződnek a citoplazmában. Végeik a sejtmembrán belső felszínén vannak lehorgonyozva ( ábra). A kontrakcióhoz szükséges Ca 2+ -ionok kellő időben való jelenlétét és eltávolítását egy speciális fehérje (calmodulin) szabályozza. A sejtek közötti ionáramlást réskapcsolatok (gap junction) teszik lehetővé. Emlősökben legtöbbször az üreges zsigeri szervek (tápcsatorna, húgy-ivarszervek, erek) falának középső rétegében (media) találjuk meg a simaizmokat. A mozgatóegységbe szervezett simaizom-csoportok a vegetatív idegrendszer irányítása alatt működnek (pl. az erek falában) ábra - A simaizomsejt szerkezete nyomán 1. sejtmag, 2. sejtplazma, 3. kontraktilis fehérjék (aktin-miozin), 4. kapcsolódási pont, 5. horgony, 6. 52

71 A test támasztása és mozgatása membránöblöcske, A nyugalmi állapot (relexáció), B összehúzódott állapot (kontrakció) A zsigeri izmok szintén a vegetatív idegrendszer irányítása alatt állnak, de azok működését a központi impulzusok kevésbé befolyásolják. Működésük izom (miogén) eredetű, ún. rövidpályás helyi beidegzés, pl. a belek esetében a hosszanti és körkörös simaizom rétegek közötti plexus myentericus (Auerbach) és a nyálkahártya alatt hálózatot képező plexus submucosus (Meissner) idegek szabályozzák a működést A sima és harántcsíkolt izom működése közötti főbb különbségek Harántcsíkolt izomra jellemző a gyors válasz, a hamar bekövetkező fáradás, a rugalmas nyújtás, a fokozott munkavégzés stb. Simaizom esetében hosszú a kontrakciós idő, lassú a fáradás és nagyfokú a plaszticitás. A harántcsíkolt izom munkavégző képessége függ a megnyúlási hossztól. Ettől függ az inger után a feszülés változása. Ezzel szemben a simaizom eredeti hosszát úgy változtatja meg, hogy megnyúlása alatt nem lineáris a feszülés változás. Ez teszi lehetővé, hogy pl. a húgyhólyag telítődésekor falának fokozatos megnyúlása nem jelent állandó nyomásnövekedést (és vizeletürítési ingert), sőt az ingerhatás egy bizonyos fokú megnyúlás után időlegesen meg is szűnhet. A simaizomban kevesebb a motoros végkészülékek száma, mint a harántcsíkolt izomban, így az ingerület áttevődése is lassabb. Ez okozza, hogy tartós tónust sokkal kisebb energiabefektetéssel is fenn tudnak tartani, de sokkal kisebb frekvenciájú ingerek hatására is tetanuszos állapotba jutnak (vö. zsigeri görcsök). A simaizmok a szervezet azon helyein találhatók meg, ahol nem a gyors mozgás vagy a feszülésváltozás, hanem a tónus tartós fenntartása jelent előnyt a szervezet számára. 53

72 3. fejezet - A szervezet létfenntartása Ez a tananyagegység öt fejezetben mutatja be a szervezet azon működéseit, amelyek során a homeosztázis fenntartását szolgáló anyagfelvétel (emésztés, légzés), anyagszállítás (vér és vérkeringés) és -leadás (légzés, kiválasztás) napi történései lejátszódnak Az emésztőszervek és az emésztés Az állatok szervezetük fenntartásához, az anyagcseréjükhöz, a növekedéshez és a termeléshez szervetlen és szerves anyagokat igényelnek. Ezeket az anyagokat a táplálkozás során takarmány formájában veszik fel. A takarmányban lévő táplálóanyagok zöme azonban olyan, nagy molekulájú vegyület, amelyeket a szervezet közvetlenül nem képes hasznosítani. Ha ezek az összetett vegyületek mégis bekerülnek az állatok szervezetébe (pl. fehérjék), ott idegen anyagként, antigénként viselkedve ellenanyag-reakciót váltanak ki, aminek következtében a szervezet enyhébb vagy súlyosabb formában károsodik. Szükséges tehát, hogy a takarmányból felvett összetett vegyületek olyan, kis molekulájú anyagokká essenek szét, amelyek felszívódhatnak, ezt követően pedig bekapcsolódhatnak az állatok közbülső anyagcseréjének normális reakcióiba. A takarmányból felvett nagyobb táplálóanyag-molekulák bontását eredményező folyamat az emésztés, amely az állatok emésztőcsövében megy végbe. A takarmány nagyobb egységeinek bontása fizikai, kémiai vagy mikrobiológiai úton történhet Az emésztőkészülék (apparatus digestorius) Az emésztőkészülék a szájnyílással kezdődő és a végbélnyílással végződő, mirigyekkel ellátott, hosszú csőből áll, amelynek három részét különböztetjük meg: elő-, közép- és utóbél. Ide soroljuk továbbá azokat a nagy járulékos mirigyeket is, amelyek kivezetőcsövük segítségével juttatják váladékukat az emésztőcsőbe. Ezek a három nagy nyálmirigy (fültőmirigy, áll alatti mirigy és nyelv alatti mirigy), a máj és a hasnyálmirigy Az előbél Az előbél az emésztőcső elülső szakasza, amely a szájnyílástól a gyomor végéig tart. Az előbél négy, morfológiailag egymástól jól elkülönülő részből áll: a szájüreg, a garatüreg, a nyelőcső és a gyomor. A száj- és a garatüreget, amelyek a fejben foglalnak helyet, egységes néven fejbélnek is nevezzük A szájüreg (cavum oris) A fejbél kezdeti, megnyúlt, hátrafelé szélesedő része, amely a táplálék felvételére, felaprítására, benyálazására és a falat kialakítására szolgál. A ló kivételével a levegő vezetésére is szolgálhat. A szájüreget részben nyálkahártyával takart csontok, részben lágy, tágulékony, kívül bőrrel, belül nyálkahártyával bélelt izmos falak határolják ( és ábra). Bejárata a szájrés (rima oris),amelyet az ajkak (labia) szegélyeznek, illetve zárnak el időlegesen. Kijárata a garatszoros (isthmus faucium), amelyen át a garatba lehet jutni, és amelyet az ínyvitorla (palatum molle) rekeszt el szintén időlegesen. Dorsalis falát a kemény szájpad (palatum durum),oldalsó falait a pofák (buccae), ventralis falát a szájfenék (cavum sublinguale) a nyelvvel (lingua) együtt képezi. A szájüreget a fogsorok íve két részre osztja. A külső, a fogsor körül patkó alakban görbült rész a szájtornác (vestibulum oris), a fogakon belül van a tulajdonképpeni szájüreg (cavum oris proprium) ábra - A szájfenék és a nyelv szarvasmarhában (Dyce és mtsai 1996 nyomán) 1. metszőfogak (I 1 ), 2. a negyedik metszőfog tejfogi maradványa (I 4 ), 3. éhszemölcs a nyelv előtt, 4. nyelvfék (frenulum), 5. a nyelv hegye (apex linguae), 6. szemölcsök az alsó ajakon (papillae labiales), 7. előzápfogak 54

73 A szervezet létfenntartása ábra - A szarvasmarha szájüregének dorsalis nézete (Dyce és mtsai 1996 nyomán) 1. áll közötti szemölcs (papilla incisiva), 2. rágólap (palvinus dentalis), 3. szemölcsök a felső ajakon (papillae labiales), 4. szájpadlépcsők (rugae palatinae), 5.szájpadvarrat (raphe palati), 6. felső előzápfogak, 7. lágy szájpad (palatum molle), 8. a lágy szájpad szabad határa, 9. szájpad-garat ív 55

74 A szervezet létfenntartása Az ajkak mozgékony, izmos falú redők. A felső és az alsó ajak kétoldalt az első zápfog táján a szájzugban (angulus oris) találkozik, az ott lévő ereszték (comissura labiorum) útján függ össze. A ló és a juh ajkai hosszúak, szabadon mozgathatók; ezek az állatok az ajkaikkal szedik fel a takarmányt, a szarvasmarha és a sertés nyelvükkel, a húsevők a fogaikkal. Az ivás és a szopás szintén az ajkak segítségével megy végbe. A felső ajakon a középvonalban ajakbarázda mélyed be, ami jól kifejezett a juhokban, húsevőkben, de különösen a házinyúlban. A szarvasmarha felső ajka az orr hegyével a lapos, széles, barázdált szutyakká vagy fényszájjá (planum nasolabiale) alakult át, a sertésben orrkorong (planum rostrale), húsevőkben és juhban orrtükör (planum nasale) található e helyen. A száj fenekén izmok rekesztik el a torokjáratot, rajta a nyelv foglal helyet, amelyre a nyálkahártya kettőzet alakjában húzódik rá, ez a nyelvfék (frenulum linguae). A nyelv (lingua) mozgékony, főként harántcsíkolt izomból álló szerv ( ábra), főleg a rágáskor, ízleléskor, falatképzéskor, nyeléskor van szerepe. A nyelv három része gyökere, teste, hegye élesebb határ nélkül megy át egymásba. Csak a nyelv hegye mozgékony, teste az állkapcsokhoz nőtt, gyökere a nyelvcsonton foglal helyet. A nyelv dorsalis felülete a nyelv háta, amelyen kérődzőkben ovális alakú nyelvháti dudor (torus linguae) emelkedik ki, előtte haránt irányú barázda, a táplálékárok (fossa linguae) húzódik. A nyelv hátának felületét bevonó mirigydús nyálkahártyán szemölcsök találhatók. Négyféle szemölcs van ( ábra): legnagyobb számban fonál alakú szemölcsök (papillae filiformes) fordulnak elő, amelyek elszarusodott nyúlványok, és mechanikai hatást fejtenek ki. Az elszórtan található gomba alakú szemölcsök (papillae fungiformes) éppen úgy, mint a nyelv gyökerén lévő körülárkolt és leveles szemölcsök (papillae vallatae et foliatae) felületén, illetőleg mélyedéseiben ízlelőbimbók (gemmae gustatoriae)foglalnak helyet. A nyelv gyökerén számos apró rés van, amelyek nyiroktüszőkbe vezetnek (nyelvmandula) ábra - A ló és a szarvasmarha nyelve (Kovács 1965 nyomán) 1. a nyelv hegye (apex linguae), 2. a nyelv teste (corpus linguae), 3. a nyelv gyökere (radix linguae), 4. elülső szájpadív (arcus glossopalatinus), 5. szájpadi mandula (tonsilla palatina), 5/a a nyelv nyiroktüszői (fulliculi linguales), 6. nyelvháti dudor (torus linguae), 6/a táplálékárok (fossa linguae), 7. gomba alakú szemölcsök (papillae fungiformes), 8. körülárkolt szemölcsök (papillae vallatae), 9. leveles szemölcsök (papillae foliatae), 10. gégefedő (epiglottis) 56

75 A szervezet létfenntartása ábra - A nyelv szemölcsei (Fehér 1980 nyomán) 1. körülárkolt szemölcsök (papillae vallatae), 2. fonál alakú szemölcsök (papillae filiformes), 3. gomba alakú szemölcsök (papillae fungifurmes), 4. kúp alakú szemölcsök (papillae conicae), 5. a nyelv tüszői (folliculi linguales), 6. terminalis barázdák (sulci terminales) 57

76 A szervezet létfenntartása A szájüreget a benne lévő szervekkel együtt a fogak kivételével többrétegű laphámmal borított nyálkahártya béleli. A hám elszarusodása állatfajonként változó, a táplálék minőségével függ össze (legjelentősebb a kérődzőkben), de az elszarusodás különböző fokú, a szájüreg egyes területeinek megfelelően is (kifejezettebb a szájpadon, a nyelvháton és a pofákon, mint a szájfenéken). A fogak (dens s. dentes) a szervezet legkeményebb részei. Csonthoz hasonló szervek, de szerkezetükben, működésükben eltérnek azoktól. Funkciójukban fogószervek, a zsákmány megragadására, szétaprítására és védekezés vagy támadás során fegyverül szolgálnak, de a hangképzésben (foghangok) is szerepük van. Az állcsont, áll közötti csont és az állkapocs alveolusaiban helyeződnek. Házi emlősökben előbb tejfogak dentes decidui (decidore = leesni), majd állandó vagy pótlófogak dentes permanentes jelennek meg. A fogak felépítése ( ábra). A gyökér (radix dentis) az alveolusba csapszerűen beékelődik. Ez idős korban rövidül, illetve a fog az alveolusból kitolódik. Vannak egy- és többgyökerű fogak. Az alveolusból kiálló rész a korona (corona dentis). A kettő határán a nyak (collum dentis) található, amelyet a száj nyálkahártyája, az íny von be. A fogak szájüregbe nyúló koronai részén helyezkedik el a rágólap (facies occlusialis). Ez utóbbi a növényevők zápfogai esetében viszonylag nagy és érdes felületet képez, amely rágás közben a takarmány intenzív aprítását teszi lehetővé ábra - A ló metszőfoga (Fehér 1980 nyomán) 1. az ajkak felé tekintő felület (facies labialis), 2. a szájüreg felé tekintő felület (facies lingualis), 3. rágólap (facies occlusialis), 4. zománcállomány (enamelum), 5. dentin (dentinum), 6. cementállomány (cementura), 7. zománcbetüremkedés, 8. a fog ürege (cavum dentis), 9. gyökércsatorna (canalis radicis dentis), 10. a csatorna nyílása a gyökér csúcsán (foramen apicis dentis), 11. kupa Míg az alacsonyabb rendűekben szarufogak, házi emlősökben dentinfogak vannak. A dentinállomány kötőszövetes eredetű, a fog fő tömegét alkotja. A koronán hám eredetű zománc, a gyökéren kötőszövet eredetű cement borítja a dentint. A fog gyökerét a fogmeder csonthártyája, a gyökérhártya (peridontium) foglalja be, amely erekben, idegekben gazdag és a fogat rögzíti. 58

77 A szervezet létfenntartása A fogak típusai. Alacsonyabb rendű gerincesekben, ahol a fogak funkciója csak a táplálék megtartása, a fogak egyformák (homoiodont fogazat). Házi emlősökben többféle fog van (heterodont fogazat). A heterodont fogazatban a következő fogtípusok fordulnak elő: 1. Metszőfogak (dentes incisivi ; I).A táplálék megfogására, leharapására, részben feldarabolására szolgálnak. Az áll közötti csontok, illetve az állkapocs pars incisivájának alveolusaiban helyeződnek. Számuklóban, sertésben, húsevőkben 12, kérődzőkben 8, házinyúlban 6. A median síktól indulva lóban, sertésben és húsevőkben mindegyik oldalon 3 3 metszőfog van. Számozásuk: I 1, I 2, I 3. Nevük: I 1 = fogófog, I 2 = középfog, I 3 = szegletfog. Kérődzőkben az állcsonti fogíven (felső fogsor) nincsenek metszőfogak, az állkapcsi fogíven (alsó fogsor) pedig 4-4 található: I 1 fogófog, I 2 belső középfog, I 3 külső középfog, I 4 szegletfog. Nyúlban az alsó és felső fogsorban, a mediánsíktól bal és jobb oldalt, egy-egy metszőfog található. A felső metszőfogak felett azonban még egy-egy kiegészítő metszőfog fejlődik ki (duplicident fogazat). A nyúlban így a metszőfogak három sort alkotnak. A metszőfogak kard alakban görbültek, egygyökerűek. A ló csikómetszőfogai nyakaltak, az állandó metszőfogakon nincs nyak. A rágólapokon a zománcállomány betüremkedik a fogba, és 6 12 mm mély, üregét cementállomány tölti ki. Ez a képződmény adja a rágófelületen a kupát, lekopásakor pedig a kupanyomot. A fogak évente kb. 2 mm-t kopnak, a kupanyom az évek során eltűnik, lekopik, helyette a magnyom jelenik meg, ami tulajdonképpen a fog üregének előtűnése. A rágófelület és a metszőfogak nagysága így a kor meghatározására ad lehetőséget. A kérődzők metszőfogai lapát alakúak. Sertésben vízszintesen irányulnak, a felső fogófogak a legnagyobbak. A szegletfogak kicsinyek, esetleg hiányozhatnak. Házinyúlban a labialis felületen a zománc vastagabb, ezért ferdén, ék alakban, vésőszerűen kopnak. 2. Szem- vagy ebfog,agyarfog(dens caninus; C). Kérődzőkben, házinyúlban, kancában hiányzik. A foghíjas szélen található, mindegyik oldalon alul is, felül is egy-egy. Koronája hátrafelé ívelt, kúp alakú, rágófelülete nincs, csak hegye. Gyökere különösen a felső fogsorban hosszú. Sertésben az alsó fogíven lévők hosszúra nőnek (16 cm), gyökércsatornájuk tág, nyitott, ezért állandóan nőnek. 3. Zápfogak vagy őrlőfogak(dentes molares). Az állcsontok és az állkapocs alveolusaiban helyeződnek. Két típusát különböztetjük meg. Az elülső zápfogak (dentes praemolares, P) váltódnak. Számozásuk elölről hátrafelé: P 3, P 2, P 1. A hátulsó vagy valódi zápfogak (dentes molares, M) nem váltódnak, mint maradófogak hasadnak ki. Számozásuk elölről hátra: M 1, M 2, M 3. Az előzápfogak előtt farkasfog (dens lupinus, L) is kifejlődhet, ami nem váltódik. Ez sertésben és húsevőkben gyakoribb, lóban esetenként a felső fogsorban jelentkezhet. Az elő- és utózápfogak alakja a táplálkozási típusoknak megfelelően alakult: lovakban a zápfogak rágófelületén zománcredők emelkednek ki (zománcredős, lophodont fogazat). Kérődzőkben a zápfogak felülete hasonló a lovakéhoz, de a zománcredők félhold alakban görbültek (selenodonont fogazat). Sertésben a rágófelületen háromszög vagy négyszög alakban helyeződve tompa szélű gumók találhatók (zúzó, bunodont fogazat). Kutyákban a zápfogakon kúpszerű gumókat, tarajokat találunk (tépő, secodont fogazat). Az egyes állatfajok fogainak rendeződését és számát olyan fogképletekben lehet legjobban szemléltetni, amelyekben a törtvonal fölött a felső, az alatt pedig az alsó fogsor fogainak jeleit tüntetjük fel ( táblázat) táblázat - Fogképletek (egyik oldal) Állatfaj Fogak száma I C L P M Ló (0) (0) 3 3 Kérődz ők Sertés

78 A szervezet létfenntartása Kutya 42 Macska Házinyú l Ember A nyálmirigyek A száj mirigyei kétfélék lehetnek. A kisebbek az ajkak, a pofák, az ínyvitorla és a nyelv nyálkahártyájában foglalnak helyet, ezek a nyálkamirigyek. A nagyobbak a nyálmirigyek, amelyek a szájüregen kívül találhatók, és a szájüreggel kivezetőcsöveik útján függnek össze ( ábra). Három pár nagy nyálmirigy van, amelyeket helyeződésük alapján nevezünk el. Ezek a fültőmirigy, az áll alatti nyálmirigy és a nyelv alatti nyálmirigy ábra - A nagy nyálmirigyek elhelyezkedése háziállatokban(dyce és mtsai 1996 nyomán) szürke: fültőmirigy (gl. parotis), fekete: áll alatti nyálmirigy (gl. submandibularis), pontozott: nyelv alatti nyálmirigy (gl. sublingualis), sávozott: pofamirigyek (gl. labiales) 1. a fültőmirigy kivezetőcsöve (Stenon-féle vezeték), 2. az áll alatti nyálmirigy kivezetőcsöve (Warthon-féle vezeték), 3. a nyelv alatti nyálmirigy egységes (monostamatica) és 4. diffúz (polistomatica) része, 5. dorsalis pofamirigyek, 6. középső pofamirigyek, 7. ventralis pofamirigyek 60

79 A szervezet létfenntartása A fültőmirigy (gandula parotis) az állkapocs ágának hátulsó széle és az atlasz szárnya között, a fül töve alatt helyeződik el. Serosus mirigy. Kivezetőcsöve a Stenon-féle vezeték (ductus parotideus),amely apró szemölcsön (papilla parotidea) a szájtornácba nyílik a dorsalis 3. zápfog magasságában. Az áll alatti nyálmirigy (gl. mandibularis) az atlasz és a nyelvcsont teste között helyeződik. Seromucinosus mirigy. Kivezetőcsöve a Warthon-féle vezeték (ductus mandibularis), amely a szájfenéken lévő éhszemölcsön (caruncula sublingualis) nyílik. A nyelv alatti nyálmirigy (gl. sublingualis) a szájfenéken lévő nyálkahártya redőjében helyeződő hosszúkás, elkeskenyedő, seromucinosus mirigy. A ló kivételével megkülönböztetünk kis és nagy nyelv alatti nyálmirigyet. A kisebbek közvetlenül a szájüregbe nyílnak. A nagy nyálmirigyeknek több kivezetőcsövük van, amelyek a Bartholin-féle vezetékben (ductus sublingualis major) egyesülve az éhszemölcsön nyílnak A garat (pharynx) A garat az orr- és a szájüreg mögött helyeződik, a lég- és emésztőutak közös csarnoka, amelyben ez utóbbiak egymást keresztezik ( ábra) ábra - A garat vázlatos felépítése (Dyce és mtsai 1996 nyomán) Az ábra a garat kapcsolatait szemlélteti: rostralisan (előrefelé) az orr- és a szájüreg felé, caudalisan (hátrafelé) a nyelőcsővel és a gégecsővel. 1. orrüreg, 2. szájüreg, 3. lágy szájpad, 4. légzőgarat, 5. a nyelv gyökere, 6. gége, 7. nyelőgarat, 8. szájpad-garat ív, 9. nyelőcső, 10. a gyűrűporc lemezes része, 11. gégecső 61

80 A szervezet létfenntartása Nyálkahártyával bélelt, némileg a hajó kürtőjéhez hasonló, tölcsérszerűen szűkülő, izmos falú cső. Boltozata a koponya alapja és az első nyakcsigolyák alatt van. Részben erről, részben a nyelvcsontról erednek a garatfűző izmok, amelyek összehúzódásukkal nyeléskor a falatot továbbjuttatják. Ezeken kívül hosszanti izmok is találhatók a garat falában, amelyek a garat tágításakor működnek közre. A garat nyálkahártyája az orr- és a szájüregből folytatódik, nyálkamirigyeket és nyiroktüsző-halmazokat (mandulák) foglal magába. A garatnak összesen hét nyílása van, ebből négy páros, három páratlan. Ezen nyílásaival az orrüreggel (hortyogók), a fül dobüregével (Eustach-féle fülkürtök), a szájüreggel (garatszoros), a gégével (gégeszoros) és a nyelőcsővel (garattölcsér) közlekedik. A garat a lágy szájpadot alkotó ínyvitorla széléről nyálkahártyaredő alakjában egyfelől előre, a nyelv gyökeréhez, másfelől hátra, a garat alsó falához tér. Ezek a nyálkahártyaredők garatívek alakjában a garatszoros oldalsó falát határolják. Az elülső és hátulsó garatívek között nyirokcsomó halmazt, szájpadmandulákat találunk, amelyek a fülkürt nyílásai között helyeződő garatmandulákkal, valamint a nyelv gyökerének tüszős részén levő nyelvmandulákkal együtt a Waldeyer-féle limfás torokgyűrűt alkotják Az emésztőcső (canalis alimentarius) A nyelőcső (oesophagus) A nyelőcső (bárzsing) a garat folytatásában a gyomorig terjedő, izmos falú, cső alakú szerv. Három görbülete van, amelyek a fej mozgatásával kiegyenesíthetők. A testtájak szerint a nyelőcsőnek három szakaszát különböztetjük meg: a nyaki, a mellkasi és a rövid hasi szakaszt, amely utóbbi a gyomorba torkollik. A nyelőcső fala, mint a csöves zsigereké általában, a következő rétegekből áll: nyálkahártya, izomréteg, a nyaki szakaszon adventitia, a mellkasi és hasi szakaszán savóshártya. A nyálkahártya kután jellegű, többrétegű laphámmal fedett. Színe élő állapotban halvány rózsaszínű; hosszanti redőket alkot, amelyek tágulását biztosítják. Az izomréteg kérődzőkben, húsevőkben végig harántcsíkolt izomrostokból áll. Sertésben és egypatásokban, kevéssel a gyomor felé eső vége előtt simaizomsejtek alkotják. A gyomor (ventriculus) A gyomor az emésztőcsőnek zsákszerűen tágult szakasza, amely a rekesz és a máj mögött, a hasüregben helyeződik el. Beleszájadzik a nyelőcső, és belőle folytatódik az epésbél, így két nyílása van. Az elülső a gyomorszáj vagy gyomorkapu (cardia), a nyelőcső nyílása, a másik a gyomorvég (pylorus), ami az epésbélbe vezet. A kettőt összekötő szélek: a vájt kis görbület (curvatura minor) és a domború nagy görbület (curvatura major). A cardia és a pylorus között van a gyomor teste (corpus ventriculi), annak a nagy görbület 62

81 A szervezet létfenntartása felőli része a gyomor fenekét (fundus ventriculi) alkotja. A cardiával szomszédos része a pars cardiaca, a pylorusszal szomszédos a pars pylorica. A pylorust az epésbéltől záróizom, a sphincter pylori választja el. A gyomor alakja, valamint a gyomor nyálkahártyájának szerkezete állatfajok szerint különbözik egymástól ( ábra). Eszerint egy- és többüregű, illetve egyszerű és összetett gyomrot különböztetünk meg ábra - A kutya (a), a szarvasmarha (b), a ló (c) és a sertés (d) gyomra (vázlatosan) Az együregű gyomornak általában egységes az ürege, a többüregű gyomron viszont több tágulatot, öblösödést találunk. Az egyszerű gyomor falát teljes egészében egyrétegű hengerhámmal fedett, mirigytartalmú nyálkahártya (pars glandularis) béleli. Az összetett gyomornak csak egyik részét béleli ilyen nyálkahártya, másik részét a nyelőcsőéhez hasonló szerkezetű nyálkahártya borítja (pars proventriculus s. oesophagea). A ló gyomra ( ábra) együregű, összetett gyomor, aránylag kicsi, kapacitása átlagosan 18 liter. Görbült zsákhoz hasonló. Ennek következtében a cardia és a pylorus közel esik egymáshoz, a kis görbület rövid, a nagy görbület terjedelmes és hosszú ábra - A ló gyomrának és epésbelének medialis metszete(dyce és mtsai 1996 nyomán) 1. nyelőcső (oesophagus), 2. a gyomorszáj (cardia) nyílása, 3. kisgörbület (curvatura minor), 4. nagygörbület (curvatura major), 5. a gyomor teste (corpus gastris), 6. gyomorvég (pylorus), 7. a pylorus ürege (antrum pylori), 8. a gyomor nyelőcső típusú nyálkahártyával borított része (pars oesophagica), 9. a gyomor bélcső típusú nyálkahártyával borított része (pars intestinalis), 10. csipkés szél (margo plicatus), 11. az epésbél cranialis része, 12. a Vater-féle öböl, az epevezeték és a hasnyálmirigy nagyobbik (Wirsung-féle) vezetékének nyílását jelző szemölccsel (papilla duodeni major), 13. a hasnyálmirigy kisebbik (Santorini-féle) vezetékének nyílását jelző szemölcs (papilla duodeni minor). 63

82 A szervezet létfenntartása A ló gyomrában a nyelőcső hegyes szögben szájadzik be. E helyen jól fejlett záróizmot (m. sphincter cardiae) találunk. A cardia és a pylorus között, a kis görbületen haránt irányú barázda mélyed be, kívülről is jelezve a kétféle nyálkahártyarészlet határát. Ezt a barázdát csipkés szélnek (margo plicatus) nevezzük. A gyomor a cardiától balra, felfelé erősen kiöblösödik és vakzsákot (saccus caecus) alkot. Lóban a gyomor, a bal borda alatti tájékon helyezkedik el, a májjal, a rekesszel, a belekkel szomszédos, de az alsó hasfalat nem éri el. A kérődzők gyomra ( ábra) többüregű, összetett gyomor, amelynek négy része van: a bendő, a recés, a százrétű vagy leveles és az oltógyomor. Az első három előgyomor, az oltó pedig valódi gyomor. A nyelőcső mirigy nélküli nyálkahártyája az oltógyomor bejáratáig húzódik, innentől a nyálkahártya mirigyes. A felnőtt szarvasmarha gyomrának befogadóképessége kb. 200 liter, ebből 85% a bendőre esik. A bendő (rumen) a kifejlett kérődzők legnagyobb előgyomra, oldalt lapított, hatalmas, kettős zsák, amely a hasüreg bal oldalát csaknem teljesen kitölti, a rekesztől a medence bejáratáig terjed. Hosszanti barázdák a bendőt felső és alsó zsákra osztják, haránt irányú barázdák pedig mindkét bendővégen vakzsákot alakítanak ki. A felső bendőzsák elején található a bendőtornác (atrium ruminis), ide tölcsérszerűen nyílik a nyelőcső. A bendő belső felületén a külső barázdáknak megfelelően oszlopok emelkednek be az izomréteg tömörülésének megfelelően. A nyálkahártyán nagyszámú, kb. 1 cm-nyi hosszúságú szemölcsöket találunk. A recés gyomor (reticulum) a bendőnél sokkal kisebb, azzal funkcionálisan is egységet alkotó, gömb alakú előgyomor. A bendő előtt, a rekesz homorulatában, közvetlenül a középsíkban foglal helyet, a lapátos porc tájékán a ventralis hasfallal érintkezik. A recés határos a rekesszel és a májjal. A recés és a szívburok közötti távolság igen kicsi, 2 4 cm, a kettő között a rekesz helyeződik, ezért a recés falán és a rekeszen átfúródó hegyes, idegen tárgyak könnyen megsértik a szívburkot. A recésbe a bendő felől a tág bendő-recés nyílás, a recésből a százrétű felé a recés-százrétű nyílás vezet. Nyálkahártyáján a méhek által készített lépsejtekhez hasonló, hatszögletű kiemelkedéseket találunk. A százrétű vagy leveles (omasum) oldalt kissé lapított előgyomor. A bendőtől jobbra helyeződik. A százrétű belsejében különböző magasságú, ívelt szélű, el nem simítható, apró szemölcsökkel borított nyálkahártyaredők, a százrétű levelei emelkednek be. Az oltógyomor (abomasum) hosszan megnyúlt, körte alakú, valódi mirigyes gyomor, amely a pylorusból az epésbélbe folytatódik. A ventralis bendőzsák jobb oldalán és az előhas ventralis falán foglal helyet. Bal oldali felülete a bendővel, a jobb oldali pedig a hasfallal szomszédos. 64

83 A szervezet létfenntartása ábra - A szarvasmarha többüregű, összetett gyomra, zsigeri (jobb oldali) felület (Husvéth 2000) 1. nyelőcső (oesophagus), 2. a bendő (rumen) zsigeri felülete, 3. dorsalis görbület (curvatura dorsalis), 4. ventralis görbület (curvatura ventralis), 5. a bendő elülső vége (extremitas cranialis), 6. hátulsó vége (extremitas caudalis), 7. jobb hosszanti barázda (sulcus longitudinalis dexter), 8. dorsalis zsák (saccus dorsalis), 9. ventralis zsák (saccus ventralis), 10. cranialis vakzsák (saccus caecus cranialis), 11/a caudodorsalis vakzsák (saccus caecus caudo dorsalis), 11b. caudoventralis vakzsák (saccus caecus caudoventralis), 12. a bendő tornáca (atrium ruminis), 13. bendőtornácot, 14/a a dorsalis, 14/b a ventralis vakzsákot elválasztó barázda, 15. recés (reticulum), 16. a recés rekeszi felülete (facies diaphragmatica), 17. leveles vagy százrétű (omasum), 18. oltógyomor (abomasum), 19. az oltógyomor vakzsákja (saccus caecus abomasi), 20. epésbél (duodenum) Kérődzőkben a nyelőcső nyílásától a recésen, a százrétűn, az oltón át a pylorusig helyenként csatornaszerűen alakult árok, a gyomorvályú (sulcus ventriculi) vezet az epésbélbe. Ennek első két szakasza, a nyelőcsővályú és a recésvályú (sulcus ruminoreticularis et sulcus reticuli) közös funkcionális egységet alkot, ami lehetővé teszi, hogy a nyelőcsővályún át a folyékony tápanyag a százrétű csatornáján (sulcus omasi) keresztül az oltóba jusson. A sertés összetett gyomra kevésbé görbült, így a cardia és a pylorus távolabb esik egymástól. Űrtartalma átlagosan 7 8 liter. A gyomor vakzsákja (diverticulum ventriculi) a bal oldalon dorsalisan helyeződik, magzati korban nagyobb és jobban elkülönül, rajta kúpszerű kiöblösödés található. A pylorus tájékon a körkörös izomréteg erős, de nem teljes, hanem patkó alakú záróizmot képez, amely vele szemben a pylorus üregébe emelkedő, gomba alakú, nyeles izomduzzanattal (torus pylori) egészül ki, a kettő együtt a pylorus záró rendszerét képezi. A húsevők egyszerű gyomra viszonylag nagy, befogadóképessége megközelíti vagy túllépi a belekét. A gyomor teste nagyon tágulékony. Telt állapotban eléri az alsó hasfalat, a nyelőcső tölcsérszerűen szájadzik a cardiába. 65

84 A szervezet létfenntartása A gyomor fala és mirigyei A gyomor falát ugyancsak három réteg, a nyálkahártya (tunica mucosa) az izomréteg (tunica muscularis) és a savóshártya (tunica serosa) alkotja. A nyálkahártya szerkezete szerint elkülöníthető két része közül a pars oesophagea enyhén redőzött, mirigy nélküli, fehér, fénylő, alacsony papillákat képez. Hámja többrétegű elszarusodó laphám. A pars intestinalis vörös árnyalatú, bársonyos tapintatú, hálószerű redőket, közöttük mezőket (areae gastricae) képez. A mezőkben tűhegyes, tölcsér alakú mélyedések, gyomorgödröcskék (foveolae gastricae) vannak. Ide vezetnek a gyomor mirigyeinek nyílásai. A nyálkahártya hámja egyrétegű hengerhám. Mucinszerű anyagot termel, amely a hám felületét bevonja. A pars intestinalison, a nyálkahártya saját kötőszöveti rétegében a gyomor mirigyei helyeződnek, amelyek háromfélék lehetnek ( ábra). A cardiamirigyek a gyomorszáj határán vagy közelében találhatók. Mirigyhámsejtjei mucint termelnek. A fundusmirigyek a gyomor testén és a nagy görbület mentén találhatók. Csőszerű végkamráikban kétféle sejtet találunk, a fősejteket, amelyek emésztőenzimeket (pepszinogén, zselatináz, rennin, gasztrikus lipáz) szekretálnak, és a fedősejteket, amelyek a sósavat termelik. A pylorusmirigyek a gyomor végének tájékán találhatók, mucint, valamint némi pepszinogént termelnek. A pylorus-nyálkahártya régiójában ugyanakkor olyan sejtek is találhatók, amelyek gastrint szekretálnak. Az emésztés közötti időszakokban, amikor a gyomor üres, a gyomor mirigyei nem végeznek szekréciós tevékenységet. A nyálkahártya felszíni epithel sejtjei ugyanakkor oldhatatlan, gélszerű anyagot, a nyálkát (mucint) és egy viszonylag állandó összetételű, alkalikus jellegű folyadékot szekretálnak. Mindkét szekrétum a gyomor falát védi a kémiai és enzimatikus hatások ellen ábra - A gyomor mirigyeinek vázlatos felépítése (Rockebush és mtsai 1991 nyomán) A cardiamirigy, B fundusmirigy, C pylorusmirigy, 1. alkalikus folyadékréteg, 2. oldhatatlan nyálkaréteg, 3. dipalmitolaj-foszfatidil kolin (surfactant) réteg, 4. epithel sejtek (egyrétegű hengerhám), 5. a mirigyek nyakánál elhelyezkedő, mucinszerű váladékot termelő sejtek, 6. sósavat szekretáló fedősejtek, 7. pepszinogént, zselatinázt, gasztrikus lipázt és rennint szekretáló fősejtek, 8. pepszinogént szekretáló sejtek a pylorusmirigyekben, 9.gastrint szekretáló endokrin sejtek A nyálkahártya saját izomrétege simaizomsejtekből álló, vékony köteg. Izomsejtjei benyomulnak a nyálkahártya felületes rétegébe is. Ez az izomréteg a mirigyek váladékának kiürítésére szolgál. A nyálkahártya alatti kötőszövetben vér- és nyirokereket, nyiroktüszőket, szimpatikus és paraszimpatikus idegrostokból álló idegfonatokat (plexus submucosus Meissneri) találunk. A gyomor izomzata háromrétegű, külső hosszanti, középső körkörös és belső, ferde lefutású simaizom rétegből áll. Az izomrétegek közötti kötőszövetben a vérereken kívül a plexus myentericus Auerbachi rostjai és dúcsejtjei találhatók, amelyek az izomréteg működését szabályozzák. 66

85 A szervezet létfenntartása Bélcső (intestinum) A gyomor mögött következik a bélcső, az emésztőkészülék leghosszabb része ( ábra). A növényevők bélcsöve testtömegükhöz képest sokkal hosszabb, mint a húsevőké ábra - A kutya (A), a ló (B), és a szarvasmarha (C) emésztőcsövének vázlatos rajza (Dyce és mtsai 1996 nyomán) 1. gyomor, 2. vékonybél, 3. vakbél, 4. felhágó remese, 5. lehágó remese 67

86 A szervezet létfenntartása 68

87 A szervezet létfenntartása Tágassága szerint az ember bélcsövét vékony- és vastagbélre osztják fel. Bizonyos háziállatokban azonban a bélcső egyes részleteinek tágassága nem mutat feltűnő különbséget, ezért az összehasonlító anatómiában fejlődéstani és tájanatómiai alapon középbelet (ami a vékonybélnek felel meg) és utóbelet (ami a vastagbélnek felel meg) szokás megkülönböztetni. A gazdasági állatok esetében használt anatómiai nómenklatúra az előzőek ellenére gyakrabban használja a vékony- és vastagbél jelöléseket. Mindkét bélszakasz ismét három részre tagolódik. A vékonybél (intestinum tenue) a leghosszabb bélrészlet, harántátmérője nagyjából egyenlő. Három része van: az epésbél, az éhbél és a csípőbél. Az epésbél, nyombél, patkóbél (duodenum) a gyomor pylorusa mögött következő, aránylag rövid bélrészlet. Három görbületet ír le, majd a bal vese tájékán az éhbélben folytatódik. A májhoz, a jobb veséhez, a vakbélhez és a remeséhez szalagok kötik. Görbületei a hasnyálmirigyet foglalják körül. A hasnyálmirigy és a máj kivezetőcsövei az epésbél elülső harmadába nyílnak. A beszájadzás helyén két kis kiemelkedés (papilla duodeni major et minor) látható. Lóban a két vezeték közösen nyílik az epésbél kiöblösödő részén, a Vater-féle öbölbe ( ábra). Az éhbél (jejunum) a középbél leghosszabb része, a hasüreg bal oldalán helyeződik el, és itt számos kacsot alkot. A lóban és a húsevőkben a bélkacsok hosszú bélfodron függnek. A csípőbél(ileum) aránylag rövid, nyelőcső tapintatú bélszakasz, amely nem alkot kacsokat. A csípőbél végső szakasza jobbra fordul, dorsalisan felfelé tér, és a külső csípőszöglet közelében az utóbélben folytatódik. A vékonybél nyálkahártyájának egész felületén sűrű, vékony, fonalszerű bélbolyhok (villi intestinales) emelkednek ki és növelik meg a felszívási felületet. A bélbolyhok kb. 0,5 1,5 mm hosszú, ujjszerű nyúlványok, felületüket hengerhám borítja, bennük vérér, nyirokér, simaizomsejtek és ideghálózat található. A bélbolyhok között nyílnak a kesztyűujjszerű Lieberkühn-féle mirigyek, amelyek proteo- és amilolitikus enzimeket, valamint antibakteriális anyagokat termelnek. Mélyebben, a submucosában vannak, a Brunner-féle mirigyek. Ezek csak a vékonybél kezdeti szakaszán, az epésbél falában találhatók, és a pylorusmirigyekhez hasonló váladékot termelnek. Az egész bélen végig a nyálkahártya hengerhámsejtjei között egysejtű mirigyeket, kehelysejteket találni, amelyek mucint termelnek. A középbél submucosájában magányosan vagy csoportosan nyiroktüszők (Peyer-plakkok) fordulnak elő. A vastagbél (intestinum crassum) felépítését tekintve nagyobb változatosságot mutat állatfajok szerint, mint a vékonybél. Részei: a vakbél, a remesebél és a végbél. A vakbél (caecum) a vastagbél kezdetén beékelt vakzsák. Kezdeti szakasza a sertés kivételével a jobb csípőnél van. A ló terjedelmes, kúpszerűen elhegyesedő vakbelének két vak vége van, kezdete ugyanis dorsalisan kiöblösödik. Befogadóképessége kb. 30 liter. A kérődzők vakbele keskenyebb, hengeres, vak vége legömbölyödött. A sertés vakbele tágabb, a bal oldalon helyeződik. A húsevők vakbele apró, a házinyúlé ellenben hatalmasan fejlett, hosszabb, mint a nyúl törzse, csavarodott, és az emberhez hasonlóan féregnyúlványa (appendix vermiformis) van. A remesebél (colon) az utóbél leghosszabb szakasza, amely caudalisan nyíló, nagy U alakú kacsot képez. Az U szárainak megfelelően három szakasza van: felhágó remese (colon ascendens), haránt remese (colon transversum) és leszálló remese(colon descendes). Ez a bélszakasz a végbélbe megy át. A ló remeséje ( ábra) terjedelmes, kettős U-szerű hurkot alkot, amelynek szárai két fekvetben foglalnak helyet (jobb alsó fekvet, alsó haránt fekvet, bal alsó fekvet, medencei görbület, bal felső fekvet, felső haránt fekvet és jobb felső fekvet). A jobb oldali fekvetei a vakbéllel együtt fixáltak, míg a bal fekvetei labilisak, emiatt e helyen a bélcsavarodás veszélye fennáll. A szűk remese a vékonybélhez hasonló átmérőjű. A kérődzők remeséje spirálisan felcsavarodott korong, a sertésé méhkas alakú. A húsevőké a legegyszerűbb, egy előre irányuló U alakot képez. A végbél (rectum) a remese folytatásában, a keresztcsont alatt halad a végbélnyílás felé. A nyílás előtt palack alakú tágulat, ampulla recti található. A végbélnyílás különösen a lóban kúpszerűen elődomborodik, sphincter zárja el ábra - A ló emésztőcsöve(dyce és mtsai 1996 nyomán) 1. gyomor (ventriculus), 2. az epésbél lehágó és 3. felhágó szakaszai (duodenum ascendens et descendens), 4. éhbél (jejunum), 5. csípőbél (ileum), 6. vakbél (caecum) 6. a remesét és a vakbelet összekötő szalag, 7. jobb oldali alsó (ventralis) remese, 8. alsó rekeszi görbület, 9. bal oldali alsó remese, 10. medencei görbület, 11. bal oldali alsó remese, 12. felső rekeszi görbület, 13. jobb oldali felső remese, 13. a remesét rögzítő szalag (mesocolon), 14. harántremese, 15. szűkremese, 16. végbél (rectum), 17. elülső bélfodri artéria (a. mesenterica cranialis) 69

88 A szervezet létfenntartása A vastagbél izomzatának külső, hosszanti rétege a ló vakbelén és remeséjének kezdetén négy, majd három, a szűk remesén pedig két csíkba, galandba tömörül, amelyek között kiöblösödő gurdélysorok láthatók. Az öblöket befelé húzódó, félhold alakú redők választják el, az utóbbiak jelentősen növelik a bél felületét. A végbélen, de a kérődzők és a húsevők egész vastagbelén sincsenek galandok és gurdélyok, ellenben a sertés vakbelén három, remeséjén kettő galand és gurdélysor tűnik elő. A körkörös izomréteg a csípőbél benyílásán és a végbél nyílásán záróizmokat képez. A vastagbél nyálkahártyája ráncos, bélbolyhok nincsenek rajta, ellenben mucint szekretáló kehelysejteket, Lieberkühn-mirigyeketés magányos nyiroktüszőket találunk benne. A végbélnyílásban a nyálkahártya bőrbe megy át, amelyben sok faggyú- és verejtékmirigy van. A bélizomzat simaizma alkotja a belső záróizmot (m.sphincter ani internus), amely közvetlenül a bőr alatt helyeződik. A vékonybél járulékos mirigyei A máj (hepar) A máj a rekesz homorulatában, kissé jobb oldalon, harántul helyeződik. Barnavörös színű, parenchymás, kötőszövetben szegény, törékeny, lapos, lebenyes szerv ( ábra). Kívülről kötőszövetes tok, a Glisson-tok (capsula fibrosa perivascularis) borítja, amely a májkapuban a legvastagabb. Innen az erekkel együtt sugárszerűen szétterjedve belép a májba, s annak vázát adja. Két felülete van: előrefelé tekint a rekeszi felület, amely összenőtt a hátulsó üresvénával, caudalisan helyeződő zsigeri felületén pedig a májkapu található. A májkapun lépnek be a máj erei, a nyirokerek és az idegek, e helyen lép ki a májból a májvezeték. A két felület szélekben találkozik. Dorsalis széle a tompa szél (margo obtusus),ezen van a nyelőcső benyomata (impressio oesophagea). A lateralis és ventralis szélei élesek (margo acutus). A ventralis szélén saggitalis irányú bemetszések lebenyeket különítenek el. A májat a rekeszkupolában egyfelől a hátulsó üresvéna, másfelől a rekeszről eredő savós szalag, a háromszárú koszorúszalag (lig. triangulare) rögzíti. A zsigeri felületét ugyancsak szalagok kapcsolják a gyomorhoz, az epésbélhez és a jobb veséhez. 70

89 A szervezet létfenntartása ábra - A kutya A, a sertés B, a szarvasmarha C és a ló D májának zsigeri felületenickel és mtsai 1960 nyomán) 1. bal lebeny (lobus sinister), 1/a a bal lebeny lateralis részlete (lobus sinister lateralis), 1/b a bal lebeny medialis részlete (lobus sinister medialis), 2. jobb lebeny (lobus dexter), 2/a jobb lebeny lateralis részlete (lobus dexter lateralis), 2/b jobb lebeny medialis részlete (lobus dexter medialis), 3. középső lebeny (lobus intermedia), 3/a négyszög alakú lebeny (lobus quadratus), 3/b farkalt lebeny (lobus caudatus), 3/b farkalt nyúlvány (processus caudatus), 3/b szemölcsnyúlvány (processus papillaris), 4. epehólyag (vesica fellea), 5. májartéria (arteria hepetica), 6. májkapugyűjtőér vagy verőceér (vena portae), 7. epevezeték (ductus choledochus), 8. hólyagvezeték (ductus cysticus), 9. májvezeték (ductus hepaticus), 10. Hering-féle csatorna (ductus biliferi), 11. hátulsó üres véna (vena cava caudalis), 12. a nyelőcső és benyomata (oesphagus et impressio oesophagica) A máj szerkezeti egysége a lebenyke. A parenchymát alkotó lebenykék szabálytalan sokszögletűek, amelyeket kötőszöveti sövények választanak el egymástól. A máj lebenykézettsége a sertésben a legfeltűnőbb, ahol a lebenykék rajzolata a máj felületén is jól előtűnik, 1 1,5 mm nagyságú mezők alakjában. A szövettani metszetekben a lebenyke közepén látható a vena centralis, amely körül a májsejtek sugárzatos elrendeződésű, egymással hálózatszerűen összefüggő sorokat, oszlopokat képeznek. A májnak kettős vérellátása van: funkcionális ere a verőceér (vena portae), táplálóere a májartéria (arteria hepatica). A v. portae a gyomorból, a belekből és a lépből gyűjti össze a vért, a májkapun lép be (májkapu-gyűjtőér), s mind kisebb és kisebb ágakra oszlik el. Legkisebb ágai (vv. interlobulares) a májlebenykéket hálózzák körül.ezekből erednek a lebenykék belsejébe térő, tág sinusoidok, amelyek a májsejtoszlopok között hálózatot képeznek, s a lebenyke közepén a v.centralisba torkollanak. Ez utóbbival kezdődik a máj elvezető vénáinak rendszere, amelyek végül is 71

90 A szervezet létfenntartása a májvénákat (vv. hepaticae) adják. A májvénák a hátulsó üresvénába csatlakoznak, amely közvetlenül a máj rekeszi felületén halad át. A májartéria ugyancsak a májkapun lép be a szervbe, és a máj interstitiumát látja el. Végső ágai (aa. interlobulares) a verőceér ágaihoz hasonlóan a lebenykékhez futnak, s az oxigéndús vért a sinusoidokba juttatják. A májsejtek közvetlenül nekifekszenek a sinusoidok falának, s így az áramló vérrel igen közeli kapcsolatba kerülnek. A sinusoidok, e sajátos, tág kapillárisok falát rácshálózatból álló alaphártya veszi körül, amelyre kívül pericyták simulnak. Bélését sajátos endothel, az ún. reticuloendothel vagy retothel alkotja, amelyen a lumen felől nagy, nyúlványos sejtek, a Kupffer-féle csillagsejtek helyeződnek. A retothel sejtek a RES-hez tartoznak. A májsejtek egyik fontos tevékenysége az epetermelés. Az epe a májsejtek között levő epekapillárisokba kerül. Az epekapillárisok tulajdonképpen intercellularis szekrétumkapillárisok, amelyek úgy alakulnak ki, hogy a májsejtek egymás felé tekintő felületén kis barázdák mélyednek be. Az epekapillárisok lebenykékben levő hálózata, amelyekben az áramlás a sinusoidokéval ellentétes irányú, a lebenykék közötti epejáratokban (ductuli biliferi) folytatódik. Az epejáratok epeutakká, az epeutak májvezetékké szedődnek össze. A két-három májvezeték a májkapuban közös vezetékké (ductus hepaticus communis) egyesül és elhagyja a májat. Az epehólyag (vesica fellea) a máj zsigeri felületén helyeződik, körte alakú zsák. A máj által folyamatosan elválasztott epe felhalmozására szolgál. Kivezetőcsöve az epehólyag-vezeték (ductus cysticus), ez egyesül a máj kivezetőcsövével, a májvezetékkel, és a kettő együtt az epevezetőben (ductus choledochus) folytatódik, s végül a duodenumba nyílik. Az epevezető benyílásánál a bél falában záróizom, az Oddi-féle sphincter található. Néhány állatfajnak (pl. ló, szarvasfélék) nincs epehólyagja, ezekben a májvezeték a májkaputól közvetlenül az epésbélbe vezet. A hasnyálmirigy (pancreas) A hasnyálmirigy a nyálmirigyhez hasonló, lebenykés külsejű szerv ( ábra). A gyomor mögött, a gerincoszlop alatt és az epésbél fölött helyeződik, ez utóbbihoz szalagok fűzik. Teste és két lebenye (jobb és bal) van. A hasnyálmirigy mirigyhámsejtjeinek váladéka a Wirsung-féle vezetéken (ductus pancreaticus major) jut az epésbélbe. Ez a vezeték a két lebeny találkozásánál lép ki a mirigyből, a lóban, a juhban és a kutyában az epevezetőhöz társul, macskában külön torkollik az epésbélbe. Egyik-másik állatfajban (szarvasmarha, sertés) a Santorini-féle vezeték (ductus pancreaticus minor) vezeti a mirigyváladékot az epésbélbe ábra - A hasnyálmirigy dorsalis nézete(sertés) (Dyce és mtsai 1996 nyomán) 1. a hasnyálmirigy bal (lobus pancreatis sinister), 2. jobb lebenye (lobus pancreatis dexter), 3. májkapuvéna (verőceér; v. portae), 4. a gyomor és a lép közös vénája (v. gastrosplenica), 5. epésbél (duodenum) 6. a jobb oldali vese elülső vége 7. a bal vese elülső vége, 8. a medialis síkot jelző vonal 9. a hasnyálmirigy kivezető csöve (Santorini-féle vezeték) 72

91 A szervezet létfenntartása A hasnyálmirigy összetett tubuloalveolaris mirigy. Felépítése a fültő alatti nyálmirigyéhez hasonlít. Állományában funkcionális szempontból kétféle mirigyet különböztetünk meg, amelyek alaktanilag és szerkezetükben is elkülönülnek egymástól. Legnagyobb részét a nyálmirigyekhez hasonló felépítésű, külső elválasztású, hasnyálat termelő mirigyvégkamrák alkotják. Ezek közé ágyazott szigetekből áll a hasnyálmirigy terjedelmében kisebb, de nem kevésbé fontos belső elválasztású része. Utóbbiak a Langerhans-féle szigetek. A táplálkozási viszonyok, az emésztőcső szerkezete és az emésztés közötti összefüggés Az emlős háziállatok emésztőcsöve akár morfológiai, akár funkcionális szempontból jelentősebb eltéréseket mutat, mint más szervek esetében tapasztalható. Ezek a jelentős különbségek elsősorban az eltérő táplálkozási viszonyokkal függnek össze. A házi emlősállatokat a táplálkozás módja szerint húsevőkre, növényevőkre, illetve mindenevőkre csoportosítjuk. Az emésztés különbözőségét tekintve két alaptípusnak a hús- és a növényevőket tekinthetjük, míg a mindenevőket a két előző típus kombinációjaként foghatjuk fel. Az egyszerű gyomrú húsevők alkalomszerűen, naponta egyszer-kétszer, általában nagy energiatartalmú táplálékot fogyasztanak, a táplálékfelvételek között hosszabb időszakok telnek el. Ennek megfelelően az emésztőcsőhöz kapcsolódó legtöbb mirigy is időszakosan működik, az emésztőkészülék egyszerű, a bél pedig viszonylag rövid. Ha a húsevőket (macska, kutya) a nekik megfelelő, természetes táplálékkal etetjük, szinte teljes egészében a vékonybél emésztőfolyamatai szolgáltatják az életfolyamatokhoz szükséges tápláló anyagokat. A vastagbélnek a táplálékok lebontásában és felszívódásában jelentéktelen szerepe van. 73

92 A szervezet létfenntartása Az állati eredetűekkel szemben a növényi táplálékok azonos tömegben kisebb energiatartalommal rendelkeznek. Így, ha a növényevő állatok energiaszükségletét biztosítani akarjuk, nagyobb mennyiségű táplálékot kell elfogyasztaniuk, mint a húsevőknek. Egy természetes körülmények között (legelőn) tartott kérődző például naponta nyolc órát táplálkozik, emellett még csaknem ugyanennyi időt tölt kérődzéssel. Ez a táplálkozási mód így lényegében együtt jár az emésztőtraktus mirigyeinek folyamatos szekréciójával és az emésztőkészülék izomzatának állandó működésével. A növényi eredetű takarmányok energiatartalmának jelentős részét alkotják olyan, összetett vegyületek (rost típusú anyagok), amelyek bontására a magasabb rendű állati szervezet enzimrendszere nem alkalmas. Az emlősök emésztőcsövében élő mikroszervezetek ugyanakkor rendelkeznek ezekkel, így a növényi rostok az előgyomrokban, valamint a vastagbélben a mikrobás enzimek segítségével olyan, kis molekulájú anyagokká alakulhatnak, amelyeket a gazdaszervezet energiaforrásként hasznosítani tud. Minthogy ez a mikrobás bontás (fermentáció) hosszabb időt vesz igénybe, a növényevő állatok emésztőkészülékében tágas szakaszok találhatók, ahol az elfogyasztott takarmányból álló tartalom hosszabb időt tölthet. Kérődzők esetében ez a szakasz az előgyomrokra (bendő, recés, százrétű vagy leveles), valamint a vastagbélre, lóban pedig a vakbélre és a remesére korlátozódik. Növényevőkben a táplálék megemésztésének és felszívódásának biztosítéka még a hosszú bélcső is. A juh és a kecske emésztőcsövének jelentős kapacitása és hosszúsága fontos tényezője annak, hogy ezek a fajok a gyengébb minőségű takarmányokon is megélnek. Az emésztőkészülék szerkezetét és működését tekintve a sertés mint mindenevő, a növényevők és a húsevők között helyezkedik el. Ennek megfelelően jól alkalmazkodik akár a növényi, akár az állati eredetű takarmányok emésztéséhez Az emésztés A táplálékfelvétel szabályozásában szerepet játszó folyamatok Az emésztés folyamata a táplálékfelvétellel kezdődik. A fajra, illetve az egyed számára legmegfelelőbb mennyiségű és minőségű takarmányok elfogyasztását szigorú élettani folyamatok szabályozzák. Ezek az éhség, az étvágy és a jóllakottságérzete. Az éhség, étvágy és jóllakottság érzete Az állatok takarmányfelvételét az éhségérzet előzi meg, ami az egyedet a táplálék megszerzésére ösztönzi. Az éhségérzet keletkezésének helyi (lokális) és általános komponenseit szokás megkülönböztetni. Az üres gyomor erőteljes összehúzódásokat végez, ezeket az ún. éhségkontrakciókat tartjuk az éhségérzet kialakulása helyi komponensének. Az éhező állatok anyagcseréjében másfelől olyan változások jönnek létre, amelyek a vér bizonyos anyagainak mennyiségi változásával járnak együtt. A táplálékfelvételre ösztönző érzet kialakulása elsősorban a vér alacsony glükóztartalmával, valamint szabadaminosav- és egyes lipidfrakcióinak megváltozásával hozható összefüggésbe. Az éhségérzet az állat világra hozott sajátossága, időszakosan jelentkező, kínzó érzés, ami az állatot takarmányfelvételre készteti, a látási, szaglási és ízlelési ingerekkel nem áll szoros kapcsolatban. Az éhségérzet elsősorban az állat energiaigényének kielégítésére szolgál. Ezek a sajátosságai különböztetik meg az étvágy érzésétől, ami az egyedi élet során szerzett tulajdonságnak fogható fel, és szorosan összefügg az érzékeléssel kapcsolatos (látás, ízlelés, szaglás) emlékképekkel. Az étvágy az éhséggel szemben nem időszakosan jelentkezik, és a szervezet igényeinek kielégítése érdekében az állat számára bizonyos fokú minőségi válogatást tesz lehetővé. A jóllakottság érzése ugyancsak összetett folyamat eredményeként jelentkezik. Kialakulásában elsősorban olyan helyi tényezők játszanak szerepet, mint az emésztőcső, elsősorban a gyomor takarmányfelvételt követő teltsége, a felvett takarmánynak az emésztőkészülékre gyakorolt mechanikai vagy kémiai hatása. A jóllakottságérzet kialakulásában ugyanakkor szerepet játszanak az anyagcserében bekövetkező azon változások is, amelyek a takarmányfelvételt követően jönnek létre. Elsősorban a szénhidrát- és a lipidanyagcserében bekövetkező változások hozhatók ezzel összefüggésbe. A jóllakottság érzése az állatot a takarmányfelvétel beszüntetésére készteti. A legtöbb háziállatfaj esetében nemcsak az elfogyasztott takarmányadag mennyisége, hanem annak tápanyag-koncentráltsága, elsősorban energiatartalma is meghatározó tényező. A túlságosan gyakori és gyors változásokat ez a regulációs mechanizmus azonban nem mindig képes követni. A takarmányváltást követően rövidebb-hosszabb időre van szükség ahhoz, hogy a megszokott energiamennyiség felvétele érdekében a takarmányfogyasztás megváltozzon. Ennek megfelelően, hogy elkerüljük a takarmányváltásból eredő zavarokat (luxusfogyasztás, energiahiány), a szoktatásnak, fokozatosságnak döntő jelentősége lehet. 74

93 A szervezet létfenntartása Az éhség és a jóllakottság érzetét keltő változásokat a hipotalamuszban levő központok koordinálják. Ismert, hogy a hipotalamuszban a táplálékfelvétel szabályozása szempontjából két központ, a táplálékfelvételi és a jóllakottsági központ van. Műtéti kísérletek bebizonyították, hogy az előző roncsolása a táplálékfelvétel korlátozását vagy teljes beszüntetését (aphagia), az utóbbi pedig túlzott felvételét (hiperfágia) eredményezi. Az éhség- és a jóllakottságérzet kiváltásában szerepet játszó általános tényezők a vérplazma egyes komponenseinek (glükóz, szabad aminosav, lipidfrakciók) koncentrációváltozásán keresztül gyakorolnak hatást az említett központokra. A takarmányfelvételt szabályozó központok ugyanakkor szoros kapcsolatban állnak más, elsősorban az ízlelési, a nyálelválasztási és a hőközponttal is. Ennek eredményeként az olyan külső tényezők, mint a takarmány íze vagy a környezeti hőmérséklet, jelentős hatást gyakorolnak a felvett takarmány mennyiségére. Ezeket a tényezőket a gyakorlati szakembernek feltétlenül számításba kell vennie az egyes állatfajok és hasznosítási típusok takarmányadagjának összeállításakor. A szomjúságérzés A takarmányfelvételhez hasonlóan az állatok vízfelvételét is bonyolult élettani folyamatok szabályozzák. Ha a szervezet akár takarmány, akár ivóvíz formájában nem jut elegendő vízhez vagy ha jelentősebb mennyiségű folyadékot veszít (hasmenés, hányás, vérvesztés), szomjúságérzet alakul ki, ami az állatot vízfelvételre ösztönzi. A szomjazó állat száj- és garatüregének nyálkahártyája a csökkent nyálelválasztás következtében kiszárad, amit a szomjúságérzés helyi (lokális) tényezőjének tartunk. A folyadékhiányos szervezetben ugyanakkor olyan, általános jellegű változások is létrejönnek, amelyek hozzájárulnak a szomjúságérzet kialakulásához. A folyadékdeficit következtében a szervezet vízterei beszűkülnek, növekszik a testfolyadékok ozmózisos koncentrációja, aminek következtében a szövetekben az egész anyagcserét befolyásoló kolloidkémiai változások jönnek létre. Az ízlelés és a szaglás szerepe a háziállatok takarmányfelvételében, emésztésében A takarmányfelvétel során az ízlelés a legtöbb háziállat esetében szerepet játszik. Az egyes háziállatfajok takarmányválogatásában betöltött szerepét tekintve ugyanakkor az ízérzékelés jelentős különbségeket mutat. A legtöbb állatfaj az ízlelés segítségével ismeri el az egyes anyagokat a táplálkozásra felhasználható szubsztanciaként. Az ízlelésen alapuló válogatás fontos szerepet játszik az egyes állatfajok élettani igényeinek kielégítésében, emellett az egész emésztőkészülék működésére jelentős hatással van. Kísérletesen igazolták, hogy az állatok ugyanazokat az alapízeket édes, savanyú, keserű és sós érzékelik, mint az ember. Az állatok ízérzékelését nagyon nehéz egzakt módon vizsgálni, mert minden egyes állatfaj ízérzékelése sajátos és a fajra jellemző. Helyesebb, ha az állatok esetében a négy alapíz helyett kedvelt és kevésbé kedvelt ízeket különítünk el. A legtöbb állatfaj előnyben részesíti az édes és savanykás ízeket. Aborjak és a sertések például kedvelik a cukoroldatokat, noha a különböző kémiai szerkezetű cukrok ebből a szempontból nem azonos hatásfokúak. Az állatfajok zöme ugyanakkor visszautasítja a keserű ízt, a kecske viszont ezt is jól elviseli. A takarmányfelvétel kritikus időszakaiban (választás, átcsoportosítás stb.) bizonyos kedvelt ízanyagok előnyös hatást gyakorolhatnak a takarmányfogyasztásra. A malacok szilárd takarmányra való szoktatása vagy a takarmányváltás könnyebben megoldható bizonyos természetes vagy mesterséges ízesítőanyagok (sovány tej, pörkölt árpa, tejcukor stb.) alkalmazásával. A háziállatok szaglásának szerepe a takarmány felkeresésében és válogatásában kisebb jelentőségű, mint a vadon élő állatok esetében. A háziasítás során jelentősen csökkent a szaglószervek érzékenysége a takarmányok, illetve a toxikus anyagok kiválogatásának készségére. Bizonyos kedvelt illatanyagok fokozhatják a gazdasági állatok takarmányfelvételét, az undort keltő illatanyagok ugyanakkor az állatok takarmányfelvételének beszüntetését okozhatják. A takarmányfelvétel fokozása érdekében javasolt kedvező illatanyagok (ánizs, görögszéna) alkalmazásának gyakorlati előnyeit még nem sikerült egyértelműen bizonyítani Az emésztőkészülék működése Az enzimek szerepe az emésztésben A takarmány felvételét követően az emésztőszervekben megkezdődik a tápanyagok bontása, amelyek általában komplex molekulák formájában vannak jelen a természetes táplálékokban, és a bél nyálkahártyáján át való felszívódásra képtelenek. Az emésztés során tehát olyan, kisebb molekulák keletkeznek a takarmányból felvett tápanyagokból, amelyek a bélcsatornából felszívódva bekerülhetnek az állat szervezetébe. 75

94 A szervezet létfenntartása Az emésztőkészülék kezdeti szakaszán (szájüreg, egyes fajokban a gyomor) elsősorban mechanikai feltárás folyik, ami előkészíti a lenyelt takarmányt a további enzimes vagy mikrobiológiai feltáráshoz. Az emésztőcsőhöz csatlakozó vagy annak falában levő mirigyek váladékai mindamellett, hogy a nyálkahártya védelmét és sikamlósságát biztosítják, olyan enzimeket tartalmaznak, amelyek bontják a különböző tápanyagokat. Bennük találhatók meg azok a savas, illetve lúgos kémhatású anyagok is, amelyek optimális phfeltételeket biztosítanak az enzimek számára. Az emésztésben részt vevő enzimek funkciója a lebontásra váró tápanyagok kémiai szerkezetéhez igazodik. A három fő tápanyagfélének megfelelően megkülönböztetünk fehérjebontó (proteáz), szénhidrátbontó (karbohidráz) és zsírbontó (lipáz) enzimeket. A fehérjebontó enzimek között annak alapján teszünk különbséget, hogy teljes fehérjemolekulákra hatnak-e (pepszin, tripszin) vagy a fehérjék különböző molekulatömegű bomlástermékeit bontják-e tovább (poli-, tri-, dipeptidázok, karboxi- és aminopeptidázak stb.). A fehérjeemésztés végtermékei az aminosavak. A szénhidrátemésztő enzimek között megkülönböztetünk poliszacharidázokat (amiláz, celluláz, hemicelluláz) és oligoszaharidázokat (szacharáz, maltáz, laktáz). A szénhidrátemésztés végtermékei az egyszerű cukrok. Cellulázt és hemicellulázt eddig csak az emésztőcsatorna különböző szakaszaiban élő szimbionta baktériumokban mutattak ki. A zsíremésztő enzimek a lipázok, amelyek a zsírokat zsírsavakra és alkoholra bontják. A nukleázok a nukleinsavat, a nukleotidázok és nukleozidázok a nukleotidokat, illetve nukleozidokat hasítják. Az emésztés végtermékei itt nukleozidák, purinés pirimidinbázisok, foszforsav és pentózok. Az emésztőenzimek kémiai specifitásuk határain belül minden fajban jellegzetes tulajdonságúak, tükrözve az őket termelő szervezet fiziológiai sajátosságait. A gyomor és a bél mikroszervezetei A táplálkozás során az állatok szervezete különböző mikroszervezetekkel kerül kapcsolatba. Az emésztőcsőben megtelepedő mikroorganizmusokat két csoportba oszthatjuk. A szimbionták a változó körülmények ellenére is meglehetősen állandó számban vannak jelen az emésztőcsatornában. A másik csoportba számos egyéb baktériumfaj tartozik, számuk és eloszlásuk meglehetősen változó. A háziállatok emésztőcsöve közvetlenül a születés után gyakorlatilag mentes a mikroorganizmusoktól, később, a szopási időszakban azonban jelentős számú mikroszervezet telepszik meg benne, ekkor domináns szerepe a legtöbb háziállatfajban a Lactobacillusoknak van. A szilárd takarmányok fogyasztásának megkezdését követően jelentős változások jönnek létre a mikroflórában. A változások irányát az etetett takarmány összetétele és a tartási, takarmányozási körülmények jelentősen befolyásolják. A mikroflóra mennyiségi és minőségi viszonyai az emésztőcső egyes részletei szerint is változnak. A gyomortól haladva a vastagbél felé, monogastricus állatokban az egységnyi emésztőcső-tartalomban kimutatható mikrobaszám általában növekedő tendenciát mutat. A választást követően, amikor a gyomornedv-szekréció a legtöbb állatfajban már megközelíti a felnőttre jellemző sajátosságokat, éhező állapotban a monogastricus gyomor csak /g mennyiségben tartalmaz baktériumokat. A mikroflóra elsősorban a savtűrő szervezetekre, így a Clostridium, a Streptococcus, a Lactobacillus fajokra, az E.colira, néhány gombára és fakultatív anaerob baktériumra korlátozódik. Ettől eltérően a kérődzők előgyomraiban kedvező feltételek alakultak ki a mikroszervezetek számára. Ennek megfelelően az előgyomrok tartalmában /g mikroba található. A kérődzők előgyomrait benépesítő mikroorganizmusoknak döntő jelentőségük van a gazdaszervezet által felvett takarmány szervesanyagtartalmának emésztésében (lásd később). A vékonybél kezdeti szakasza üres állapotban grammonként kb , főként Gram-pozitív baktériumfajt (Streptococcus, Clostridium, Lactobacillus, Staphylococcus stb.), distalis szakasza ugyanakkor , főként Gram-negatív baktériumfajokat (coliformok, enterococcusok) tartalmaz. A vékonybélben élő baktériumok nagy része tranzitórius, csak átmeneti jelleggel tartózkodik a vékonybélben, jelentőségük a tápanyagok emésztésében kicsi. A gazdaállat számára kedvezőtlen körülmények között a patogén fajok szaporodhatnak el, amelyek a gazdaszervezetben betegséget (gyomor- és bélgyulladást stb.) okozhatnak. A növényevők vastagbelének mikroflórája meglehetősen komplex ökoszisztémát alkot, és a kérődzők bendőjéhez több vonatkozásban hasonló cellulózbontó rendszert képez. A vakbél és a remese mikrobapopulációját /g mennyiségben több mint 400 faj alkotja. A vastagbélben folyó mikrobás cellulózbontás különösen azoknál a fajoknál jelentős, amelyekben az emésztőcső gyomorrészletében a gyomornedv alacsony ph-értéke miatt jelentősebb mikrobapopuláció nem tud kialakulni (ló, nyúl, sertés stb.), így a cellulózbontás a vastagbélre korlátozódik. 76

95 A szervezet létfenntartása A gyomor-bél mikroorganizmusok tevékenysége széles körű. A normális bélflóra hozzátartozik a szervezet védekező rendszeréhez. A bélcső mikroszervezetei védőgátat alkotnak a bél nyálkahártyájának felületén, ezáltal kizárják a patogén baktériumok bejutását a bélsejtekbe. Másrészt olyan körülményeket teremtenek, amelyek megakadályozzák a kórokozók elszaporodását (kompetitív gátlás). Az elpusztult vagy az élő mikroszervezetek antigénként viselkedve stimulálják a nyálkahártya plazmasejtjeiben és az enterocitákban való ellenanyag- (IgA-) szintézist. Az egészséges bélflórával rendelkező malacok bélfelülete nagyobb a sterilen neveltekénél. Ezt a felületnövekedést a baktériumok által termelt anyagcseretermékek nyálkahártyára gyakorolt hatása eredményezi. Takarmányozás-élettani szempontból kiemelkedő fontosságú, hogy a növényevő gazdasági állatok emésztőcsövében élő szimbionták enzimrendszereik segítségével olyan tápanyagokat is képesek bontani, amelyek emésztésére a gazdaszervezet nem termel enzimeket (növényi rostanyagok). Ilyen körülmények között az emésztőcső egyes részeiben megtelepedett mikroorganizmusok az egyes, kisebb nutritív értékű, növényi eredetű összetevőket a gazdaállat számára hasznosítható anyagokká konvertálják. Élettevékenységük során számos olyan kis molekulájú, biológiailag aktív anyagot (vitaminok, növekedési faktorok) is termelnek, amelyek a gazdaállat normális anyagcsere-folyamataihoz elengedhetetlenek. Az emésztőcső neurohormonális szabályozása Az emésztőcsatorna idegi szabályozása az autonom idegrendszer helyi (intrinsic, localis) és külső (extrinsic) részeiből származik ( ábra). Azokat az idegrostokat, amelyek a bélcső neuronjaiból erednek és a bél falában be is fejeződnek, intrinsic idegfonatoknak (plexus) nevezzük. A helyi reflexíveken kívül az intrinsic idegi plexusok a központi idegrendszerrel is kapcsolatban vannak a vagus-, a gerincvelő sacralis- és egyéb zsigeri (splanchnicus) idegein keresztül. Ez az ún. extrinsic idegkapcsolat módosíthatja az intrinsic plexusok szabályozó tevékenységét.a vagus és a sacralis idegek az autonom idegrendszer paraszimpatikus részét képviselik. A szabályozásban részt vevő idegek acetilkolint szekretálnak, serkentik az emésztőkészülék szekretoros és motoros tevékenységét. A szimpatikus idegek a gerincvelő ventralis gyökeréből származnak, az idegvégződéseik noradrenalint szekretálnak, és gátolják az emésztőapparátus szekretoros, illetve motoros tevékenységét ábra - A belek helyi (lokális v. intrinsic) és külső (extrinsic) beidegzésének vázlata (Swenson 1984 nyomán) 77

96 A szervezet létfenntartása A gyomrot és a bélcsövet együttesen a szervezet legnagyobb endokrin egységeként tartjuk számon. A hormontermelő sejtek a gyomor és a bél falának szinte teljes hosszában és a hasnyálmirigy szöveteiben diffúzan, elosztva találhatók. Ezek a sejtek megfelelő stimulusra peptidhormonokat és aminokat termelnek. A bél falában szekretált peptidhormonok hatásmechanizmusa kétféle lehet. Az egyik szerint a szekréciót követően a hormonok bekerülnek a véráramba, amelyen keresztül egy távolabbi célszervhez szállítódnak, és ott annak működését befolyásolják; ez valódi endokrin funkció. A másik szerint a hormonok, felszabadulásukat követően, közvetlenül a szekretoros sejt szomszédságában fejtik ki hatásukat. Ezt a hatásmódot parakrin funkciónak szokás nevezni. Az emésztőszervek falában szekretált hormonok élettani szerepét az emésztés későbbiekben tárgyalandó folyamataihoz kapcsolva ismertetjük. Emésztést előkészítő folyamatok a szájüregben A szájüreg az emésztőcső kezdete, a takarmányfelvétel helye. A szájüregben foglalnak helyet a fogak, amelyek a táplálék harapását és aprítását szolgálják. A nyelv a takarmány nyállal való összekeverését, a falat kialakítását és továbbítását segíti, a felszínén ízlelőreceptorok vannak. A szájüregbe nyílnak a nyálmirigyek kivezetőcsövei, amelyeken keresztül a szájüreg egyetlen emésztőnedve, a nyál, a szájüregbe ürül. A szájüreg belső felszínét borító nyálkahártyában sok hő-, mechanikai- és kemoreceptor van, ezek az emésztőcső működésével kapcsolatos reflexek működésében jelentős szereppel bírnak. A nyálelválasztás A nyál egyik legfontosabb funkciója valamennyi emlős háziállat esetében a rágás és a nyelés segítése, kérődzőkben emellett az előgyomor-emésztéshez is nélkülözhetetlen. Növényevő állatokban, különösen kérődzőkben, sok nyál termelődik, így egy szarvasmarha átlagos körülmények között liter, míg egy kifejlett sertés 15 liter nyálat termel naponta. A nyál a megrágott táplálékot nedvesíti, részecskéinek összetapadása révén lehetővé teszi a nyelv és a pofaizomzat számára a falat formálását, megkönnyíti a nyelőcsőben való haladást. Feloldja a táplálék ízanyagait, ami megkönnyíti az ízlelőbimbók ingerlését, fokozza az étvágyat, miközben izotóniássá teszi a 78

97 A szervezet létfenntartása táplálékot a vérplazmával, megvédi a száj nyálkahártyáját a kiszáradástól. A sertés és a baromfi nyála amiláz enzimet tartalmaz, ami megkezdi a takarmány keményítőtartalmának bontását. Ez a folyamat azonban nem annyira a szájban megy végbe, mivel itt csak rövid ideig tartózkodik a felvett takarmány, hanem inkább a gyomorban, ahol az enzim jó ideig folytathatja a működését a gyomortartalom kevésbé savas rétegeiben. Kérődzőkben a nyálnak az előzőek mellett egy más, nagyon fontos funkciója is van. Az előgyomrokban folyó mikrobás fermentáció szempontjából a nyál két okból meghatározó. Egyrészt a nyál adja azelőgyomrok folyadéktartalmának jelentős részét, mivel ott nincsenek szekretoros mirigyek. A mikrobás fermentációhoz a nagy nedvességtartalom teremt kedvező körülményeket, az a félfolyékony bendőtartalomban megy végbe (lásd később). Másrészt a mikrobás fermentáció eredményeként nagy mennyiségű szerves sav keletkezik, így a normális bendő-ph megőrzése érdekében ezeket a savakat közömbösíteni kell. A kérődzők nyála gazdag hidrogénkarbonát- és foszfátpufferekben, ennek következtében jelentős közömbösítő- (puffer-) kapacitássalrendelkezik. A nyál színtelen, viszkózus, gyengén opalizáló folyadék. A szájban a különböző nyálmirigyek váladéka keveredik, ezt nevezzük kevert nyálnak. Sűrűsége g/l, ph-értéke monogastricus emlősökben 7,3 7,5, kérődzőkben 8,2 8,4 körül ingadozik. A naponta szekretált nyál mennyisége és minősége jelentős faji különbségeket mutat, de azt a takarmány fizikai tulajdonságai, valamint víztartalma is jelentősen befolyásolja. A nyál víztartalma g/l között változik. Szárazanyagának nagy részét szerves anyagok, főleg fehérjék alkotják. A fehérjealkotók közül ki kell emelni a mucint. Ez utóbbi összetett vegyület, főként glikoproteidekből, alfa-globulinból és albuminból áll. Fő funkciója a falatképzés és a nyelőutak sikamlóssá tétele. Különösen az áll alatti és a nyelv alatti nyálmirigyek tartalmaznak sok mucint. Az egyéb nitrogéntartalmú anyagok közül a kérődzők nyálában jelentős mennyiségű karbamid is kiválasztódik. A nyál kationjai közül a Na +, a K + és a Ca 2+ található meg legnagyobb mennyiségben, amelyek főként klorid, hidrogénkarbonát és foszfátsók formájában fordulnak elő. A nyál ionösszetétele nagymértékben függ a fajtól, de a legnagyobb különbség a kérődző és nem kérődző állatok között adódik ( ábra) ábra - A nyál ionkoncentrációinak változása monogastricus állatokban és kérődzőkben a szekretált mennyiség függvényében (Swenson 1984 nyomán). Monogastricusokban a nyálszekréció fokozódásával a legtöbb ion koncentrációja növekszik, így intenzív elválasztás esetén a nyál izotóniássá válik a vérrel. Kérődzőkben a nyálelválasztás mértéke nem befolyásolja lényegesen az összes ion koncentrációját, mivel az elválasztás mértékének fokozódásával csökken ugyan a PO43 -, de növekszik a HCO 3-tartalom. Így a kérődzők nyála bármilyen mértékű szekréció esetében közel azonos pufferkapacitással rendelkezik 79

98 A szervezet létfenntartása Valamennyi nyálmirigy a paraszimpatikus és a szimpatikus idegrendszer felől egyaránt kap beidegzést. A paraszimpatikus rostok szabályozótevékenységét az acetilkolin mediálja. Stimulációs hatásukra bőséges mennyiségű, mucinban szegény nyál (higítónyál) keletkezik. A szimpatikus rendszerből származó adrenerg (adrenalint szekretáló) idegek, amelyek érszűkítő (vasoconstrictoros) rostokat is szállítanak a nyálmirigyek felé, csekély mennyiségű, mucinban gazdag nyál (bevonónyál) termelését eredményezik. A nyálmirigyek kiválasztó tevékenységét az idegrendszer reflexes úton szabályozza. A reflexív receptorai a száj és a garat nyálkahártyájában, valamint az olfactorius területeken találhatók, amelyek a rágás során keletkező mechanikai és kémiai (ízanyagok) ingereket veszik fel. Ennek megfelelően az időegységenként termelt nyál mennyisége szoros összefüggést mutat a rágás intenzitásával. A nyálelválasztás létrejöhet feltételes ingerek hatására is. A takarmány meglátása, illata, a gondozó megjelenése, az etetőedények csörgése stb. a nyálelválasztás megindulását idézheti elő. A nyelőcső, kérődzőkben az előgyomrok mechanikai és kémiai ingerlése, a hányás, ugyancsak erős nyálelválasztással jár. A takarmány rágása és a nyelés A takarmány leharapását az állkapocs ritmikus harapó- és őrlőmozgásaiból összetevődő rágás követi. Ennek során a táplálék felaprózódik és a nyállal összekeveredve falattá formálódik. A rágás izommechanizmusa reflexes jellegű, a rágóizmok koordinált működése a rágómozgások nagy változatosságát eredményezi. A rágásra fordított idő nagymértékben függ a takarmány fizikai formájától. Húsevőkben a rágás felületes, a fogak inkább csak a falat kitépésére szolgálnak a zsákmányállatból. Növényevőkben arágás folyamata a takarmányfelvétel során vagy kérődzés közben játszódik le, fő célja a takarmány mechanikai aprítása, ami a felső és alsó zápfogak nyitásával és zárásával történik. Lóban és kérődzőkben aprításkor az állkapocs laterális irányú mozgása dominál, az állkapcsi ízület mozgékonysága ugyanakkor az előre- és a hátrafelé irányuló mozgást is lehetővé teszi. A táplálék megragadásában és leharapásában a metszőfogak játszanak kiemelkedő szerepet, amely folyamatban, különösen a növényevőkben, a nyelvnek is jelentős szerepe van. Kérődzőkben a felső metszőfogakat az előző folyamatban egy erősen elszarusodott rágólap helyettesíti. A legtöbb emlős esetében a rágás egy időpontban csak az egyik oldalon folyik úgy, hogy a bal és a jobb oldali fogsorok használatát az állat időnként változtatja. Ez alól a rágcsálók kivételt képeznek, mivel fogaikat elsősorban előreés hátrafelé mozgatják. A felnőtt ló természetes tartási körülmények között, ha a takarmányát szálas alkotja, órát fordít a takarmány felvételére és megrágására. Ha a napi takarmányadagot őrölt abrakkeverék alkotja, az előző folyamat egy óránál hosszabb időt sem vesz igénybe. A sertés takarmányfogyasztási sajátossága jelentősen eltér az előzőekben vázolt és a növényevőkre jellemző sajátosságoktól. Istállózott körülmények között egy-egy takarmányadag elfogyasztására percet fordít, amit naponta két-három alkalommal ismétel meg. 80

99 A szervezet létfenntartása A falat kialakítását követően monogastricus állatokban az a nyelőcsövön keresztül a gyomorba, kérődzőkben a bendőbe, madarakban a begybe jut. Ez a folyamat a nyelés, aminek első, akaratlagos szakaszában az ajkak zárulnak, a pofaizmok és a dugattyúszerűen hátrahúzódó nyelv a falatot a garatüregbe juttatja. A garat falának mechanikai ingerlése megindítja a nyelés reflexes fázisát, amely során egyrészt lezárul a gége bejárata, másrészt a falat a nyelőcső perisztaltikus mozgása következtében a gyomorba jut. A garat ingerlése által kiváltott, a nyelőcsövön végigfutó első perisztaltikus hullám megnyitja a gyomor cardiájának záróizmát, ami nyitva marad mindaddig, amíg az utolsó falat által kiváltott hullámok el nem hagyják. A nyelőcsövön a nyelés reflexes fázisának kialakulása nélkül is létrejöhet perisztaltikus hullám (másodlagos hullám), ha a nyelőcső bármilyen szakaszon kitágul. Ha például a nyelőcsőben megreked a falat, a tágulás ismétlődő perisztaltikus hullámokat indít el, ami a megrekedt falatot megkísérli a gyomorba juttatni. A nyelés reflexközpontja a nyúltvelőben van. A reflexív afferens ágát a garat nyálkahártyájában levő, nyomásérzékeny receptorokból kiinduló idegek (IX. és X. agyidegpárok érzőágai) alkotják. Az efferens ágat ugyanezen idegek mozgatórostjai adják, amelyek a garat saját és törzzsel közös izmait idegzik be. A monogastricus állatok gyomrának szerepe az emésztésben A gyomor sokoldalú feladatot teljesít: 1. tárolja az elfogyasztott takarmányt, és szakaszossá teszi annak mozgását a vékonybél felé, 2. saját vagy más forrásból származó enzimei segítségével megkezdi a tápanyagok emésztését, 3. csökkenti a veszélyét annak, hogy mérgező vagy károsító anyagok jussanak a vékonybélbe, 4. a gyomorfal termeli a gasztrin nevű hormont és a vörösvérsejtek termeléséhez szükséges ún. intrinsic faktort, 5. a víz és egyes kis molekulájú anyagok (alkohol, gyógyszerek stb.) már a gyomor nyálkahártyájáról felszívódnak. Az előzőek alól bizonyos kivételt képez a ló gyomra, amelynek a pylorusa fiziológiás körülmények között nyitott, a gyomortartalom folyamatosan távozik a duodenumba, a gyomorban folyó enzimatikus emésztés pedig alárendelt. Az együregű gyomor működése A relatív nyugalmi szakaszban levő üres gyomor egészen gyenge összehúzódásokat végez, rajta percenként 4 5 lassú hullám halad végig. Ezt időnként szuperponált (az előző összehúzódások maximumán jelentkező) csúcshullámok szakítják meg (tónusvariációk). Ez utóbbiak egynémelyike külső idegi hatásokra felerősödhet, ezek az éhségkontrakciók. A telt gyomorműködésére az élénk perisztaltika jellemző. A perisztaltikus hullámok a gyomor testén kezdődnek. Percenként 3 4 hullám indul el, amelyek egyre fokozódó erővel és sebességgel a pylorusig haladnak. Némelykor rendkívül erős befűződések jelentkezhetnek, kivált a pylorus üregében, ahol szinte elkülönítik a gyomor egyes részeit egymástól. A perisztaltikus hullámok elsősorban a gyomortartalom gyomorfalhoz közelebb eső részeit továbbítják. Így lehetővé teszik, hogy újabb és újabb anyag érintkezzen a gyomorfenék emésztőnedvet termelő régiójával, ami fokozza az emésztés hatékonyságát. Erőteljesebb keverés csak a pylorus üregében van. A gyomor ürülését kivéve a lóét a pylorus ürege és az epésbél kezdeti szakasza között fennálló nyomáskülönbség szabályozza. Amint a perisztaltikus hullám a pylorus üregén keresztülhalad, a záróizom ellazul, és a gyomortartalom (chymus) az epésbélbe ürül. A nyitott pylorus a középbél egyidejű antiperisztaltikus mozgásakor lehetővé teszi a duodenum tartalmának visszakerülését is a gyomorba. A gyomor kiürülését húsevőkben és sertésben idegi és kémiai tényezők szabályozzák, amelyek általában a duodenumból indulnak ki, illetve annak tartalmához kötődnek. A gyomorból érkező chymus a duodenum falára nyomást gyakorol, ami reflexesen gátolja a gyomormozgásokat és ezen keresztül a gyomor ürülését (enterogasztrikus reflex). Ha a tágulás igen erős, a gátlás olyan mértékű is lehet, ami hosszabb időn keresztül szünetelteti a gyomor-összehúzódásokat, megakadályozva ezzel a gyomor kiürülését. Az idegi tényezők mellett a gyomor ürülésének szabályozásában a hormonális hatásoknak is jelentős szerepe van. Elsősorban savas és nagy zsírtartalmú, koncentrált chymusürülés hatására a duodenum nyálkahártyájában fokozódik a kolecisztokinin (CCK), illetve a szekretin nevű hormonok szekréciója, amelyek a gyomorperisztaltika csökkentésén keresztül gátolják a gyomortartalom ürülését az epésbél felé. 81

100 A szervezet létfenntartása A hányás a szervezet rendkívül fontos védekező mechanizmusa, aminek következtében a gyomor tartalma a szájon keresztül visszakerül a külvilágra. A hányást emberben izzadással, nyálzással, szapora szívveréssel járó rosszullét, hányinger (nause) előzi meg. Esetenként hasonló kutyában is megfigyelhető. Néhány felületes légzőmozgás után hirtelen, zárt gégefedő mellett mély belégzőmozgást végez az állat. Ennek hatására jelentősen csökken a mellkasi nyomás, és a cardia záróizmának megnyílását követően a gyomortartalom a nyelőcsőbe kerül. A gyomortartalom kiürülését gyors kilégzés kapcsán a hasizmok és a rekesz rángásszerű összehúzódása fokozza. A hányás reflexes folyamat, amelynek központja a nyúltvelőben van. Az egyes állatfajok hányási készsége különböző. A húsevők és a sertés könnyen hánynak, a ló nem tud hányni. Kérődzőkben hányásról nem beszélhetünk. Az oltógyomor-tartalomnak az előgyomorba való visszaáramlása okoz hasonló következményeket, mint a sertés és a kutya hányása. A gyomornedv összetétele és funkciója A gyomorban megkezdődik az elfogyasztott takarmány kémiai feltárása, ebben a folyamatban a gyomormirigyek által termelt gyomornedvnek van jelentősége. A tiszta gyomornedv színtelen, víztiszta, erősen savas folyadék. Fajsúlya 1,002 és 1,006 g/l, ph-értéke 0,9 1,5 között változik. Mennyisége az állatfajtól, a takarmány mennyiségétől és minőségétől függően változik, felnőtt lóban 10 30, sertésben 8 15, kutyában 0,5 3 liter között ingadozik naponta. A gyomornedvben legnagyobb mennyiségben víz van (95,0%), szárazanyag-tartalmát szerves és szervetlen anyagok alkotják. A szerves anyagok közül a takarmányfehérjék bontását végző enzimek bírnak kiemelkedő jelentőséggel. Közülük felnőtt állatokban a pepszin a legfontosabb, amely inaktív előalak, a pepszinogén formájában a fundusmirigyek fősejtjeiben termelődik. Ez utóbbi a szekréciót követően a fundusmirigyek fősejtjeiben granulumok formájában tárolódik, majd a kiválasztást követően a gyomor lumenében kb. 5 ph-értékben aktiválódik sósav jelenlétében. A pepszin hatásoptimuma 1,8 és 3,5 ph-értékek között van. A fehérjék polipeptidláncát a tirozin vagy fenilalanin aminocsoportjánál hasítja. Hatására rövidebb láncú peptidek keletkeznek, mivel mindig belső peptidkötéseket hasít (endopeptidáz). Aktivitásának eredményeként aminosavak nem szabadulnak fel. A kérődzők fiatal egyedeinek gyomornedvében egy olyan enzim is előfordul, amely a tejfehérje emésztésének megindításában játszik szerepet. Ez a rennin (oltófermentum), amely 5 6 ph-optimummal rendelkezik, és a tej kazeinjét parakazeinné alakítja, miközben az koagulál (a tej megalvad). A pepszin azonban maga is képes koagulálni a tejet, így azon állatok újszülöttjeiben, amelyek gyomornedvében renninaktivitást nem lehet kimutatni, a pepszin kezdeményezi a tej kazeinjének emésztését is. A szervetlen alkotók közül a sósav alegnagyobb jelentőségű, ami a gyomornedvnek rendkívül alacsony phértéket biztosít. A fundusmirigyek fedősejtjei hozzávetőleg 150 mm koncentrációban szekretálják, ami kb. 3 4 milliószor nagyobb H + -, és Cl -koncentrációt jelent a gyomornedvben, mint a vérplazmában. Kutyában és sertésben a gyomornedv sósavja antiszeptikus hatása következtében elpusztítja a takarmánnyal bekerülő mikroszervezetek, így a patogén mikroorganizmusok vegetatív alakjainak jelentős részét, illetőleg fiziológiás körülmények között szinte sterilizálja a gyomortartalmat. Mint ilyen, a gyomor sósavtartalma fontos szerepet játszik a szervezet általános védekezési rendszerében. A spórák zöme ugyanakkor ellenáll ennek a hatásnak. A gyomornedv-elválasztás idegi és hormonálisszabályozás útján, igen finoman illeszkedik a takarmányfelvétel és -feldolgozás egymást követő szakaszaihoz. Már a szájban lévő falat hatására megindul a gyomor mirigyeiben a legfontosabb gyomornedv-összetevők, a pepszin és a sósav szekréciója. A gyomornedv-elválasztás ezen szakaszát cephalicus (feji) vagy reflexes (idegi) szakasznak nevezzük. A gyomornedv-elválasztás gasztrikus fázisát a gyomorba jutó takarmány gyomornyálkahártyára gyakorolt mechanikai és kémiai ingerei tartják fenn. Ezen ingerek hatására a n. vagus egyrészt közvetlenül serkenti a fundusmirigyek szekrécióját, másrészt a pylorusmirigyekben egy 17 aminosavból álló peptidhormon, a gasztrin szekrécióját serkenti. Ez a hormon a vagus által termelt acetilkolinnal szinergens hatású, így azzal együttesen fokozzák a nyálkahártyában a vérkeringést és a fundusmirigyek szekrécióját. A gyomornedv-elválasztás intestinalis (enteralis) fázisa akkor kezdődik, amikor takarmány kerül az epésbélbe ( ábra). Annak hatására az epésbél nyálkahártyájában egy vagy több hormon termelődik, amelyek stimulálják a gasztrikus szekréciót. Ezek közül egyik feltételezhetően az intestinalis gasztrin ábra - A gyomornedv elválasztás intestinalis szakasza monogastricusokban (Rockebush és mtsai 1991 nyomán) Az epésbél nyálkahártyájában termelődő gasztrin a sósav, a szekretin és a pepszin szekrécióját fokozza. A gasztrin hatásának gátlását más hormonok (GIP, CCK, szekretin) és az epésbélbe ürülő chymus túlzott savassága és ozmolalitása eredményezi. 82

101 A szervezet létfenntartása serkentő, gátló hatás] A gyomor szekretoros tevékenységére, az előző folyamatokkal ellentétben, számos tényező gátló hatást fejt ki. Ezek közül legfontosabb maga a gyomortartalom savassága. Amikor a gyomortartalom ph-értéke 2 alá csökken, a gasztrintermelés serkentését elősegítő valamennyi folyamat gátlás alá kerül. Mindezen kívül minden olyan tényező, amely gátolja a gyomor ürülését (zsírok, hipertóniás oldatok stb.), akadályozza a gyomor szekréciós tevékenységét is. Ez a gátlás egyrészt idegi úton, másrészt hormonálisan (szekretin, CCK) érvényesül. Afiatalállatok (pl. malac) gyomrában a sósavszekréció hiányos, ezért a gyomornedv sósavtartalma csekély (achlorhydria). Emiatt a gyomornedv kémhatásának kialakításában más tényezők játszanak szerepet. A fiatal malac gyomornedv-ph-jának kialakításában fontos szerepet játszik a szopás által felvett tej. A születés utáni első órákban a gyomortartalom ph-értéke nem sokkal marad el a kolosztrumétól: ph 7,2 7,3 körül van. Ezt követően a gyomorban megtelepedő baktériumok (Lactobacillusok)tejsavtermelésének hatására 3,5 5,0 közötti ph-értékre áll be, s nagyjából ezen is marad az élet első heteiben. Ebben az időben a tejcukorból fermentált tejsav vesz részt a gyomornedv aciditásának kialakításában. Mivel a tejsav jóval gyengébb sav, mint a sósav, az utóbbi védőgát szerepét csak részben tudja betölteni a környezetből felvett coliform baktériumokkal szemben. A sósavhiány ugyanakkor nem okoz gondot a szopósállatok fehérjeemésztésében, mivel a pepszintermelés ebben a korban még igen fogyatékos. A gyomor nyálkahártyájának pepszinaktivitása három-négy hetes korig nem ér el jelentős szintet. A laktáció időszakában a gyomorba kerülő kazein alvasztása és emésztésének megkezdése a malacok gyomrában is bőségesen termelődő rennin hatására megy végbe, az enzim ph-optimuma 4,0 körül van, és ezt az aciditást a baktériumok által termelt tejsav biztosítani tudja. 83

102 A szervezet létfenntartása Emésztés a kérődzőgyomorban Valamennyi növényevő állatfajban az emésztőkészülékben egy olyan, tágasabb szakasz található, ahol az elfogyasztott takarmány hosszabb időt tölthet. Ez lehetőséget ad a mikrobás fermentációra, ennek során a takarmányok azon részei is emésztődnek, amelyek bontására a gazdaszervezet nem képes enzimet termelni (növényi rostok). Az együregű gyomrú állatokban (pl. ló) ez a fermentáció az utóbélben megy végbe. Kérődzőkben viszont olyan előgyomrok fejlődtek ki, ahol a mikrobás fermentáció számára nagyon kedvezők a feltételek. A kérődzők előgyomraiban (bendő, recés, százrétű) nem termelődik emésztőnedv, e gyomorrészletek nyálkahártyáját többrétegű, elszarusodó laphám borítja. Az itt élő baktériumok, protozoonok és gombák ugyanakkor intenzív, fermentatív jellegű emésztést végeznek, ami megelőzi a negyedik gyomorrészletben, az oltógyomorban, illetve a vékonybélben folyó enzimes emésztést. A kérődzők az előzetesen megrágott és lenyelt takarmányt ismételten fel tudják juttatni a szájüregbe (felkérődzik) az alaposabb aprítás (rágás) érdekében. A kérődzők előgyomraiban folyó mikrobás fermentáció fő termékei a rövid szénláncú zsírsavak vagy illó zsírsavak, amelyek a felnőtt kérődző energiaforrásának döntő hányadát képviselik. Az emésztőcső egyes szakaszaiban (bendő, recés, százrétű vagy levelesgyomor, vakbél, remesebél) koncentrációja szoros összefüggésben van ezen szakaszok fermentációs aktivitásával. A kérődzőgyomor fejlődése Az újszülött kérődzőkben az oltógyomor képezi a gyomor legnagyobb egységét. A tejtáplálás időszakában a kérődzők gyomra együregű gyomorként viselkedik. A tej emésztése kizárólag az oltógyomorban folyik. Ahogy a fiatal kérődző fejlődik, szilárd takarmányokat kezd fogyasztani, a tej felvett mennyisége fokozatosan növekszik. Ezzel párhuzamosan megindul az előgyomrok fejlődése, amelyek aránya marhában kb hónapos korban éri el a felnőtt állatra jellemző értéket. A bárány és a borjú egyaránt életének kb. második hetében kezd érdeklődést mutatni a szilárd takarmányok iránt. Ahogy a szilárd takarmányok fogyasztása növekszik, úgy nő a bendő és a recés befogadóképessége is. Az előgyomrok fejlődését egyrészt az elfogyasztott takarmányok mechanikai hatása, másrészt a fermentáció során keletkezett rövid szénláncú zsírsavak stimulálják. Ha a fiatal kérődzőt csak tejjel vagy tejpótló tápszerrel takarmányozzák, az előgyomrok kapacitása, mozgása, a bendő nyálkahártyájának papillái nem fejlődnek ki. A nyelőcsővályú élettani szerepe A felnőtt kérődzőkben a megivott folyadék csaknem teljes egészében a bendőbe, illetve a recésbe kerül, s a bendő víztartalmától függően gyorsabban vagy lassabban, de innen halad tovább az oltó felé. A szopós állatokban ugyanakkor a folyadékfelvétel alkalmával a nyelőcsővályú többé-kevésbé zárt csővé alakul, s a folyadékot (tej, víz) közvetlenül az oltógyomorba juttatja. A nyelőcső záródása reflexes folyamat, amit a száj-, illetve a garatüregben levő receptorok a szopás, illetve a tejivás, nem a vízfelvétel alkalmával indítanak meg. A reflex afferens ágát a nyelv-garat ideg, efferens ágát a vagus ideg hasi rostjai adják, központja a gerincvelőben van. A folyadék szájba kerülésétől a nyelőcsővályú záródásáig idő telik el (kb. 2 5 másodperc reflexkésés). Ezért a reflex csak úgy működik tökéletesen, ha az állat a folyadékot kortyokban issza, illetve szopik. Ha az ivás túl mohó, a reflex nem vagy csak kevésbé zárja a nyelőcsővályút, s a tej egy része a bendőbe jut. Ez káros az állat számára, mert a tej a bendőben mikrobás bomlásnak indul, ami káros hatást gyakorol az emésztőszervekre. A mikrobás fermentáció a kérődzők előgyomraiban A kérődzők többüregű gyomrát alkotó bendő-recés egység legfontosabb feladata, hogy optimális feltételeket teremtsen a mikrobás fermentációhoz. A táplálkozás során a gazdaállat időközönként takarmányt vesz fel, ami a fermentációhoz szerves anyagot biztosít. A bendő és a recés olyan fermentátort képez, amelybe a legelő állatban a nap 24 órájából kb. 8 órán át folyamatosan kerül takarmány. Ezen a takarmányon a bendőben élő mikroorganizmusok fermentatív tevékenysége mélyreható változást idéz elő. A mikroorganizmusok tevékenysége során keletkezett végtermékek ugyanakkor részben felszívódnak, részben továbbhaladnak az oltó felé, és így hagyják el az előgyomrokat. A teljesen jóllakott felnőtt juh bendőtartalma átlagosan 4 6 kg, a kifejlett szarvasmarháé kg, 80 85% víztartalmú, félfolyékony konzisztenciájú anyag. Hőmérséklete változó, jelentősen eltérhet a test hőmérsékletétől. Hideg tömegtakarmány, hideg ivóvíz fogyasztása után időlegesen csökken, majd mivel a mikrobás folyamatok döntően hőtermelők, 1 2 C-kal magasabb is lehet a gazdaállat maghőmérsékleténél, ami a mikrobák szaporodásához ugyancsak kitűnő körülmény. 84

103 A szervezet létfenntartása A mikrobás fermentációt jelentősen befolyásolja a bendőtartalom ph-ja, ami felnőtt szarvasmarhában átlagos körülmények között 6,0 7,0 körül ingadozik. A ph jelentősebb csökkenése vagy emelkedése gátolja a fermentációt, károsan hat a mikrobapopuláció életfeltételeire, és rontja az előgyomor-motorikát. A bendőben folyó fermentáció eredményeként legnagyobb mennyiségben savas karakterű anyagok (rövid szénláncú zsírsavak, tejsav) keletkeznek. Hatásukra a mikrobás fermentáció a bendőtartalom savasodásával járna. Hogy ez mégsem következik be, az főként három tényezőnekköszönhető: 1. A keletkezett rövid szénláncú zsírsavak már a bendőből nagyon gyorsan felszívódnak.minél savasabb a ph, ez a felszívódás annál intenzívebb (lásd később). 2. A kérődzők lúgos kémhatású (8,2 8,4 ph) és viszonylag nagy mennyiségben termelődő nyálaa lenyelés után jelentős, bikarbonátokból és foszfátokból álló pufferrendszert kölcsönöz a bendőfolyadéknak, amely kapacitása a savakkal szemben sokkal nagyobb, mint a bázikus anyagok ellenében. 3. A fehérjék és nem fehérjetermészetű nitrogén, valamint egyéb (NPN) anyagok fermentációjának következtében ammónia keletkezik, amely bázikus természetű, így lúgos irányban tolja el a bendő kémhatását. A bendőfolyadék ph-értéke nagymértékben függ az elfogyasztott takarmányok minőségétől. Ha a takarmány sok, könnyen emészthető szénhidrátot tartalmaz, a kémhatás savas irányba tolódik el. Nitrogéntartalmú anyagokban gazdag takarmány felvétele után a nagyobb mennyiségben termelődő ammónia ellensúlyozza a rövid szénláncú zsírsavak savanyító hatását. Káros körülmények között az NPN-anyagok és a rothadási folyamatok lúgossá változtathatják a bendőtartalmat. Az előgyomrok flórája és faunája Az előgyomrok mikroorganizmus-populációja baktériumok, protozoonok és gombákszámos fajából tevődik össze. A bendőben élő baktériumok legnagyobb mennyisége coccus vagy rövid pálcika alakú, anaerob vagy fakultatív anaerob szervezet. Átmérőjük 0,4 1,0 µ, hosszuk pedig 1 3 µ között változik. A környezetük változására érzékenyek, oxigén hatására, a ph és a hőmérséklet eltolódására elpusztulnak. Számuk átlagosan /ml bendőtartalom. Ez a mennyiség nagymértékben függ a takarmány összetételétől. Számuk emelkedik, ha az állatot gabonamagvakkal takarmányozzuk, csökken, főként szénával való takarmányozáskor, és még kevesebb, ha csak szalmát adunk vagy ha az állat legel. Az előgyomrokban levő baktériumokat aszerint osztályozzuk, hogy főként milyen szubsztrátot bontanak el. Ezek alapján megkülönböztetünk cellulóz-, keményítő-, hemicellulózbontó, cukrokat fermentáló mikroorganizmusokat stb. ( táblázat). A bendőben élő baktériumfajok rendkívül szoros szimbiózisban élnek egymással. Egyes baktériumok pl. nem képesek energiaforrásként felhasználni komplexebb, nagyobb molekulákat csak akkor, ha azt más fajok szétdarabolták. Az egyik faj által termelt fermentációs metabolit a másik faj számára energiaforrás. Ez az együttműködés, ha a takarmányellátásban nincsenek durva változások, viszonylag állandó összetételű fermentációs végtermékeket jelent a gazdaszervezet számára. Ha azonban valamilyen drasztikus takarmányváltás következtében a mikroszervezetek közötti megszokott szimbionta kapcsolat megszűnik, valamelyik faj uralkodóvá válik, a mikrobás fermentáció köztes metabolitjai felszaporodhatnak. Ennek következtében a gazdaszervezetet súlyos metabolikus zavarok érhetik. Az előző folyamat tipikus példája a hirtelen nagyadagú gabonamagvak fogyasztását követően jelentkező tejsav-acidózis táblázat - Az előgyomrokban élő néhány fontosabb baktérium és azok fermentációs jellemzői (Swenson 1984) Fermentációs termékek* Species Energia - forrás Ecetsa v Propion sav Vajs av CO 2 Borosty án-kő sav Tejsa v Hangya -sav Hidrogén Bacteroides succinogenes cellulóz 12,5 + 14,5 8,3 Ruminococc cellulóz 6,1 12,6 2,1 85

104 A szervezet létfenntartása us 8,3 albus Bacteroides amylophilus kemény ítő 5,9 2,4 9,8 7,4 Bacteroides ruminicola glükóz 26,8 + 42,0 12,5 Megasphaera elsdenii laktát 20,4 24,3 20,4 74, 5 4,7 Lactobacillus vitellinus glükóz 101, 6 Methanobact erium ruminantium ** CO 2+H 2 10, 0 40,0 Veillonella alcolescens laktát 43,8 52,7 31, 7 13,3 Selenomonas ruminantium glükóz 8,9 13,8 14, 4 20,5 3,0 * Moláris arányok, mmol/l fermentációs közegben; ** fermentációs termék: CH 4. Az előgyomrokban élő protozoonok a ciliáták rendjéhez tartoznak, de köztük kevés flagellátát is találunk. Számuk /ml között mozog. Jól takarmányozott kérődzők előgyomraiban mennyiségük nagyobb, mint a rosszul takarmányozottakéban. A fehérjedús takarmány általában növeli számukat, finomra őrölt vagy granulált abraktakarmányokból különböző szénhidrátokat és fehérjéket tudnak hasznosítani, illetve elbontani. Alkalmasak a vízben oldódó szénhidrátok mellett a cellulóz és a hemicellulóz erjesztésére is. Nitrogénforrásul a baktériumok fehérjéit használják fel. A protozoonok teljesen kipusztulnak, ha a bendő ph-ja savas irányban jelentősen eltér. Ha a bendőtartalom protozoonmentessé válik (defaunálás), a gazdaállat életfolyamataiban nem jön létre jelentősebb változás, így azok nem annyira életfontosak, mint a bendőbaktériumok. A normális mikrobapopulációjú állatok ugyanakkor gyorsabban fejlődnek, a baktériumok és a protozoonok között ugyanis szimbionta kapcsolat figyelhető meg; tevékenységük sok vonatkozásban kedvezően egészíti ki egymást. Az újszülött kérődzők emésztőszerveiben nincsenek mikroorganizmusok. A mikroszervezetek megtelepedése fertőzés útján következik be. Mivel a felnőtt kérődzőkben élő mikroorganizmusok a gyomor, illetve a bélcső emésztőnedvei hatására elpusztulnak (nincs spórás túlélő alakjuk), ezért a bélsárral nem ürül életképes mikroorganizmus. A terjedésre egyetlen lehetőség a kérődzés, amelynek során a bőséges nyálelválasztás kíséretében mikroorganizmusok kerülnek a külvilágra. A felnőttekből származó baktériumokat, protozoonokat a fiatal kérődzők a levegő, az ivóvíz, a takarmány vagy egyéb eszközök közvetítésével veszik fel. A szerves anyagok fermentációja az előgyomrokban 86

105 A szervezet létfenntartása A kérődzők által felvett takarmányok szervesanyag-tartalmát a mikroorganizmusok által termelt fajlagos enzimek bontják. Ezt a folyamatot, megkülönböztetve a gazdaszervezet saját enzimei által végzett bontástól, az emésztéstől, fermentációnak hívjuk. A takarmány szerves anyagai a mikrobák élettevékenységéhez energiát és egyéb anyagokat nyújtanak, miközben azok rövid szénláncú zsírsavakat (SCFA = short chain fatty acids) vagy másként illó zsírsavakat (VFA = volatile fatty acids) termelnek, másrészt saját protoplazmatömegüket gyarapítják. Az illó zsírsavak a bendőből felszívódnak, és a kérődzők energiaszükségletének 60 80%-át szolgáltatják. A mikrobás protoplazmatömeg, amely fehérjéket, szénhidrátokat, zsírokat stb. tartalmaz, az oltóés a vékonybél felé halad, ott a gazdaszervezet enzimjei segítségével emésztődik, az emésztés kis molekulájú termékei pedig a középbélben szívódnak fel. Afermentáció során hasznosuló energiahányadnak kb %-a rövid szénláncú zsírsavak formájában, 20 40%-a pedig a mikrobás protoplazmatömegen keresztül értékesül. Minél gyorsabb a mikrobák szaporodása, a fermentált szerves anyagok energiakészletének annál nagyobb hányada kerül a mikrobák testébe. Minél lassabb a szaporodásuk, annál kisebb mérvű a beépülés, és viszonylag sok illó zsírsav szívódik fel. A takarmányok szervesanyag-tartalmának bizonyos hányada (20 35%-a) kikerüli az előgyomrokban folyó mikrobás emésztést, és bontatlanul jut az oltógyomorba, illetve a vékonybélbe. Ez utóbbit bypass hányadnaknevezzük. A szénhidrátok fermentációja Az egyes szénhidrátok oldódása és fermentációs sebessége között szoros összefüggés van. A könnyen oldódó, egyszerű szénhidrátok viszonylag gyorsan, ugyanakkor a nehezen oldódó, összetettebb szénhidrátok lassabban fermentálódnak. A könnyen fermentálódó összetevők közé tartoznak az egyszerű cukrok és a keményítő. Ezek az anyagok a kérődzők előgyomraiban szinte teljes egészében fermentálódnak. A mikrobák számára gyors energiaforrást jelentenek. Takarmányozásuk után gyorsan és nagymértékben növekszik a bendő illózsírsav-tartalma. Az így keletkezett illó zsírsavak nagy része felszívódik a bendő nyálkahártyáján keresztül, és bekapcsolódik a gazdaszervezet anyagcseréjébe. Más részük a mikroorganizmusokba épül; ammóniával kombinálódva aminosavakat, fehérjéket alkot, illetve baktérium-poliszacharidokká szintetizálódik. A lassabban fermentálódó szénhidrátok közé a cellulóz és a hemicellulóz tartozik. Ezek az anyagok a növényi eredetű takarmányok rostkomponenseinek legfontosabb vegyületeit képezik. Hosszabb ideig tartózkodnak a bendőben, ott kizárólag a szimbionta mikroorganizmusok hatására bomlanak le. Ezekben a poliszacharidokban ugyanis az alkotóegységek ß 1,4 glikozidkötéssel kapcsolódnak egymáshoz, amelyeket a gazdaszervezet α- poliszacharidázai (α-amiláz) nem képesek hasítani. A bendőben élő mikroszervezetek közül azonban több is termel olyan enzimeket (L-amiláz),amelyek képesek bontani a ß 1,4 glikozidkötéseket (cellulázok, hemicellulázok), ennek során a jelzett poliszacharid-molekulákból monoszacharid egységek hasadnak le. A cellulózfermentáció során a mikroorganizmusok rátapadnak a takarmányrész felületére, az általuk termelt celluláz ugyanakkor a mikroszervezeten kívül, extracellulárisan fejti ki hatását. A lehasadó monoszacharid ezt követően vagy a cellulózfermentációt végző vagy más szimbionta szervezetek testébe kerül, és a további fermentáció intracellulárisan megy végbe. A lignin gyakorlatilag emészthetetlen rostalkotó elem, bontására képes mikroszervezetek a kérődzők előgyomraiban nincsenek. Mint sejtfalalkotó, a növényi sejteket körülvéve ugyanakkor a lignin nem teszi lehetővé a sejt belsejében levő tápanyagok bontását sem (cage effect), így rontja a fermentáció hatékonyságát. Általában a szubsztrát jellege (a takarmány összetétele) határozza meg, hogy a fermentáció milyen biokémiai úton halad. Ilyen körülmények között tehát a takarmány összetétele nagymértékben befolyásolja a mikrobás fermentáció során keletkezett illó zsírsavak arányát. Rostban dús takarmányok etetését követően elsősorban acetát, keményítőben dús (abrakban gazdag) takarmányok etetését követően ugyanakkor a propionát- és a butirátszintézis kerül előtérbe. A mikrobás fermentáció alatt olyan, elsősorban gáz halmazállapotú végtermékek (H 2,CH 4) is keletkeznek, amelyeket a gazdaszervezet energiaforrásként nem képes hasznosítani. Ennek következtében a mikrobás fermentáció hatékonysága kisebb, mint a bélcsatornában folyó enzimes emésztésé. A kérődzők előgyomraiban folyó fermentáció azonban olyan anyagokból is képes energiát termelni a gazdaszervezet számára, amelyekből saját enzimrendszerén keresztül nem részesülhetne. A nitrogéntartalmú anyagok lebomlása és felépülése a kérődzők előgyomraiban A takarmány fehérjetartalmának jelentős része az előgyomrokban elbomlik. Ezt a bontást a mikroszervezetek proteáz enzimei kezdik meg, amelyek a fehérjemolekulákat a peptidkötések mentén hasítják, és kisebb 87

106 A szervezet létfenntartása peptidegységek, majd aminosavak keletkeznek. A fermentáció azonban itt nem áll meg. A mikroszervezetek az aminosavakat dezaminálják, aminek hatására a bendőben ammónia szabadul fel. A nitrogénmentes szénlánc jelentős része tovább fermentálódik, és ennek következtében ugyanolyan illó zsírsavak keletkeznek, mint a szénhidrátok fermentációja során. Ezen termékek mellett a fehérjekatabolizmus során izovajsav, izovaleriánsav és metil-vajsav, egyes aromás aminosavakból hidroxi-fenilecetsav, fenilecetsav, fenilpropionsav, benzoesav és indolecetsav is keletkezhet. A takarmányfehérjék és egyéb nitrogéntartalmú vegyületek bendőbeli metabolizmusának vázlatát szemlélteti a ábra ábra - A takarmányfehérjék és egyéb nitrogéntartalmú anyagok bendőbeli metabolizmusának vázlata A takarmány fehérjéit illetően különbséget teszünk könnyen és nehezen hidrolizálódó komponensek között. Az előbbiek nagyobb mennyiségben való felvételét gyors és jelentős ammóniafelszabadulás követi. Különösen sok ammónia keletkezik, ha a takarmányból hiányoznak a könnyen fermentálódó szénhidrátok. A nehezen hidrolizálódó takarmányfehérjék nem váltanak ki jelentős ammóniakoncentráció-növekedést a bendőfolyadékban. Ezek lebontása egyrészt lassan megy végbe, másrészt főleg ezekből kerülnek ki az előgyomor-fermentáción túljutó (bypass) és csak az oltóban, illetve a középbélben emésztődő fehérjék. A bendőben ammóniára bomlanak a nem fehérjetermészetű nitrogénvegyületek (NPN),mint a szabad aminosavak, a purin- és a piridiminvegyületek, valamint a karbamid és más, egyszerű nitrogénvegyületek. Ezek közül különleges jelentősége van a karbamidnak, amely a szervezetből állandóan áramlik a bendőbe, és exogén úton, a takarmányból is hozzájuthat az állat. Az ureázaktivitás a bendőben szorosan baktériumsejtekhez kötött. A bendőtartalomból centrifugálással elkülönített bendőfolyadéknak, a takarmánymaradványoknak vagy a protozoonoknak csak minimális ureázaktivitásuk van. 88

107 A szervezet létfenntartása A bendőben az aminosavak dekarboxilezéssel is bomolhatnak. Ez utóbbi folyamat kizárólag erősen savas phértéken (ph 3,0 5,5), megy végbe, amikor szén-dioxid fejlődése közben primer aminok keletkeznek. Ezeket a vegyületeket biogén aminoknak nevezzük. A katabolikus folyamatok mellett a bendőben jelentős fehérjeszintézis folyik. Ez a folyamat a mikrobák élettevékenységéhez fűződik. Számos bendőbaktérium rendelkezik olyan enzimekkel, amelyek a legkülönbözőbb aminosavak szintézisére teszik képessé azokat. Nitrogénforrásként ezek a mikroszervezetek csaknem kizárólag az ammóniát használják fel az aminosav-szintézishez. A protozoonok viszont a baktériumsejteket használják fel fehérjeszintézisük fő nitrogénforrásaként. Az ammóniabeépülés hatékonysága nagymértékben függ a rendelkezésre álló fermentálható szénhidrátok mennyiségétől. Ezek az aminosavak bioszintézise során egyrészt a szénláncot szolgáltatják, másrészt energiaforrást jelentenek; a fehérjeszintézis közismerten nagy energiaigénnyel bír. A fehérjeszintézis feltétele továbbá a szervetlen anyagokkal való megfelelő ellátás. Ezek közül kiemelkedő jelentősége van a kénnek. A kén a szulfátokból felszabadulva gyorsan a baktériumfehérje kéntartalmú aminosavaiba épül. A mikrobák fehérjeszintéziséhez szükséges ammónia nem feltétlenül kell, hogy a takarmányfehérjék bontásából származzon. Ha olyan NPN anyagokat etetünk a kérődzőkkel, mint a karbamid, amelyek a bendőben ammóniává bomlanak, a fehérjeszintézis éppolyan hatékonysággal végbemehet, mintha az ammónia fehérjéből származott volna. Az előgyomrokban keletkező mikrobák az oltógyomor alacsony ph-értékén elpusztulnak. A baktériumok és a protozoonok folyamatos, nagy tömegben való pusztulását követően a mikroorganizmusok protoplazmáját, ami nagyobbrészt fehérjékből áll, a vékonybél enzimrendszere emészti. A mikrobafehérje biológiailag értékes,a vékonybélben jól emésztődik és hasznosul. Ennek eredményeként a kérődző állatok a takarmányok aminosavkészletének kiegyenlítettségére korántsem olyan érzékenyek, mint a monogastricus állatok. A lipidek hidrolízise az előgyomrokban A takarmány trigliceridjeit a bendőmikroorganizmusok glicerinre és zsírsavakra hidrolizálják. Mivel a glicerin a bendőfolyadékban jól oldódik, azt a mikroszervezetek tovább fermentálják, ennek eredményeként elsősorban propionsav képződik. A hidrolízisből származó zsírsavak ugyanakkor a mikrobák számára nem képeznek jelentős energiaforrást, így azok a továbbiakban csak kisebb változáson mennek keresztül. A telítetlen zsírsavak hidrogenálódnak, aminek során transz- és pozicionális izomerek is keletkezhetnek ( ábra). A folyamat köztestermékei között érdemes megemlíteni a konjugált linolsav (CLA) izoméreket, amelyek továbbhaladva az előgyomrokból, a középbélben felszívódhatnak, és beépülve a kérődzők termékeibe (tej, hús) fontos szerepet játszanak az egészségkímélő élelmiszer-alapanyagok előállítása szempontjából. A hidrogenációs folyamat során a takarmányból származó fontosabb 18 C-atomos, többszörösen telítetlen zsírsavak (linol-, linolénsav) azonban elsősorban olaj-, illetve sztearinsavvá alakulnak ábra - A telítetlen zsírsavak hidrogénezése a bendőbenharfoot és Hazlewood 1988 nyomán) 89

108 A szervezet létfenntartása A baktériumok azonban nemcsak bontják, hanem szintetizálják is a lipideket. Protoplazmájukban jelentős mennyiségű hosszú, egyenes szénláncú, páros és páratlan C-atomszámú, továbbá elágazó szénláncú zsírsavakat képeznek, s ezeket saját foszfolipidjeikbe építik be. Az előző folyamatoknak megfelelően a kérődzők testében elsősorban telített zsírsavak és az olajsav dominálnak. Ugyanakkor megtalálhatók a páratlan szénatomszámú és az elágazó szénláncú zsírsavak, de a telítetlen zsírsavak transz izomerjei is. A bendő gázfázisa A kérődzők előgyomraiban végbemenő, fermentáció során keletkező különböző gázok kisebb sűrűségüknél fogva a bendőfolyadék felszínére törnek és a dorsalis bendőzsákban gyűlnek össze. Innen eructatióval (böfögés) kerülnek a külvilágra. A termelődő gázok mennyiségét és összetételét a mikrobás fermentáció intenzitása és jellege határozza meg. Ennek megfelelően a takarmányfelvételtől eltelt idő és a takarmány összetétele döntő tényezők. Közvetlenül a takarmányozást követően egy felnőtt szarvasmarha bendőjében 30 perc alatt kb. 20 l, négy óra múlva csak 5 10 l gáz termelődik. Az átlagosan takarmányozott szarvasmarha gázfázisának 30 40%-át metán, 40 60%-át CO 2 és néhány százalékban H 2,illetve egyéb gázok alkotják. A kérődzés A kérődző állatok élettani sajátossága, hogy a takarmányfelvétel közben felületesen megrágott és lenyelt takarmányokat a bendőből visszajuttatják a szájüregbe (regurgitatio), majd alapos megrágást követően ismételten lenyelik. A kérődzésnek rendszerint három fázisát lehet elkülöníteni: a felkérődzés, az újranyálazás és a rágás, valamint a nyelés. A kérődzés reflexes folyamat. A reflex receptorait, amelyek a bendő és a recés falában vannak, feltételezhetően mechanikai ingerek, valószínű, hogy a bendő-recés nyílás időnkénti tágulása hozza ingerületbe. A kérődzés nyúltvelői központjában áttevődő ingerület, mint reflexválasz, az efferens ágakon keresztül jut a kérődzésben részt vevő effektor szervekhez, az egyes izmokhoz és a nyálmirigyekhez. A kérődzési reflexközpont más szervek működésszabályzó mechanizmusaival, így a légzés, nyelés stb. idegi központjaival összhangban működik. A szarvasmarhában úgy is ki lehet váltani a kérődzést, hogy bendőfisztulán keresztül a recésgyomor, a bendőrecés nyílás vagy a bendő cardia belső felületén fizikai ingereket alkalmazunk. Feltehetően ezzel magyarázható, hogy a kérődzésre fordított időt a takarmány fizikai állapota befolyásolja. A természetes körülmények között, 90

109 A szervezet létfenntartása legelőn tartott kérődző kb. 8 órát fordít kérődzésre. A kizárólag őrölt, koncentrált abrakkeverék takarmányozása során (kísérleti körülmények között) ez az idő két-három órára rövidül. Az oltógyomor működése Az oltógyomor funkciói szorosan kapcsolódnak az előgyomrokéhoz, és az együregű gyomrú állatok gyomorműködésétől számos tekintetben eltérnek. Kérődzőkben ez az egyetlen olyan gyomorrészlet, amely emésztőnedvet termel. Az oltógyomor fundusmirigyei által termelt vízszerű folyadék összetételében hasonlít a monogastricus állatok gyomornedvéhez: két fő komponensét a sósav és a pepszinogén képezi. A szopósborjak oltógyomornedve rennint is tartalmaz. Az oltógyomor működésének jellegzetességei elsősorban abból adódnak, hogy fiziológiás körülmények között a levelesből állandóan áramlik át a gyomortartalom az oltóba. Egyrészt a befolyó neutrális levelestartalom, másrészt a savanyú oltógyomor-tartalom bekerülése az epésbélbe serkenti a gyomornedv szekrécióját. Az oltóba bejutó mikroorganizmusok a sósav hatására elpusztulnak, majd megkezdődik emésztésük. A juh oltógyomrába naponta kb. 10 l folyadék kerül be az előgyomor felől. A levelesből minden bendő-összehúzódáskor néhány ml folyadék préselődik az oltóba. Emellett szabálytalan időközökben finomra őrölt, növényi részekből álló és viszonylag szilárd takarmányrészeket tartalmazó anyag is átkerül. Szarvasmarhában kb. 30 l, juhban kb. 5 6 l gyomornedv termelődik naponta. Az oltógyomor ph-jának nagyobb eltérése a változó kémhatású előgyomortartalom beáramlásának következménye. Az oltógyomortartalom kémhatása általában ph 2 4 között van, ritkábban ph 1,5 5,5 határértékek is előfordulnak. Az oltógyomor tartalma szakaszosan, ml-es adagokban ürül a doudenum felé. A duodenumba óránként áthaladó oltótartalom mennyisége felnőtt birkában átlagosan kb. 400 ml, amelynek ph-értéke 3,0 körül van. Az átáramlás ütemét a duodenumba kerülő gyomortartalom mennyisége és összetétele reflexes, illetve hormonális úton szabályozza. Emésztési folyamatok a vékonybélben A vékonybélben az emésztést azok a mirigyek segítik elő, amelyek egyrészt az emésztőcsövön kívül helyezkednek el (máj, hasnyálmirigy) és a kivezetőcsatornán keresztül a bélcsőbe ürítik váladékukat, másrészt a bél nyálkahártyájában találhatók. A mirigyek által termelt váladékok (emésztőnedvek) alapvetően három fő funkciót töltenek be az emésztésben. 1. Az emésztőenzimeik segítségével bontjáka tápanyag-molekulákat. 2. Optimális kémiai(ph) és fizikai feltételeketbiztosítanak az emésztőenzimek tevékenységéhez ( táblázat). 3. Olyan (nyálka) anyagokat tartalmaznak, amelyek biztosítják a bél belső felületének védelmét. A vékonybélben folyó emésztés során a takarmányból származó tápanyagokat a szervezet mirigyei által termelt enzimek hasítják és olyan, egyszerűbb molekulákká alakítják, amelyek a bélből felszívódhatnak. A bélben folyó emésztés a takarmány kémiai feltárásának legfontosabb helye. A bél emésztőtevékenységét, a béltartalom továbbítását a belek mozgásai segítik elő táblázat - A gyomor és béltraktus ph-értékei (Kemény 1974) Állatfaj Gyom or Epésb él Éhbél Csípő bél Vakbé l* Remese bél Ló 4,45 7,13 7,47 7,54 6,50 7,09 Szarvasmarha 3,95** 7,49 8,55 7,94 6,41 Sertés 3,46* 6,63 7,44 6,24 Kutya 3,68 5,91 6,27 6,36 6,57 6,84 ** Forte (1989). ** Oltógyomor. A bél motorikája A bélmozgások egyik jellemző típusa az ún. szegmentáló mozgás. Ennek során a vékonybélben 5 10 cm távolságban a körkörös izomzat összehúzódása következik be, ami a belet szakaszokra (szegmentumokra) 91

110 A szervezet létfenntartása osztja. Rövid idő után az összehúzódott részek elernyednek, s most az előbb elernyedt állapotban levő szegmentumok izomzata húzódik össze. Ily módon újabb szegmentális tagoltság keletkezik. A szegmentáló mozgások nem továbbítják a béltartalmat, csupán az összekeveredését segítik elő, így azokat keverőmozgásoknak nevezzük. A szegmentáló mozgás miogén eredetű, vagyis a simaizomzat spontán ingerképző tulajdonságának következménye. A bél mozgásának másik típusa a perisztaltikus mozgás, amelyet a bél helyi (intrinsic) reflexei irányítanak. Ha a bél egy pontján tartózkodó chymus a bél falát megfeszíti, a tőle cranialis irányban levő bélrészlet körkörös izomzata összehúzódik, a caudalisan levő pedig elernyed. Ennek következtében a béltartalom az ellazult részek felé, caudalis irányban továbbítódik. A perisztaltikus mozgás továbbítja a béltartalmat a duodenumtól az utóbél felé, így ezt a mozgást továbbító mozgásnak is szokás nevezni. Időnként létrejöhet az előzőekkel ellentétes irányú, antiperisztaltikus mozgás is. A perisztaltikus hullámok frekvenciáját a bél teltsége jelentősen befolyásolja. A béltartalomtól feszülő bélen a mozgás ritmusa élénk, míg üres bélen perisztaltika alig van. Ennek megfelelően az elfogyasztott takarmány mennyisége és minősége (főleg ballaszttartalma) jelentős hatást gyakorol a bélmozgásokra. Bár a perisztaltikus mozgásokat alapvetően a bél helyi reflexei szabályozzák, moduláló (módosító) jelleggel a külső idegek is részt vesznek a szabályozásban. A hasnyálmirigy szerepe az emésztésben A hasnyálmirigy külső elválasztású funkciója az egyik legfontosabb emésztőnedv, a hasnyál (pancreasnedv) termelése, amely a Wirsung-, illetve a Santorini-féle vezetéken keresztül az epésbél kezdeti szakaszába ömlik. A tisztán nyert hasnyál színtelen, szagtalan, kissé nyúlós, lúgos kémhatású (ph 7,1 8,4) folyadék. Jellemzője a magas titrálható alkalinitás (10 ml pancreasnedv 5,5 12 ml 0,1M-os sósavat fogyaszt), amely elsősorban nagy NaHCO 3-tartalmának köszönhető. Ez utóbbi segítségével a pancreasnedv döntő szerepet játszik a gyomorból ürülő, savas kémhatású chymus, lóban pedig a vakbélben és a remesében keletkező illó zsírsavak semlegesítésében. A hasnyál mennyisége és összetétele állatfajonként és a mirigyet szabályozó ingerek természete szerint meglehetősen változó. Átlagos takarmányozási körülmények között, 100 kg élőtömegre számítva lóban l, szarvasmarhában 3 5 l, birkában 0,5 1 l pancreasnedv termelődik naponta (Swenson1984). Ozmotikus koncentrációja a vérplazmáéval azonos. Körülbelül 1% anorganikus anyagot és 1 2% fehérjét tartalmaz, amelynek nagy része enzim. A szervetlen anyagok közül a kation-összetétele csaknem azonos a vérplazmáéval. Az anion-összetétele a szekréció intenzitásával sajátosan változik. A növekvő elválasztás esetén HCO 3-tartalma csaknem háromszorosára nő, Cl-koncentrációja viszont ugyanilyen arányban csökken. A hasnyál enzimei között szénhidrát-, fehérje- és zsírbontó enzimek egyaránt találhatók. Szénhidrátbontó enzime az α-amiláz, amely az α 1,4 glikozidkötéssel kapcsolódó poliszacharidokat (keményítő, glikogén) dextrinen keresztül maltózig bontja. Az enzim ph-optimuma 6,8 6,9. A fehérjebontó enzimek között endo- és exopeptidázok egyaránt találhatók. Az endopeptidázokon belül a tripszin (ph-optimum 7,8 8,8), a kimotripszin (ph-optimum 7,0 9,0) és az elasztáz (ph-optimum 8,8) fordul elő a különböző háziállatfajokban. A tripszin a gyomorban megkezdett fehérjeemésztés termékeit (polipeptideket) vagy azt kikerülő intakt fehérjéket bontja, miközben peptidek keletkeznek. A kimotripszin az előző enzimtől csak csekély mértékben különbözik, fehérjeemésztő hatása mellett a tejet is megalvasztja. Az endopeptidázok által katalizált fehérjeemésztés termékeinek további bontását az exopeptidázok csoportjába tartozó karboxipeptidáz végzi. Ez az enzim a peptidekről a C-terminális aminosavakat hasítja le. A hasnyál fehérjebontó enzimei inaktív formában (tripszinogén, kimotripszinogén, prokarboxi-peptidáz) termelődnek. A tripszin aktiválódása csak a duodenumba irányuló szekréciója után történik meg. Ebben részt vesz a bél nyálkahártyájában szekretált enzim, az enterokináz, másrészt autokatalitikusan maga a tripszin is. A kimotripszinogén és a prokarboxi-peptidáz a tripszin hatására válik aktív fermentummá. Bár a tripszinogén spontán átalakulása tripszinné gyorsan bekövetkezik normális körülmények között, tripszininhibitor jelenlétében ez a folyamat erősen gátolt. A zsírbontó enzimek között a hasnyállipáz a bél legfontosabb enzime, amelynek ph-optimuma 7,6 8,2 között van. Jellemző sajátossága, hogy a trigliceridek 1. és 3. helyzetben levő észterkötéseit bontja, aminek következtében monogliceridek és zsírsavak keletkeznek. A tripszinnel ellentétben a lipáz és az amiláz a hasnyálmirigyben aktív enzimek formájában szekretálódik. A hasnyálmirigy kiválasztó tevékenységét idegi, valamint hormonális tényezők szabályozzák. Már a szájba jutó takarmány ingere a hasnyálmirigy fokozott szekrécióját váltja ki. Ebben a reflexes szabályozásban a n. vagusnak van jelentős szerepe. Kizárólag idegi hatásokra a hasnyálmirigy általában nagyobb enzim- és hidrogén-karbonát-koncentrációjú hasnyálat választ el. Lényegesen nagyobb jelentőségű a pancreasnedv 92

111 A szervezet létfenntartása elválasztásának szabályozásában a hormonális mechanizmus. Ebben a folyamatban két peptidhormon, a szekretin és a kolecisztokinin (CCK) vesz részt. A szekretin elsősorban a víz és anorganikus sók elválasztását serkenti, az előzőek szerint szekretált nedv emésztőaktivitása ugyanakkor csekély. A CCK ugyanakkor főként a hasnyálmirigy enzimjeinek és zimogén vegyületeinek (enzimelőalakok) elválasztását fokozza. A hasnyál összetétele messzemenően alkalmazkodik az elfogyasztott takarmány jellegéhez. Magas fehérjetartalmú diéta esetén a tripszin aktivitása, sok szénhidrátot tartalmazó takarmány etetése esetén az amiláz aktivitása növekszik. Sok zsír fogyasztása ugyanakkor a lipáz mennyiségét nem növeli. Az epe és szerepe az emésztésben Az epe, a vékonybél másik legfontosabb emésztőnedve, a májban termelődik, ahonnan vagy közvetlenül, vagy ha epehólyag is van, bizonyos tárolást követően, az epevezetőn keresztül jut a duodenumba. Az epe részben szekrétumnak fogható fel, mivel több olyan anyagot tartalmaz, amelyek az emésztésben lényeges szerepet játszanak, másrészt exkrétumnak is tekinthető, amelyen keresztül a szervezet bizonyos bomlástermékei (epefestékek) a külvilágra jutnak. Az epe összetétele jelentősen függ származási helyétől. A májvezetéken keresztül nyert epe, májepe, szárazanyag-tartalma csupán 2,5 4,0%, az epehólyagból gyűjtött ún. hólyagepe ugyanakkor 16 17% szárazanyagot tartalmaz. A tetemes különbség oka az, hogy az epehólyagban jelentős mennyiségű víz szívódik vissza, ugyanakkor szerózus folyadék választódik ki, ami növeli a szárazanyag-tartalmat. Mivel a vízzel együtt különböző (Cl -, HCO 3- ) ionok is visszaszívódhatnak, a kétféle epe ph-értéke is különbözik egymástól (májepe: ph 7,5 8,5; hólyagepe: ph 7,0 8,0). Az epe szárazanyaga szervetlen és szerves vegyületeket egyaránt tartalmaz. Szerves összetevőik közül legjelentősebbek az epesavas sók, az epefestékek, a koleszterin és a foszfolipidek. Az epesavak közül a kolsav és a keno-dezoxikolsav van jelen a legnagyobb mennyiségben az epében glikokollal és taurinnal képzett konjugátumaik formájában. Alkálisókkal epesavas sókat képeznek. Az epesavaknak az emésztésben többirányú, fontos szerepük van. A felületi feszültséget csökkentő hatásuk révén a vízoldhatatlan zsírokat a vékonybélben emulgeálják, hatásukra azokból apró zsírgolyócskák keletkeznek, felületük így megnagyobbodik, és ez kedvezőbb feltételeket teremt a lipáz zsírbontó tevékenységéhez. A zsíremésztés termékeinek felszívódása szempontjából fontos micella kialakításában ugyancsak jelentős szerepet töltenek be. A bélbe került epesavas sók jelentős hányada a vékonybél distalis szakaszán felszívódik és a portalis vénán keresztül visszakerül a májba. Az epesavak ezen forgalmát a máj és a bélcsatorna között enterohepaticus körfolyamatnak nevezzük. A májba visszakerült epesavak erős epeszekréciót serkentő hatással rendelkeznek, és hozzájárulnak az epetermelés normális szintjéhez. Ha az enterohepaticus körforgalom gátolt, a máj epetermelése jelentősen csökken. Az epe színét az epefestékek, a sárga bilirubin és a zöld biliverdin adják. A kettő mennyisége, illetve aránya az egyes háziállatfajokban eltérő, ennek megfelelően epéjük színe is különbözik. A húsevők epéje sárgásbarna, a sertésé barnássárga, a lóé barnászöld, a kérődzőké zöld színű. Az epefestékek a hemoglobin porfirinvázának bomlástermékei, az emésztésben nincs jelentőségük, egyéb biológiai hatásukról sem tudunk. Epefestékek a szervezetben mindenhol termelődnek, ahol hemoglobinbomlás folyik (a máj, a lép és a csontvelő RES sejtjeiben). Keletkezési helyükről a vérplazmába kerülnek, ahonnan a májsejtek felveszik és glükuronsavval konjugálva az epébe kiválasztják. A májsejtek károsodása vagy az epeutak elzáródása folytán azonban nagyobb mennyiségben kerülneka vérkeringésbe, a bőr alatti kötőszövetben kiválasztódnak, és annak sárga színt kölcsönöznek (sárgaság). Az epével a bélbe kerülő epefestékek a mikroorganizmusok hatására urobilinogénné, majd szterkobilinogénné alakulnak, amely utóbbi a levegő jelenlétében, oxidatív hatásra olyan vegyületeket képez, amelyek a bélsár jellegzetes színét adják. Az epeelválasztás szabályozásában a már említett epesavas sókon kívül elsősorban hormonális tényezők vesznek részt. A gasztrin, a szekretin és az inzulin fokozza a máj epeelválasztását. Az epeelválasztás fokozódása esetén megváltozik az öszszetétele is: nő a bikarbonát- és csökken kloridtartalma. Az epehólyag időnkénti összehúzódásával üríti tartalmát az epésbélbe. Az összehúzódásokat reflexes, illetve hormonális hatások váltják ki. Az idegi hatásokra való összehúzódás feltétlen és feltételes reflexek eredményeként is bekövetkezhet. Az entero-hormonok közül a CCK rendelkezik kolagog (epeürítést serkentő) hatással. A bélnedv és szerepe az emésztésben A vékonybél nyálkahártyájában levő mirigyek termelik a bélnedvet. Noha számos enzimet sikerült kimutatni benne, a legtöbben úgy vélik, hogy ezek többségét a bélhámsejtek termelik az egyes tápanyagok felszívódása közben. A bél lumenébe többnyire a leváló hámsejtek útján jutnak, nem pedig szekrécióval. A bélnedv jelentős 93

112 A szervezet létfenntartása része azonban a bélcsatorna nyálkahártyájában található kétféle mirigy, a Brunner- és a Lieberkühn-féle mirigyek terméke. A Brunner-féle mirigyek kizárólag az epésbélben találhatók, enzimmentes, mucinban gazdag, erősen viszkózus váladékuk elsősorban a középbél elülső szakaszának nyálkahártyáját védi az odakerülő savas kémhatású gyomortartalomtól. A bélbolyhok között szórtan elhelyezkedő, egyszerű csöves mirigyek, a Lieberkühn-crypták bizonyos sejtjei (Paneth-sejtek) ugyanakkor proteo- és amilolitikus enzimeket is termelnek. A kevert bélnedvhalványsárga, szálképző, lúgos (ph 7,5 8,5) folyadék. Szárazanyag-tartalma 1,5 1,6%, amiből 1% az anorganikus sók (elsősorban nátrium-, kálium-, kalcium-kloridok és hidrogén-karbonátok), a többit a mucin és az enzimfehérjék teszik ki. A bélnedv enzimjeit elsősorban a fehérje- és a szénhidrátemésztés végső lépéseit katalizáló enzimek alkotják. A proteázok közül az aminopeptidázok és a dipeptidázok a legjelentősebbek, amelyek a kisebb peptidekből felszívódásra alkalmas aminosavakat hasítanak le. A szénhidrátbontó enzimek döntően diszacharidázok, maltáz, szacharáz és laktáz, amelyek a diszacharidokból ugyancsak felszívódásra képes monoszacharidokat állítanak elő. A bélnedv zsírbontó lipázt is tartalmaz. Ennek aktivitása azonban a hasnyálmirigy eredetű lipázéhoz viszonyítva csekély. A vastagbél szerepe az emésztésben Az emésztés és a felszívódás legutolsó szakasza a vastagbélben megy végbe. Ezen szakasz terjedelmessége és az emésztésben betöltött szerepe jelentős különbségeket mutat az eltérő táplálkozási típusú állatokban. A húsevőkben hossza és befogadóképessége viszonylag csekély, az emésztésben betöltött szerepe is kicsi. A növényevő monogastricus állatokban (ló, nyúl) és a mindenevő sertésben is e bélszakasz ugyanakkor jelentős szerepet tölt be az emésztésben. A vastagbél nyálkahártyája is folytat szekretoros tevékenységet. Az itt termelődő vastagbélnedv lúgos kémhatású, vizet, szervetlen sókat és mucint tartalmaz. A szekréciót elsősorban a nyálkahártya hámjában lévő nagyszámú kehelysejt végzi. Fő funkciója a nyálkahártya védelme, valamint a béltartalom, illetve a bélsár sikamlóssá tétele. A vékonybél víztartalma (85 93%) jóval nagyobb, mint a bélsáré (60 75%). A tartalom besűrűsödése a vastagbélben végbemenő jelentős vízfelszívódásra utal. Emellett elektrolitok, elsősorban Na + -, K + -, illetve Cl-ionok is felszívódnak ebben a bélszakaszban. A vastagbélben kitűnő körülmények mutatkoznak a mikroszervezetek élettevékenységéhez, így dús baktériumflóra alakul ki e bélszakaszban. A takarmány azon szerves anyagai, amelyek nem emésztődnek, illetve nem szívódnak fel a vastagbél előtti emésztőcsatorna-szakaszon, itt hasonló mikrobás fermentációval bomlanak, mint a kérődzők előgyomraiban. Ennek a folyamatnak elsősorban azoknál a növény- vagy mindenevő állatoknál van jelentősége, ahol a tápanyagok nagy része növényi eredetű takarmányokból származik, és a gyomorban nincs lehetőség a mikrobás fermentációra (ló, nyúl, sertés). A vastagbélben folyó fermentáció legfőbb helye a vakbél.a fermentáció eredményeként ugyancsak rövid szénláncú zsírsavak képződnek, amelyek a bélfalon keresztül felszívódva az állatoknak energiaforrást jelentenek. A vastagbél mikrobás fermentációja során vitaminok,elsősorban a B-vitamincsoport tagjai és a K-vitamin szintetizálódnak. A vastagbél falán ezek a vitaminok azonban nem szívódnak fel, csak koprofágiával hasznosulhatnak. A bélsár képződése és ürülése A bélmozgások hatására a béltartalom a végbél felé mozog. Aboralis irányba haladva a vastagbél tartalma egyre sűrűbb lesz, és kialakul a bélsár (faeces). A takarmány áthaladási sebessége az emésztőcsövön elsősorban az állatfajtól (a bél hosszától) és a takarmány minőségétől függ. Átlagos takarmányozási körülmények között a sertésben pl. a takarmányfelvételt követően az első takarmánymaradékok óra múlva ürülnek a bélsárban, teljes kiürülésük órát vesz igénybe (Szabó1984). A bélsár a takarmány meg nem emésztett és fel nem szívódott anyagain kívül emésztőnedveket, sejttörmelékeket, baktériumokat és azok anyagcseretermékeit, valamint a vérből a bél lumenébe kiválasztott anyagcseretermékeket tartalmaz. Mennyisége és összetétele egyegy állatfajon belül a takarmányozás módjától függ. Sok növényi rostot tartalmazó takarmány etetését követően a bélsár tömegesebb, a koplaló állatok bélsara ugyanakkor csak levált hámsejtekből, bélnedvből és baktériumokból áll. A bélsár konzisztenciája adott fajon belül függ a perisztaltika sebességétől: minél gyorsabb a takarmány áthaladása a bélcsatornán, annál hígabb a bélsár. Az egészséges szarvasmarha 1 3 óránként kiürített napi bélsármennyisége kg között változhat, amelynek átlagos víztartalma 80 85%. A juh és a kecske naponta 1 3 kg, 56 75% víztartalmú, a sertés 0,5 3,0 kg, 55 75% víztartalmú bélsarat ürít. A ló két-három óránként ürített bélsarának napi mennyisége kg között változik, nedvességtartalma 70 80% körül ingadozik. 94

113 A szervezet létfenntartása A végbélben összegyűlt bélsár reflexes úton ürül a külvilágra (defaecatio). Abélsárürítés megindulásához az adaequat inger a bélfalban levő receptorokra ható nyomás. A nyomásfokozódás kritikus értékét, ami a folyamat megindulását kiváltja, egy-egy erőteljes vastagbél-perisztaltika hozza létre A madár emésztőkészüléke A madár szájüregének anatómiai felépítése az emlősökéhez viszonyítva egyszerűbb, és egyes szervek, mint például az ajkak, az íny, a pofák, valamint a fogak hiányoznak. A szájnyílást csőr (rostrum) határolja, amelyen alsó és felső kávát különböztetünk meg. A tyúkfélék és a galamb csőre kemény, kacsában és lúdban lágy szaruhüvely, viaszhártya (ceroma) borítja. A madarak nyelve izomban szegény, felületét, különösen tyúkfélékben, erősen elszarusodott laphám borítja. A tyúkfélék és a galamb nyelvén a nyelvtest és a nyelvgyökér határát a garat felé irányuló hegyes papillák, a nyelvpapillák (papillae linguales) haránt irányú sora jelzi. Lúdban és kacsában a nyelv szélén tüskeszerű, azok között pedig fonal alakú papillákat találhatunk, amelyek a csőr egymásba illő szarulemezeivel szűrőberendezést képeznek. A madár nyelvén ízlelőbimbók nincsenek, ezzel szemben a szájgaratüregben egyenként vagy kisebb csoportokban számos ízlelőbimbó van, amelyek szerkezete az emlősökéhez hasonló. A madarak száj- és garatürege nem különül el egymástól, mint az emlősökben, hanem egységes szájgaratüreget alkot. A nyálmirigyek annak nyálkahártyájában szórtan elhelyezkedő, elágazó vagy összetett csöves mirigyek. Felépítésükre jellemző, hogy egyszerű csövekből állnak, amelyek közös üregbe nyílnak, ahonnan egy vagy két kivezetőjárat indul ki a szájüreg felé. A nyálmirigyek legtöbb madárfaj esetében mucinózus váladékot termelnek. A szájgaratüregből kiinduló nyelőcső a villacsont előtt a tyúkban és a pulykában egy (jobb oldali), galambban kettő, oldalra kiterjedő és alatta helyeződő, hármas tágulatot alkotó begybe(ingluvies) megy át. Kacsában és lúdban a nyelőcső orsó alakú tágulatot ( álbegyet ) képez csupán. A nyelőcső nyálkahártyáját többrétegű laphám borítja, amelynek kötőszövetes részében, egymás mellett hosszanti sorokba rendeződött, zsákszerű nyelőcsői mirigyek vannak. A begy falában kevés a mirigy. A kikelés utáni időben mindkét galambszülő begyében a vérbő nyálkahártya begytejet termel. Ez nem más, mint a zsírosan elfajult és ellökődött, morzsalékony masszát képező hám. A begytartalommal együtt a fiókák táplálására szolgál. A házimadarak gyomra két, anatómiailag és funkcionálisan is jól elkülönülő részből, mirigyes és izmos gyomorból áll. A mirigyes gyomor (proventriculus s. ventriculus glandularis) orsó alakú, tyúkban kb. 4 cm hosszú szerv. A nyelőcsőből éles határ nélkül folytatódik, annak mintegy orsószerű tágulata. Az izmos gyomortól befűződés (isthmus ventriculi) választja el. A testüreg bal alsó negyedében, a máj két lebenye között helyeződik. A mirigyes gyomor nyálkahártyájának felületét makroszkópos méretű, kúp alakú szemölcsök borítják, amelyek csúcsán a mirigyes gyomor mirigyeinek kivezetőnyílásai találhatók. A nyálkahártya felületét a mirigykivezető nyílások körül koncentrikusan rendeződő egyrétegű hengerhám borítja, amely beterjed a nyálkahártya kötőszövetes rétegébe és ott mucint szekretáló felületes propriamirigyeket képez. A nyálkahártya mély mirigyei csöves végkamrákat tartalmazó, számos kerek lebenykéből épülnek fel. A mirigyvégkamrák hámja pepszinogént és sósavat termel ( ábra) ábra - A mirigyes gyomor nyálkahártyájának szerkezete, a nyálkahártya mirigyei (vázlatos rajz) (Bell és Freeman 1971 nyomán) 1. a nyálkahártya hámrétege (lamina epithelialis mucosae), 2. felületes propriamirigyek (gll. ventriculares superficiales), 3. a nyálkahártya mély mirigyei (gll. ventriculares profundus), 3/a a mirigyek végkamrája, 3/b sósavat és pepszint szekretáló (oxyntico-peptikus) sejtek, 3/c harmadlagos (tercier) csatorna, 3/d másodlagos (secunder) csatorna, 3e. elsődleges (primer) csatorna, 4. a nyálkahártya szemölcseinek ürege, 5. a nyálkahártya saját izomrétege (muscularis mucosae), 6. a mirigyes gyomor izomrétege (tunica muscularis) 95

114 A szervezet létfenntartása Az izmos (zúzó-) gyomor (ventriculus muscularis) vastag, izmos falú szerv. A mirigyes gyomor mögött, a testüreg bal felében, elülső részével a máj lebenyei között helyeződik el, caudalis és jobb oldali felületét bélkacsok borítják. A zúzógyomor fala háromrétegű, kívül savóshártya borítja, középső izomrétege nagyon vastag, belül nyálkahártya béleli. A nyálkahártyát mikrobolyhokkal fedett, egyrétegű hengerhám borítja. Rajta vastag, kemény, szaruszerű keratinoidréteg van, amely a nyálkahártya mirigyeinek besűrűsödött váladékából, levált hámsejtekből és a felvett táplálék beszáradt anyagából (fehérje-szénhidrát komplex) képződik. A mechanikai hatásokkal és a savas gyomortartalommal szemben védelmet nyújt a mélyebb rétegeknek. Az izmos gyomor különböző nagyságú kavicsokat és egyéb szilárd törmelékanyagokat tartalmaz, ezek a takarmány feldolgozásában játszanak szerepet. A madarak vékonybelén ugyanolyan szakaszok különböztethetők meg, mint az emlősökén ( ábra), s az egyes szakaszok szöveti felépítése is hasonló ábra - A tyúk gyomra és bélcsöve (Nickelson és mtsai 1977 nyomán) 1. nyelőcső (oesophagus), 2. mirigyes gyomor (proventriculus), 3. izmos gyomor (ventriculus muscularis), 4/a és 4/b az epésbél le- és felhágó szakaszai (duodenum descendens et ascendens), 5. éhbél (jejunum), 6. csípőbél (ileum), 7. a vakbél (caecum) bal és jobb oldali szakasza, 8. remese (colon), 9. kloáka (cloaca); a és a máj- és epevezeték (ductus hepatoentericus et cysticoentericus), b és b a hasnyálmirigy ventralis és dorsalis vezetékei, c a hasnyálmirigyet és az epésbelet összekötő szalag (lig. pancreaticoduodenale), d bélfodor (mesojejunum), e a. coelica, f a. mesenterica cran., g hüvely (vagina), h húgyvezető (ureter), i lép (lien), j embrionális sziktömlő (diverticulum vitellini) 96

115 A szervezet létfenntartása Az epésbél (duodenum) az izmos gyomor elülső vakzsákjából indul ki. Minden házimadárfajban jellegzetes, Ualakú kacsot (ansa duodenalis) képez. Az U két szárát egymáshoz és a pancreaslebenyekhez szalagok kapcsolják. Az epésbél felhágó szárán, a májhoz közeli szakaszon kis bélöböl (diverticulum duodeni) található. Ide szájaznak a fajra jellemző módon az epe- és pancreasvezetékek. Az éhbél (jejunum) madárban is a bélcső leghosszabb szakasza. Az éhbélkacsok (ansa jejunalis) zsírral dúsan átszőtt, hosszú bélfodron, mesojejunum, atestüreg jobb, caudalis felében foglalnak helyet. Tyúkban az éhbél nagyobb és 10 kisebb, kacsában és lúdban 6 8 hosszanti párhuzamos bélkacsból áll, amelyek 3/4 körívben rendeződnek. A csípőbél (ileum) megközelítőleg egyenes bélszakasz. A kloáka alatt ered, tyúkban, lúdban és kacsában a vakbelet kétoldalról határolja, közöttük szalagok (lig. ileocaecalia) találhatók, amelyek a csípőbelet a kétoldalt helyeződő páros vakbélhez fűzik. A vékonybél falát nyálkahártya, izomréteg és savóshártya alkotja. A nyálkahártya bolyhokat képez, amelyek alakja és nagysága madárfajonként kissé különbözik. A nyálkahártya hámját mikrobolyhokkal fedett hengerhám alkotja. A hámsejtek között kehelysejtek vannak. A nyálkahártya kötőszövete sejtdús, tömör szerkezetű, benne Lieberkühn-féle mirigyek találhatók, amelyek a bolyhok tövénél nyílnak. Duodenalis (Brunner-féle) mirigyek a házi madarakban nincsenek. A madarak vastagbele a páros vakbélből (caecum) és a remesevégbélből (colorectum) áll. Ez utóbbi egy rövid bélszakasz, amelyet kifejezett záróizom (m. sphincter cloacae) határol el az emésztőcső végső szakaszától, a kloákától. A páros vakbelek a csípőbél és a remesebél határán nyílnak, nyílásukat gyűrű alakú, csípő-vakbéli nyálkahártyaredő szűkíti. A nyílást követő alapja és az orsószerűen tágult teste a csípőbelet közrefogva előre irányul, majd végső, vak vége az izmos gyomor jobb oldalán caudalis irányban visszahajlik. A csípőbélhez a már említett szalagok rögzítik. A remesevégbél a csípő-vakbéli nyílástól eredő, rövid, egyenes bélszakasz. Átmérője a középbéllel majdnem azonos, rövid bélfodor rögzíti a dorsalis hasfalhoz, amelyben a verőceér (v. portae) ágai, valamint a hátulsó bélfodri artéria (a. mesenterica caudalis) és ágai futnak. A vastagbél fala a vékonybélhez hasonló szerkezetű. A kloáka (cloaca) a bélcső végső, rövid és tágas szakasza. Üregét két redő három részre coprodeum, urodeum és proctodeum tagolja. A coprodeumba nyílik a remesevégbél; nyílásába körkörös záróizom, m. sphinchter cloacae emelkedik. A bélcsatornából ide továbbított bélsár felvételére és átmeneti tárolására szolgál. Az urodeum a kloáka középső szakasza, amelybe a két húgyvezető, valamint hímekben kétoldalt a két ondóvezető torkollik. A tojókban a petevezető a húgyvezetőtől balra ugyancsak a kloákába nyílik. A 97

116 A szervezet létfenntartása proctodeum a kloáka végső szakasza, amely hímnemű vízimadarakban az emlősök péniszéhez hasonló szervet foglal magában. Záróizommal (m. sphincter cloacae) rendelkező nyílása a külvilággal áll összeköttetésben. A kloáka dorsalis felületén helyeződik a Fabricius-féle tömlő. Ez lymphoepitheloid szövetből felépülő, körte alakú képlet. A thymussal párhuzamosan kezdetben növekedik, majd három-négy hónapos kortól elsorvad. A vékonybél járulékos mirigyei A máj a madarak testtömegéhez viszonyítva, szembetűnően nagy (fajtól függően az élőtömeg 1,5 4,1%-a), barnásvörös (a hízottaké sárga), közvetlenül a szív mögött, a zúzógyomor, a nemi mirigyek és a vékonybél előtt helyeződik. Nagyobb része a testüreg bordák által körülzárt részében van, kisebb része ráfekszik a mellcsontra. Fali felülete (facies parietalis) domború és a testüreg falának alakját veszi fel, zsigeri felületével (facies visceralis) a mirigyes gyomorral, az epésbél cranialis végével, a léppel és az epehólyaggal érintkezik. A madarak mája a nagyobb jobb oldali és a valamivel kisebb bal oldali lebenyre oszlik. A két lebenyt a median síkban egy sekélyebb elülső és egy mélyebb, hátulsó bemetszés, incisura cranialis et caudalis, különíti el, amelyek között a parenchyma ugyanakkor hídszerűen összeköttetést (pars interlobaris) alkot ( ábra). A májkaputól caudalis irányban, mindkét főlebenyből egy-egy kisebb nyúlvány (processus intermedius) indul ki. Tyúkban a bal oldali lebenyen egy bemetszés egy bal külső (pars caudodorsalis) és egy bal belső lebenyt (pars caudoventralis) különít el. A hátulsó üresvéna átfúrja a jobb oldali májlebeny cranialis részét. Az epehólyag (vesica fellea) ampullaszerű, a máj jobb lebenyének zsigeri felületén levő árokban fekszik. A galambnak nincs epehólyagja. Az epe elvezetőrendszere eltér a házi emlősökétől. A májat kívülről a savóshártya zsigeri lemeze borítja, amely szorosan összefügg az alatta helyeződő, nagyon vékony, kötőszövetes tokkal. Ez utóbbi csak a májkapu tájékán vastag. Belőle radialis kötegek, rostok térnek a máj állományába a vérerek és az epeutak mentén. A máj finom vázát rácshálózat alkotja. A máj működési egysége az emlősökéhez hasonló sugárszerű, de kettős sorokban rendeződő májsejtoszlopokból, gerendákból álló lebenyke. A lebenykék sokszögletűek, szabálytalanul helyeződnek el egymás mellett, köztük nincs éles határ. A májsejtekben sok glikogén és zsírcsepp van. A sejtek nagyságát és szerkezetét a táplálkozási viszonyok befolyásolják ábra - A házityúk mája (A zsigeri felület, B fali felület) (Nickel és mtsai 1977 nyomán) 1. bal külső lebeny (lobus hepatis lateralis), 1/a bal belső lebeny (lobus hepatis medialis), 1/b processus intermedius sinistri, 2. jobb lebeny (lobus hepatis dexter), 2/a processus intermedius dexter, 3. fossa transversa, 4. elülső bemetszés (incisura cranialis), 5. hátulsó bemetszés (incisura caudalis), 6. a bal oldali lebeny bemetszése (incisura intralobulares), 7. hátulsó üresvéna (v. cava caudalis), 8. jobb oldali kapuvéna (v. portae dextra), 8/a bal oldali kapuvéna (v. portae sinistra), 9. jobb oldali májartéria (a. hepatica dextra), 9/a bal oldali májartéria (a. hepatica sinistra), 10. epehólyag (vesica fellea), 11. ductus hepatoentericus, 12. ductus cysticoentericus A hasnyálmirigy az epésbél fodrában, a bél két szára mentén elhelyeződő, vékony, hosszú, lebenyes mirigy. A duodenum két szárához tyúkfélékben szalagok fűzik. Tömege tyúkban 2 3,5 g, pulykában 7 10 g, kacsában

117 A szervezet létfenntartása g, lúdban g. Szürkés rózsaszínű, világossárga vagy barnásvörös színű szerv. Három, bal oldali dorsalis, jobb oldali ventralis és szabad szemmel alig látható, zsírszövetbe ágyazott léplebenye van. A hasnyálmirigynek tyúkban és galambban általában három, kacsában, lúdban és pulykában legtöbb esetben két kivezetőcsöve van, amelyek az epésbél felhágó szakaszába a májvezeték és az epevezető mellett nyílnak. A mirigyet kívül savós hártya borítja, alatta vékony kötőszöveti tok van, amely sublobularis sövényeket képez. A mirigy parenchymája exokrin mirigyekből és nagyszámú endokrin ún. Langerhans-szigetekből áll A madár emésztése A takarmány és a víz felvétele Mivel a madarak ízérzékelése kezdetleges, a takarmány felismerésében és válogatásában a házimadarak esetében elsősorban annak fizikai tulajdonságai és színe játszik döntő szerepet. A tyúkfélék szívesen fogyasztják a zúzalékos takarmányt, és előnyben részesítik a világos, fénylő színeket. A nedvszívó, lisztes konzisztenciájú takarmány fogyasztásától ugyanakkor tartózkodnak. A takarmány felvételében jelentős szerepet játszik a megszokás. Ha a háziszárnyasokat például korábban dercés takarmányokkal etették, majd szemes, illetve granulált formára térnek át, egy-két nap átmeneti időre van szükség ahhoz, hogy azokat takarmányként ismerje el. A száraz magvakkal táplálkozó madarak szájában mucinban dús nyál képződik, amely a takarmány lenyelését megkönnyíti. A különböző madárfajok nyálában az amilázaktivitás, ha egyáltalán van, csekély. Az is inkább a begyben fejti ki hatását. Egy kifejlett tyúkban átlagos takarmányozási viszonyok között naponta kb ml nyál termelődik. Vízimadarakban a nyálszekréciós tevékenység gyenge. A madarak folyadékfelvételében a gravitáció általában nagyobb szerepet játszik, mint emlősben. A tyúk például úgy iszik, hogy csőrét vízbe mártja, majd fejét felemelve a vizet a szájgaratüregen keresztül a nyelőcsőbe, majd a gyomorba csorgatja. Az elfogyasztott takarmány első része áthalad a begyen, és telíti a gyomrokat. A további takarmány a begyben raktározódik és a gyomrok ürülését követően halad tovább. A begyben tárolt takarmány a lenyelt nyállal és az ivóvízzel keveredve felpuhul, és a további emésztés számára hozzáférhetőbbé válik. A begy nyálkahártyájában nincsenek olyan mirigyek, amelyek emésztőenzimeket termelnek, ezért a begyben csak olyan kémiai feltárás folyik, amelyet az esetleges nyálamiláz, a takarmány növényi eredetű sejtjeiben levő enzimek vagy a mikroorganizmusok enzimrendszere katalizál. Így a takarmányban lévő keményítő egy része egyszerű cukrokká, majd a mikrobás fermentáció során illó zsírsavakra, illetve alkoholra bomolhat. Ezek a termékek a begyből felszívódhatnak, és hozzájárulnak a szervezet energiaellátásához, azonban szerepük közel sem olyan fontos, mint a kérődzőkben. Emésztés a mirigyes és a zúzógyomorban A madarak gyomra kettős funkciót teljesít. Ezek közül az egyik hasonló az emlősgyomoréhoz: olyan emésztőnedvet termel, amely enzimaktivitása révén jelentős szerepet játszik a takarmányok kémiai feltárásában. A gyomor másik szerepe, a takarmány fizikai feltárása (aprítás) azért kiemelkedő jelentőségű a madarakban, mert a fogak hiányában a szájüregben nincs rágás. A mirigyes gyomor nyálkahártyájában levő mirigyek felnőtt tyúkban 5 30 ml emésztőnedvet választanak el óránként. Az egyes fajok táplálkozási szokásából (állandó kapirgálás) adódóan, és minthogy a begyből a takarmány folyamatosan ürül, a mirigyes gyomorban gyakorlatilag állandó szekréció folyik, amely a kevésbé aktív időszakokban (sötét periódus) kisebb, a táplálkozást követően ugyanakkor intenzívebb. A madarak mirigyes gyomrában termelődő emésztőnedv összetételét tekintve hasonlít az emlős gyomornedvéhez, sósavkoncentrációja és proteolitikus aktivitása ugyanakkor annál nagyobb. A gyomornedv proteolitikus aktivitása pepszintartalmának köszönhető, amely enzim inaktív formában termelődik a mirigyes gyomor nyálkahártyájában levő mélyebb mirigyek sejtjeiben; ezek a sejtek egyúttal a sósavat is elválasztják. A gyomornedv szekrécióját madárban a hisztamin jelentősen fokozzam, egyben sósav-koncentrációját és pepszinaktivitását is növeli. A begy fiziológiás méretű kitágulása ugyancsak növeli, a duodenum kitágulása ugyanakkor csökkenti a mirigyes gyomor nedvelválasztását. A mirigyes gyomor csak kis befogadóképességű, így benne a takarmány csak rövid ideig tartózkodik. Az emésztőcső ezen részének fő funkciója csak az, hogy pepszin és sósav keveredjen a gyomortartalomhoz. Maga a feltárás a zúzógyomorban megy végbe, ahol hosszabb időt tölt a gyomortartalom. Ezen szakasz erőteljes összehúzódásai következtében aprítjaa durvább takarmányrészeket, keveri a gyomortartalmat, és a pepszin proteolitikusaktivitása is itt érvényesül. A zúzógyomorban való aprítást kisebb kavics- vagy gritdarabok is elősegítik. A gyomortartalom tartózkodása a zúzógyomorban jelentősen függ az elfogyasztott takarmány fizikai 99

118 A szervezet létfenntartása állapotától. A finomra őrölt takarmány szinte percek alatt áthalad a zúzógyomron, és a duodenumba kerül, a kemény magvak ugyanakkor több órát is eltölthetnek ebben a részben. A mirigyes és zúzógyomor összehúzódásai a két gyomor funkcionális egységét követve meglehetősen jól összehangoltak. A gyomor mozgásai a begy és a vékonybél mozgásaival ugyancsak szoros összefüggést mutatnak. Az említett emésztőcsatorna-szakasz mozgásait az előzőekből kiindulva gastrointestinalis ciklusnak nevezzük. Emésztés a madár vékonybelében A savas kémhatású chymus a zúzógyomorból az epésbélbe kerül. Minthogy a hasnyálmirigy kivezető csatornái és az epevezetékek az epésbél distalis végénél torkollnak a vékonybélbe, a mirigyek váladékainak pufferoló hatása a gyomorhoz viszonyítva távolabb érvényesül, mint emlősökben. Emiatt a duodenum kémhatása gyakran 3,0 4,0 ph-érték körül ingadozik, ami azt eredményezi, hogy a gyomorban megindult pepszines proteolízis ebben a szakaszban tovább folyik. Ez a savas kémhatás ugyancsak kedvez a szekretin és a CCK felszabadulásának a duodenum nyálkahártyájából, ezért fokozódik a hasnyálmirigy szekréciója. A pancreasnedv és a bélnedv pufferoló hatására a béltartalom ph-értéke az éhbél kezdeti szakaszán éri el azt a tartományt (ph 6 8), ami a hasnyál enzimei számára optimális. A vékonybél kémiai emésztését madarakban is a hasnyál, az epe és a bélnedv segíti elő. A naponta elválasztott hasnyál mennyisége tyúkfélékben átlagosan 8 10 ml/testtömeg kg között változik. A szekréciót az emlősökéhez hasonlóan hormonális és reflexes tényezők szabályozzák. A hasnyálmirigy szekretoros tevékenységének reflexes szabályozásában ugyancsak a n. vagusjátssza a döntő szerepet. A baromfiból gyűjtött pancreasnedv világos, enyhén viszkózus, lúgos kémhatású folyadék. A puffervegyületek (elsősorban a HCO 3- ) viszonylag nagy koncentrációja következtében fontos szerepet tölt be a gyomorból ürülő, savas kémhatású chymus közömbösítésében. Az enzimek között ugyanúgy, mint az emlősökében, fehérje-, szénhidrát- és zsírbontók fordulnak elő. A fehérjebontók között a tripszin, a kimotripszin, a karboxipeptidázok, az A és a B elasztáz, valamint a ribonukleáz és a dezoxiribonukleáz fordul elő. Az előző enzimek működése 5,7 és 8,5 ph között folyik, maximális aktivitásukhoz 7,0 ph szükséges. Szénhidrátbontó enzime az α-amiláz, zsírbontó a lipáz; mindkettő neutrális körüli ph-értéken a legaktívabb. A madarak májában az epetermelés folyamatos, tyúkfélék felnőtt egyedeiben 1,0 1,5 ml/óra körül van. A szekréció mértékét madárban is elsősorban az epesavak mennyisége határozza meg. A szekretin, a gasztrin és a CCK ugyancsak szerepet játszanak az epetermelés és az epehólyag összehúzódásainak szabályozásában. A madarak epéjében igen nagyszámú epesavas só fordul elő, amelyek főként tauro-kolsavval, allo-kolsavval vagy más savakkal konjugált formában találhatók. Jelentőségük az emlősökéhez hasonlóan elsősorban a zsírok emulgeálásában, a zsíremésztés termékeinek felszívódásában van. Az epefestékek közül a madárban mind a bilirubirin, mind a biliverdin előfordulnak. Ha a máj- és az epevezetéket lekötjük, csak a bilirubin halmozódik fel a vérplazmában. Ez arra enged következtetni, hogy a madarakban a biliverdin extrahepatikusan képződik. Az epésbélben Brunner-féle mirigyek nincsenek, az itt szekretálódott bélnedv a Lieberkühn-féle mirigyekből származik. A tiszta duodenumnedv halványsárga színű, enyhén mucinosus folyadék, bennekülönféle proteázok és invertáz enzim mutatható ki. Az éhbél szövetkivonataiban ugyancsak jelentős számú proteáz, lipáz és diszacharidáz található. Ezen enzimek intracellularisan, elsősorban az éhbél és a csípőbél hámsejtjeiben vannak, és a sejtek leválását és szétesését követően kerülnek a bél lumenébe. Az enzimek működése hasonló az emlősökéhez azzal a különbséggel, hogy a madárban a diszacharidázok közül a laktáz hiányzik. A vastagbél szerepe az emésztésben A madarak páros vakbelében emésztőenzimek nem termelődnek, a közel neutrális kémhatás (ph 6,7 6,9) ugyanakkor mikrobás fermentációt tesz lehetővé. A fermentációhoz azok a tápanyagok szolgálnak szubsztrátként, amelyek a gyomor- és a vékonybél-emésztést, illetve a felszívódást elkerülik. A folyamat során lehetőség van a növényi rostok fermentálására is. A vakbélben folyó mikrobás feltárás eredményeként rövid szénláncú zsírsavakkeletkeznek, amelyek a felszívódásukat követően bekapcsolódhatnak a gazdaszervezet energiafolyamataiba. A vakbélemésztésnek ugyanakkor a szervezet energiaellátása szempontjából csak kis jelentősége van, amelyet az is bizonyít, hogy a vakbélkiirtást madarakban különösebb zavarok nem kísérik. A vakbélben folyó mikrobás tevékenység bizonyos vitaminok szintézisét is lehetővé teszi, amelyeket a gazdaállat azonban csak koprofágia útján értékesíthet. A remese továbbíthatja a középbél tartalmát a kloákába, illetve a vakbélbe perisztaltikus mozgásai segítségével. E szakasznak a víz és a különböző elektrolitok felszívódásában van jelentősége. 100

119 A szervezet létfenntartása A takarmány áthaladása az emésztőcsövön; a bélsár A madár emésztőcsöve viszonylag rövid az emlősökéhez viszonyítva, így a takarmány gyorsan áthalad rajta. Egyszeri etetéssel felvett dercés konzisztenciájú takarmány növendékbaromfiban kb. 4, felnőtt tojótyúkban kb. 8 óra alatt kerül át az emésztőcsövön (Kaupp és Ivey1923). Az egészben elfogyasztott kemény magvak ugyanakkor az előzőeknél hosszabb időt töltenek az emésztőcsőben. Madárban a bélsár keveredik a vizelettel, és együttesen alkotja az ürüléket. Ez utóbbi megjelenése jelentősen változhat, de azon belül a bélsár egy kör alakú, barna massza, amelyet felülről a fehér vizelet sapkaszerűen bevon. A vakbélből származó ürülék ugyanakkor sötétbarna, nyúlós, kenőcsszerű anyag. Átlagos körülmények között egy felnőtt tojótyúk ürülékének napi mennyisége g körül változik A szervezet folyadékterei és a vér Gazdasági állataink szervezetének legnagyobb mennyiségű, de az életkor előrehaladtával egyre csökkenő (80% 50%) összetevője a víz. A test szöveteiben, szerveiben nem oszlik el egyenletesen ez a vízmennyiség. A máj, az agy, az izomzat 60 70%-ot, a csont 45%-ot, a zsírszövet 10 20%-ot tartalmaz. A vízmegoszlást jelentősen befolyásolja az adott szerv szöveti összetétele. A nagyobb zsírtartalmú szervekben kevesebb a víz. Ez az oka annak is, hogy a több zsírszövetet tartalmazó nőstény egyedek testének víztartalma kisebb, mint a hímeké. A víz alapvető fontosságú komponens, mivel a sejtek életfolyamatai, mint enzimek által irányított biokémiai reakciók (néhány kivételtől eltekintve), ebben a vizes fázisban zajlanak. A szervezet vízforgalma A külső vízforgalom az egyed és környezete közötti vízcsere. Bevitelt jelent az ivóvíz mellett a takarmány víztartalma és az anyagcsere oxidációs vize. Kiadásként a vizelet, a bélsár, a párolgás és verejtékezés, valamint különféle szekrétumok (tej, nyál stb.) vehetők figyelembe. Belső vízforgalma a soksejtű szervezeteknek van. Ez a sejten belüli (intracellularis, IC), valamint kívüli (extracellularis, EC) terek közötti vízegyensúly, amit a külvilág változásai ellenére a belső környezet állandóságát biztosító mechanizmusok tartanak fenn. Azaz itt is érvényesülnek a már megismert homeosztázis törvényszerűségei. A folyadékterek A víz a szervezetben a különböző terek (ún. rekeszek) között oszlik meg. Az összes vízmennyiség legnagyobb, kb. 2/3 része a sejteken belül (IC) található. A sejten kívüli EC tér három részre tagolódik: a szövetközi (intercellularis v. interstitialis), a vérereken belüli (intravasalis) és az ún. epithelialis tér folyadékaira a transcellularis (TC) térben. Ez utóbbiban speciális hámokkal bélelt üregeket, csöveket (húgy-ivarszervek, agygerincvelői űrök, érzékszervek, ízületek, savós testüregek) tölt ki a nedv. A tápcsatorna mirigyváladékai vagy az előgyomrok tartalma időszakosan változó, jellemzően akár többszöröse a TC tér többi összetevőjének. Az egyes folyadéktereket elhatároló válaszfal szerkezete a lehetséges funkció miatt alapvető fontosságú. Az intravasalis és interstitialis tereket elhatároló vérérkapillárisok fala dializáló membrán, míg az interstitialis és az IC teret elválasztó sejthártya ozmotikus membrán. Ezek átjárhatók a víz és az abban oldott kis molekulájú szerves anyagok (pl. glükóz, karbamid) számára. A nagyobb molekulájú szerves anyagok vándorlása gátolt, így pl. a fehérjék döntő többsége a véréren belül maradva az ionok Gibbs-Donnan-féle egyensúly szerinti megoszlását eredményezi A vér A vér folyékony halmazállapotú kötőszövet. Sejt közötti állománya a vérplazma, amelyben sejtes (alakos) elemek vörös- és fehérvérsejtek, valamint vérlemezkék vannak szuszpendálva. A vér folyékony és sejtes állományának arányát tükrözi a hematokrit érték. A keringésben lévő véren kívül (ez kb. 2/3 rész) a szervezet vértartalmának kb. 1/3-része nyugvó állapotban a lép, a máj, a tüdő és egyéb szervek, pl. a bőr kapillárisainak vérraktáraiban található, ahonnan fokozott igény esetén jut a keringésbe. A vérplazma Az alvadásban gátolt teljes vér centrifugálásával vagy több órás ülepítésével az alul helyeződő, piros színű sejtes elemek és a fölötte lévő, szalmasárga vérplazma fázisai elkülöníthetők egymástól. A vérplazma a teljes vér kb. 101

120 A szervezet létfenntartása 55 65%-a. A vérplazma a fajra jellemző, illetve a táplálkozástól függő, normális festéktartalma miatt halványvagy intenzív sárga színű, áttetsző folyadék. Jellemző iontartalma (főleg Na + ) miatt ozmotikusan aktív. Fehérjéi (főleg az albumin) miatt kolloidozmotikus tulajdonsága van, ami az EC/IC terek közötti transzportban fontos, a vérnyomással kölcsönhatásban lévő tényező. A vér kémhatásának (ph) kialakítását és fenntartását pufferek végzik. Ezek több komponensből álló rendszert alkotnak. A vér pufferei ph-kiegyenlítő hatásukat az ismert kémiai mechanizmussal érik el, aminek következtében egy alapvető homeosztatikus tényező, az isohydria valósul meg. A hatás lényegét a következő egyenlet írja le: K= [H + ][A - ] / [HA], ahol: K = a disszociációs állandó, [H + ] = a hidrogénion-koncentráció, [A - ] = az anionkoncentráció, [HA] = a nem disszociált só koncentrációja. A vérplazma anorganikus összetevői közül a hidrogénkarbonát (HCO 3- ) és a hidrogén-foszfát (HPO 4 2- ), valamint a fehérjék azok az anionok, amelyek különböző mértékben képesek protont (H + ) megkötni. Egy oldat ph-ja a szabad H + -ionok koncentrációjával arányos, amit a puffer rendszer összetevőinek koncentrációja állít be. A vérben a szénsav:bikarbonát (H 2CO 3:HCO 3- ), a (primer) dihidrogén-foszfát és (secunder) hidrogén-foszfát (H 2PO 4- :HPO 4 2- ) pufferek a legjelentősebbek. Az összetevőkből kiszámítható, műszerrel is mérhető vér phértéke, ami ép állapotban 7,4. A tizedek szintjén bekövetkező változás is kóros lehet: savi irányba való eltérés az acidózis, a lúgosodás az alkalózis. Az acidózist a szervezetben a savak felszaporodása vagy nagyfokú bázisveszteség egyaránt előidézheti. Az alkalózis oka bázisszaporulat vagy túlzott savürítés lehet. A vérplazma kémiai összetétele Szervetlen anyagai a 8 10%-ot kitevő szárazanyag-tartalom összetevői. Emlősben a vérplazma 0,9; madárban 0,85; kétéltűekben 0,65%-át elektrolitok adják. Legnagyobb arányban, mint a legfőbb extracellularis kation, a Na + és anion párja, a Cl - fordul elő. Jóval kevesebb a K +, a Ca 2+, a Mg 2+, illetve az anionok közül a HCO 3 - és a HPO 4 2- mennyisége. A többi ion (Fe, Cu, Co, Zn, I, Se, Mn, Mo) nyomokban található. Az elektrolitok abszolút mennyisége mellett az arányuk fontos. Az ioneloszlást az elektroneutralitás jellemzi, azaz a pozitív és a negatív töltésű ionok (ide tartoznak a fehérjeanionok is) töltésösszege egyenlő. A vérplazma szerves anyagai A nitrogéntartalmú összetevők többsége a vérplazma szárazanyag-tartalmának szinte teljes mennyiségét kitevő 6 8% fehérje. A vérplazma fehérjéi kémiai tulajdonságaik (molekulatömegük és elektromos töltésviszonyaik) szerint jelentősen eltérnek egymástól. Ezek alapján megfelelő szeparációs technikákkal (kicsapás, elektroforézis, kromatográfia, ultracentrifugálás) elkülöníthetők, így az összfehérje-tartalom frakciókra bontható. Egyes fehérjefrakciók (pl. albumin, transzferrin) mennyiségi és/vagy minőségi jellemzői és a kedvező vagy éppen a kerülendő tulajdonságok (pl. termelési paraméterek) öröklésmenetében megnyilvánuló kapcsoltsága miatt a plazmafehérjék vizsgálata az állattenyésztésben a nemesítés szolgálatába állítható. A főbb plazmafehérjék elektroforetikus elválasztását a ábra, csoportosítását a táblázat mutatja be ábra - A plazmafehérjék elektroforetikus elválasztása alul: megfestett futtatás, felül: denzitogram; TTR: transztiretin (prealbumin), Alb: albumin, α1, α2, β- és γ- globulin frakciók; + anód oldal, katód oldal 102

121 A szervezet létfenntartása táblázat - A főbb plazmafehérje-frakciók Név Mr(x10 3 ) molekula súly Relatí v % Funkció Transztiretin (prealbumin) 55 <0,05 T 4 és RBP+retinol szállítás Albumin Globulinok onkotikus nyomás, endogén fehérjefor- rás, ion-, FFA-transzport Antitripszin 54 proteinázgátló a-kimotripszin 68 proteinázgátló α 1 Lipoprotein (HDL) > lipidtranszport, periféria máj Retinolkötőfehérje (RBP) 21 retinolszállítás 103

122 A szervezet létfenntartása Transzkortin 50 Gc-Globulin 50 MVK-hormon transzport calcitriol- (aktív D- vitamin-)transzport α 2 Cöruloplazmin ,32% Cu-tartalom Lipoprotein (VLDL) 250 lipidtranszport a perifériára Haptoglobin 100 Hb-transzport RES Transzferrin 80 Fe 3+ -szállítás ß Lipoprotein (LDL) Komplementek lipidtranszport a perifériára 7 15 nemspecifikus ellenanyagok Fibrinogén 300 alvadási faktor (I.) IgA 320 szekréció s- γ IgE 160 allergiás IgG 180 tartós IgM 950 korai ellenanyagok A nitrogéntartalmú nem fehérje összetevők, a laboratóriumi diagnózis szempontjából jelentős frakció neve maradék nitrogén (MN), ami a plazma fehérjéinek kicsapása után a plazmavízben maradó kis (0,3 g/l) anyagmennyiség. A vérplazma nem fehérje természetű, nitrogéntartalmú vegyületeinek kb. 60%-a karbamid. MN-t alkotnak még az aminosavak, a kreatinin, a kreatin, a húgysav és a nukleotidok. A lipidek nagyobb mennyiségben a táplálkozás után, valamint fokozott zsíranyagcsere (átépülés, mobilizáció) idején találhatók a vérben. A felszívódásból származó zsírcseppecskék és az azokkal kapcsolódó fehérjeösszetevők mikroszkópikus méretű gömböcskéket (kilomikron, különböző lipoproteinek) formálnak, amik a szervezet zsíranyagcseréjébe kapcsolódnak. A vérplazma szénhidrát összetevője a glukóz, amit vércukornak nevezünk. A vércukorérték: kérődzőkben 3 4 mmol/l, egyéb emlősökben: 5 6 mmol/l, madarakban: 8 10 mmol/l, ami az állatok táplálkozás/anyagcsere típusának egyik kifejezője. A szénhidrát-anyagcsere köztes termékeinek (tejsav, ketonanyagok) mennyisége pihenéskor, illetve fiziológiás körülmények között nem számottevő. Véralvadás A véralvadás a szervezet védekező reakciói közé tartozik. Ilyenkor az érfal külső sebesülését követően enzimek által katalizált, bonyolult mechanizmusok útján egy tömítődugó, az alvadék (thrombus) elzárjaa nyílást, ezzel megakadályozza, hogy a szervezetet vérveszteség érje. A folyamat azonban kóros is lehet, ha az ér belsejében játszódik le (thrombosis). Ilyenkor a képződött vérrög az ér lumenét szűkíti, sőt el is zárhatja. A vérkeringésben kismértékű alvadási folyamat állandóan lejátszódik, ez az élettani látens véralvadás, amit gyors alvadásifaktorátalakulás és kismértékű fibrinkialakulás jelez. Ép viszonyok esetében a látens véralvadás nem vezet thrombus kialakulásához, mivel a koagulációs és antikoagulációs faktorok egyensúlyban vannak. A véralvadás mechanizmusa in vitro is lejátszódik. Az alvadásgátló nélküli kémcsőbe levett vér, állatfajtól és külső környezeti hőmérséklettől függően, 5 15 perc alatt megalvad, és szalmasárga vérsavót présel ki magából. A vérsavó 104

123 A szervezet létfenntartása (szérum) abban különbözik a vérplazmától, hogy fibrinogént és egyéb alvadási faktorokat nem tartalmaz. A véralvadást in vivo és in vitro is meg lehet akadályozni úgy, hogy az egymást aktiváló és követő faktorok működését gátoljuk. Leggyakoribb módja az alvadásgátlásnak a Ca 2+ -ionok vegyi anyagokkal (-oxalátok, - fluoridok, EDTA) való megkötése, a trombin katalitikus aktivitásának gátlása (heparin), a máj protrombinszintézisének gátlása (K-vitamin-antagonistákkal, pl. Warfarin). A véralvadás tényezőit, fő szakaszait és a lehetséges alvadásgátlási helyeket, a jellegzetes kaszkád mechanizmust, a ábra szemlélteti ábra - A véralvadási folyamat (Karsai 1982 nyomán módosítva) A előfázis, B főfázis, C utófázis, tcf: trombocita faktor, * trombinkatalízis, az a index aktivált faktort jelent A vér alakos elemei A törzsfejlődés során a testnedvekben megjelentek a specializálódott alakos elemek: a vörös- és fehérvérsejtek, valamint a vérlemezkék. A gerinces állatokban a vér valamennyi alakos eleme a vörös csontvelőből származik, a magzati életben a lép és a máj is részt vesz a vérsejtek termelésében (extramedullaris haematopoesis) ( ábra) ábra - A vérsejtképződés vázlata (Lippold és Cogdell 1991 nyomán módosítva) Őssejtek: 1. multipotens, 2. limfoid, 3. hemopoetikus, 4. mieloid, 5. granulocita, 6. megakariocita, 7. vörösvérsejt, 8. csecsemőmirigy, VVS: vörösvérsejt, Vl. vérlemezke, Eo: eozinofil granulocita, Ba: bazofil granulocita, Ne: neutrofil granulocita, Mo: monocita, Li: limfocita, Hi: szöveti hízósejt, Mi: mikrofág, Ma: makrofág, Pl: plazmasejt, L B : B-limfocita, L T : T-limfocita, EPO: eritropoetin; * serkentő faktorok 105

124 A szervezet létfenntartása A vörösvérsejt A vörösvérsejt [(erythrocyta), vvs]oxigén szállítására szakosodott, fánkra emlékeztető alakú sejt. Az érett sejtek mérete állatfajoktól függően eltérő. Emlősökben a 2 µm vastag és 7,5 µm átmérőjű vörösvérsejtek átlagosnak tekinthetők. A sejt szárazanyag-tartalmának nagyobb hányadát (kb. 70%) a sejt és ezáltal a vér vörös színét is adó fehérje, a hemoglobin (Hb) teszi ki. A vörösvérsejtek száma 1 l vérben 10 12, azaz 1 mm 3 (µl)-ben milliós nagyságrendű; 5 10 x /l, azaz 5 10 millió/µl. A hemoglobinmolekula (Hb) felépítése minden fajban hasonló. A Hb színes, összetett fehérje. A kifejlett korra jellemző HbA (adult-hb) globinját alkotó négy (2α és 2ß) alegység mindegyikéhez egy, a centrumában Fe 2+ -t tartalmazó hemmolekula kapcsolódik. A vas fő vegyértékeivel a protoporfirin vázhoz, mellékvegyértéke a globinhoz kapcsolódik. A globin alegységekben akár néhány aminosaveltérés az oxigénszállítás zavarához vagy a vörösvérsejt alakját is megváltoztató károsodáshoz vezethet (sarlósejtes anaemia). Az egyes állatfajok Hbmolekulái között nemcsak fehérjeszerkezeti különbségek, hanem az oxigén megkötésében funkcionális eltérések is tapasztalhatók. Az élénk anyagcseréjű állatok hemoglobinja az oxigént már viszonylag magasabb parciális nyomáson leadja, míg a magas hegyvidéken honos fajokban jellegzetesen csak viszonylag kis po 2 mellett történik ugyanez. Hasonló a méhen belüli életre jellemző magzatkori vérfesték, a HbF (hemoglobin fetalis) tulajdonsága. A magzati vér azonos po 2-n a HbA-nál több oxigént képes megkötni, ennélfogva a méhlepény kapillárisaiban a tüdőalveolusokban lévőnél jóval kisebb oxigénnyomás mellett is telítődni képes. A vörösvérsejtek oxigénszállítása A Hb a tüdőben oxigénnel telítődik. Egy liter vér kb. 170 ml oxigént tud megkötni és szállítani. Egy molekula Hb négy hemje egy-egy O 2-molekula megkötésére képes. A perifériás szövetekben azok oxigénfelhasználásától függően kialakuló parciális oxigénnyomás mértékében O 2-t ad le. A Hb oxigénkötése laza, nem valódi oxidáció, ezért az oxigenáció megnevezést használják. Ha O 2 kötődik a hemhez, akkor az a vegyértékét megőrző Fe 2+ és az egyik globin közé lép be reverzíbilis módon, így majd könnyebben le is adható. Ha viszont a Hb központi vasatomja Fe 3+ (ferri) vassá oxidálódik, a molekula az oxigén leadására alkalmatlanná válik. Ez a hemiglobin vagy met-hb (HbO), ami pl. nitrit- vagy klorátmérgezéskor alakulhat ki. Ilyenkor a vér ugyan oxigéndús, de a szövetek mégis oxigénhiányban szenvednek (methaemoglobinaemia). Ugyancsak kóros hemoglobin-származék a karboxihemoglobin (HbCO), amely a szén-monoxiddal való reakció terméke. Ilyenkor a vér oxigénszállító kapacitása azért csökken, mert a szén-monoxid-molekula két-háromszázszor nagyobb affinitással kötődik a hemoglobinhoz, mint az oxigén. Így az utóbbi végül is kiszorul a kötőhelyekről. A vörösvérsejtben lévő Hb oxigénmegkötése (szaturáció) és -leadása (disszociáció) szigmoid telítődésifüggvény- 106

125 A szervezet létfenntartása görbével jellemezhető ( ábra). A folyamatra ható tényezők (a po 2, a ph, a C, a vvs szénhidrátanyagcseréjének egyik metabolitja, a difoszfo-glicerát)megváltoztatják a görbe jellegét ábra - A hemoglobin oxigéntelítődési görbéje emlősökben és madarakban A madarak eltérő hemoglobinja miatt a telítődési görbe laposabb. Parciális O 2 -nyomások: sz a szövetekben, t a tüdőben Szén-dioxid-szállítás A szöveti szén-dioxid a vörösvérsejtekbe diffundál, ahol egy enzim (karboanhidráz) szénsavvá (H 2CO 3) alakítja. A szénsav H + - és HCO 3 -ionokra disszociál, miközben a hemoglobin leadja oxigénjét. Ez a redukált Hb (anion) a H + -t megkötve gyenge savvá válik. A HCO 3 - a vörösvérsejtből a plazmába diffundál, helyére a plazmából Cl - ionok lépnek be a sejtbe, tehát az ionegyensúly nem változik. A plazma HCO 3 -ionja Na + -mal kötődve jut a tüdőbe, ahol az előbbiekkel ellentétes irányú folyamat zajlik le. Így a szén-dioxid leadása megtörténik. Ezek a folyamatok egyben a karbonát-hidrokarbonát (moláris arányuk 1:20) pufferral a vérplazma jellemző ph-jának (ph = 7,4) is meghatározói.a vérben szállított szén-dioxid tehát legnagyobb részben a plazma hidrokarbonátionjaiban található. Testi nyugalomban ez 40 ml CO 2-nak felel meg, erőteljes izomműködést követően ennek két-háromszorosa is lehet. A CO 2 kisebb része a plazmavízben oldottan, illetve plazmafehérjéhez (karbaminoproteinát) és Hb-hoz kötötten (karbamino-hb) szállítódik ( ábra) ábra - A vér szén-dioxid-szállításának vázlata (Bálint 1981 nyomán kiegészítve) * lassú, nem enzimatikus folyamat, ** gyors, a szénsavanhidráz által katalizált folyamat 107

126 A szervezet létfenntartása A vörösvérsejt képződése és életideje A vörös csontvelőben a sejtosztódás és differenciálódás útján kb nap alatt megy végbe a vörösvérsejtképződés. Az őssejtekből (eritroblaszt) fokozott ütemű osztódás után kialakuló sejtalakokban megindul a hemoglobinképzés. A fejlődés végső szakaszában a sejtmag szétesik, ezért alakul ki a kétoldali besüppedés a sejteken. Ezt a jellegzetes alakot a sejten belüli vázrendszer (citoszkeleton) feszítőereje adja. A sejtek szaporodási és érési folyamatát az oxigénhiány (hipoxia) serkenti, ami a vesében termelődő eritropoetin (EPO) faktort indukálja. A vérképzésben fontos szerepük van egyes vitaminoknak (cianokobalamin B 12, folsav B 10, piridoxin B 6), továbbá nélkülözhetetlen a vas, a réz és a kobalt is. A vörösvérsejt-képzés folyamatát a pajzsmirigy-, a here-, a mellékvesekéreg-, valamint a növekedési hormon serkenti, a petefészek hormonjai mérséklik, ezért a nőstényekben kevesebb a vörösvérsejt, mint a hímekben. A gazdasági állatok vörösvérsejtjei kb. két-három hónapig vannak a keringésben. Az idősebb sejt a membrán elöregedése miatt kigömbölyödik. Az ilyen vörösvérsejtek a lép szinuszaiban felhalmozódnak, és a fagocita fehérvérsejt-származékokból álló retikuloendoteliális szisztéma (RES) kiszűri azokat a keringésből. A kiszabaduló Hb-t egy vérfehérje megköti, így a vesén át nem következik be jelentős vasvesztés. A porfirinvázból keletkezik a biliverdin és a bilirubin, amit a máj az epével választ ki. Ennek származékai adják a bélsár és a vizelet színét is. Fehérvérsejtek A festetlen vérkenetben a rózsavörös színű vörösvérsejtek tömegében elvétve több-kevesebb színtelen, fehér sejtalak (leukocita) is látható. A vérkenetek mikroszkópos vizsgálatához használt festési eljárással jól elkülöníthetőek ezek a sejttípusok. A sejteket a festékkötő képességük alapján kimutatható alaktani jellemzőik szerint nevezték el. Egyes sejtek plazmájában több-kevesebb festéket megkötő szemcse (granulum) látható, másik típusokban ez nem tapasztalható. Az előbbieket granulocitáknak, az utóbbiakat limfoid sejteknek vagy agranulocitáknak nevezik. (A fehérvérsejtek száma 5 15 x 10 9 /l, azaz 5 15 ezer/µl). A fehérvérsejtek alaktani és működésbeli jellemzőit a táblázat tartalmazza táblázat - A fehérvérsejtek jellemzői Vérsejt Relatív %- Méret (μm) Szövettani kép Funkció Életidő Granulociták Neutrofi l~ (E,C,H) soklebenyű mag, halvány ibolya elhagyva a keringést szöveti keringésben néhány óra szövetekben 108

127 A szervezet létfenntartása rögök mikrofágok napok hetek (B, S) Eozinofi l~ kétlebenyű mag, élénkpiros rögök parazitás és allergiás betegségekben számuk nő Bazofil~ < Limfoid sejtek sok sötétkék, durva rög szöveti hízósejtek az allergiás reakciókban Limfocit a (E,C,H) (B, S) 7 10 tömör, kerek mag, kis plazmaszegély T-, ill. B-sejtté differenciálódn ak, immunfunkció k a keringésben néhány óra, szövetekben akár évek Monocit a bab alakú mag szöveti makrofág, hisztiocita, 8 10 óra a vérben, hónapok a RES eleme a szövetekben Granulociták Ez a fehérvérsejttípus a legnagyobb arányban (60 65%) fordul elő lóban, húsevőkben és az emberben. A sejtek közel kétszer akkorák, mint a vörösvérsejtek. Plazmaszemcséik a speciális festékoldatból eltérő mértékben kötik meg a komponenseket, így azok más-más színűek lesznek. Ez a fajlagosság a granulumokban lévő anyagok miatt a sejt működésének is jelzője, így a különbségtétel nemcsak alaktani, hanem funkcionális csoportosításra is alkalmas (lásd Az immunrendszer sejtjei bekezdésben). Limfoid sejtek (agranulociták) Ezeknek a sejteknek a magja kerek vagy bab alakú, citoplazmájukban szemcsék nem mutathatók ki. Működésük bemutatását a fejezet Az immunrendszer sejtjei bekezdése tartalmazza. A fehérvérsejtek képződése és életideje A fehérvérsejtek is a vörös csontvelő őssejtjeiből származnak. Magzati korban a csontvelő őssejtjei szóródnak. Egy részük a csecsemőmirigybe (thymus) jut, ahol a kéregállományban sejtosztódás és -érés zajlik. Ebben a folyamatban alakulnak ki a T-limfociták, amelyek az antigének sejtszintű közömbösítésében vesznek részt. Az őssejtek másik része madarakban a kloaka falában lévő Fabricius-féle tömlőbe emlősökben pedig a csontvelőöblökbe vándorlás után érik B-limfocitává (a B a bursa Fabricii nevéből származik). Ezek a sejtek a humoralis immunitásért felelősek. Ezután mind a T-, mind a B-sejtek a perifériás nyirokszervekbe (nyirokcsomók) jutnak, ott tovább osztódva, differenciálódva vesznek részt a szervezet immunfolyamataiban. A keringésben a granulociták és limfociták átlagos élettartama csak néhány nap. Az utóbbiak egyes típusai viszont a nyirokszövetben éveket is élhetnek. Ezek az ún. immunológiai memória sejtek. Vérlemezkék A vér legkisebb alakos eleme a vérlemezke (trombocita, 2 4 µm). A trombociták száma a vörös- és fehérvérsejtek száma közé esik (10 11 /l, illetve ezer/µl). A vörös csontvelőből származnak, az ottani óriássejtek töredékei, ezért sejtmagjuk nincs. Az átlag négy napig élő vérlemezkék alvadási faktorok 109

128 A szervezet létfenntartása jelenlétében aktiválódnak. Ilyenkor rugalmas membránjukkal letapadnak, rácsozatot formálnak a sérüléseknél, majd a szemcsékből kiszabaduló anyagok további vérlemezkék összecsapódásátidézik elő, és ún. fehér trombus alakul ki. A kiszabaduló anyagok együttese az egymást követő és előidéző véralvadási kaszkádfolyamat beindítója. A folyamatot a Ca 2+ -ionok serkentik. A madarak vérsejtjei Madarakban alapvetően ugyanazok a sejttípusok találhatók meg a vérben, mint az emlősökben. Néhány esetben azonban a sejteknél, főleg alaktani, de funkcionális különbségek is vannak. A vörösvérsejtek ovális alakú magot és egyéb sejtszervecskéket is tartalmazó sejtalakok. A madár vörösvérsejtjében a Hb két változatban található. A csontvelő véréröbleiben fejlődnek, de in ovo a szikzacskóban is folyik a képződésük. A vörösvérsejtek élettartama csak egy hónap, ez a gyors megújulási ráta is tükrözi a madarakra általában jellemző intenzívebb anyagcserét. A fehérvérsejtek a csontvelőben fejlődnek. Egyik jellemző granulocitaa heterofil sejt (pszeudoeozinofil), amelynek sejtplazmáját szinte teljesen kitöltik a pálcika alakú, csillogó piros rögök. A mozgékony fagocitasejtek az emlősök mikrofágjainak felelnek meg. Az eozinofil sejtekben fakópiros, gömbölyded granulumok vannak. Funkciójuk feltehetően az emlősöknél leírtakkal megegyező. A bazofil sejtekben kékre festődnek a rögök. A madarak bazofil sejtjei a vándorló, gyulladásos folyamatokban aktívan részt vevő sejtek. A limfociták a madarak fehérvérsejtjeinek többségét adják. A monociták itt is a legnagyobb vérsejtek. A trombociták fejlődése a vörösvérsejtekével párhuzamosan folyik. Az érett sejtalakok így nem töredékek, hanem hasonlatosak a vörösvérsejtekhez. Az ellipszis alakú, finom rajzolatú, egy vagy több szerotoninzárványt tartalmazó sejtek fagocitózisra is képesek. Vércsoportok A vörösvérsejtek felületén genetikailag meghatározott (öröklődő), nagy szerkezeti változatosságú szénhidrát természetű anyagok találhatók. A vérplazmában vannak olyan fehérjék is, amelyek kapcsolódva több ilyen sejtfelszíni jelző (marker) szénhidráttal hálózatos szerkezetű, szemmel is látható összecsapódást, agglutinációt idéznek elő. Természetesen egyeden belül nem fordulnak elő olyan tényezők, amelyek agglutinációt okozhatnak. Ezek a vörösvérsejtek és plazmafehérjék azonos fajban fordulnak elő, ezért a sejtfelszíni markert izoagglutinogénnek, illetve a plazmában lévő anyagot izoagglutininnek nevezik. Az agglutináció in vivo és in vitro, pl. tárgylemezen is bekövetkezik. A kimutatáshoz szükséges ún. természetes ellenanyagokat (agglutinek) tartalmazó szérumot vörösvérsejtekkel való immunizálással kellő mennyiségben elő lehet állítani. Ez lehetővé teszi az agglutinogének azonosítását, vagyis az illető egyed jellemző vércsoportjának megállapítását. Számos vércsoportantigén (faktor) ismert, és ezek alapján vércsoportrendszerekbe sorolhatók. Az in vivo agglutináció elkerülése érdekében vérátömlesztés (transzfúzió) előtt meg kell határozni a vért adó (donor) és a vért kapó (recipiens) vércsoportját, hiszen a recipiens csak olyan vörösvérsejteket kaphat, amelyek felületén nincs a saját agglutininjei által megköthető antigén. Összeférhetetlenség (inkompatibilitás) esetén az átömlesztett vörösvérsejtek a recipiens agglutininjeivel reagálnak, összecsapódnak (agglutináció), majd feloldódnak (hemolízis). A kiszabaduló hemoglobin a májba jut, és ott az epefesték-forgalomba lép. Mennyiségétől függően ez lehet tünetmentes, de súlyos sárgaságot, esetenként halált is okozhat. A transzfúziós balesetek elkerülésén túl a vércsoportvizsgálatok nagy jelentőségűek a származás- és/vagy utódellenőrzésben, akár igazságügyi esetekben is. Egy adott kérdés eldöntésekor a vércsoport öröklésmenetének ismeretében a rokonságból biztosan kizárható egyének/egyedek állapíthatók meg. A vércsoportvizsgálatok alkalmasak fajok és fajták evolúciós rokonsági szintjének felderítésére is. A vércsoportantigénekkel genetikai kapcsoltságban lévő tulajdonságokra való szelekciónak az állattenyésztésben nagy jelentőséget tulajdonítanak. Az AB0-rendszer Emberre az ún. AB0 vércsoportrendszer a jellemző. Modellértékű egyszerűsége, áttekinthetősége indokolja az állatélettan keretein belül is az ismeretét. Az A és B betűk glükoprotein természetű, egymástól csupán a cukorrészben különböző agglutinogént jeleznek. A vörösvérsejtek felületén való előfordulásuk alapján négy fő emberi vércsoport van: A, B, AB és 0. Az AB típusú egyéneknél mindkét típusú agglutinogén megvan, a 0 vércsoportúaknál egyik sem fordul elő. Az A- és B-antigének a szervezet egyéb szöveteiben (pl. nyál-, hasnyálmirigy, vese, máj, tüdő) és szekrétumaiban (nyál, gyomornedv stb.) is megtalálhatók. Az A vércsoportú egyének vérplazmájában anti-b (régebben ß), a B típusú egyénekben az anti-a (régebben a), a 0 típusúakban pedig mindkét (anti-a és anti-b) agglutinin jelen van. Az AB csoportba tartozók plazmájában sem anti-a, sem anti-b agglutinin nincs. 110

129 A szervezet létfenntartása Rh-rendszer Az AB0 vércsoportrendszer mellett emberben az Rh-rendszernek van a legnagyobb jelentősége. Ez a vércsoport a rhesus majomtól kapta a nevét, mert a majom vörösvérsejtjeivel immunizált nyúlban olyan agglutinin termelődik, amely az emberek 85%-ának vörösvérsejtjeit is kicsapja. Az Rh-pozitivitás egy dominánsan öröklődő D-faktor jelenlétére utal. Az Rh-negatív egyének szervezete ez ellen termel anti-d agglutinint. Ez nemcsak transzfúziós hiba esetén (Rh-pozitív vért adnak Rh-negatív egyénnek), hanem az anya és magzata között is megtörténik. Ha Rh-negatív anyában Rh-pozitív apától Rh-pozitív magzat fogan, akkor az anyai szervezet által termelt anti-d agglutinin a placentán átjutva a magzat saját vörösvérsejtjeinek szétesését, és így a magzat méhen belüli (intrauterin) károsodását okozhatja. A gazdasági állatok vércsoportjai A gazdasági állatok vércsoportjainak ismerete az állatnemesítés nézőpontjából fontos. Az immungenetikai vizsgálatok az utódellenőrzésben és a célzott tenyészállat-kiválasztásban játszhatnak szerepet. A vércsoportoknak ilyenkor gazdasági jelentőségük van, hiszen az ezeket a faktorokat kódoló gének kapcsoltsági csoportot alkotva együtt öröklődnek kedvező vagy éppen kedvezőtlen tulajdonságokkal. Így a biológiai alapokat jól ismerő tenyésztő a hagyományos eljárásoknál jóval gyorsabb és hatékonyabb előrehaladást érhet el egy állományban Immunológiai alapok A szervezet védelmét a külvilág károsító hatásai ellen elsődlegesen a köztakaró és a nyálkahártyák látják el. Az ép bőr, az azon élő baktériumflóra, illetve azok anyagcseretermékei, a verejték- és faggyúmirigyek által kialakított só- és savköpeny, egyes szekrétumok (könny, orrnyálka, nyál)lizozimtartalma eredményezi ezt a védelmet. A légúti és bélhám nyálkája, a gyomor ph-ja, a tápcsatorna természetes baktériumflórája és a csillós hámok működése is hozzájárul a védelemhez. Összességében ezek a szervezet elsődleges védelmi vonalát képviselik. Ennek sérülése esetén a károsító tényező, ami lehet kórokozó (baktérium, vírus, gomba, parazita) vagy testidegen anyag, bejut a szervezetbe, s az immunrendszer elemei aktiválódnak. Az immunrendszernek, jellemző tulajdonságai alapján, két fő része van. Az egyik rész (a filogenetikailag ősibb) ún. természetes vagy veleszületett, de nem specifikus, a másik (filogenetikailag fiatalabb) az ún. szerzett vagy adaptív, fajlagossága alapján specifikusnak is nevezett immunrendszer. Mindkettőben közös, hogy működésük során vagy sejtek általi, azaz cellularis, vagy a sejtek fehérje típusú szekrétuma által végrehajtott, azaz humoralis választ ad a szervezet. Az immunrendszer két része egymással összehangoltan működik. Az immunológiai folyamatok tényezői Az immunbiológiai folyamatok legfőbb tényezői az antigének, az ellenanyagok, az immunrendszer működését ellátó szervek és szövetek, valamint sejtek. Antigének Az immunválaszt kiváltó anyagok az antigének. Egy antigén jellegzetessége, hogy a szervezetet specifikus ellenanyagok képzésére készteti, és a képződött ellenanyagokkal in vivo és in vitro is reagál.az ilyen komplett antigének általában egyszerű vagy összetett fehérjék (Mr > 4 5 kd), de lehetnek poliszacharidok is. Az antigének általában a gazdaszervezettel nem azonos fajból származnak (vírusok, baktériumok, paraziták vagy más állatok szervei, sejtjei, illetve makromolekulái). Az izoantigének azonos fajból származnak, de szerkezetük csak az illető egyedre (vagy azok csoportjára) jellemző. Ilyenek, pl. a vörösvértestek felületén található ún. vércsoport antigének. A gerincesek szinte minden sejtjének felületén vannak nagy változatosságot (polimorfizmust) mutató antigének. Az ezeket kódoló gének összessége a saját vagy idegen felismerése, azaz a sejtek közötti kölcsönhatás legfőbb szabályozója. A géncsoport, a fő szövet-összeférhetőségi génkomplex (Major Histocompatibility Complex, MHC) kódolja a sejtek felszínén kifejeződő ún. hisztokompatibilitási antigének két típusát (MHC-I, és MHC-II). Kóros esetekben a saját sejtjeit, illetve anyagait is idegennek, autoantigénként ismerheti fel a szervezet. Ilyenkor az ún. autoimmun betegség alakulhat ki. Ellenanyagok A vérplazma gammaglobulin frakciójába sorolható fehérjék az immunológiai folyamatokért felelős (immunkompetens) sejtek által termelt antitestek vagy ellenanyagok (immunglobulinok). Ezek a képződésüket kiváltó antigénekkel reagálnak. Ha az antigén sejt volt, akkor agglutináció, ha oldott anyag, akkor precipitáció 111

130 A szervezet létfenntartása alakul ki. Az ellenanyag-molekulára jellemző egy Y alakú, két nehéz (heavy = H) és két könnyű (light = L), egymással diszulfidhíddal összekapcsolt fehérjeláncból álló szerkezet. Az Y ágait a nehéz és könnyű láncok olyan régiói alkotják (V L és V H), amelyek variabilitása lehetővé teszi, hogy a legváltozatosabb antigéneket is meg tudják kötni. Nagyobb antigéneket (pl. baktériumon) akár be is burkolhatnak (opszonizáció). A molekula karjai a láncok elágazódásánál lévő csukló révén mozgékonyak. Az Y szárát (Fc rész) két nehéz lánc alkotja. Itt az odatapadó végrehajtó sejtek (fagociták, természetes ölősejtek=natural killer NK-sejtek) aktiválódnak. A nehéz láncok típusa (α, δ, γ, ε, µ) alapján emlősökben öt immunglobulin- (Ig-)osztályt különböztetünk meg (IgA, IgD, IgE, IgG, és IgM). Madarakban az IgG-nek megfelelő ellenanyagot IgY-nak nevezik, mivel a tojássárgájában (yolk angolul sárgája) is nagy mennyiségben van ( táblázat) táblázat - Az immunoglobulinok fajtái Megneve zés Mr (kd) Szerkezet Sajátossá g Funkció Előfordul ás IgA dimer szekréció s lánc nyálkahár tyák védelme szérum, nyál, könny, tej, bélnedv IgD 180 monomer B-sejtek receptora szérum és B-sejt felszíne IgE 190 monomer paraziták elleni védelem, allergiás tünet szérum IgG 160 monomer másodlag os (tartós) válasz az antigénre szérum, magzatví z IgM >800 pentamer szekréció s láncok elsődlege s válasz az antigénre szérum IgY 160 monomer Fc-része változó másodlag os (tartós) válasz az antigénre madár szérum, tojássárgá ja Az immunrendszer szervei, szövetei, sejtjei A szervezet immunválaszra alkalmas sejtjei a szervezetben szétszórtan, a vérben, a nyirokban és jellegzetes eloszlásban több szervben is megtalálhatók. A dinamikus mozgásban levő sejtek állandó cserélődése az egyes immunszervek sejtes összetételének folyamatos változását eredményezi. Funkcionális szempontból az immunrendszer szervei két csoportba sorolhatók. Elsődleges (központi) szervek a thymus és a csontvelő (ez a madarakban a bursa cloacalis Fabriciival analóg). Másodlagos (perifériás) szervek a lép, a nyirokcsomók, a bélnyálkahártya (gut-associated lymphoid tissue, GALT), az egyéb nyálkahártyák (mucosa-associated lymphoid tissue, MALT), valamint a bőr specifikus lymphoid elemei. 112

131 A szervezet létfenntartása Csontvelő. A vérsejteket képző őssejtekből fejlődő limfoid sejtalakok még az embrionális élet során a csontvelőbe jutnak. Antigénhatásra immunglobulint termelő génjeik átrendeződésével elkötelezett B-limfocitává differenciálódnak. Az emlősökben, a vérsejtképződésben megismert szerepe mellett a csontvelő bursaekvivalens szervként is működik. Csecsemőmirigy (thymus). Az ide vándorló limfociták az ún. dajka- és egyéb, hámeredetű sejtek ágas-bogas szövedékén át jutnak el a szerv velőállományába, ahol érésük során felszínükön glikoproteid markerek alakulnak ki. Ezeket a differentálódási csoportok szerint betűvel és indexszámmal jelölik (CD = clusters of differentiation). Nyirokcsomók. A nyirokcsomó sinusaiban fagocitózisra képes makrofágok találhatók. Az itt lévő limfociták nagyobb része hosszú élettartamú T-sejt. A nyirokcsomók B-sejtjeinek többsége a kéregben található. Amennyiben a szervezetet antigénhatás éri, ezek a csíraközpontok megnövekednek, mivel a keringésből nagyobb lesz a limfocitabelépés, valamint fokozódik a sejtosztódás is. A fajlagos válaszadásra alkalmas sejtcsoportok (klónok) felszaporodnak. Lép. A lép fehér pulpájában főleg T-limfociták találhatók. A B-limfociták csoportjai perifériás follikulusokat alkotnak. A nyirokcsomókkal ellentétben a lépbe nem lépnek be nyirokerek, ennek a szervnek csak vérellátása van. Egyéb limfoid szövetek. A bélnyálkahártyában található limfoid szövetek (GALT) a Peyer-plakkokból és a féregnyúlványból (emberben, nyúlban) állnak. Ezek mind T-, mind B-sejt-függő területeket tartalmaznak. A vékonybélben a bolyhok lamina propria mucosa rétegében és a nyálkahártya specifikus M-sejtjei között is sok a limfoid elem. MALT szövet a légzőszervekben, valamint a húgy- és nemi utakban található. Az immunrendszer sejtjei. Az immunológiai folyamatokban részt vevő vérsejtek származási és sejttani különbözőségeik ellenére glikoproteid szekrétumaikkal egymással aktívan információt cserélnek. Ezek a hírátvivők a cytokinek, mint a granulocitáknál az interleukin (IL), a limphocitáknál a limfokin. A limfociták közül a B-limfociták (B-sejtek) az immunrendszer humoralis válaszadását látják el. Az antigéneket felszíni immunglobulin típusú receptorral (BCR) ismerik fel. E receptorok révén a B-sejtek csoportjai (klónok) azonosíthatók. Ha egy B-sejt-receptor az elsődleges nyirokszervben testazonos anyagot köt, az elpusztul. Ha a szelektálódott sejtek a periférián számukra specifikus antigént kötnek meg, és a másik limfocita típus (T) segítő sejtjeitől (helper, T H) is stimulust kapnak, akkor aktiválódnak. Többségük szekréciós aktivitás jellegzetességeit mutató plazmasejtté differenciálódik, és specifikus immunglobulin termelésébe kezd. A B-sejtek kisebb hányada memóriasejtként (B M) él tovább a nyirokszervekben. A memóriasejtek az egyszer már azonosított antigén behatására gyors reakciót indítanak meg. A T-limfociták (T-sejtek) sejtfelszíni receptora a TCR. Az antigéneket fagocitasejtek által bemutatott formájában, már feldolgozott peptidfragmentumként a megfelelő MHC marker molekuláival együtt ismerik fel. Az antigénnel való találkozás során a T-sejt meghatározott klónjaiban sejtosztódást és differenciálódást indít meg. Ennek eredményeként különböző funkciókra alkalmas más-más differenciálódási csoport (clusters of differentiations = CD) markereket viselő T-sejt-szubpopulációk jönnek létre. Ilyenek: 1. citotoxikus sejtek (T C), amelyek az MHC-I molekulával együtt felismert antigént hordozó célsejtet egy szekretált limfotoxin (perforin) segítségével felodják, 2. a segítő T-sejtek (T H) az antigéneket az MHC-II markerrel együtt azonosítják, majd limfokintermelésükkel a B-sejtek plazmasejtté való transzformációját, valamint a T C-sejtek proliferációját serkentik, 3. a szupresszor T-sejtek (T S) az immunrendszer önkontrollját látják el, 4. T-típusú memóriasejtek (T M) az antigénnel ismét találkozva akár évekkel később is gyors sejtosztódással válaszolnak. A limfociták egy részének nincs sejtfelszíni receptora (nullsejtek). Ezek a természetes ölősejtek (NK) számos testidegen sejthez (pl. daganatsejtek), valamint az IgG Fc részéhez képesek kapcsolódni. Ezt követően az adott sejtet, azt is, amihez az IgG kapcsolódott, képesek elpusztítani. A monocita nagyméretű bekebelezősejt, más néven makrofág. Jellemzője, hogy sok hidrolitikus enzimet tartalmazó lizoszóma van a plazmájában. Ez az egyik olyan sejt, amelyik az antigént a T-limfocitának bemutatja (antigénprezentáló sejt, APC), ezáltal az immunválaszt indukálja. A granulociták is elsősorban végrehajtó (effektor) sejteknek tekinthetők, bár újabban igazolták citokintermelésüket is. Három fő típusuk 113

132 A szervezet létfenntartása közül a neutrofil granulociták a bekebelezett anyagokat H 2O 2-t termelve, valamint proteolízissel pusztítják el, miközben a környezetükben gyulladást keltenek. Felületükön immunglobulin- és komplementkötő receptorok is vannak. Az eozinofil granulociták képesek megkötni és fagocitálni a paraziták inváziója által indukált IgE-vel kialakított antigén-ellenanyag komplexeket. Az allergiás reakciókban is szerepük van. A basofil granulocita (szöveti hízósejt) főleg IgE-t kötő Fc receptort hordoz, ami az allergiás reakciókban effektor funkciót eredményez. A szervezet veleszületett immunrendszere A szervezet ezen védekezőeleme gyorsan felismeri, majd azonnali választ ad a testidegen anyagra, részecskére vagy sejtre. Sejtes reakciók A természetes immunrendszerben a sejtes működést főleg a fagocitózisra képes makro- és mikrofágok végzik. A főleg a bőrben és nyálkahártyákon jellegzetes képet mutató gyulladásos tünetek alkalmával a fagocita sejtek működnek, az azokból kiszabaduló biogén aminok és mediátorok okozzák az újabb fagociták odavándorlását, a kapilláris erek tágulatát és a plazmakiáramlást, ami ozmotikus változásokat, ödémát és az idegek izgalmát is előidézi (duzzanat, kivörösödés, helyi hőmérséklet-emelkedés és fájdalom) ( ábra) ábra - A szervezet nemspecifikus védelmi vonalának sejtes reakciói (Hopson és Wessells (1990) nyomán) 1. felhám (epidermis), 2.irharéteg (corium), 3.vérérkapilláris, 4. sérülés, 5. baktériumok, 6. granulociták, 7. monocita, 8. citokin (IL) szekréció, 9. granulocitakivándorlás a kapillárisból 114

133 A szervezet létfenntartása Humoralis hatások A vérben lévő fehérjékből álló komplement rendszer tagjai ún. nemspecifikus ellenanyagok. Aktiválódásuk egy proteolitikus kaszkád eredménye, amiben a specifikus immunglobulinokkal kölcsönhatásban, az adott helyen, a sejtkárosító reakció miatt az idegen sejtek (pl. baktériumok) feloldódnak. Ilyenkor is jellemző a fokozott kapilláris permeabilitás miatt a fagociták (makro- és mikrofágok) inváziója. A vírusokkal fertőzött sejtekből (makrofágok, limfociták, testi sejtek) egy faj-, de nem vírusspecifikus fehérje, az interferon áramlik ki. Ez képes bejutni más sejtekbe, s azokban meggátolja a vírusok replikációját, sőt nemegy esetben más vírusok behatolását is. Az adaptív immunrendszer Az adaptív (szerzett) immunrendszer működése szigorúan öszszehangolt szakaszokból áll. A válaszadás lassabb, de fajlagos (specifikus), hatékony és időben többször ismételhető. A működés alapja a saját és az idegen anyag (antigén) egymástól való megkülönböztetése. Egészséges felnőtt szervezet immunrendszere saját anyagaival 115

134 A szervezet létfenntartása nem lép reakcióba, mivel az embrionális fejlődés alatt a szintén differenciálódó immunapparátus sejtjei találkoztak azokkal. Ez a jelenség az immuntolerancia. Az igen nagy változatosságot mutató idegen anyagok egymástól való megkülönböztetése a fajlagosság (specificitás). Az immunrendszer az antigén szerkezetének még kismértékű megváltozását is felismeri, a kérdéses antigénre specifikus sejteket mozgósít (cellularis immunválasz), illetve ellene specifikus ellenanyagot (antitestet) termel (humoralis immunválasz). A rendszer hasznos tulajdonsága az emlékek tárolása (memória). Ez a magyarázata annak, hogy ugyanazzal az antigénnel való ismételt találkozás gyorsabb és erőteljesebb immunválaszt eredményez, ami lehetővé teszi a specifikus védettség (immunitás) kialakulását. Az adaptív immunválasz Az immunválasz folyamatának három szakasza van: A felismerő(afferens) szakaszban az antigént, az MHC molekulák segítségével, felismeri az immunrendszer. A limfociták közül kiválasztódik az antigén meghatározó elemeihez illő, specifikus válaszra képes sejtcsoport (klónszelekció). A központi(aktivációs) szakaszban a limfocitapopuláció tagjai között hatékony együttműködés alakul ki. Az aktivált sejtekben jellegzetes sejtdifferenciálódási folyamatok mennek végbe. A végrehajtó(efferens) szakaszban a felszaporodott specifikus sejtek (Tc), illetve termékeik, valamint az ellenanyagok kapcsolódnak az antigénnel (opszonozáció), amivel serkentik a fagocitózist. A nem specifikus immunológiai elemek és mechanizmusok (komplement rendszer, fagociták, NK sejtek stb.) szintén részt vesznek az antigén semlegesítésében ( ábra) ábra - A sejtes (cellularis) és a humoralis immunválasz vázlata 1 2. elsődleges, központi nyirokszervek: 1a. csontvelő, 1b.csontvelő és bursa Fabricii, 2. timusz, 3.másodlagos, perifériás nyirokszervek, az immunválasz szakaszai: 4. felismerő, 5. aktivációs, 6. végrehajtó, 7. cellularis válasz, 8. humoralis válasz, 9. Tc-limfocita kapcsolódása egy fertőzött sejthez, 10. a sejt oldódása, 11. opszonizáció, Ag: antigén, Ea: ellenanyagok, B-limfociták, T-limfociták: Tc: citotoxikus sejtek, TH: segítő sejtek, Ts: szupresszor sejtek, Pl: plazmasejt, + serkentés, gátlás 116

135 A szervezet létfenntartása Az immunitás formái Az immunrendszer az antigénekről a lényeges információkat a T M és B M sejtek segítségével megőrzi. Ismételt antigénbehatolás esetén a létrejövő gyorsabb és erőteljesebb immunválasz teszi lehetővé a kár- (kór-)okozás megakadályozását. Ez az aktív immunitás lényege. Az antigén szervezetbe jutásának módja szerint beszélünk természetes és mesterséges immunitásról. Az aktív immunitás mesterséges kiváltását a megelőző (preventív) oltás szolgálja. Egy egyed vagy egy állomány fertőzés(ek) miatti megbetegedését lehet mérsékelni vagy kiiktatni, ha az immunválaszt céltudatosan provokáljuk. Az aktív immunizáláshoz gyakran ismételt ( emlékeztető ) oltások szükségesek a megfelelő szintű védettség kialakításához. A természetespasszív immunitás esetében az anyai szervezetből ellenanyagok kerülnek át az utódba. Ezeknek az ellenanyagoknak a feladata az utód fertőzéssel szembeni védelme a méhen belüli és a megszületés utáni rövid 117

136 A szervezet létfenntartása időszakban, míg az egyed saját immunrendszere éretté válik. Az ellenanyagok átjutása a magzati korban azokon a méhlepénytípusokon át lehetséges, amelyeknek csak néhány rétege van (rágcsálók, főemlősök). Húsevőkben az anya utód ellenanyagtranszport kisfokú, sertésben, kérődzőkben és lovakban egyáltalán nem fordulhat elő. Ezekben az ellést követő néhány napban az előtej (föcstej, kolosztrum) nagy titerű ellenanyag-tartalma, az ebben az időszakban szintén a tejbe szekretálódó proteáz inhibitor támogató hatása, az újszülött emésztőnedveinek még nem kielégítő proteázaktivitása, valamint a vékonybél nyálkahártyájának még jelentős fehérjeáteresztő képessége miatt az anyai eredetű ellenanyagok sértetlenül felszívódhatnak. Mindez csak a születést követő óráig érvényesül. A kialakuló, 6 8 hétig tartó védettséget anyai (maternalis) immunitásnak nevezik. A madarak esetében a kikelő csibék ún. szikimmunitással jönnek a világra, mivel a tojássárgájába is bejutnak az immunglobulinok (IgY). Mesterséges passzív immunitást lehet kialakítani, ha a fertőzésveszélynek kitett állatot vagy állományt ún. hiperimmun savóval kezelnek. A hiperimmun savó az adott antigénre specifikus ellenanyagot (IgG) tartalmazó, lehetőleg fajazonos szérum. A passzív immunitás az IgG-molekula lebomlásától és az alkalmazott dózistól függően csak néhány hétig tart ( táblázat) táblázat - Az immunitás formái Megneve zés Aktív Természetes egyedi életben találkozás az antigénnel (1) immunválasz ismételt antigén hatás (2) (T M+B M) hatékonyabb és gyorsabb válasz Mesterséges Passzív placentán át kolosztrummal hiperimmun savóval oltás (nagy IgG-titer) preventív céllal terápiás céllal szikimmunitás Az allergia 118

137 A szervezet létfenntartása Az immunfolyamat más erővel (allos = más, ergon = erő görög szavakból) való, kóros mértékű (patológiás) megnyilvánulása az allergia. A tünetegyüttest kiváltó antigént allergénnek nevezik. Az allergiás reakciónak több típusa ismeretes. Ilyenek az: anafilaxiás reakció, amikor az allergén a keringő vagy szöveti bazofil sejtekkel kerül kapcsolatba, amelyekből a kiszabaduló anyagok gyors, általában ödémás tüneteket okoznak (pl. szénanátha, gyógyszerérzékenység, rovarcsípés, egyes asztmás rohamok), citotoxikus reakció esetén a sejtek felületén lévő ellenanyagokhoz való allergénkötődés a komplement rendszer robbanásszerű aktivizálódását és az érintett sejtek pusztulását idézi elő (Rh-összeférhetetlenség), komplex toxikus reakció antigéntúlsúly esetén alakul ki, amiben az anafilaxiás és citotoxikus reakciók egyaránt jelentkeznek (pl. szérumbetegség), kései típusú allergia esetén a T-limfociták az antigénbehatolás kapujában lokalizálják az allergént, és helyi gyulladás alakul ki (bőrkiütés, tuberkulin bőrpróba, fémérzékenységek) A keringési rendszer szervei és működésük Az értan (angiológia) a szívvel és vérrendszerrel (systema cardiovasculare), a nyirokerek rendszerével (systema lymphovasculare), valamint a szervezet csaknem valamennyi szervét átjáró, elágazó csőrendszer felépítésével és működésével foglalkozik. Az erek a szervek, a szövetek és a sejtek között az életfenntartáshoz szükséges anyagokat szállítják. A szív működése által fenntartott vérkeringésben a különböző anyagok áramlása a szervezet egészének lehetőséget ad a külső és a belső környezettel való anyag-, energia- és információcserére, ezáltal a belső környezet állandóságának fenntartására. A test valamennyi szervét átszövik a vérerek. Kivételt a hyalinporc, a szem szaruhártyája, a hámszövet és a szív billentyűi képeznek, ahol csak lassú szövetnedváramlás van A vérérrendszer A vérérrendszerhez a szív és a vérerek tartoznak. A szív a vérkeringés rendszerének központi szerve. A szívből csövekként kiinduló és odatorkolló erek nem az azokban keringő vér összetétele, hanem a keringés iránya szerint csoportosíthatók. Az erek felépítése és típusaik Az erek falát külső réteg, rugalmas kötőszövet, izomsejtekből és/vagy rugalmas rostokból álló középső, valamint speciális hám, az érbelhártya (endothel) mint belső réteg alkotja. Az artéria (ütő-, verő-, osztóér; arteria, röv.: a. tsz.: aa.) olyan ér, amiben a vér a szívtől a periféria felé áramlik. Az artériák fala vastag, harántmetszetük kerekded. A szívhez közeli ütőerekben (aorta, a. pulmonalis) a középső réteget tömött, sárga színű, rugalmas rostok adják. A kisebb átmérőjű erek középső rétegében a simaizmok vannak többségben. A véna (vivő-, vissz-, gyűjtőér) (vena, röv.: v., tsz.: vv.) olyan ér, amiben a vér a szív felé áramlik. A perifériából mint kis vénák (venula) indulnak el. A vénák fala vékonyabb, mint az azonos helyen futó ütőereké. Harántmetszetük legtöbbször ovális. Faluk középső rétege kötőszövetes, az izomelemek és a rugalmas rostok is ritkábbak, mint a kollagén rostok. Az érbelhártya főleg a végtagvénákban kettőzeteket, billentyűketalkot, ezáltal a vér centripetális áramlását segíti elő ( ábra). A hajszálér-(capillaris-)hálózat a végső artériákat (arteriola) és kezdeti vénákat (venula) a periférián köti össze. A hajszálerek vékony falú, vérsejt (10 15 µm) átmérőjű csövek. Faluk egyes szervekben apró nyílásokat is tartalmaz. A hajszálérszakaszok előtti és az azt követő ereket ívben futó ér, a metarteriola köti össze. Ebben a rendszerben a véráramlás irányát, ezáltal a véreloszlás szabályozását a metarteriolák falában lévő záróizmok nyitott vagy zárt állapota szabja meg ábra - A vérerek jellegzetes típusai. * A szívhez közeli artériákban az érfal középső rétege elasztikus rostokból áll. A keretben lévő szövettani képen egymás mellett futó kis artéria és véna közötti különbség látható 119

138 A szervezet létfenntartása Az erek elágazódása, lefutása A szívből induló erek faágakhoz hasonló elágazódása miatt a vérérpálya medre nő, a vér áramlása lassul, és a nyomása csökken. A perifériától a szív felé ezek fordítva érvényesek, kivéve a nyomást. Az ütőerek általában védett helyen, a testüregekben, az izomcsoportok pólyáiban, hegyesszögben ágazódnak el. A visszerek száma több az artériákénál. Egy részük az utóbbiakat kíséri, de jelentős részük felületes lefutású. A vérerek lefutásuk közben a szervekhez ágakat bocsátanak. Egyes helyekhez (fej, nyak) két helyről is jut artériás vér. Másutt (máj, tüdő) kettős vérkeringés alakult ki. Ilyenkor a szervtápláló (nutritív), illetve a sajátos működéshez szükséges (funkcionális) vérellátás elkülönül. Csodarece (rete mirabile) jön létre, ha egy arteriola hajszálerekre oszlását követően ismét artériává egyesül. Ez lassítja a véráramlást (agyburkokban, veseglomerulusokban). Ízületek környékén gyakoriak a vénás érfonatok (plexus venosus) A szív A szív (cor) a gátorköz első és alsó részében saját burkával körülvéve elhelyezkedő, izmos falú, üreges szerv. A szív alakja kúphoz hasonló, aminek alapja (basis) dorsalisan, csúcsa (apex) ventralisan irányul. A szív külső felületén a bázisához közelebb a koszorús barázda fut, amibőla szívcsúcs felé egy-egy hosszanti barázda ered. Ezekben a szív saját erei (aa. coronariae) futnak. A szív fala A szív lényegében módosult érszakasznak felel meg. Belső rétege, a szívbelhártya(endocardium) endothelsejtekből áll. Középső rétege a szívizom (myocardium). A pitvar- és kamraizmok a koszorús barázda síkjában lévő tömött-rostos kötőszöveti sövényre hurkolódnak (erednek és tapadnak). A sövényen négy, rostos gyűrűvel (anulus fibrosus) határolt nyílás van. Ezek az artériás szájadékok és a pitvar-kamrai nyílások, amiket endocardium kettőzetek, a szív billentyűizárnak, illetve nyitnak. A pitvarok falában hálózatos izomkötegek, a fésűizmok (mm. pectinati), a szív kamráiban pedig hengeres húsgerendák (trabeculae carneae), a kamrák belsejében szemölcsizmok (mm. papillares) különülnek el az izmos falból. A szemölcsizmokról a pitvarkamrai szájadékokban lévő vitorlás (cuspidalis) billentyűk szabad széléhez ínhúrok (chordae tendineae) térnek. Ezek a billentyűknek a pitvarok üregébe való átcsapódását gátolják. A vékonyabb falú jobb kamrában az átellenes falakat áthidaló, az üreg túlzott kitágulását akadályozó néhány harántizom(m. transversus cordis) is helyeződhet. A szív külső hártyája(epicardium) a szervre a bázisnál zsigeri lemezként visszahajló szívburok (pericardium) belső lemeze. A külső lemez ugyanitt a nagy értörzsek falának külső rétegébe olvad, ezzel függesztő funkciót is ellát. A lemezek közötti szívburok üregben savós folyadék van. A szív üregei A négyüregű madár- és emlősszív koszorús barázdája fölötti területén a jobb és bal pitvar (atrium dextrum et sinistrum), alattuk a jobb és bal kamra (ventriculus dexter et sinister) helyeződik. Az azonos oldali pitvar és kamra az azokat elhatároló kötőszövetes sövényen lévő tág pitvar-kamrai szájadékon át egymással közlekedik. Mind a pitvarokat, mind a kamrákat izmos sövény (septum) különíti el egymástól. 120

139 A szervezet létfenntartása Mindkét pitvar jellegzetes kiöblösödéseket, szívfülecskéket visel. A jobb pitvar öblébe torkollik az elülső és a hátulsó üresvéna. A jobb pitvarból a jobb kamrába a háromhegyű vitorlás billentyűvel (valva tricuspidalis) záródó szájadék vezet.a bal pitvarba öt-hét tüdővéna (vv. pulmonales) juttatja a vért, aminek útja a kéthegyű billentyűvel (valva bicuspidalis) záródó szájadékon át a bal kamrába vezet ( ábra) ábra - A szívüregek és a csatlakozó erek vázlata 1. jobb pitvar, 2. jobb kamra, 3. bal pitvar, 4. bal kamra, 5. aorta, 6. tüdőartéria, 7. elülső üresvéna, 8. hátulsó üresvéna, 9. tüdővénák A jobb kamra (ventriculus dexter) fecskefészekszerűen illeszkedik a kamrák közötti sövényhez, nem éri el a szív csúcsát. A pitvar-kamrai szájadékot záró háromhegyű billentyűk(valva tricuspidalis) széleihez ínhúrok térnek a szemölcsizmokról. A jobb kamrából ered a tüdőartéria (a. pulmonalis), aminek szájadékában három, félhold alakú billentyű(valva semilunaris) van. A bal szívkamra(ventriculus sinister) fala vastagabb a jobb kamráénál. A bal pitvar-kamrai szájadékban szintén ínhúrokkal pányvázott vitorlás kéthegyű billentyű (valva bicuspidalis) található. Az innen eredő aorta nyílását három, félhold alakú billentyű (valva semilunaris) zárja. A szívbillentyűk működése megszabja a véráramlás irányát ( ábra). Ép viszonyok esetén a vér a pitvarokból a kamrákba, majd onnan csak a nagy értörzsekbe (tüdőartéria, aorta) áramolhat. 121

140 A szervezet létfenntartása ábra - A pitvarok és kamrák közötti kötőszövetes sövény nyílásait záró billentyűk 1. a tüdőartéria félhold alakú billentyűje, 2. az aorta félhold alakú billentyűje, 3. háromhegyű billentyű, 4. kéthegyű billentyű, 5. koszorús artéria, 6. kötőszövetes lemez A szívizomszövet felépítése A szív izomzata (myocardium) körkörös-hosszanti-csavarodott (circularis-longitudinalis-spiralis) lefutású. A harántcsíkolatot mutató szívizomsejtek elágazó, hálózatosrendszert alkotnak, az egymásba átmenő, zegzugos határú (Eberth-féle vonalak) mechanikai és elektromos kapcsolatot is létesítenek. A szívizomban a miofibrillumok vékonyak, a plazmában igen sok a mitokondrium. A szarkomérenként tagolódott hálózatos tubuláris (T) rendszer a pitvarokban viszonylag gyengén fejlett, a kamrákban dúsan elágazó. A madárszív jellegzetességei A madarak szíve testükhöz viszonyítva az emlősökénél nagyobb (1 2%). A szívizom sejtjei karcsúbbak. Ez a relatíve nagyobb felület révén kedvezőbb az anyagcsere (iontranszport) nézőpontjából, ami így kiküszöböli a T- tubulusok hiányát. A szintén négyrekeszes madárszívben több és más szerkezetű billentyű van. A jobb pitvarba szájadzó vénákszájadékát két, izmolt billentyű zárja. A jobb pitvar-kamrai szájadékot a külső falról eredő izmos, ínhúrok nélküli lemez zárja. Az aorta és az a.pulmonalis szájadékában olyanok a viszonyok, mint emlősökben, de a bal pitvar-kamrai határon háromhegyű, ínhúrokkal kipányvázott vitorlás billentyű található. A két tüdővéna vére izmosbillentyűn át jut a bal pitvarba. A vérkörök 122

141 A szervezet létfenntartása A szívből kiinduló vér zárt pályában keringve visszakerül ismét a szívbe, ilyen módon vérkör (circulus sanguinis) jön létre. A házi emlősök és madarak szervezetében kis és nagy vérkört, más szóval tüdő- és testi keringést különböztetünk meg. A kis vérkör a tüdőartériával indul a szív jobb kamrájából a tüdőbe, ahol behálózva a respirációs hámmal fedett területeket (légzőbronchusok, alveolusok) hajszálerekre oszlik, majd ismét egyesülnek az erek, és a tüdővénák visszavezetik az oxigénnel dúsult vért a szív bal pitvarába. A nagy vérkör (circulus sanguinis major) a szív bal kamrájából indul az aortával. A szív közelében osztódva az aortából a fejhez, a nyakhoz, a törzs háti és mellkasi szakaszához, valamint a mellső végtagokhoz indulnak ki az értörzsek, állatfajonként változó elágazódásokkal. A rekeszizmon áthaladó aorta a hasűri szerveket páratlan (gyomor-, máj- és lépartéria, elülső és hátulsó bélfodri artériák) és páros (vese és ivarszervek) artériákkal látja el. A medence magasságában a hátulsó végtagok irányába erős értörzsek lépnek ki, a megmaradó vékony aortaszakasz a farokhoz fut. A test minden részében szétáramlott vér kisebb, majd nagyobb vénákba gyűlik össze, végül a test két legnagyobb vénája, az elülső és a hátulsó üresvéna szállítja vissza a szív jobb pitvarába. A mellkas vénás vérét a páratlan véna (v. azygos) gyűjti össze, ami közel a szívhez a hátulsó üresvénába torkollik, ami egyébként nem vesz fel ágakat a mellüregben. A gyomor-bélcsatorna vénás vére a verőceérré (v. portae) egyesül, ami a májkapuban a májba lép. Ezzel lehetőség nyílik a felszívódott anyagok feldolgozására. Ezt a rendszert, amikor a szervekből kilépő véna nem a szisztémás keringésbe, hanem ismét egy szervbe lép, portalis keringésnek nevezik. Ilyen felépítésű érrendszer másutt is előfordul a szervezetben (hipotalamusz-hipofízis, a vesetubulusok keringése a madarakban). A nagy vérkör főbb ereit a ábra mutatja be. A kis vérkör főbb ereit a légzéssel foglalkozó fejezet ismerteti ábra - A nagyvérkör főbb erei A főbb artériák (A) 1. koszorúserek, 2. aorta, 3. közös fejér, 4. gerincér, 5. a nyelőcső és a hörgők artériája, 6. bordaközi artériák, 7. kulcscsont alatti artéria, 8. belső mellkasi artéria, 9. a mellső végtag artériái, 10. hasi artéria (gyomor, lép, máj), 11. elülső bélfodri artéria (a belek többsége), 12. veseartériák, 13. ágyékartériák, 14. hátulsó bélfodri artéria (remese), 15. a belső nemi szervek artériája, 16. belső csípőartéria, 17. külső csípőartéria, 18. szemérem artéria (tejmirigy), 19. a hátulsó végtag artériái A főbb vénák (B) a elülső üresvéna, b kulcscsonti véna, c torkolati véna, d páratlan véna, e hátulsó üresvéna, f májvénák, g verőceér Magzati vérkeringés (circulatio fetalis) A magzati korban már megindul a vérkeringés. A tápláló- és salakanyagok, valamint a légzési gázok cseréje a méhlepényen(placenta) át történik, amivel a magzat a köldökzsinórban futó artériákkal és vénákkal tart kapcsolatot. Mivel az artéria és véna a magzat szívéhez viszonyított áramlás irányára utal, így hasonlóan a kisvérköri viszonyokhoz a köldökartéria tulajdonképpen vénás vért, a vénák viszont artériás jellegű vért szállítanak. Az elhasznált, szén-dioxidban dús vér a placentában felfrissül, és a köldökvénák visszaszállítják a magzat testébe. Az Arantius-féle vezetéken át a máj elkerülésével a vér egy része közvetlenül a hátulsó üresvénába ömlik. A köldökvénák vére a verőceér vérével keveredve hagyja el a májat a hátulsó üresvéna irányában, és a vér a jobb pitvarba kerül. A jobb pitvarban lévő izomgumó terelő hatására az elülső üresvéna vére a jobb kamrába, a hátulsó üresvéna vére a pitvarok közötti sövényen lévő nyíláson (foramen ovale) át a bal pitvarba, majd innen a bal kamrába jut. A kamrákból az artériás értörzsekbe áramlik a vér: a bal kamrából az aortán át a testbe, a jobb kamrából pedig a tüdőartériába, ami azonban csak kevés vért szállít a kis vérkörbe, 123

142 A szervezet létfenntartása mivel a belövellt vér nagy része egy a nagy artériák között a magzati korban funkcionáló anasztomózison (Botallo-féle vezeték) át az aortába jut. Az aortában lévő kevert vér így a tüdőartéria vénás vérével is keveredik. A születéskor meginduló tüdőlégzéssel, az intrapulmonális és intrapleurális nyomások kialakulásával egyetemben a kis vérkör funkcionális működése megkezdődik. A nyomás- és helyzetváltozások miatt a Botalloféle vezeték elzáródik, és a két pitvar közötti nyílást endocardium kettőzet zárja le, így a születést követően az artériás és a vénás vér egymással sehol sem keveredik ( ábra) ábra - A magzati vérkeringés vázlata 1. köldökvéna, 2. Arantius-féle vezeték, 3. máj, 4. májvénák, 5. hátulsó üresvéna, 6. jobb pitvar, 7. a pitvarok közötti nyílás, 8. jobb kamra, 9. tüdőartéria, 10. tüdő, 11. Botallo-féle vezeték, 12. bal pitvar, 13. bal kamra, 14. fő ütőér (aorta), 15. a fej és a mellső végtagok erei, 16. elülső üresvéna, 17. a hasűri szervek artériás törzsei, 18. a hasi aorta medencei szerveket és a hátulsó végtagokat ellátó végágai, 19. köldökartériák, 20. köldök, 21. magzati méhlepény 3.3. A nyirokérrendszer A nyirokérrendszer a vénarendszer kiegészítője, minthogy benne a nyirok(lympha) a perifériáról a központ felé áramlik, és az végül az elülső üresvénába torkollik. A nyirokereka legtöbb szerv kötőszöveti állományában vakon végződő, sűrű hálózatot adó nyirokkapillárisokkal kezdődnek, amelyek a nagyobb nyirokerekben folytatódnak, majd nyiroktörzsekké egyesülnek, miközben nyirokcsomókon haladnak át. A nyirokerekben az érbelhártya-kettőzetek billentyűket alkotnak, amik gyakoribbak, mint a vénákban. A nyirokérrendszer középponti ere, a mellvezeték vékony falú cső, ami egy tágulattal, a vesék tájékán veszi kezdetét. A mellvezeték az aorta mellett halad előre, közben felveszi a szomszédos szervek nyirkát, és a 4 5. bordaköz tájékán felveszi az elülső testfél bal oldali ereit, majd billentyűvel ellátott, tölcsérszerű tágulattal az elülső üresvénába szájadzik. A test jobb elülső negyedéből (fej és jobb elülső láb) közvetlenül az elülső üresvénába ömlik a nyirok. A nyirokszervek A nyirokszervek hálózatos kötőszöveti vázba rendeződött, nagyszámú limfocitát tartalmazó limforetikuláris szövetből állnak. Szűrőként működnek, a testben áramló szövetnedvekből, a nyirokból és a vérből 124

143 A szervezet létfenntartása baktériumokat, idegen anyagokat képesek kiszűrni. Speciális szerepük van az immunológiai folyamatokban. Szerkezetük szerint lehetnek diffúz előfordulásúak egyéb szövetek között. Ilyen mikroszkopikus méretű nyiroktüszők az emésztő-, a lélegző-, a húgy- és a nemi szervek falában a hám alatt önállóan vagy csoportosan (mandulák,peyer-féle plakkok) fordulnak elő. A nyirokcsomók a nyirokerek mentén található, kötőszövetes tokkal fedett nyiroktüszőket tartalmazó kéreg- és kötegszerűen rendeződött nyiroksejteket tartalmazó velőállományból állnak. Minden nyirokcsomónak van egy ún. gyökérterülete, ahonnan a nyirkot összegyűjti. A lép(splen s. lien) szerkezete alapján nagy nyirokcsomónak felel meg. A bal borda alatti tájékon, a gyomorra fekvő lapos, megnyúlt szerv. Simaizomsejtekkel gazdagon átszőtt kötőszöveti tokja van. A szerv állományát az elágazó gerendázat közötti öbölrendszer, a vörös léppulpa alkotja. Ebben szétszórtan gombostűfejnyi nyiroktüszők, a fehér léppulpát képező Malpighi-féle testecskék helyeződnek. A lép öblei nagymennyiségű vért képesek befogadni. Kutyában, pl. a vérmennyiség 16 20%-át is raktározza. Szimpatikus idegrendszeri hatásra, amikor a lép tokjának simaizmai összehúzódnak, az öblök összenyomódnak, és belőlük a vér a vénákba préselődik A szívműködés és a vérkeringés élettana A szív ingerképző és ingerületvezető rendszere A jobb pitvar falában, a szívbelhártya alatt két csomó (nodus) található, amelyekre az embrionális szívizomszövet alaktani bélyegei jellemzők. A csomók szövetének funkcionális jellegzetessége a spontán és ritmikusan ismétlődő depolarizáció, majd repolarizáció, azaz az ingerületi folyamatokra jellemző akcióspotenciál-keltés. Ez az egész szívre jellemző önállóés ütemes működés (automacia és ritmicitás) alapja. A szinusz csomó az üresvénák beszájadzásánál helyeződik, ezen a területen végződnek a szívhez térő vegetatív idegek is. Innen specifikus rostok futnak mindkét pitvar izomzatába. A pitvarok közötti sövényben, a pitvarkamraihatár közelében izmok közé ágyazva helyeződik az Aschoff Tawara-csomó. Innen ered a rövid Hisköteg, ami átjut a kamrákba, miközben átfúrja a pitvarok és kamrák izmait egymástól elszigetelő sövényt. A kamrák közötti sövényben a kettévált Tawara-szárak haladnak a szívcsúcs irányába. Végül a Purkinjerostokra bomlott rendszer behálózza a kamrák izomzatát. Ép viszonyok esetén a spontán Na + -permeabilitás miatt kialakuló ritmikus ingerképzés a szinusz csomóban történik. A kialakuló ingerület egyfajta hierarchiát követve az ún. specifikus rostok és pitvari izomzat pitvar-kamrai csomó His-köteg Tawaraszárak Purkinje-rostok kamrai izomzat sorrendben haladva fut le. A szívizomrostok akciós potenciálja a harántcsíkolt izomrostokénál kb. 8 10%-kal hoszszabb időtartamú, aminek következtében repolarizációs fázisa is megnyúltabb. A szívizomban az összehúzódás alatt, annak maximumán és az elernyedés kezdetén az akciós potenciál meredek depolarizációs, majd platót adó repolarizációs szakasza zajlik. Ilyenkor a szív ingerelhetetlen (refrakter), ami a ritmicitását eredményezi ( ábra) ábra - A szív ingerképző és ingerületvezető rendszere 1. szinusz csomó, 2. pitvari specifikus rostok, 3. pitvar-kamrai (Ashoff-Tawara-) csomó, 4. His-féle köteg, 5. Tawara-szárak, 6. a szinuszcsomó akciós potenciálja, 7. a kamraizomzat akciós potenciálja 125

144 A szervezet létfenntartása EKG A szívben az egyéb izmokhoz hasonlóan az ingerületi folyamatok biofizikai alapjai az akcióspotenciálváltozások. Ezek a Na + - és Ca 2+ -, illetve K + -ionoknak a membránon át terjedő ellentétes irányú áramlásával előidézett depolarizációs és repolarizációs folyamatok. A kialakuló potenciálváltozások eredetük, időbeni megjelenésük és az izomszövetben való lefutásuk szerint vektoriálisan összegződnek. Az elektromos jeleket felerősítve az idő függvényében regisztrálni lehet. Az eljárás az elektrokardiográfia, a hullámsorozat az elektrokardiogram (mindkettő rövidítése EKG), amiből a szív számos jellemzője (helyeződés, frekvencia, ingerületvezetés, vérellátási állapot stb.) elemezhető ( ábra) ábra - Az EKG felvétel vázlata A az elektródák elhelyezései: I., II.,III. elvezetések a végtagokról, JE jobb elülső láb, BE bal elülső láb, BH bal hátulsó láb, B az elektrokardiogram hullámai: P pitvari elektromos történések, QRS kamrai elektromos történések, T a repolarizációs folyamat elektromos jele 126

145 A szervezet létfenntartása A szívciklus A szívciklus a pitvarok és a kamrák egymást követő összehúzódási (systole) és elernyedési (diastole) szakasza. Az ingerületvezetés időbeli lezajlásából eredő ms-os eltérések ellenére a jobb és bal szívfél azonos funkciójú üregei (pitvarok, illetve kamrák) gyakorlatilag azonos időben vannak a szisztolé, illetve a diasztolé fázisában. Diasztolé alatt az adott szívüreg vérrel feltöltődik. A telítődést követően a szisztolé kezdetén az izomzat összehúzódása pitvarok esetében nyitja az éppen diasztoléban lévő kamrák felé a vitorlás billentyűket, így a vér átáramlik a kamrákba. A kamrai szisztolé első fázisában ezek a billentyűk záródnak, de a nagy erek (aorta, a. pulmonalis) félhold alakú billentyűit még ez az erő nem képes kinyitni (izovolumetriás szakasz; ábra). A szisztolés erő fokozódásával kinyílnak ezek a billentyűk is, és egy kamra- (más néven pulzus-)térfogatnyi vér a nagy erekbe kerül. Az erek falának rezgése, mint pulzushullám, az érfalon gyorsan tovaterjed, ami a nagy vérkörben a perifériás artériákon a megfelelő testrészen kitapintható. A kamrákból kilövellt vér kinetikus energiája az artériás, a kapilláris, majd a vénás oldalon át a pitvarok felé keringteti a vért. Az áramlás fenntartásában jelentős szerepe van az érfalak rugalmasságának is. A vérérrendszerben sehol sem alakul ki negatív nyomás ábra - A szívciklus A pitvar-kamrai diasztolé (relaxációs szakasz), B pitvarszisztolé és kamradiasztolé, C pitvardiasztolé és kamrai szisztolé kezdete (izometriás szakasz), D kamraszisztolé (izotóniás szakasz) 127

146 A szervezet létfenntartása A szívciklus alatt a mellkas megfelelő területeire helyezett eszközzel, a fonendoszkóppal vizsgálódva jellegzetes hangok (búúú-tup) észlelhetők. Az első, mélyebb és elnyújtottabb hangot a pitvar-kamrai billentyűk záródása (ami a kamrai összehúzódás kezdeti szakaszára esik), a kontrakció izomhangja és a kiáramló vér örvénylési zöreje együttesen képezi. A második, éles, csattanó hang a félhold alakú billentyűk becsapódásától ered. Szívfrekvencia A percenként többször lezajló szívciklus a szívműködés frekvenciája, ami szívtájéki hallgatódzással vagy a test megfelelő (fajonként különböző) tájékain az artériás pulzus kitapintásával megszámlálható. Nyugalmi állapotban a gazdasági háziállatok szívfrekvenciája (pulzusszáma) eltérő, táblázat). Munkavégzéskor, izgalomban a pulzusszám a nyugalmi érték két-háromszorosa lehet táblázat - A szívfrekvencia (pulzusszám) szélső és az artériás vérnyomás átlagos értékei háziállatokban Állatfaj Frekvencia/per Vérnyomás (szisztolé/disztolé) 128

147 A szervezet létfenntartása c* kpa (Hgmm) Ló ,3/12,6 (130/95) Szarvasmarha ,7/12,6 (140/95) Kiskérődzők ,7/12 (140/90) Sertés ,6/10,6 (140/80) Kutya ,0/9,3 (120/70) Tyúk ,3/19,3 (175/145) * A nagyobb értékek a fiatal, illetve élénkebb vérmérsékletű állatokra jellemzők Perctérfogat A bal kamra által egy perc alatt az aortába juttatott vérmennyiség az ún. perctérfogat, ami a szív teljesítményének egyik jellemzője. Ugyanez kifejezhető az egy kamraszisztolé által kilökött pulzustérfogat és a szívfrekvencia (pulzusszám) szorzataként is. A jobb kamra perctérfogata megegyező a bal kamra perctérfogatával. Egységnyi testfelszínre vonatkoztatott perctérfogat a szívindex, ami nyugalomban 3 l/min/m 2. Ez az emlősökben általánosan érvényes érték két-háromszorosára nőhet a szervezet fizikai igénybevételekor. A szív alkalmazkodása A szervezetet váratlanul (pl. menekülés vagy támadás) vagy fokozatosan (pl. vehemépítés, edzés) olyan hatások érhetik, amelyekben a fokozódó metabolikus igényeket csak a szív és a vérkeringés összehangolt működésével képes kielégíteni. A szív kétféle módon láthatja el a megnövekedő feladatát. Az egyik mód a szívizomrostok tulajdonságára vezethető vissza, vagyis izom eredetű (myogen), a másik idegrendszeri (neurogen) hatásokkal magyarázható alkalmazkodás. A miogén alkalmazkodást Starling bonyolult kísérletes műtéti eljárással, az általa kidolgozott, utóbb róla elnevezett ún.szív-tüdő készítményben végzett vizsgálatokkal bizonyította. Egyszer a vénás beáramlást, máskor a perifériás ellenállást növelve megállapítható volt, hogy az azonos mértékben megnövekedő szisztolés és diasztolés volumen miatt a változatlan pulzustérfogatot a periféria nagyobb nyomását meghaladva löki ki a szív, és úgy tartja fenn a vérkeringés folyamatosságát, hogy a pulzusszám nem változik. Tehát a szívtörvény szerint: a szívizomrostok diasztolés megnyúlása bizonyos határok között fokozza a szisztolés kontrakció erejét. Aneurogén alkalmazkodás olyan mechanizmus, amely idegi úton szívfrekvencia- (pulzusszám-)változást okoz. A szívet ellátó vegetatív idegek: a paraszimpatikus hatású bolygó ideg (n. vagus, a X. agyideg) és a gerincvelő felső mellkasi dúcaiból eredő szimpatikus hatású rostok (n. accelerans). A paraszimpatikus hatás (parasympathicotonia) fékezi a szívben az ingerképzést és -vezetést, és csökkenti az összehúzódások erejét. A szimpatikus hatás (sympathicotonia) ellenkező előjelű, tehát serkentőleg hat. A paraszimpatikus hatásban az acetilkolin, a szimpatikotónusban a noradrenalin az ingerületátvivő (kémiai mediátor) anyag. Az aortaívben és a közös fejartéria elágazódásánál nyomásra érzékeny végkészülékek (baroreceptorok) vannak. Innen az idegek a nyúltvelőbe vezetik a vérnyomás emelkedésekor gyakoribb, csökkenéskor ritkább impulzusokat. A nyúltvelői szív- és vérkeringés-szabályozó központ (cardio-vascularis centrum, CVC) az első esetben a n. vagus, míg a második esetben a szimpatikus hatású idegek útján a szívfrekvencia, illetve a perifériás vérnyomás ellentétes előjelű változtatásával normalizálja a viszonyokat A vérkeringés hemodinamikája A vérkeringés tulajdonképpeni feladata az, hogy a hajszálerek területén biztosítsa a vér áramlását, és hidrosztatikai nyomását olyan szinten tartsa, amely a vér és a szövetek közötti anyagátvitelt (transzportot) lehetővé teszi. 129

148 A szervezet létfenntartása Az áramló vér sebessége A folyadék áramlásával szembeni ellenállás egyrészt az áramló vér és az érfal közötti súrlódásból adódik. A vérkeringés hemodinamikájának megértéséhez a vérkör három jellegzetes szakaszának (artériák, kapillárisok, vénák) együttes, más néven összkeresztmetszetének összehasonlítása nyújt segítséget.az adott területeken áramló vérrel szembeni, a súrlódásból eredő ellenállás alapvetően erre vezethető vissza. Így a véráramlás sebességét az érpálya adott szakaszának ellenállása határozza meg. Az összkeresztmetszet, vagyis az ellenállás az artériákban kicsi, az elágazódások sűrűsödésével együtt fokról fokra nő, és maximumát a kapillárisok területén éri el. Majd ezt követően a hajszálerek fokozatos egyesülésével ismét csökken az összkeresztmetszet, a súrlódás és így az összellenállás is. A nagy vénákban azok tágabb keresztmetszete miatt az ellenállás kisebb, mint az azonos szinten futó artériákban. Mindebből következik, hogy a vér áramlási sebessége fordítottan arányos az ellenállással ( ábra) ábra - A vérnyomás a véráramlási sebesség és az erek összkeresztmetszetének változása az érszakaszokban(ádám és Fehér 1990 nyomán) 1. vérnyomás, 2. áramlási sebesség, 3. összkeresztmetszet, na nagy artériák, ka kis artériák, ao artériolák a hajszálérszakasz előtt, he hajszálerek, ve kis vénák a hajszálérszakaszt követően, kv kis vénák, nv nagy vénák Az áramló vér nyomása Az erekben uralkodó folyadéknyomás, az ún. vérnyomás a csőrendszerben lévő folyadék mennyiségén kívül alapvetően a szív izomerejétől és az érfalak rugalmasságától származik. A vérnyomás az a hajtóerő, ami a vért az érrendszeren keresztüláramoltatja. Egyidejűleg biztosítja azt a (filtrációs) nyomást is, amely szintén elengedhetetlen feltétele a vér és a szövetek közötti anyagok kicserélődésének. A nagy vérkörben, a középnagy artériákban a vérnyomás értéke 120/80 Hgmm (szisztole/diasztole). A kis vérköri artériákban a szisztolés nyomás jóval kisebb, csak kb. 25 Hgmm a kisvérkör artériáinak gyengébb izmoltsága, így kisebb ellenállása miatt. A hajszálerekben uralkodó vérnyomás a hajszálér kezdeti szakaszán Hgmm. Így az erekből a szövetek felé a vérplazma oldott anyagainak szűrése (filtráció) megtörténik. E nyomás a hajszálérszakasz végén a harmadára csökken, ami viszont a szövetektől a hajszálerek felé való folyadékáramlásnak (reszorpció) kedvez ( ábra) ábra - A vérnyomás által meghatározott szűrés és visszaszívás a hajszálérszakaszban (Starling-hipotézis) 130

149 A szervezet létfenntartása A vérelosztódás szabályozása A működő szervek vérellátásának kielégítése az adott területen lévő hajszálérhálózatok megnyílása és a kapillárisok feltöltése révén valósul meg. Ezzel a működő terület kapillárisainak összkeresztmetszete megnő. Egyes anyagcseretermékek (szén-dioxid, tejsav stb.) helyi felhalmozódása elősegíti ezt a folyamatot, ami alapvető szabályozó mechanizmusként hat, és gyakorta egy szerven belül is a váltakozó intenzitással működő részek megfelelő vérelosztódását eredményezi. Az egész szervezet és egyes szervek egymás közötti vérelosztódása neurohumorális szabályozás alatt áll. Az aortaívben és a közös fejér (a. carotis communis) elágazásainál a vér nyomásának változására érzékeny receptorok vannak. Ezek ingerületét a központi idegrendszerbe (agytörzs, nyúltvelő) vezető érzőidegek rostjai szállítják. A centrumból a válasz a vegetatív idegrendszer mozgató idegeinek rostjain jut a perifériára. Meghatározott zsigeri területeken a szabályozásnak megfelelően ez érszűkületet (vasoconstrictio) vagy értágulatot (vasodilatatio) okoz ( ábra) ábra - A szívműködés és a vérkeringés idegrendszeri szabályozása 1. agykéreg, 2. nyúltagy, 3. a vegetatív idegrendszer szimpatikus határkötege, 4. a fejartériák elágazódása, 5. aortaív, 6. szinuszcsomó a szívben, 7. perifériás arteriola záróizommal, CVC cardiovascularis centrum. A IX. (n. glossopharyngeus) és X. (n. vagus) agyideg a baroreceptorokból a központba futó érző- (afferens) rostokat szállítja. A végrehajtó (efferens) rostok: X. paraszimpatikus, a szaggatott vonal a szimpatikus beidegzés (részletes magyarázat a szövegben) 131

150 A szervezet létfenntartása A szimpatikus idegrendszeri hatás és annak kémiai mediátorai (adrenalin, noradrenalin) vérnyomásemelő, a paraszimpatikus hatás (ez legtöbbször a X. agyideg; n. vagus-aktivitás), illetve kémiai mediátora (acetilkolin) pedig vérnyomáscsökkentő. Élettani szerepük elsősorban a vérelosztódás szabályozása, vagyis az adott időszakban erőteljesebben működő szövetek, szervek vérellátásának biztosítása anélkül, hogy ez a létfontosságú szervek vérellátását veszélyeztetné. Az adrenerg (szimpatikus) hatás mindazon szervek felé áramoltatja a vért, ami vészhelyzet elhárítását hivatott elősegíteni. Ilyenkor az egész szervezet fokozott szimpatikotónusba kerül. Ez az ún. vészreakció (Cannon-féle vész- [alarm] reakció), ami nemcsak a szív- és vérkeringésre hat, hanem metabolikus hatásokkal is jár. A kolinerg (paraszimpatikus) hatás a táplálkozás, emésztés, tápanyag-tartalékolás érdekében működő szervek felé tereli a véráramlás nagyobb hányadát A légzőkészülék, a légzés és a gázcsere A légzőkészülék alapvető funkciója az üregében lévő levegő rendszeres kicserélésével a légcsere (ventiláció) és a légzőhámmal borított terminális részein lebonyolított gázcsere (ez az ún. külső légzés). Egyes részei részt vesznek a szaglás és a hangképzés folyamataiban. A légcsere a hőszabályozásban, a gázcsere a belső környezet sav-bázis egyensúlyának fenntartásában is fontos. A légzőkészülék felépítése A légzőkészülék (apparatus respiratorius) két, jól elkülöníthető részből áll. A levegő vezetésére szolgáló csőrendszerből, ezek a légutak, valamint a külső gázcserét végző tulajdonképpeni légzőszervből, a tüdőből. A légutak Az elhelyezkedésük alapján felső és alsó légutakat különböztetünk meg. A felső légutak az orrnyílásokkal(nares) kezdődnek, amelyek környéke a felső ajkakkal együttesen fajonként jellegzetesen alakul ( ábra), és az orrüregbe(cavum nasi) vezetnek. Az üreg falának egy részét az arckoponya csontjai képezik. Fajonként eltérő alakú hyalinporcok vesznek még részt a felépítésében ( ábra), így az orrsövényporc (cartilago septi nasi) aminek elülső része sertésben elcsontosodik (os rostri),felső és alsó fali-(cartilago nasi lateralis, dorsalis et ventralis),szárny-(cartilago alaris) belső és külső járulékos porcok (cartilago nasalis accessoria medialis et lateralis). Az orrüreget az orrkagylócsontok járatokra tagolják ( ábra), amelyek az orrsövény felé eső oldalon egymással közlekednek (közös orrjárat). A felső orrjárat (szaglójárat) az orrcsont és a felső orrkagylócsont között húzódik. A járatot bélelő nyálkahártya többrétegű csillós hengerhámja a rostacsonttal szomszédos területen primer érzékhámsejtet tartalmazó szaglóhámmá (regio olfactoria) alakul. Ide lép ki az I. agyidegpár (n. olfactorius). A középső 132

151 A szervezet létfenntartása orrjárat (sinusjárat) a két orrkagyló között helyeződik, és a csontlemezeik között öblöt (sinus) tartalmazó koponyacsontok (lásd a részletes csonttanban) nyálkahártyával bélelt üregrendszerével, azaz az orr melléköbleivel közlekedik. Az alsó orrjárat (légzőjárat) a kemény szájpadlás csontos alapja és az alsó orrkagylócsont között húzódó legtágasabb járat. A belélegzett levegő a csillós felületű nyálkahártyával érintkezve felmelegszik, tisztul, párásabbá válik, és a járat hátulsó kijáratán, a hortyogókon(choanae) át a légzőgaratba(pharynx respiratorius), majd a gégébe jut ábra - Az orrnyílások tájéka háziállatokban (Fehér 1980 nyomán) A szarvasmarha, B ló, C kecske, D sertés, 1. orrnyílás, 2. szutyak v. fényszáj (planum nasolabiale): szarvasmarha, orrkorong (rostrum): sertés, orrtükör: kecske, 3. ajakbarázda (philtrum), 4. orrtrombita (diverticulum nasi), 5. az orrnyílás felső zuga, 6. álorrnyílás, 7 8. orrcimpák (alae nasi), 7. külső orrszárny, 8. belső orrszárny, 9. az orrnyílás alsó szöglete ábra - A ló orrporcai 1. orrcsont, 2. felső faliporc (cartilago nasi lateralis dorsalis), 3. belső járulékos porc (cartilago nasi accessoria medialis), 4. szárnyporc (cartilago alaris), 4a. lemezes, 4b szarv alakú részlete, 5. állcsont 133

152 A szervezet létfenntartása ábra - Juh fejének median metszete (A) és az orrjáratok harántmetszeti vázlata (B) (Loeffler 1991 nyomán kiegészítve) 1. felső orrkagyló (concha nasalis dorsalis), 2. alsó orrkagyló (concha nasalis ventralis), 3. orrsövény (septum nasi), 4. kemény szájpadlás, 5. ínyvitorla, 6. a nyelv teste, 7. garat (pharynx), 8. az Eustach-féle fülkürt nyílása, 9. gégeűr (cavum laringis), 10. nyelőcső (oesophagus), a felső v. szaglóorrjárat (meatus nasi dorsalis) b középső v. sinusjárat (meatus nasi medius), c alsó v. légzőjárat (meatus nasi ventralis) Az alsó légutak rendszere a porcos vázú gégében(larynx; ábra) kezdődik. Ez utóbbi ízületekkel és szalagokkal kapcsolódó porcai közül páratlanok: a gégefedő (cartilago epiglottica), a pajzs-(cart. thyreoidea) 134

153 A szervezet létfenntartása és a gyűrűporc (cart. cricoidea), páros akannaporc (cart. arytaenoidea). A gége üregében lateralisan két, haránt irányú nyálkahártyaredő, a tasakredő (plica vestibularis) és a két hangredő (plica vocalis) található. Ezek a gége üregét a garat felőli tornácra(vestibulum laryngis), a redők közötti középső gégeűrre(glottis), valamint a légcső felé eső kijáratra(cavum infraglotticum) tagolják. A redőkben lefutó izmok összehúzódásukkal az üreg tágasságát, a hangredő feszességét, ezáltal magát a hangrés nyílását határozzák meg. A tornác és a középső gégeút nyálkahártyája a garatra emlékeztető többrétegű laphám, míg a kijárattól kezdődően a légutakra jellemző csillós hengerhámtalálható. A gége nyálkahártyája mandula (tonsilla) funkciójú lymphoreticularis (RES) elemeket is tartalmaz. A gégét a külső adventitiáján kívül izmok is fűzik a környező szervekhez (pl. a nyelv- és szegycsonthoz). A gégét mozgató izmoka környező csontokról erednek, és az egész szervet emelik, illetve levonják, ezáltal a nyelés mechanikájában vesznek részt. A saját külső és belső izmai a porcokat elmozdítva a gége üregét tágítják (pl. légzéskor), illetve szűkítik (pl. hangképzéskor) ábra - A A ló gégéje (oldalnézet), B A ló gégéjének median metszéslapja (Fehér 1980 nyomán) 1 4. nyelvcsont (os hyoideum): 1. a függesztőkészülék középső ága (stylohyoideum), 2. kis nyelvcsonti szarv (ceratohyoideum), 3 4. a nyelvcsont teste (basihyoideum), 3. nyelvnyúlvány (processus lingualis), 4. gégeszarv (thyreohyoideum), 5. gégefedő (epiglottis), 6. pajzsporc (cartilago thyreoidea), 7. a pajzsporc elülső szarva (cornu rostrale), 8. pajzsporc-nyelvcsonti ízület (articulatio thyreohyoidea), 9. a pajzsporc hátulsó szarva (cornu caudale), 10. a gyűrűporc íve (arcus cartilaginis cricoideae), 11. a gyűrűporc lemeze (lamina cartilaginis cricoideae), 12. a kannaporc szarvnyúlványa (processus corniculatus), 13. a kannaporc izomnyúlványa (processus muscularis), 14. pajzsporc-nyelvcsonti hártya (membrana thyreohyoidea), 15. gyűrű-pajzsporci szalag (ligamentum cricothyreoideum), 16. gyűrűporc-gégecsőporci szalag (ligamentum cricotracheale), 17. gégetornác (vestibulum laryngis), 18. gégeűr (glottis), 19. a gége kijárata (infraglotticum), 20. tasakredő (plica vestibularis), 21. hangredő (plica vocalis) A légutak további hosszú szakasza a légcső (trachea). A légcső dorsalis irányba néző, fajonként jellemző formát mutató, C alakú hyalinporcok sorozatából áll. Kívülről laza kötőszövet (adventitia) borítja, ami a környező szervekhez fűzi. Bélelő nyálkahártyája több magsoros, csillós hengerhám, ami sok nyálkatermelő kehelysejtet tartalmaz. A C porcok ágainál a nyálkahártya alatt (húsevőkben az adventitiában) simaizom elemek is találhatók ( ábra). A légcső a mellüreg elülső harmadában kettéoszlik (bifurcatio tracheae), majd hamarosan a tulajdonképpeni légzőszerv, a tüdő (pulmo) állományába hatol. A kettéosztódás előtt a kérődzők és a sertés légcsövéből a tüdő jobb oldali csúcslebenyébe saját hörgő lép (bronchus trachealis). 135

154 A szervezet létfenntartása ábra - A gégecső harántmetszete háziállatokban (Nickel és mtsai 1979 nyomán) 1. kötőszövet (adventitia), 2. a gégecső porcgyűrűje (cart. trachealis), 3. izom mögötti rész (spatium retromusculorum), amit lymphoreticularis kötőszövet tölt ki, 4. a gégecső izma (m. trachealis), 5. nyálkahártya (tunica mucosa), 6. kötőszövetes izmos lemez (paries membranaceus) A tüdő A tüdő a külső gázcsere szerve. Rugalmas-rostos kötőszövetes sövényekkel tagolt, ezáltal jellegzetesen márványozott felületű, légpárna tapintású, a vértartalmától függően halvány- vagy sötétvörös színű szerv. A mellhártya (pleura) zsigeri lemeze (pleura visceralis) borítja. Alakja, mivel szinte teljesen kitölti a mellüreget, hosszában elmetszett, homorú alapú kúpot formál. A két tüdőszárny (ala pulmonis) egymás felé tekintő paramedian síkban lévő felülete (facies medialis) határolja a gátort (mediastinum). Ezen a felületen van a tüdő gyökere (radix pulmonis), ahol a főhörgők és az erek hatolnak az állományába. A kúp palástját a bordai felület (facies costalis), homorú alapját a rekeszi felület (facies diaphragmatica) alkotja. A felületek a gerincoszlop felé tekintő tompa szélben (margo obtusus), ventralisan és caudalisan éles szélben (margo acutus) találkoznak. A tüdőszárnyakat a ventralis szélből kiinduló több bemetszés tagolja ( ábra). Ezek osztják elülső vagy csúcs-, középső és hátulsó vagy rekeszi lebenyre (lobus cranialis, medius et caudalis) a szervet. A jobb oldali tüdőszárny járulékos lebenye (lobus accessorius) a rekesz felé néz, és a v. cava caudalist fogja körül. 136

155 A szervezet létfenntartása ábra - A szarvasmarha tüdejének lebenyezettsége és a hörgőfa (dorsalis nézet) (Dyce 1996 nyomán) 1. légcső (trachea), 2. trachealis hörgő (bronchus trachealis), 3. jobb oldali főhörgő (bronchus principalis dexter), 4., 4 Az osztott jobboldali csúcslebeny (lobus cranialis dexter), 5. középső vagy szívlebeny (lobus medius), 6. jobb hátulsó (rekeszi) lebeny (lobus caudalis dexter), 7., 7. az oszott bal odali csúcslebeny (lobus cranialis sinister), 8. bal hátulsó (rekeszi) lebeny (lobus caudalis sinister), nyirokcsomók, 12. a járulékos lebeny (lobus accessorius) körvonala 137

156 A szervezet létfenntartása A lebenyeket kötőszövetes sövények lebenykékre(lobulus) tagolják.egy-egy lebenyke több mikroszkopikus egységet, ún. acinust ( ábra)tartalmaz. A hörgőfa és az azt kísérő erek elágazódásai több lebenykét közös funkcionális egységbe, szegmentumba kapcsolnak ábra - A tüdőlebenyke vázlata (Potsubay és Szép 1968 nyomán) 1. végső hörgőcske (bronchulus terminalis), 2. a tüdőartéria ága, 3. a tüdővéna ága, 4. az alveolusokat körülvevő kapillárishálózat, 5. alveolusok (alveoli pulmonis), 6. légzőhörgőcskék (bronchuli respiratorii) A légcső, miután belép a tüdő állományába, többszörösen eloszlik, és bonyolult hörgőrendszert, ún. tüdőfát alkot. A tüdő két szárnyát ellátó, légcső utáni részéta két főhörgő (bronchus principalis) alkotja, amelyek fakoronaszerűen mind kisebb átmérőjű további ágakra oszlanak. Ebben a formában szétválva valamennyi lebenykéhez egy-egy ágat (lebenykehörgő) fejlesztenek, amelyek a lebenykében végső hörgőcskékben folytatódnak. Ez utóbbiak a légzőhörgőcskéken keresztül az alveólusjáratokba, majd a légzőhólyagocskákba(alveolus) torkollanak. Az eloszlás során a hörgőhálózat fokozatosan szűkül, amivel párhuzamosan a porc helyét simaizom foglalja el. Ez a végső hörgőcskékben eltűnik, a légzőhörgőcskéktől 138

157 A szervezet létfenntartása kezdődően már csak az alaphártyát fedő légzőhám alkotja a légvezetékek falát. A hörgőket bélelő csillangós nyálkahártya sejtsora is vékonyodik, köbhámmá, végül egyrétegű laphámmá, légzőhámmá alakul. A légzőkészülék keringési rendszere A tüdő vérkeringését kettős rendszer alkotja. Ez a főként az interstitiumot (bronchialis rendszer, kötőszövet) ellátó tápláló (nutritív) és a működésre jellemző (funkcionális), azaz a gázcserét szolgáló keringési részekre tagolható. A nutritív érellátás az a. bronchialisból származik, és a páratlan vénába (v. azygos) torkollik. A funkcionális keringését a kis vérkör alkotja. A tüdő nyirokerei egymással közlekedő, felületes és mély hálózatot alkotnak. A tüdő szegmentális tagolódását követően a nyirokerek nyirokcsomókba torkollanak. A legtöbb a tüdő megbetegedésekor jellegzetes elváltozásokat mutató, ezért a diagnosztika (pl. húsvizsgálat) szempontjából fontos nyirokcsomó a szerv gyökerének területén van A légzés és a gázcsere A légzés során a tüdő légtereiben megfigyelhető nyomásváltozás légcserét (ventilációt) eredményez. Ezt a nyomásváltozást a tüdő térfogatának változása okozza, amely belégzéskor növekszik, kilégzéskor viszont csökken. A légzés mechanizmusa A tüdő szövetei között aktív összehúzódó képességgel rendelkező rostok (izomszövet) nincsenek, ugyanakkor rugalmas rostokban gazdag és tágulékony. Ennek eredményeként képes követni a mellkas mozgását, annak térfogatváltozásait. A tüdő ezen képességét a mellhártya (pleura) különleges viszonyai eredményezik. Ennek zsigeri lemeze a tüdő szöveti állományához nő, a fali lemeze viszont a mellkas falához. A kettő között kolloidokban gazdag savós folyadék és az aktuális légköri nyomásnál kisebb nyomás (vákuum) van. Így a két lemez összetapad, de mégis könnyedén elcsúszik egymáson. Ha a mellhártya lemezei közé légköri levegő jut (pl. mellkasi sérülések esetén), az kiegyenlíti a légnyomáshoz viszonyított minimális nyomásdeficitet. Ennek következtében a tüdő saját rugalmassága miatt összeesik (collapsus). Ilyenkor a légzőmozgások ellenére sincs ventiláció és természetesen gázcsere sem. Ez a légmell (pneumothorax). A belégzés (inspiratio)aktív izommunka eredményeként jön létre. A mellkashoz kapcsolódó izmok vagy a rekeszizom összehúzódásának hatására a mellkas térfogata megnövekszik, ennek eredményeként a tüdő légtereiben uralkodó (intrapulmonalis) nyomás csökken ( ábra), így a levegő a tüdőbe áramlik. A belégzés legfontosabb izmai ennek megfelelően: a rekeszizom, valamint a craniodorsalis rostlefutású mellkasi izmok(mm. intercostales ext.; m. serratus dors. cran. és más nem részletezett izmok). A belégzéssel szemben a kilégzés (exspiratio) paszszív, izommunkát általában nem igénylő folyamat. A belégzőizmok elernyedése révén szűkül a mellkas. A tüdő a saját rugalmas-rostos kötőszöveti állománya miatt összehúzódik. Ez a préselés szorítja ki a levegőt a tüdőből. Amennyiben az előbbi tényezők nem elegendők a megfelelő ventilációhoz, a hasizmok fokozott összehúzódása, ami a hasűri szerveket a rekeszkupolába nyomja, segíti a kilégzést. Ezt a folyamatot erőltetett kilégzésnek nevezzük. A haspréssel járó, tartósan fennálló erőltetett kilégzés a lovak hasfalán jellegzetes behúzódást, az ún. kehbarázdát okozza ábra - A légzés alatti nyomásváltozások a tüdőben és a mellhártya lemezei között, valamint a légcsere alatti térfogatváltozás (Ádám és Fehér 1990 nyomán) 1. légzési szünet, 2. belégzés, 3. kilégzés, A tüdőbeni (intrapulmonalis) nyomás, B a mellhártya lemezei közötti (intrapleuralis) nyomás, C a be- és kilégzés alatti térfogatváltozás (a ventiláció térfogata). 139

158 A szervezet létfenntartása A tüdő légcsere alatti térfogatváltozásai A légcsere alatti térfogatváltozások mérésével a spirometriafoglalkozik. A módszer névadója az a berendezés (spirométer), amelynek gázteréből lélegzik a vizsgálat alanya. A nyugodt belégzés során a tüdőbe bejutó és kilégzett levegő mennyiségét légzési térfogatnak (respirációs volumen VT) nevezzük. Erőltetett kilégzéskor a tüdőbeni tartalékpréselődik ki, ez a kilégzési rezerv térfogat (exspirációs rezerv volumen; ERV).Erőltetett belégzéssel a légzési térfogatot jócskán meghaladó levegőmennyiség juttatható a tüdőbe. Ez adja a belégzési rezerv térfogatot (inspirációs rezerv volumen; IRV).Az erőltetett kilégzés után még jelentős mennyiségű levegő marad a tüdőben. Ez a maradék levegő (reziduális volumen; RV). Az a térfogat, amit egy maximális belégzést követő maximális kilégzéssel lehet kifújni, a vitálkapacitás (VC). Ez magában foglalja a respirációs és mindkét rezerv volument, azaz: VC = V T + IRV + ERV.A tüdőkapacitások értéke természetesen a testméretektől függően fajonként eltérő ( táblázat). A fajon belüli eltéréseket a testméretek, az egyedi igénybevételhez való alkalmazkodás, az edzettségi állapot magyarázhatja meg táblázat - A légzés összehasonlító adatai háziállatokban és az emberben Állatfajok VT(l) VC(l) Ló 6 30 Szarvasmarha 3,5 Sertés 0,5 4,0 Kutya 0,15 Ember 0,5 4,5-5 Tyúk (ml) Galamb (ml)

159 A szervezet létfenntartása Kacsa (ml) * A nagyobb értékek a fiatalabb, illetve kisebb testtömegű egyedekre vonatkoznak A gázcsere Gázcsere alatt a külső és belső környezet közötti gázkicserélődésnek a biológiai membránokon keresztül lejátszódó folyamatait kell érteni. A gázcserefolyamatokban az a levegőhányad vehet részt, amelyik a belégzés alkalmával a légzőkészülék respirációs hámmal borított (légzőhörgőcskék, alveolusjáratok és a léghólyagok) területére jut. A légzőkészülék többi része (az orr-, a garat-, a gége-, a légcső- és a bronchusok ürege) holttérnek tekinthető. A gázcsere diffúzión alapul. A folyamat hajtóereje az adott gáznak, azonos időben, a biológiai membrán két oldalán lévő mennyiségéből származó parciális nyomáskülönbségétőlfügg. A száraz légköri levegőnek, mint gázelegynek (=100%) átlagos öszszetétele kerekített értékekben a következő: nitrogén 78%, oxigén 21%, széndioxid 0,04%. A fennmaradó részt a nemesgázok adják. A nedvességtartalom függvényében vízgőz is található a levegőben. A természetes és a mind több mesterséges tényező egyéb gázkibocsátása (a CO 2-n kívül gáznemű kénvegyületek, szénhidrogének, a nitrogén oxidjai stb.) miatt az előbbi ideális levegő előfordulása napjainkban már szinte elképzelhetetlen. Ezeknek a szennyező gázoknak az állat/ember szervezetét károsító hatásával az állathigiéniai stúdium foglalkozik. Az állatok anyagcsere-folyamatainak szempontjából a levegő-összetevők közül az oxigén (O 2), a szén-dioxid (CO 2), valamint a nyálkahártyák ép állapotának megtartásában a vízgőz érdemel figyelmet. A nitrogén (N 2) gáznak, bár részt vesz a gázcserében, általában indifferens a szerepe, mivel a szervezetbe gázként bejutó N 2 nem vesz részt az állatok nitrogénforgalmában. A gázcsere helyének különbözősége alapján külső és belső légzést szokás megkülönböztetni. Az előző alatt a tüdő alveolusai és az azokat körülvevő kapillárisok közötti, az utóbbi alatt pedig a szövetek és az azokban futó kapillárisok (arteriás kapillárisok) közötti gázdiffúziót értjük. A gázcsere irányát és hatékonyságát alapvetően a gázelegyet alkotó komponensek százalékos összetételéből adódó és számítható ún. parciális nyomások befolyásolják ( táblázat). A parciális nyomáskülönbségekből eredően a tüdőben az O 2 az alveoláris térből a kapillárisok felé, a CO 2 pedig a kapillárisokból az alveoláris tér felé diffundál ( ábra). A szövetekben a diffúzió irányai ellentétesek. Az alveolusmembrán két oldalán a pco 2-különbség jóval kisebb, mint a po 2 esetében. Ennek ellenére mindkét gáz cseréje azonos sebességgel folyhat, mivel a légzési gázok abszorpciós koefficienseinek aránya vizes közegben O 2:CO 2 = 1:20, ami megteremti a diffúzió alatti esélyegyenlőséget táblázat - A légzési gázok parciális nyomásai kpa (Hgmm) Gáz O 2 CO 2 N 2 H 2O Levegő Belélegzett 20 (149) (0) 76 (570) 6 (47) Alveolaris 13,3 (100) 5,3 (40) 76 (570) 6 (47) Kilégzett 15 (116) 4 (30) 76 (570) 6 (47) Vérkeringés és szövetek Artériás 12,7 (95) 5,3 (40) 76 (570) 6 (47) Szövetek 4 (30) 6,6 (50) 76 (570) 6 (47) Vénás 5,3 (40) 6 (46) 76 (570) 6 (47) 141

160 A szervezet létfenntartása ábra - A gázdiffúzió iránya a külső és belső légzés során (a nyilak a diffúzió irányát mutatják) Mint említettük, a N 2 gáz alapvetően nem vesz részt a légzésben. Érdemes azonban megemlíteni azt, hogy a külső nyomás hirtelen emelkedése miatt megnő a pn 2 az alveolusokban, ennek következtében a vérben és a szövetekben is. Ha a N 2 mennyisége a szövetekben meghaladja a 10 tf%-ot, akkor az idegrendszerre bódítólag hat. Így alakul ki a hirtelen mélybe merülő búvárokban az ún. mélységi mámor. A külső nyomás hirtelen csökkenése miatt viszont a fizikailag oldott N 2 kipezseg a szervezet folyadékaiból (vér, nyirok, liquor, syinovia) és a szövetekből is. Ez súlyos gázembóliát és szöveti (idegrendszeri) károsodásokat okozhat. Ez a jelenség a nem szabályozott légterű repülővel való hirtelen emelkedéskor következhet be, és ez az ún. keszonbetegség magyarázata is. Mindkét esetben fokozatosan szabályozott nyomásváltozásokkal, pl. zsilipeltetéssel előzhető meg a baj. Háziállatainkban az oxigén gázcseréjében és szállításában a vörösvérsejtekben lévő hemoglobin (Hb) játssza a legfontosabb szerepet. A vér mellett ugyanakkor az izomban is van egy reverzíbilis oxigénkötő képességgel rendelkező vegyület, a mioglobin, amely lényegesen alacsonyabb O 2-parciális nyomás mellett telítődik, mint a hemoglobin. Az izmokban lévő mioglobin lehetővé teszi azt, hogy a szervezetben kötött formában O 2 halmozódjék fel. Ennek a jelenségnek elsősorban a vízi életkörülményekhez szokott állatfajok esetében van szerepe. A szén-dioxid-szállításban a vörösvérsejteknek szintén fontos szerep jut. Az O 2 és a CO 2 szállításával kapcsolatos élettani és biokémiai folyamatokat részletesebben a 3.2. fejezet foglalja össze. A hypoxia A szövetek heveny vagy idült oxigénadóssága a hypoxia. Oka lehet a szervezet hirtelen vagy tartós megterhelése által előidézett egyszerű oxigéndeficit (vö. izomláz), a Hb nagyobb oxigénaffinitása a vörösvérsejt difoszfo-glicerinsav (DPG)-tartalmának csökkenése miatt, vérszegénység (anaemia), a légzési gázok diffúzióját gátló tényező (vérpangás, ödéma) vagy a sejtoxidáció gátlása (pl. CN - mérgezés). A légzés szabályozása A be- és kilégzések ritmikus egymásutániságával a szervezet létfenntartó (vegetatív) funkciót valósít meg. A nyugalmi légzési ritmus, az eupnoe nem más, mint a percenkénti légzésszám ( táblázat). A metabolikus igényekhez a szervezet a légzőmozgások változtatásán, valamint az időegység alatti légzésszám és a légzés mélységének változtatásán keresztül alkalmazkodik. A fajra jellemző légzésszám növekedése a hiperpnoe,amiintenzív, mély, illetve polipnoe,amiviszontfelületes és ziháló légzést jelent. A légzés hiánya az apnoe. A kóros ritmusú, (változó mélységű, nehezített) légzéseket összefoglalóan dispnoenak nevezik. Az idegrendszeri központok, amelyek irányítják a légzőizmok működését, különböző mechanizmusok révén visszajelzést kapnak az aktuális gázcseréről. Az összehangolt együttműködés ellenére a légzésszabályozás legalábbis didaktikailag felosztható: idegi és kémiai szabályozásra. Idegi szabályozás 142

161 A szervezet létfenntartása Állatkísérletekben megállapítható volt, hogy az agytörzs különböző helyein végzett átmetszések hogyan befolyásolják a légzés ritmusát. Ezek tanulsága alapján a légzés idegi szabályozása egy elsődleges nyúltvelői be- és kilégzést serkentő légzőközpont, továbbá az ennek működését reguláló, a hídban lévő pneumotaxikus központ működésén alapul. A belégzés alkalmával a hörgőcskék falának feszülése által keltett ingerületet a n. vagus továbbítja a nyúltvelőbe (afferentáció), ezáltal gátolja a belégzést serkentő neuroncsoportot, illetve lehetővé válik, hogy kilégzés jöjjön létre (Hering-Breuer-reflex). A központi neuronok aktivitását a perifériális információk (n. vagus, pco 2) módosítják. Az aortaív és a carotisok elágazódásában lévő nyomást érzékelő (baro-) receptorok izgalma gátolja, míg a végtag mozgásakor az inak mechanoreceptoraiból származó afferentáció serkenti a légzőközpontot ( ábra) ábra - A légzés szabályozásának vázlatak: kemoreceptor, m: mechanoreceptor, nyv: nyúltvelő, + : serkentés, : gátlás, növekedés, csökkenés Az a közismert tény, hogy a légzés akaratlagosan, tehát agykérgi hatás által is befolyásolható, nem mond ellent az eddigieknek. Az agykérgi felülvezérlésugyanis főként a kémiai szabályozás miatt sem képes hosszú időre apnoét vagy hiperpnoét fenntartani. A légzés kémiai szabályozása Az alveolaris pco 2 növekedése hiperpnoét vált ki. A légzésszám mellett nő a respirációs levegő volumene (V T) és a légzési perctérfogat is. A fokozott ventiláció ingere a vér pco 2-emelkedése, ami speciális kemoreceptorokat ingerelve stimulálja a belégzést irányító neuronokat. A receptorterület a nyúltvelő felszínén úgy helyeződik el, hogy az agyfolyadék (liquor cerebrospinalis) CO 2-tartalmát képes érzékelni. Központi hatást csak a pco 2 emelkedése okoz. A po 2 és a ph csökkenése a közös fejartéria elágazódásában és az aortaív falában lévő kemoreceptorok izgalmával jár. Az ingerületet a n. glossopharingeus (IX.) és a n. vagus (X.) agyidegek rostjai juttatják a nyúltvelőbe. A légzés szerepe a belső környezet állandóságának fenntartásában A légzés elsősorban a sav-bázis egyensúly és a hőszabályozásban betöltött szerepe alapján részt vesz a belső környezet állandóságának (homeosztázis) fenntartásában. 143

162 A szervezet létfenntartása A sejtek oxidációs folyamataiban keletkező szén-dioxid a belső és a külső légzés már tárgyalt diffúziós folyamatait követően távozhat a szervezetből. A vérben a szén-dioxid-szállítás legfőbb módozata, a vörösvérsejt karboanhidráz aktivitásától függően, a plazma szénsav: hidrogénkarbonát pufferrendszere révén valósul meg (lásd a 3.2. fejezetet). A gázcsere és a ventiláció a szén-dioxid-szint szabályozásával képes a sav-bázis egyensúly fenntartásához hozzájárulni. A szén-dioxid légzéssel való kiválasztásának csökkenése respiratorikus acidózishoz, míg fokozott kiválasztása respiratórikus alkalózishoz vezet (pl. tartós hiperpnoe esetén). A légzőkészülék nyálkahártyájának egyik funkciója az, hogy a belégzett levegőt párával telítse. A kilégzés alkalmával is vízgőzzel telített levegő távozik a testből. A víznek magas a párolgáshője (kb. 2,25 MJ/kg). A kilégzések alkalmával így a felmelegedett szervezet hűteni képes magát. Ez azon fajok hőszabályozásának fontos tényezője, amelyek a nagy melegben verejtékezéssel nem képesek saját hőjüktől megszabadulni. Ilyenek a húsevők és a madarak. Ezek az állatok szapora, de felületes légzőmozgással (polipnoe) a holttéri levegő egy részét a lihegéssel cserélik (lásd az 5.4. fejezetet). A légzéssel kapcsolatos védekező reflexek Az itt ismertetendő védekező (protektív) reflexek nemcsak a légzőkészülék, de az egész szervezet védelmét szolgálják. A reflexek receptorterületük szerint lehetnek a felső légutakból és az alsó légutakból kiindulók. Az orrnyálkahártya irritációja (por, ingerlő hatású gázok, hirtelen kiszáradás vagy váladékfelhalmozódás) a legtöbb fajban hirtelen kilégzést eredményez. Kutyában (és emberben) ilyenkor a kilégzés kezdetekor a gégebejárat zárt. Annak a fokozott intrapulmonalis nyomás miatt bekövetkező hirtelen megnyílásakor szinte robbanásszerű kilégzés jön létre, ami az irritáló anyagot eltávolítja a felső légutakból. Ez a folyamat a tüsszentés. Más háziállatok prüszkölése csak erőteljes és kevésbé hangos levegőkifúvás, mivel azokban nincs előzetesen gégezáródás. A nyelés alkalmával a gégefedő záródása lényegében szintén védekező reflexfolyamat. A gége és légcső mechano-, a bronchusok kemoreceptorainak izgalma szintén erőteljes egyes fajokban robbanásszerű kilégzést okoz. Ez a köhögésnek nevezett mechanizmus. Ennek eredményeként a zárt gégefedő mellett a tüsszentéshez hasonlóan robbanásszerű kilégzés jön létre. A köhögés ereje és többszöri ismétlődése alkalmas az izgató tényezőket (gáz, por, idegen test, megszaporodott nyálka) még az alsó légutakból is sikeresen eltávolítani A madarak légzőkészülékének és légzésének sajátosságai A madarak légzőkészüléke tagoltságában emlékeztet az emlősökben már megismertekre (vö. alsó és felső légutak). Lényeges morfológiai különbség viszont a készülék szinte minden elemében fellelhető. Az alsó légutak között csak a madarakban előforduló szervek, a légzsákok találhatók meg. Az anatómiai sajátosságok a működés során is több jellegzetességet eredményeznek. Az orrnyílások és az orrüreg A madarak páros, fajra jellemző alakú orrnyílásai a felső csőrkáva hátulsó harmadában helyeződnek. A nyílások környékét apró sertetollakkal borított bőr (tyúkfélék), illetve gyakorta színes viaszhártya (lúd, kacsa) vagy fajtabélyegként is szolgáló porcos alapon ülő bőrkettőzet (galambok) szegélyezi. Az orrüreget a median síkban az orrsövényporcfelezi. Lúdban és kacsában ez rostralisan perforált, így az orrnyílások közlekednek egymással. A nyálkahártyával bélelt orrüreget egy vagy két, porcos alapú orrkagyló tagolja. Ezek köré nyomulnak és az áll-, illetve az orrcsontba terjednek az orr melléköblei. Az orrüreg középső és utolsó harmadában a szájpadláson át résszerű hortyogóval nyílik az egységes szájgaratüregbe (oropharynx). A gégék és a légcső A szájgaratüreg hátulsó-alsó (caudoventralis) kijárata a felső gégébe (larynx) vezet. Ez a szerv a kifejlett korban elcsontosodó gyűrűporcból (cartilago cricoidea) és két kannaporcból (cartilago arytaenoidea) áll. Ez utóbbi porc szegélyezi és a rajta tapadó izmok mozgásával nyeléskor szűkíti, légvételkor tágítja a gégebejáratot(aditus laryngis). A területet elszarusodásra hajlamos nyálkahártya fedi, amit a propria mucinózus mirigyeinek kiemelkedő szemölcsei borítanak. A gége üregét bélelő többrétegű laphám, csillós hengerhámot és kehelysejteket is tartalmazó nyálkahártyává alakul a légcső felé haladva. 144

163 A szervezet létfenntartása A légcső (trachea) lefutása a nyakon a nyelőcsövet követi. A villacsont ágai és az első bordapárok között a testüregbe lép, ahol a 2 3. hátcsigolya magasságában két főhörgőre oszlik. A légcső vázát kerekded porcgyűrűk adják, amit csillós hengerhám bélel. Kívül az adventitiájában a mellcsontról és a villacsontról eredő vékony izmok futnak. A tracheából kettéváló főhörgők eredeténél helyeződik a hangadó szervként működő alsó gége (syrinx). A bejáratát adó utolsó légcsőporcok elcsontosodnak és vékony falú rezonáló hólyagot(bulla ossea syringis) formálnak.az ettől distalis szakaszon a légcső és/vagy a bronchus porcgyűrűi között is nagyobbak a rések, amit a külső-belső felületen vékony hártya hidal át. A bifurkáció taréjaszintén elcsontosodik, amiről félhold alakú nyálkahártya redő terjed az alsó gége üregébe ( ábra). A hártya feszességét izmok állítják be. Az izmoltság, illetve azok beidegzése különösen az énekesmadarakban kifinomult. A kiáramló levegő oly módon rezegteti meg a hártyát, ezzel szólaltatja meg a hangadó gégét, mint ahogyan az orgonasípokban történik ábra - A madarak alsó (éneklő-) gégéje (Fehér 1980 és Kovács 1965 nyomán) 1. légcső (trachea), 2. éneklő gége (syrinx), 3. összeolvadt utolsó gégecsőgyűrűk (cartilagines caudales), 4. középső elcsontosodott léc (septum syringis s. pessulus), 5. oldalsó hártya (membrana tympaniformis lateralis), 6. középső hártya (membrana tympaniformis medialis), 7. csontos dob (tympanum), 8. rezonátor (bulla ossea syringis), 9. főhörgő (bronchus principalis) A tüdő A két szárnyra tagolódó tüdő (pulmo) a hátcsigolyákhoz és a bordákhoz olyan szorosan fekszik, hogy rajta a csontok mély benyomatot adnak. A főhörgők az erek kíséretében a cranialisan helyeződő tüdőköldökön (hylus pulmonis) hatolnak a szervbe, ahol a továbbiakban mint elsődleges (primer) vagy középhörgő (mesobronchus) futnak caudalis irányba, majd kilépnek a hasi légzsákba. Az elsődleges hörgő a tüdő állományában közép- és oldalirányban is, a hát, illetve has felé is számos másodlagos (secunder) elágazódást ad (bronchus mediodorsalis et ventralis, illetve bronchus laterodorsalis et ventralis), amik között párhuzamos elrendeződésű, sűrű, harmadlagos (tertier) csőrendszer, a parabronchusok találhatók. A harmadlagos hörgők révén bármely másodlagos hörgő összeköttetésben áll a másik hárommal. A parabronchusok falán számos, fajonként eltérő alakú, izmokkal szabályozott tágasságú kiöblösödés, a tornác (atrium) van. Innen egymással anasztomizáló 145

164 A szervezet létfenntartása légzőkapillárisok (capillares aëriae) nyílnak. Ezeknek a csövecskéknek a falát egyrétegű légzőhám alkotja. Külső felületükön igen dús a kapilláris érfonat. A légzsákok Belégzéskor a tágasabb primer és szekunder bronchusokban áramló levegő a légzsákok (sacci pneumatici) üregébe jut. A légzsákok ezen hörgők származékai. A kulcscsonti páratlan légzsák kivételével a nyaki, az elülső és hátulsó mellkasi, valamint a hasi légzsák páros szerv. A légzsákok falán számos kiöblösödés van, amelyek közül egyesek a csontokba is benyomulnak, jelentősen csökkentve a csontok és ezáltal az egész test súlyát. A cranialisan helyeződő légzsákoknak a nyak és a mellkas bejáratának bőre alá türemkedő öblei egyes fajok hímjeiben a párzás (dürgés) időszakában felfúvódnak. A hátulsó testfél légzsákjai egy-egy visszatérő bronchusszal(bronchus recurrens s. saccobronchus) is csatlakoznak a tüdőhöz. A légzsákok fala vékony köb- vagy laphám, amit kívülről helyeződésüktől függően serosa vagy adventitia borít. Vérérhálózatuk gyér, így a gázcserére nem alkalmas. A belső szervek által termelt hő leadásában, illetve a szervek hűtésében betöltött szerepük révén viszont a madarak hőszabályozásának fontos tényezői. A madarak légzőkészülékének működése A madár légzőkészülékének működése szintén a légcserére és a gázcserére tagolható folyamatokból áll. A morfológiai különbségek főleg a ventiláció folyamatában okoznak az emlősökben megismertekhez képest más működést. A légcsere. A madarakban a rekeszizom fejlődése a korai embrionális korban abbamarad. A tüdő caudoventralis felületénél helyeződő félhold alakú ínlemezben csupán kevés izomrost van. A légcserét valódi rekesz híján az egységes testüreg falának izmok általi tágítása, szűkítése és kismértékben a tüdőre, méginkább a légzsákokra gyakorolt ritmikus pumpáló hatása tartja fenn. Az izommunka nézőpontjából így a belégzés és kilégzés egyaránt aktív folyamat. Belégzés alkalmával az elsődleges hörgők a levegőt a test hátulsó (hátulsó mellkasi és hasi) légzsákjaiba vezetik, miközben a tüdő másodlagos és parabronchusain át feltöltődnek az elülső testrész nyaki, kulcscsonti és elülső mellkasi légzsákjai is. A cranialisan helyeződő másodlagos hörgők szájadékában kialakuló légtorlódás miatt az elsődleges hörgőkből nem juthat közvetlenül levegő az elülső légzsákokba. Kilégzés alkalmával a hátulsó légzsákokból a levegő főleg a primer hörgőnél mintegy tízszer nagyobb összkeresztmetszetű parabronchusokon át távozik. Csak kisebb hányad kerül az elsődleges bronchusba, mivel a cranialis légzsákokból távozó levegő okozta légtorlódás ezt nehezíti. A tüdő kisebb állományát alkotó, neopulmonalis (törzsfejlődés szempontjából fiatalabb, nagyobb) részének parabronchusaiban a levegő áramlásának iránya a belégzéstől illetve kilégzéstől függően ellentétes. Az ősibb, paleopulmonalis parabronchusokban ugyanakkor mind a be-, mind a kilégzés fázisában azonos irányú ( ábra) ábra - Levegőáramlás a parabronchusokban a légzés során(sturkie 2000) 1. cranialis légzsák, 2. caudalis légzsák, 3. paleopulmonalis parabronchusok, 4. neopulmonaris bronchusok. A légzés fázisától függetlenül a paleopulmonalis parabronchusokban a levegőáramlás iránya mindig caudo-cranialis; a neopulmonalis parabronchusokban a légzés fázisaitól függően kétirányú (sötét nyilak). A világos nyilak a gázcsere lehetséges kapcsolódását mutatják 146

165 A szervezet létfenntartása A gázcsere. A gázcsere helye a vérérkapillárisokkal dúsan átszőtt légkapillárisok felszíne. Ezen a légcsere mindkét fázisában intenzíven átszellőztetett területen az ellenáram elvén, az érintkező felületek két oldalán lévő gázok parciálisnyomás-differenciáinak hajtóereje valósítja meg a gázok diffúzióját. A madarak vérének oxigénszaturációs görbéje lefutásában hasonló, de kissé laposabb, mint az emlősökben, azaz azonos paraméterek esetében (po 2, pco 2, ph, C) is alacsonyabb madárban az aktuális érték. A legnagyobb artériás O 2-telítettség csak 90%-os. Mind a po 2 és pco 2 alacsonyabb, mint emlősökben. Ez utóbbi tényező miatt a vér vegyhatása ph 7,5. Mindezek nem hátrányok, sőt előnyök, mivel így a vörösvérsejt Hb-ja a szövetekben könnyebben adhatja le az O 2-t A kiválasztás szervei és folyamatai A háziállataink szervezetében zajló anyagcsere-folyamatok eredményeként az extracellularis térből három úton, a veséken, a verejtékmirigyeken és az emlősök tejmirigyén keresztül ürülnek nem hasznosítható anyagok a külvilágra.az említett élettani rendszerek szerepe alapvetően fontos a szervezet belső környezetének fenntartásában. A belső környezet állandósága (homeosztázis) a test víztartalmának, ezen belül a plazmatérfogatnak, a ph-nak, a sav-bázis egyensúlynak és az ozmotikus egyensúlynak a megőrzése mellett valósulhat meg. A homeosztázis fenntartásában jelentős szerepet játszanak a húgyszervek, amelyeken belül a vesék tevékenysége meghatározó A húgyszervek felépítése A húgyszervek (organa urinaria) fejlődéstani és tájanatómiai szempontból szorosan összefüggenek a nemi szervekkel (organa genitalia), és azzal közösen a húgy- és nemi készüléket (apparatus urogenitalis) alkotják. A húgyszerveknek funkcionális nézőpontból két részét különböztetjük meg: egyik a vizeletkiválasztó szerv, a vese (ren),a másik a kiválasztott vizelet gyűjtésére, illetve elvezetésére szolgáló húgyvezető készülék (canalis urinalis). Ennek részei a vesemedence, a húgyvezető, a húgyhólyag és a húgycső. A vesék(renes) bab alakú, barnásvörös színű, tömör tapintatú, páros szervek. Kétoldalt, az ágyéktájon helyeződnek el. A jobb vese kissé előrébb húzódik. Kérődzőkben mindkét vese a jobb oldalon található. A vesét kötőszöveti tok (capsula fibrosa) övezi, ezt pedig laza zsírtok (capsula adiposa) borítja, amely védi és rögzíti a veséket. A hashártya csak a vesék ventralis felületére húzódik rá. A vese dorsalis felülete (facies dorsalis) azágyékizmokkal szomszédos, ventralis felülete (facies ventralis) a zsigerek felé tekint. Medialis szélén kúpszerű behúzódás, a veseköldök (hilus renalis) látható, amely a veseállományba veseöböl (sinus renalis) alakjában nyomul be. A veseöbölben található a vesemedence. A szarvasmarha veséjén nincs veseöböl, helyette mint veseárok (fossa renalis) mélyed a parenchymába. A vese harántmetszéslapján ( ábra), kívülről barnavörös, érdús kéregállományt, belülről halványpiros, csíkolatos velőállományt különíthetünk el. A velőállomány kéreg felőli része a sok eret tartalmazó, vöröses színű határállomány ábra - A sertés veséjének metszéslapja (Dyce és mtsai 1996 nyomán) 1. kéregállomány (cortex renis), 2. velőállomány (medulla renis), 3. veseszemölcs (papilla renalis), 4. vesemedence (pelvis renalis), 5 6. vesekelyhek (calices renalis), 7.húgyvezető (ureter), 8.veseartéria (a. renalis), 9.vesevéna (v. renalis) 147

166 A szervezet létfenntartása Felépítésük alapján összetett és egyszerű veséket különböztethetünk meg. Az összetett vesék különálló vesécskékből (renculi) épülnek fel. Minden vesécske (renculus) velőpiramisból és ezt süvegszerűen borító kéreglebenyből áll. A velőpiramis szitaszerűen lyuggatott, tompa csúcsa a veseszemölcs (papilla renalis), amelyet hártyás falúvesekehely (calix renalis) vesz körül. A vesekelyhek a vizeletelvezető utakban folytatódnak. A háziállatok veséje néhány más állatfajéval szemben egyszerű vese, mert a szomszédos renculusok összenőttek egymással. Az öszszenövés mértéke szerint az egyszerű vese háromféle lehet. Sima, egypapillás veséje van a lónak, a juhféléknek, a húsevőknek és a házinyúlnak. Sima, többpapillás vese van a sertésben. Barázdált, többpapillás vesetalálható a szarvasmarhában ( ábra) ábra - A szarvasmarha veséje (részben felnyitva)(dyce 1996 nyomán) 1. húgyvezető (ureter), 2. veseartéria (a. renalis), 3. cranialis és caudalis vesejárat (ramus uretris cranialis et caudalis), 4. vesekelyhek (calices renalis), 5. vesepapilla (papilla renalis), 6. kéregállomány (cortex renis), 7. interlobularis artériák 148

167 A szervezet létfenntartása A vese igazi parenchymás szerv, kevés benne a kötőszövetes támasztóelem (interstitium), összetett, csöves mirigy. Működési egysége a nephron ( ábra),amely a Malpighi-féle vesetestecskével kezdődik (

168 A szervezet létfenntartása ábra). Ez utóbbi a kettős falú Bowman-tokból és a benne helyeződő kapillárishálózatból (arteria glomerularis) áll. A Bowman-tok üregébe belépő afferens arteriola (vasafferens) mikronyílásokkal borított, fenestrált kapillárishálózatra oszlik, majd ismét arteriolába (efferens ág, vas efferens) egyesül. A Bowman-tok azon területét, ahol az afferens és efferens arteriola helyezkedik el, érpólusnak nevezzük. Az afferens arteriola tágabb lumenű, mint az efferens ág. Ez a glomeruluskapillárisokban a hidrosztatikai nyomás emelkedését eredményezi. Az érpólussal szemben található a primer szűrlet elvezetésére szolgáló proximalis kanyarulatos csatornácska. A vesetestecskének ezen régiója a vizeleti pólus. A proximalis kanyarulatos csatornácska hajtűszerűen meghajolva a Henle-féle kacsba megy át. Ezután következik a nephron utolsó szakasza, a distalis kanyarulatos húgycsatornácska. A vesetestecske érpólusánál található, különböző eredetű, endokrin működésű sejtek csoportja építi fel a juxtaglomerularis apparátust (JGA). A vesetestecskék a vese kéregállományában helyeződnek el, számuk egy vesében egymillió körül van. A distalis kanyarulatos húgycsatornácskák egyenes gyűjtőcsatornácskábanegyesülnek, amelyek a velőállományba lépnek. Itt több egyenes csatornácska végül a szemölcsvezetékbe olvad össze, ezek a veseszemölcsök élén szitaszerűen nyílnak a vesemedencébe ábra - A nephron szerkezete(fehér 1980 nyomán) 1. vesetestecske, Malpighi-féle test (corpuscula renis Malpighi), 1a. Bowman-tok (capsula glomeruli), 1b.érgomolyag (glomerulus), 2. afferens arteriola (vas afferens), 3. efferens arteriola (vas efferens), 4. proximalis kanyarulatos csatornácska (tubulus renalis contortus proximalis), 5. Henlekacs (ansa nephroni), 6. distalis kanyarulatos csatornácska (tubulus renalis contortus distalis), 7. összekötő cső (tubulus conjunctivus), 8. gyűjtőcső (tubulus collectivus), 9. szemölcsvezeték (ductus papillaris) 150

169 A szervezet létfenntartása 151

170 A szervezet létfenntartása ábra - A vesetestecske szerkezete 1. a Bowman-tok fali (parietalis) lemeze, 2. a Bowman-tok ürege, 3. a Bowman-tok zsigeri (visceralis) lemeze, 4. érpólus, 5. efferens arteriola (vas efferens), 6. afferens arteriola (vas afferens), 7. a glomerulust alkotó kapillárisok endothelje, 8. vizeleti pólus, 9. juxtaglomerularis sejtek, 10. macula densa, 11. veseidegek A vesét a veseartéria (a. renalis) látja el vérrel. Ez a vese köldökén át lép a vesébe, és ott nagyszámú lebenyágra (a. interlobaris) oszlik. A vesék vénás keringését a két vesevéna (v. renalis) gyűjti össze, amelyek a veseköldökön hagyják el a szervet, és a hátolsó üresvénába torkollnak. A vesemedence (pelvis renalis) a veseöbölben helyet foglaló, hártyás falú zsák, amelybe a veseszemölcs vezetékei nyílnak. Innen a húgyvezető vezeti el a vizeletet. A többpapillás vesén, amilyen a sertés és a szarvasmarha veséje, a veseszemölcsöket a tölcsér alakú vesekelyhek (calices renales minores et majores) 152

171 A szervezet létfenntartása veszik körül, ezek a veseárokba (sertés) vagy közvetlenül a húgyvezetőbe (szarvasmarha) szájadzanak, vesemedence kialakulása nélkül. A húgyvezető (ureter) avesemedencéből kiinduló, páros, izmos falú, nyálkahártyával bélelt, tágulékony cső. Három szakaszra osztható. A hasi szakasz (pars abdominalis) zsírszövetbe ágyazottan, a felső hasfal mentén halad, majd lefelé fordulva, a medence felé tartva, mint medencei szakasz (pars pelvina) amedenceüregbe lép. Itt a húgyhólyag fundusán, közel a nyakához, dorsalisan nyílik a húgyhólyagba. A húgyhólyag(vesica urinaria) kerek vagy körte alakú, izmos falú, nagyon tágulékony, tömlőszerű szerv ( ábra), amely a vizelet befogadására, gyűjtésére, majd kiürítésére szolgál. A medenceüreg alapján, a fancsont tájékán helyeződik el. Két oldalsó és egy ventralis savós szalag rögzíti. Megkülönböztetjük az elülső végét (apex vesicae), amelyen heg található. Ez a húgyinda (urachus) maradványa. A húgyinda a magzat húgyhólyagját köti össze a húgyhártyának (allantois) nevezett magzatburokkal, és a magzat vizeletét a húgyhártya által körülzárt tömlőbe vezeti. Az állat világrajövetele után a húgyinda elzárul és hanyatló átalakuláson megy át. Az elülső vége mögött helyeződik a hólyag teste (corpus vesicae), amely caudalisan a hólyag nyakává (cervix vesicae) szűkül. Ez utóbbi a húgycsőbe torkollik. A húgyhólyag fala a húgyvezető falához hasonló felépítésű. Nyálkahártyáját átmeneti hám (urothelium) borítja. A húgyhólyag simaizomzatát több, egymással összefonódott izomköteg építi fel. A belső izomréteg körkörös és ferde lefutású nyalábjai a húgyhólyag záróizomzatát alkotják a hólyag nyakánál ábra - A húgyhólyag (felnyitva) (Dyce és mtsai 1996 nyomán) 1. a húgyinda (chorda urachi) maradványa, 2. a hólyag ürege, 3. húgyvezető (ureter), 3 a húgyvezető nyílása a húgyhólyagban (ostium ureteris), 4. a nyálkaredők közötti, háromszög alakú terület (trigonum vesicae), 5. a nyálkahártya lécszerű kiemelkedése (crista urethralis) a húgycső kezdetén, 6. húgycső (urethra) A húgycső(urethra) a húgyhólyag nyakánál veszi kezdetét. A hím állatokon hoszszú cső, kezdeti részébe az ondóvezetők és a járulékos nemi mirigyek kivezetőcsövei nyílnak. A hímneműek húgycsöve tehát a nemi szervekkel közös kivezetőcsatorna, canalis urogenitalis. A medencét elhagyva a hímvesszőbe ágyazódik be. A nőneműek húgycsöve rövid lefutás után a hüvely és hüvelytornác határán nyílik ventralisan, tehát csak a vizelet elvezetésére szolgáló csatorna, canalis urinalis A vizeletkiválasztás, a vesék élettani szerepe A vesék a szervezetben sokrétű feladatot töltenek be. Működésük során vizeletet választanak ki, így szabályozzák a szervezet folyadéktereinek mennyiségét és összetételét. A különböző ionok kiválasztásán keresztül fontos szerepet játszanak a szervezet ozmolalitásának, sav-bázis egyensúlyának (ph-értékének) szabályozásában. Lehetővé teszik a szervezet számára feleslegessé vált anyagcseretermékek ürítését, valamint kiválasztótevékenységükön keresztül fontos szerepet töltenek be a méregtelenítésben. Szabályozzák a vérnyomást, az elektrolitok ürítését, a vér O 2-szállító képességét és egyéb, anyagcserét befolyásoló hormonok termelését. 153

172 A szervezet létfenntartása A vesék működési egysége a nephron.meglehetősen régen ismert tény (Chusny 1917), hogy a nephron glomerulusaiban mikroszűrés (ultrafiltráció), tubularis rendszerében ugyanakkor válogató visszaszívás (reabszorpció) folyik. A továbbiakban tekintsük át az előzőekben vázolt folyamatok jellegét és irányát, amelyek a kiválasztás mechanizmusát megszabják és végső soron a szervezet pillanatnyi státusát jelző vizelet kialakulásához vezetnek. A vesetestecskék működése, primer szűrletképződés A vérplazma passzív átszűrése, filtrációja, a glomerulusok endothel hámjának igen nagy felületén keresztül történik a Bowman-tok üregébe. A glomerulusrendszer hajszálérfelülete szarvasmarhában 5,7, lóban 3,9, sertésben 1,5 m 2 -t tesz ki. A filtráció a glomerulus kapillárisai és a Bowman-tok közötti nyomáskülönbséghatására megy végbe, amikor is a szűrőt az egyrétegű laphámból álló belső lemez és a kapilláris endothel rétege alkotja (biológiai filter; ábra). Mivel az érgomolyt alkotó kapillárisok mögötti efferens arteriola keresztmetszete kb. fele az érgomoly előtti afferens arterioláénak, a kapillárisokban növekszik a vérnyomás (hidrosztatikai nyomás) értéke. Ezen jelenség, valamint az ellenható kolloid ozmózisos nyomás és a Bowman-tokban mérhető nyomás eredőjeként mintegy 5,0 5,5 kpa értékű erő (effektív filtrációs nyomás) préseli a vérplazmát a szűrőn keresztül. Ha a glomerulusban uralkodó vérnyomás valamely ok miatt ezen érték alá süllyed, akkor megszűnik az ultraszűrés a vesetestecskék kapillárisaiban ábra - A glomerularis szűrő (Ruckebush és mtsai 1991 nyomán) 1. filtrációs membrán, 2. a kapilláris endotheliuma, 3. pórusok a szűrőn (kb. 50 Å átmérővel), 4. kocsány, 5. alaphártya (membrana basalis) 154

173 A szervezet létfenntartása A Bowman-tokból mikromanipulációval nyert folyadék (elsődleges szűrlet) analízisét követően kiderült, hogy az nem más, mint a vérplazma fehérjementes szűrlete, amelyben az elektrolitok és egyéb kis molekulájú anyagok megoszlása hasonlít a plazmáéhoz. A vesetestecskében lejátszódó folyamatot ezért ultrafiltrációnak nevezzük. A filter pórusainak mérete igen közel van a plazmafehérjék legkisebb molekuláinak nagyságához. Ennek tudható be, hogy a 68 ezer mol tömegű szérumalbumin már a glomerulus csekély károsodásakor átkerülhet az elsődleges szűrletbe és így a vizeletbe. A tubulusokban végbemenő folyamatok Ha összevetjük a nagy volumenű primer szűrlet (ultrafiltrátum) mennyiségét a kiválasztott vizeletnek az előbbihez képest szerény mennyiségével, valamint tekintetbe vesszük azt is, hogy a vizeletben kiválasztott anyagok mennyisége és egymáshoz viszonyított arányai egészen mások, mint a vérplazmában, akkor arra a következtetésre jutunk, hogy az ultrafiltrátum mennyisége és összetétele jelentős mértékben megváltozik a tubulusokban. A tubulusokban folyó mennyiségi és minőségi viszonyok összekapcsolása érdekében a clearance (ejtsd: klirensz, megtisztulás; jele: C)fogalmát vezették be. E fogalom szerint a vizelettel percenként ürített anyagok menynyisége az illető anyag plazmában mérhető koncentrációival egyenesen arányos. Ez az összefüggés egy matematikai képletben kifejezve az hányadossal kifejezhető állandó, ahol 155

174 A szervezet létfenntartása U = a vizelet 1 l-ében ürülő anyag koncentrációja (mmol) P = ugyanezen anyag plazmabeli koncentrációja (mmol/l), V = 1 perc alatt termelődött vizelet mennyisége (percdiuresis; ml/min). A nyert adatokat a fenti képletbe helyezve minden anyag esetében egy konstans számot fogunk kapni, ez az illető anyag clearance-értéke. Ha valamely anyag számára a glomerulusszűrő szabadon átjárható, és belőle semmi sem reabszorbeálódik a vesetubulusokban ilyen például az inulin, ennek az anyagnak a clearance-értéke megadja a glomerulusfiltráció mértékét (GFR) is. Az emberben a vesék ezek szerint óránként kb. 7,5 l, naponta 180 l glomerularis (primer) szűrletet termelnek. Mivel az ember által naponta ürített vizeletmennyisége kb. 1,5 2,5 l, a tubulusokban a glomerularis filtrátum 99%-a reabszorbeálódik. A karbamid C-értéke (C karbamid) = 70. Ha ezt összevetjük a teljes mértékben ürülő inulin mennyiségével, a kettő hányadosa ami azt jelenti, hogy a glomerulus szűrletbe kiválasztódó karbamid 55%-a ténylegesen a vizeletbe kerül, jelentős hányada, 45%-a pedig visszaszívódik. Amennyiben valamely anyag clearance-értéke nagyobb, mint az inuliné (C x/c in>1,00), arra következtethetünk, hogy a vizsgált anyag glomerularis filtrációja mellett a vérkeringésből a tubulusok lumene, azaz a vizelet felé még kiválasztás (tubularis excretio) folyik. Ilyen például a para-amino hippursav (PAH), a húgysav, primatákban a kreatinin, valamint a penicillin és növényevőkben a K +. Ha a vizsgált anyag clearance-e az inulin clearance-énél kisebb (C x/c in<1,00), ez azt jelenti, hogy az illető anyag részben (karbamid) vagy egészben (glükóz) visszaszívódik (reabszorbeálódik) a tubulus lumenéből a vérérbe. A vérkeringés és a tubulusok közötti anyagtranszport a koncentrációkülönbségektől függően aktív vagy passzív formában mehet végbe. A transzport mértékét tekintve a kiválasztódó anyagokat két csoportra különíthetjük el. Az egyik csoportba tartozó anyagok tubularis reabszorbciójának mértéke korlátozott, mivel transzportjuk aktív formában történik. Ezek az anyagok, pl. a glükóz, maximális transzferértékkel (Tm) rendelkeznek. Ennek megfelelően a vesék csak bizonyos vérplazma-koncentrációig képesek a reabszorbció mértékét fokozni és ezzel megakadályozni, hogy az illető anyag jelentős mennyiségben kiválasztódjon a vizeletbe. Kutyában pl. a maximális glükóztranszfer (Tm g) 14 15mmol/l vércukorszintnél következik be; értéke 50 ml/perc GFR esetében 7,5 8,0 mmol/perc. A Tm értéket kiváltó koncentráció feletti plazmaszintek esetében ugyanakkor az anyagok jelentős mennyisége ürül a vizeletbe. Az anyagok egy másik csoportja ugyanakkor nem rendelkezik Tmértékkel, a visszaszívódásuk mértéke normális körülmények között tág határértékek között változhat. Ezek reabszorbcióját mindig a plazma aktuális koncentrációja határozza meg, transzportjuk passzív formában megy végbe. Ha növekszik mennyiségük a vérben, a visszaszívódás mértékét a vesék mindaddig csökkentik, amíg a plazma kívánt koncentrációja be nem áll. Természetesen ez azt eredményezi, hogy az illető anyagok ürülése fokozódik a vizeletben. Ha viszont a kérdéses anyag aktuális koncentrációja a plazmában kisebb, mint a kívánatos érték, a reabszorbció mértékének fokozásával növekszik a vérkeringés felé visszaszívódó anyagmennyiség mindaddig, amíg a kívánatos érték helyreáll. Következésképpen a vizeletben kiválasztott anyagmennyiség csökken. Az utóbbi mechanizmus alapján választódik ki legtöbb szervetlen ion a szervezetből. A veseműködés neurohormonális szabályozása A plazma Na + -koncentrációja és ozmolalitása fiziológiásan szűk határértékek között, a vízfelvétel és a kiválasztás szabályozása révén változik. A plazma Na + -koncentrációjának és ozmolalitásának változásait a hipotalamusz ozmoreceptorai érzékelik, amelyek befolyásolják mind a szomjúságérzést, mind az vazopresszin (ADH) kibocsátását a neurohipofízisből. Az ADH központi szerepet játszik a vizelet koncentrálásában, mivel növeli a víz számára élettani körülmények között nem átjárható kéregben, illetve a vese velőállományában lévő gyűjtőcsatornák vízáteresztő képességét. Ennek eredményeként a gyűjtőcsatornákból fokozódik a vízvisszaszívódás, csökkentve a kiválasztott vizelet mennyiségét, de annak nagyobb lesz az ionkoncentrációja. ADH hiányában kevés víz szívódik vissza a tubulusok distalis szakaszában és a gyűjtőcsatornákban, így nagyobb mennyiségű és híg vizelet ürül. A kiválasztásra ható egyéb hormonok közül a tiroxin fokozza a Na + -K + aktív transzportját segítő ATP-áz aktiválásán keresztül az elektrolitok transzportját. A víz- és a Na + -reabszorpció fokozódása figyelhető meg progeszteron hatására. A parathormon fokozza a Ca ++ reabszorpcióját a tubulusokban, ugyanakkor növeli a foszfátok ürítésének mértékét. A kalcitonin hatása a parathormonnal ellentétes. A bikarbonát reabszorpciója 156

175 A szervezet létfenntartása figyelhető meg kortizol hatására. E mellékvesekéreg-hormon túlműködése esetén a vértérfogat lúgos irányba térhet (alkalózis). Egy másik mellékvesekéreg által termelt hormon, az aldoszteron, a proximalis csatornák Na + - visszaszívását jelentős mértékben fokozza. A vizelet mennyiségét és összetételét befolyásoló tényezők A vizelet mennyisége és összetétele a vesék szükség szerint változó tevékenységéből ered, nem olyan állandó, mint a véré, illetve a plazmáé. Mindezek mellett az egyes állatfajok között is lényeges különbségek vannak, amelyek azok jellemző anyagcseréjével magyarázhatók. További különbség oka lehet a fajta vagy akár az egyed anyagcseréjének eltérése is. Az egyedek vizeletében a normális összetevők mennyiségét, azok egymáshoz viszonyított arányát az elfogyasztott víz mennyisége, az elfogyasztott takarmány mennyisége, valamint az anyagcsere-folyamatok pillanatnyi helyzete befolyásolja. A szarvasmarha napi l, a ló 4 8 l, a sertés 2 4 l, a juh 0,5 2 l vizeletet ürít naponta, átlagos körülmények között. A vizelet sűrűsége a szopós állatok esetében kisebb, mint az idősebbeké. A növényevők vizelete lúgos, a húsevőké savanyú, a mindenevők vizeletének kémhatása pedig az elfogyasztott tápláléktól függően változik. A felnőtt állatok vizelete a plazmához képest erősen hipertoniás, a szopósoké esetleg hipotoniás lehet, aminek oka a felvett folyadék mennyiségében keresendő. A vizelet számos szerves és szervetlen összetevőt tartalmaz. A nitrogéntartalmú szerves összetevők közül a karbamid választódik ki a legjelentősebb mennyiségben. Lényegesen kevesebb a húgysav koncentrációja a vizeletben. A növényevőkben az említetteken kívül jelentős mennyiségű hippursav is képződik; a húsevők vizeletében ennek a vegyületnek napi mennyisége csak 0,2 g, a szarvasmarha veséi viszont 150 g-ot választanak ki. A növényevő állatok ugyanis a takarmánnyal nagy mennyiségben vesznek fel benzolszármazékokat, amelyek legnagyobb részét a vesék benzoesavas glikollá, azaz hippursavvá alakítják. A hippursav kisebb mennyiségben egyébként képződik egyes aromás aminosavakból a májban is. Az említett összetevők mellett kis mennyiségben tartalmaz a vizelet kreatinint, amelynek mennyisége éhezés esetén (ha a szervezetben a lebontó folyamatok kerülnek előtérbe) erősen növekedhet. Elsősorban kérődzőkben megjelenhetnek a vizeletben ketonanyagok (aceton, ß-hidroxivajsav, acetecetsav) is. Kóros megszaporodásuk (ketonuria) a szénhidrát-, illetve a zsírsavanyagcsere zavarára utal. A növényevők vizeletében ürülő további szerves anyagok az oxálsav, a tejsav (erős izommunka után), a citromsav és a glükuronsav. Kimutathatók alkoholok, oxisavak, hosszú szénláncú zsírsavak is. Tartalmaz a vizelet feleslegben bevitt, vízben oldódó vitaminokat, valamint különböző hormonokat is. A vizelet sárgás színét a benne levő festékanyagok adják, amelyek közül az urokromok, az uroeritrin a fontosabbak. Az organikus anyagokon kívül számos szervetlen sót tartalmaz a vizelet. Ezek közül a kloridok, foszfátok, szulfátok a jelentősebbek. A növényevő állatok vizeletéből számottevő mennyiségű karbonát, viszonylag kevesebb nitrát és szilikát izolálható. A kationok közül a növényevők vizeletében, a növények viszonylag nagy káliumtartalma miatt, nagy a káliumtartalom. A lovak vizeletében mucin is megtalálható. A vizelet kiürítése A vizeletkiválasztás folyamatos, a vizelet kiürítése a húgyhólyagból szakaszosan történik. A vizelet a vesemedencéből a húgyhólyagba a húgyvezető perisztaltikája révén jut. A vizelet a hólyagban állandó nyomás alatt van, ezt a húgyvezető perisztaltikája folyamatosan küzdi le. Így gyűlik hosszabb-rövidebb időn keresztül a vizelet. A simaizomzat fiziológiás adottságai következtében a hólyagtartalom szaporodik anélkül, hogy a nyomás fokozódnék. A vizelési inger akkor jelentkezik, amikor a nyomás egyszerre, hirtelen megemelkedik. A húgyhólyag beidegzést végző szimpatikus rostok az 1. és 2. kereszttáji szelvényből erednek, a paraszimpatikus rostok lokalizációja a 2 4. kereszttáji szelvényből származik. A hólyagürítést a hólyagfal feszülése reflexesen váltja ki, amit baroreceptorok (nyomásérzékelő) ingerülete indít meg. A vizeletürítési reflex akaratlagosan szabályozható, a magasabb központok egyfelől támogató, másfelől gátló jellegűek, és agykérgi szabályozás alatt állnak. A vesék szerepe a sav bázis egyensúly szabályozásában A veséknek azáltal, hogy savas, illetve lúgos karakterű anyagokat választanak ki, fontos szerepük van a szervezet sav bázis egyensúlyának szabályozásában, így a vér ph-értékének azonos szinten (7,35 7,45) tartásában. A szervezet szempontjából a mérleg lehet pozitív, savfelesleg (acidózis) alakul ki, lehet negatív (alkalózis), és állhat egyensúlyi helyzetben, ha a savbeáramlás és -kiürítés mennyisége egyenlő. Mind az 157

176 A szervezet létfenntartása acidózis, mind pedig az alkalózis lehet anyagcsere eredetű, metabolikus, illetve az alveolaris ventiláció (légzés) abnormális működése révén kialakuló, respiratorikus. A két rendszer egymással szorosan összefügg, bizonyos fokig képesek egymás működését kompenzálniis. A vesék az említett komponensek ürítésének módosításával a savak és a bázisok visszatartására és fokozott ürítésére egyaránt képesek. Ez a renalis szabályozás előnye a pulmonalissal szemben, ugyanis ez utóbbi csak savat (CO 2-t) tud eltávolítani a szervezetből (lásd a légzésnél). A glomerulusfiltrátum ph-ja a plazmáéval azonos; a savas vagy lúgos kémhatású vizelet kialakulása tehát a vesetubulusokban játszódik le. A plazma pufferrendszerei(a fehérjék kivételével) a vizeletben is megtalálhatók (szénsav-hidrogén-karbonát rendszer).vannak olyan pufferrendszerek, amelyek alacsony koncentrációjuk révén a plazmában érdemleges pufferhatást nem fejtenek ki, de a vizeletben koncentrálódva pufferhatásuk érvényesül (foszfátpuffer).a vesékben (vizeletben) a sav bázis egyensúly fenntartásában szerepet játszik az ammóniapuffer rendszer is,amely NH 4 + formájában közömbösíti a H + -felesleget A házimadarak kiválasztásának sajátosságai A baromfi kiválasztószervei felépítésükben, valamint működésükben is némileg eltérnek az emlősök analóg szerveitől. A háziszárnyasokban az egész nitrogén-anyagforgalom végterméke nem a karbamid, hanem a húgysav. Bár testtömegükhöz képest jelentős a kiválasztott vizelet mennyisége (házityúk esetében 0,5 0,6 l, lúd és kacsák 1 2 l-t választanak ki naponta), vesetubulusaik nagyfokú sűrítőtevékenységéből adódóan ez túltelített húgysavoldat formájában ürül a béltartalom mellett, a kloakán keresztül. Mivel a húgysav nem alakul át a baromfi szervezetében ureává, ezért a fehérjetakarmányt némileg nagyobb veszteséggel képes csak hasznosítani, mint az emlős szervezetek. A madarak só- és vízforgalma sok tekintetben eltér az emlősökétől, benne sajátos a renalis szabályozás működése. A sókiválasztás a vízi szárnyasokban a jelentős sóbevitel miatt nem kielégítő, ezért ezek a fajok egy sajátos működésű nasalis mirigy (sómirigy) segítségével rendkívül hipertóniás váladékot szekretálnak. A házimadarak kiválasztószerveinek felépítése A húgyszerveket (organa uropoetica) a páros vesék (renes) és a kloaka urodeumába nyíló húgyvezetők (ureteres) alkotják. A vesemedence, a húgyhólyag és a húgycső nem fejlődött ki. A vesék(renes) a gerincoszlop két oldalán helyezkedő, hosszant megnyúlt szervek. Szorosan illeszkednek az os lumbosacrale rekeszeibe, amelynek benyomatai a szerv dorsalis felületét tagolják. A veséknek csak a lateroventralis felülete áll szabadon, amit a hasi légzsák fala fed. Medialis szélénjól látható a fehér színű húgyvezetékága. A szerv ventralisfelületén hosszanti és harántirányban artériák és vénák haladnak, kissé benyomulva a felület alá. Jellegzetes a madarak veséinek portalis keringése, amelyneka lebenykékbe betérő ágát a v. renalis afferens, az elvezető ágát pedig a középponti vénák (v. centralis) alkotják. E vénás vért tartalmazó kapillárishálózat alapján feltételezik, hogy a nitrogén-anyagcsere és a húgysavkiválasztás összefügg egymással. A vesék szerkezeti-működési egységei a veselebenykék (lobuli renale; ábra), amelyek nephronjainakszerkezete hasonló az emlősökéhez, bár tubularis rendszerük bonyolultabb annál. Mivel a nephrontubulusok keverednek az elvezető tubulusokkal, a vesén kéreg- és velőállomány határozottan nem különíthető el egymástól, csupán annak csúcsi részén ún. velőkötegetalkotnak. Az alig észrevehető barázdák a vesét lebenyre tagolják, amelyekből külön ureterágak indulnak a kloákafelé ábra - A madarak veséjének felépítése (Guzsal 1981 nyomán) I. a veselebenyke tubulusrendszere, II. érhálózata, III.a lebenyke harántmetszetben, érhálózattal, 1. tok, 2. interlobularis kötőszövet, 3. corticalis nephron, 4. medullaris nephron, 5. vesetestecske, 6. proximalis tubulus, 7. intermedialis tubulus, 8. distalis tubulus, 9. intercalaris tubulus, 10. gyűjtőcsatorna (tubuluscollectivus), 11.velőköteg, 12. szemölcsvezeték (ductus papillaris), 13.a húgyvezető ága (ramus ureteris), 14. v. interlobularis, 15. peritubularis kapilláris hálózat, 16. központi véna (v. centralis), 17. a. lobularis, 18.afferens arteriola (vas afferens), 19. kapilláris hálózat (glomerulus), 20. efferens arteriola (vas efferens) 158

177 A szervezet létfenntartása A vesetestecskék lényegesen kisebbek, mint az emlősöké, felépítésüket tekintve azonban hasonlítanak egymáshoz. Tubularis rendszerükrendkívül hosszú, és intenzív reabszorpciós tevékenységet végez. A húgyvezető (ureter) vesékben futó szakasza ágból szedődik össze, amelyek a lebenykék csúcsáról, a szemölcsvezetékekbőlindulnak ki. Fehér színű, 1 2 mm vastagságú csövecskéi a gerincoszloppal párhuzamosan haladnak a kloáka felé, annak falát átfúrva az urodaeum dorsolateralis részébe nyílnak. Nyálkahártyája több magsoros hengerhám. Vastag propriájuk limfoid sejteket, valamint nyiroktüszőket tartalmaz. A húgyvezetőt zsírsejtekben gazdag adventitia veszi körül. A madarak veseműködése A baromfifélék nephronműködése a nephron egyes szakaszai szerint változik. A primitívebb vesetestecskék filtrációtvégeznek. Például az inulinclearance 37 ml/perc/m 2 értéke lényegesen alacsonyabb, mint az emlősökben. A kanyarulatos húgycsatornák igen erőteljes reabszorpciós tevékenysége viszont jóval koncentráltabb vizeletkialakulásához vezet. A madarak nitrogén-anyagforgalma és veseműködése igen szoros kapcsolatban áll a madarakra oly jellemző húgysav kiválasztással. A húgysav purinbázisok lebontásakor keletkezik. Primatákban ez a nukleoproteidanyagforgalom végterméke. Emlős háziállatokban az urikáz hatására allantoinná alakul, amiből karbamidlesz, és ez választódik ki a vizelettel. Madarakban ez az energiafelszabadulással járó húgysav-allantoin-urea átalakulás nem megy végbe, így a vizelet mintegy 21%-nyi húgysavtartalommal ürül. A házimadarak vizelete enyhén savanyú (ph 5,8 6,8). Az ureterből felfogott vizelet rendszerint hipotóniás. 159

178 4. fejezet - Az életműködések szabályozása Az életjelenségeket, az élő szervezet szerveinek, sejtjeinek működését, élettani integritását az idegrendszer és az endokrin rendszer szabályozza. A két szabályozómechanizmus egymással morfológiai és funkcionális kapcsolatot, neuroendokrin rendszert alkot. Feladatuk a szervezet homeosztázisának fenntartása, a létfenntartás, a növekedés, a fejlődés és a szaporodás folyamatainak szabályozása, valamint a környezethez való alkalmazkodás biztosítása Az idegrendszer felépítése és alapvető működése A háziállatok jellemző tulajdonsága, hogy a különböző külső-belső ingerekre meghatározott módon reagálnak. Amikor az állatot inger éri, átalakítja azt (ingerület keletkezése), továbbítja, tárolja, koordinálja, integrálja, majd kialakítja az ingerre jellemző reakciót. Az idegi működés elemi folyamata a reflex, ennek anatómiai egysége a reflexív. Az idegrendszer idegszövetből épül fel, amelynek egysége az idegsejt, a neuron. A reflex kialakulásának feltétele az ingerület keletkezése, továbbítása és átadása, mindezek a sejtmembrán szerkezetének sajátos megváltoztatásával kapcsolatos jelenségek. Anatómiai felosztásban központi és környéki, funkcionálisan a mozgás szabályozásáért felelős szomatikus és a homeosztázis fenntartását szabályozó autonóm (vegetatív) idegrendszert különítünk el. Minél magasabb szintű szervezeti felépítésű egy élőlény, működésének irányításában annál nagyobb szerepet kap az agykérgi szabályozás (progresszív encephalisatio). A központi idegrendszer működésében az egyes területek hierarchikus elrendeződése figyelhető meg, amelynek legalacsonyabb szintjét a gerincvelői szabályozás adja. Az idegrendszerhez tartozó, speciális érzőműködést ellátó szervek az érzékszervek. Az idegszövet Az idegrendszer (systema nervorum) idegszövetből épül fel, amelynek anatómiai, működési, trofikus és patológiai egysége az idegsejt, a neuron. A hasonló működésű idegsejttestek társulásából jönnek létre a központi idegrendszerben az idegmagvak (nuclei) és a periférián az idegdúcok (ganglii). A neuritek (idegrostok) társulása útján a központi idegrendszerben pálya (tractus), a periférián ideg (nervus) alakul ki. A pályák lehetnek felszálló (érző), leszálló(mozgató),valamint kapcsoló vagy társító(asszociációs) pályák. Az idegek lefutásukban idegtörzseket (truncus) képeznek. Ha ezekből egyes ágak elválnak és más idegtörzsekben csatlakoznak, akkor idegfonat (plexus) keletkezik. Az idegekben a neuriteket kötőszövet (endoneurium) veszi körül. Sok száz rostot tömörebb szerkezetű kötőszövet (perineurium) tartja össze kötegekbe, végül a kötegeket az (epineurium) veszi körül. Az idegrendszer specifikus támasztószövete a gliaszövet. A gliasejtek nem vesznek részt az idegi folyamatokban, de védő (barrier), támasztó, tápláló szerepük van. A központi idegrendszernek az a része, amelyben az idegsejttestek, a velőhüvely nélküli szürke idegrostok és a plazmás gliasejtek vannak túlsúlyban, a szürkeállomány, amelyben pedig a velőhüvelyes fehér rostok és a gliasejtek dominálnak, az a fehérállomány. Az idegszövet az idegi folyamatok energiaszükségletét glükózból fedezi, annak oxidatív lebontása (elégetése) során. Az idegszövet nagy O 2-igényét a szürkeállomány jó vérellátása, sűrű kapillárishálózata biztosítja. Ugyancsak ez biztosítja a glükózzal való ellátást, tekintve, hogy az idegsejtekben nincsen glikogénraktározás. A reflex Az idegi működés elemi folyamata a reflex, ennek anatómiai egysége a reflexív. Részei: a receptor (érző idegvégződés), az afferens szár (érzőneuron), a reflex központ, az efferens szár (mozgató- vagy szekréciós neuron) és az effektor idegvégződés. A legegyszerűbb reflexívben két idegsejtet egy szinapszis köt össze (monoszinaptikus reflex). Gyakoribb, hogy a reflexív afferens és efferens szárát több kapcsolóneuron köti össze (poliszinaptikus reflex). 160

179 Az életműködések szabályozása Az idegrendszer felosztása Anatómiai felosztásban központi (agyvelő, gerincvelő) és környéki (agy- és gerincvelőidegek, idegdúcok, idegvégződések, intramurális idegrendszer) idegrendszerről beszélünk. A mozgás szabályozásáért a szomatikus idegrendszer felelős, a homeosztázis fenntartását az autonóm (vagy vegetatív) idegrendszer biztosítja. A szomatikus reflexek efferens mozgatórostjai a vázizomzathoz (harántcsíkos izomszövethez) térnek. A vegetatív efferentáció a szervezet simaizomzatát, a szívizomzatot és a mirigyeket látja el mozgató, illetve szekréciós rostokkal A központi idegrendszer felépítése A központi idegrendszernek két része van: az agyvelő és a gerincvelő. Mindkettő csontos üregben (az agykoponyában, illetve a gerinccsatornában), védetten helyezkedik el, a csontos vázhoz agy- és gerincvelőburkok (meninges) fűzik. Az agy- és gerincvelőburkok Az agyvelőt a koponyaüregben, a gerincvelőt a gerinccsatornában a kemény és a lágy agy- és gerincvelőburok veszi körül ( ábra). A kemény agy- és gerincvelőburok (dura mater encephali et spinalis) az agyvelő és a gerincvelő körül legkívül található (1), erekben szegény, erős pólyaszerű, rostos hártya, amelya koponyacsontok csonthártyájával szorosan összenőtt, helyenként azonban kettőzetek formájában a koponyaüregbe emelkedik: a sarlónyúlvány (falx cerebri), amely a két agyvelőfélteke, a hártyás kisagysátor (tentorium cerebelli membranaceum), amely a kis- és nagyagyvelő közé nyomul be, valamint az ún. diaphragma sellae, amely a hipofízis árkát fedi be, magába foglalva az agyfüggeléket. A gerincvelőkemény burkanem nőtt össze a csigolyák csonthártyájával, közöttük epiduralis üregtalálható.a lágy agy- és gerincvelőburok (leptomeninx encephali et medullae spinalis) két vékony, kötőszövetes hártyából áll. A külső, a pókhálóburok (arachnoidea) igen vékony, ér nélküli hártya (2), az agy- és gerincvelő barázdáit csupán áthidalja, míg abelső (3), lágy burok (pia mater) ezekbe, valamint az agy- és gerincvelő állományába beterjed (4). Közte és a pókhálóburok között a subarachnoidealis üreg található (5), amit endothel sejtek bélelnekés liquor tölt ki ábra - Az agyvelőburok szerkezete (a számok magyarázata a szövegben) Az agyvelő és a gerincvelő üregei, a liquor Az I.és a II. agyvelőkamra a két agyvelőfélteke üregét képezi. Ezek egymással és a III.agyvelőkamrával, a közti agyvelő üregével a Monro-féle lyukon át közlekednek. A III. agyvelőkamra a Sylvius-féle zsilipen (a középső agyvelő ürege) át folytatódik a IV. agyvelőkamrában, a hátulsó agyvelő üregében, amely a gerincvelő központi csatornájába megy át ( ábra). Az agy- és a gerincvelőt folyadék, agy- és gerincvelői folyadék (liquor cerebrospinalis) veszi körül, és a belsejében lévő üregrendszerben (agykamrák, központi csatorna) is liquor kering, amely víztiszta, fehérjében és sejtekben szegény folyadék. Az agykamrák falában lévő érfonatokból folyamatosan, aktív szekréció révén termelődik. Mechanikai védelmet nyújt (az agy- és a gerincvelő a liquorban lebeg ), valamint részt vesz az idegszövet anyagforgalmában. 161

180 Az életműködések szabályozása ábra - Az agyvelő üregrendszere (Kovács 1967) 1. középponti csatorna, 2. IV. agyvelőkamra, 3. Sylvius-féle zsilip, 4. III. agyvelőkamra, 5. Monro-féle lyuk, 6. oldalsó (I. és II.) agyvelőkamra a gerincvelő, b nyúltvelő, c Varol-híd, d középső agyvelő, e köztiagyvelő, f nagyagyvelő, g szaglóhagyma 1.2. A gerincvelő felépítése A gerincvelő a központi idegrendszer a gerinccsatornában helyezkedő, fehér színű, dorsoventralisan lapított, bilateralisan szimmetrikus, orsószerű képlet. Hátulsó része az ágyékcsigolyák tájékán elkeskenyedik, és az 1. vagy 2. keresztcsigolya táján végződik. A gerincoszlop egyes szakaszainak megfelelően nyaki (cervicalis, C), háti (thoracalis, Th) ágyéki (lumbalis, L) és kereszttáji (sacralis, S) szakaszokra osztjuk, ez utóbbi kúpszerűen elvékonyodik (conus medullaris) és idegszövetet nem tartalmazó filum terminaléban végződik. Minden csigolyaközti lyukon a gerincvelőbe dorsalisan érzőrostok kötege lép be, ventralisan mozgatórostok kötege lép ki (Bell-Magendie-féle szabály). Ennek megfelelően dorsalis érző- (1) és ventralis mozgatógyökeret (2) különítünk el ( ábra). Az érzőgyökéren bipolaris idegsejtekből álló, orsó alakú dúc (ganglion spinale) helyezkedik el. A gerincvelő a csigolyáknak megfelelően szelvényezett, a szelvények (szegmentumok) funkcionális egységnek tekinthetők. A gerincvelő közepén az ependima sejtekkel bélelt középponti csatorna (3) (canalis centralis) halad, amelyben gerincvelő-folyadék (liquor) kering. Cranialisan a IV. agykamrában folytatódik, caudalisan vakon végződik ábra - Az agyvelő üregrendszere (Kovács 1967) 1. középponti csatorna, 2. IV. agyvelőkamra, 3. Sylvius-féle zsilip, 4. III. agyvelőkamra, 5. Monro-féle lyuk, 6. oldalsó (I. és II.) agyvelőkamra a gerincvelő, b nyúltvelő, c Varol-híd, d középső agyvelő, e köztiagyvelő, f nagyagyvelő, g szaglóhagyma 162

181 Az életműködések szabályozása ábra - A gerincvelő szerkezete (a számok magyarázata a szövegben) A gerincvelőt kívül fehér-, belül szürkeállomány alkotja. A szürkeállomány (4) (substancia grisea) H alakú, dorsalis, érzőszarvai (5) keskenyebbek és hegyesebbek, a ventralis mozgatók (6) rövidebbek és vaskosabbak. A háti, ágyéki és kereszttáji szakaszokon oldalsó (vegetatív) szarvakat (7) is találunk, a nyaki és háti szakaszon a dorsalis és ventralis szarvak között a két állomány keveredik és hálózatos állományt (formatio reticularis) alkot. A szürkeállomány idegsejtekből, gliasejtekből és vérerekből áll. Nagyobb tömegét a dendritek és neuritok szövevénye adja, amelyben a különböző alakú és nagyságú idegsejtek működésük szerint magokat alkotva csoportosulnak. A fehérállomány (substancia alba) köpenyszerűen övezi a szürkeállományt, amelynek oszlopai a fehérállományt három fő kötegre tagolják. Vérérhálózata gyengébb, állományát főleg velőhüvelyes, kisebb számban velőhüvely nélküli idegrostok és gliasejtek alkotják. Az azonos funkciót végző idegrostok pályákat alkotnak, részben a szomszédos gerincvelőszelvények, részben pedig a gerincvelő és az agyvelő között. A három felszálló, érzőpálya (8) a végsőagyvelőbe, majd innen részben a látótelepbe és onnan a nagyagykéreghez, részben pedig a kisagyvelőbe térnek. A pályák az izom-, ízület- és nyomásérzésért felelősek, 163

182 Az életműködések szabályozása szerepük van a testhelyzet beállításában és az izomtónus szabályozásában, felelősek az elemi nyomás-, tapintás-, fájdalom- és hőérzet továbbításáért, koordinálásáért. A leszálló, mozgatópályák (9) közül a piramispálya a nagyagykéreg piramissejtjeiből indul ki, a rostok nagy része a nyúltvelőben átkereszteződik és a gerincvelő mozgatószarvában végződik. Az extrapiramidális pályák az agykéreg alatti területekről (középső agyvelő, nyúltagyvelő, kisagyvelő) erednek és többszörös átkapcsolódás után a gerincvelő motoros szarvában végződnek. Az autonóm (vegetatív) pályák az agyvelői (hipotalamusz, híd, nyúltagyvelő) vegetatív központokat kapcsolják össze a gerincvelő oldalsó szarvában lévő vegetatív magvakkal, ritkán alkotnak zárt köteget Az agyvelő felépítése Anatómiai és funkcionális felosztásban az agyvelő főbb részei: a nagyagyvelő (cerebrum), a kisagyvelő (cerebellum) és az őket ventralisan összekötő, köteg alakú agytörzs (truncus encephali). Az agytörzs a nyúltagyvelőt, a Varol-hidat, a középső- és a köztiagyvelőt foglalja magába. Innen ered a XII III. agyvelőidegpár is. A nyúltvelő (medulla oblongata) és a Varol-híd (pons Varoli) ürege a IV. agykamra. A középső agyvelő (mesencephalon) alapját az agykocsányok (crura pedunculi cerebri), valamint a sisak (tegmentum mesencephali) adja. Ürege a Sylvius-féle zsilip. A középső agyvelő része az ikertelepek (colliculi rostrales et caudales), asisakban található vörösmag (nucleus ruber),valamint a feketemag (substantia nigra). A közti agyvelő (diencephalon) alapját a hipotalamusz, oldalát a látótelep (talamusz) adja, ürege a III. agykamra. A hipotalamuszrészei az emlőtest (corpus mamillare), a szürke gumó (tuber cinereum) és a látóideg-kereszteződés (chiasma opticum). A hipotalamusz alatt a koponya alapján, az ún. töröknyeregben elhelyeződő agyalapi mirigy (hipofízis) belső elválasztású mirigy. A talamuszlegnagyobb részét a látótelep (thalamus opticus) alkotja, amelyben a látóideg magvai találhatók. Itt kapcsolódik át a látó- és a hallópálya. A közti agyvelőben található még a tobozmirigy (glandula pinealis), amely szintén belső elválasztású mirigy. A kisagyvelő (cerebellum) lapított gömb alakú agyvelőrészlet, amelyet karok a hátulsó és a középső agyvelőhöz kapcsolnak. Két féltekéje vagy oldalsó lebenye között a görbült, hernyó alakú féreg (vermis cerebelli) helyeződik. Szürkeállománya jellegzetes, levél alakú, fehérállománya a fa ágaihoz hasonló elrendeződésben nyomul a levelek közé ( az élet fája ). A kisagykéreg (cortex cerebelli) három szöveti rétegből épül fel ( ábra), a fehérállományban asszociációs és projekciós pályák haladnak ábra - A kisagyvelő szerkezete 1. fehérállomány, 2. kisagykéreg (cortex cerebelli), a Purkinje-sejtek (str. gangliosum), b szemcsés réteg (str. granulosum), c molekuláris réteg (str. moleculare) 164

183 Az életműködések szabályozása A nagyagyvelő alapját a szaglóagyvelő, tetejét és két oldalát a két agyvelőfélteke képezi. A szaglóagyvelő (rhinencephalon) elülső végén levő szaglóhagymába (bulbus olfactorius) lépnek be a szaglóideg rostjai,ahol átkapcsolódnak, majd a szaglókéregbe (szaglómező)vezetik át az ingerületet. A limbikus rendszer (lobus limbicus),a szaglóagyvelő része, amely a szagló agykéregből, egyes kéreg alatti magokból és pályákból tevődik össze. A két agyvelőféltekét (hemisphaera cerebri) a hosszanti hasadék választja el egymástól. A féltekék felületét a szürkeállomány adja, amelyet agykéregnek (cortex cerebri) nevezünk, belül pedig a fehérállomány (medulla cerebri) van. Az agyvelőféltekéket két, harántirányú rostokból álló agyvelőrészlet, a kérgestest (corpus callosum) és az elülső ereszték (commissura rostralis) kapcsolja egymáshoz. A fehérállománya nagyagyvelő pályáit tartalmazza: aprojekciós(kivetülő-) rostok a kéregmezőket az agytörzs (rövid pályák), illetve a gerincvelő magjaival (hosszú pályák) kötik össze; az asszociációs(társításos) rostok az agyféltekén belüli kéregterületeket, a féltekék közötti páratlan összeköttetésekben haladó commissuralis(összekötő) rostok pedig a két agyfélteke azonos funkciójú részeit kapcsolják össze ( ábra) ábra - Az agyvelő asszociációs (1) és commissuralis (2) pályái A kívül helyezkedő szürkeállomány, az agykéreg,több milliárd neuron sejttestjeit tartalmazza. A kéregállomány felületén anatómiailag a homloklebeny (lobus frontalis), a fali lebeny (lobus parietalis), a halántéklebeny (lobus temporalis) és a nyakszirti lebeny (lobus occipitalis) különíthető el ( ábra). Felületén barázdák (sulci) és 165

184 Az életműködések szabályozása hasadékok (fissura) tekervényeket (gyri) határolnak el egymástól. Az agykéreg azonos szerkezetű és működésű területei a kérgi mezők ( ábra). A motoros vagy mozgatómező (area motorica) az egyes vázizomcsoportok motoros centrumait tartalmazza, jellegzetes sejtjei a nagy piramissejtek, amelyek neuritjai a sejt alapján kilépve a piramispályát alkotják. Az érzőmezők (area sensoriae) az ún. szomatoszenzoros érzőműködés központjai (helyzet-, mozgás-, tapintás, fájdalom- és hőmérséklet-érzékelés). Az egyes érzékszervek agykérgi központjai a látómező (area optica), amely a nyakszirti lebenyben, a hallómező (area acustica), amely a halántéki lebenyben és a szaglómező (area olfactoria), amely a szagló agykéregben található. Az agykéreg el nem különíthető asszociációs mezőinekneuronjai a feltételes reflexek és a tanulás szolgálatában állnak. Az agykéreg egymás alatt elhelyezkedő hat sejtrétegből áll ( ábra), amelyek funkcionális oszlopokat képeznek ábra - Az agykéreg részei 1. nyakszirti lebeny, 2. fali lebeny, 3. homloklebeny, 4. halántéki lebeny, 5. szaglólebeny, 6. kisagyvelő ábra - Az agykéreg érző- és mozgatómezői 1. látómező, 2. motoros mező, 3. premotoros mező, 4. szaglómező, 5. hallómező, 6. érzőmező 166