Közösségek jellemzése

Átírás

1 Közösségek jellemzése Egyensúlyi (determinisztikus) Nem-egyensúlyi (sztochasztikus) modellek, rendszerek: Szoros/erős biotikus kapcsolatok Kompetíció A habitatok homogének és telítettek Forráslimitáltság van Denzitás-függés van Optimalizáció Nincs sztochasztikus hatás Nincsenek szoros/erős biotikus kapcsolatok Kompetíció relaxálódik v. nincs A habitatok nem homogének és nem telítettek Erős abiotikus limitáció Denzitástól független hatások Opportunista forráshasználat Gyakori sztochasztikus hatás a ZAVARÁS növekedik A közösségek nyílt rendszerek (ki-be lépés) A feltételek természetes módon folyamatosan változnak (évről-évre óráról-órára) A populáció dinamika térben szétszórt (foltokban metapopulációs foltdinamika és aszinkronitás) Lépték (= skála) és szint (mikro- tájléptékű)

2 A "közösség" gondolata: Forbes (887), majd Elton (927): "állatasszociációk" A biológia különböző komplexitási szintjei: molekuláris sejt szerv egyed populáció közösség Azonban az a priori nem nyilvánvaló, hogy létezik-e bármiféle egyed feletti szerveződés. Ha igen, jogos a feltételezés, hogy bizonyos - a szerveződési szintre jellemző sajátosságokat kell észlelnünk. Attribútumok, amelyek csak a közösségi szerveződési szinten léteznek: fajdiverzitás (milyen fajok, milyen egyedszámban), vegetáció növekedési formái és szerkezete (sztratifikáció), a fajok eltérő mértékben fontosak (abundanciától függetlenül, pl. kulcsfaj) relatív abundancia (relatív egyedszám arányok: ritka és gyakori fajok), trofikus struktúra (táplálkozási viszonyok, ki-kit eszik). Definíciók Együttes (assemblage) Azonos tér-időben létező -- a vizsgálódás szempontjából szabadon választott -- élőlénycsoport, amelyen belül a kapcsolatok érdektelenek számunkra. Közösség (community) Azonos tér-időben létező -- a vizsgálódás szempontjából szabadon választott -- élőlénycsoport, amelyen belül az egyedek/populációk között kapcsolatokat tételezünk fel. 2

3 Társulás (association) - magyar szakterületen Azonos tér-időben létező -- a vizsgálódás szempontjából szabadon választott -- élőlénycsoport, amelyen belül a populációk között nem csak kapcsolatokat tételezünk fel, hanem ezek fennállását bizonyítottuk is. Korlátozó jellegű specifikációk a túlságosan széles értelmezés elkerülésére: tér, trofikus szint, taxonómiai, életforma-szerint. [Közösség és ökoszisztéma (= absztrakt szünbiológiai rendszer, amelyet rendszermodellekkel írunk le. Lásd a jegyzetben a Fogalmak jegyzéke-t).] Közösség - bármely tér-idő skála-szinten: egy biom élőlény közössége egy mező madárközössége egy állat bélflóra-közössége Példa: 3

4 A közösségek tanulmányozása Folyamat és mintázat viszonya (egymást generálják) A szerkezet nem más, mint a mintázat (= ismétlődő szabályosságok) feltárása, mérése és leírása A közösség szerkezete a tulajdonságok tanulmányozása által írható le. Ilyenek: faj abundancia viszonyok (lásd alább), táplálkozás-hálózati mintázatok: a kapcsolatok száma faji szinten maximalizált (lásd az SC szorzat változását stabilitás), a fajok egyenletesebben oszlanak el a források használatában a teljesen véletlenszerűhöz képest (interakciók!), korlátozott tagsági lehetőség (limited membership): a fajösszetételben megvalósuló fajkombináció csak egy limitált része annak, ami megvalósulhatna! Milyen erők és kényszerfeltételek ( szűrők ) szabályozzák fajok egymás mellé kerülését (ezek a szerveződési/társulási szabályok)? Ilyen szűrők lehetnek: fizikai környezeti faktorok, diszperziós korlátok és a fajok közötti interakciók. testméret és abundancia összefüggés: a kisebb testtömegű élőlények abundanciája nagyobb és fordítva. Az allometria (amely a sajátosságok testméret-lépték szerinti vizsgálata) szabályai. 4

5 Fajszám és diverzitás valójában nem azonosak! Fajgazdagság (species richness) Növekvő mintaszám és/vagy mintaméretek (terület = kapcsolat a biogeográfiával) növekvő fajszám Legegyszerűbb változatban az egyedszám és fajszám összefüggését vizsgálhatjuk: Az "A" közösség fajszáma lényegesen eltér a "B" közösségétől, de ennél több nem mondható. Nem veszi figyelembe, hogy egyes fajok ritkák, mások közönségesek, vagyis, hogy más-más egyedszámok reprezentálják őket. Összehasonlítani közösségeket csak szigorú feltételek mellett szabad a fentiek alapján: azonos mintavételi intenzitás (mintaszám), azonos terület méretek, azonos gyűjtési hatékonyságú eszközök stb. Diverzitás: A fajok számának és abundanciájának egyidejű figyelembe vétele. Diverzitás-szintek: α-diverzitás: egy habitat vagy közösség diverzitása = fajszám a mintán belül β-diverzitás: két habitat vagy közösség diverzitásának összehasonlítása = fajszám különbség a minták között 5

6 . Eloszláson alapuló diverzitás meghatározások- (Rangabundancia diagrammok) Fisher, Corbet és Williams (943) ritka fajokkal dominált minta. Logaritmikus illesztés. Preston (948) javaslata az egyedszám valamilyen logaritmusát kell alkalmazni. Ha az ekkor normál eloszlást követ, akkor log-normálnak nevezzük. 6

7 Eloszláson alapuló diverzitás meghatározások-2 Tér- és időskála! Az eloiszlás alakja a mintavétel kiterjedtségére és pontosságára és/vagy a habitat állapotára utal. 7

8 Eloszláson alapuló diverzitás meghatározások-3 Ökológiai elmélet magyarázza az eloszlást: - Geometrikus: "exploitatív" verseny szerinti eloszlásnak felel meg, a legkevésbé egyenletes! - Törött pálca: scramble jellegű verseny szerinti, véletlenszerű, a legegyenletesebb! - Zipf-Mandelbrot: szukcesszionális, a források felosztása egyre specifikusabb! Ökológiai elméletek nem magyarázzák az eloszlást (statisztikailag leírhatók): - Negatív binomiális (s 2 > x ). - Logaritmikus (az egy egyeddel képviselt fajok száma nagy). - Log-normális (a nem egy egyeddel reprezentált fajok száma nagy; nem a véletlenszerűen, hanem sorozatban tört pálca eloszláshoz hasonló). Módszer: a p i értékek, azaz az abundanciák logaritmusát a fajok csökkenő abundanciája szerint ábrázoljuk. Példa: Egy elszennyeződő víztest a törött pálca felől a geometrikus irányába halad (ez a legkevésbé egyenletes, mert csak néhány szennyezéstoleráns faj marad). A víztest megtisztítása után ellenkező irányban zajlik le a folyamat. (Lásd a következő oldalt.) 8

9 Eloszláson alapuló diverzitás meghatározások-4 A niche felosztás mechanikus modelljei Konceptuális kapcsolat a niche-felosztás és abundancia között. A középső ábrarészlet 8 fajpopulációt jelöl. A kb. 8 ismert modell közül a legyakrabban tárgyalt kettőt mutatjuk be. Törött pálca Geometrikus A niche-tér (egyszerűsített esetben csak a forrástengely) geometrikus felosztása. Minden egymás után következő faj a megmaradó niche (forrástengely) konstans k arányos részét (pl. 60 %-át) szerzi meg. Kis fajszám esetén jó illesztést ad. A törött pálca modell (MacArthur) szerint minden fajnak azonos esélye van, hogy a niche-tér (forrástengely) egy soron következő darabját elfoglalja. A felosztás mindkét esetben szimultán és szekvenciálisan is történhet. 9

10 2. Diverzitás indexek- a. Valószínűségen alapul a Simpson-index Azt fejezi ki, hogy mekkora annak a valószínűsége, hogy ha két egyedet véletlenszerűen kiveszünk egy végtelenül nagy méretű közösségből, azok különböző fajokhoz fognak tartozni urna + golyók. Annak valószínűsége, hogy az i-edik faj két egyedét vesszük ki egy közösségből p i x p i = p i2. Ezeket a valószínűségeket szummáljuk az összes fajra: D =, ahol S a közösség fajszáma (a fajgazdagság), p S i 2 p pedig az egyedek aránya az összeshez képest az i i-edik faj esetében. i= b. Informatikai elméleten alapul a Shannon-Wiener index A bizonytalanság mértékét méri, amikor azt kérdezi, hogy milyen nehéz lehet eltalálni a faji hovatartozását a következő megfogott egyed esetében. H ' = S i= p i ln p i, ahol p i az i-edik faj esetében talált egyedek aránya az összeshez képest. Minél nagyobb H, annál nagyobb a bizonytalanság (annál több a faj és nagyobb a diverzitás), annál nehezebb megmondani a következő egyed faji hovatartozását. Ha egy 2 fajt tartalmazó mintában 99 és egyed van, akkor annak H értéke 0,08 bit/egyed és majdnem bizonyosak lehetünk, hogy a következő megfogott egyed is a 99-ből kerül ki. Ha egyedünk van, akkor H = bit/egyed, vagyis 50 %-os eséllyel kerül elénk egy másfajú egyed. 0

11 Diverzitás indexek-2 Mindkét index értéke növekedik, ha a fajok abundanciái egyenletesen oszlanak el, vagyis minden fajnál hasonló egyedszámokat találunk. (Természetesen ez gyakran nem így van.) Ennek mértékét az egyenletesség (ekvitabilitás) méri. Minél jobban közelednek az egyedszámok a fajok között, annál nagyobb az egyenletesség, ami 0 és között változhat. Ha a fajok között az egyedek teljesen egyenletesen oszlanak el, akkor maximális a diverzitás. Simpson esetében: D E= =, D max D E= = S S i= p 2 i x S Shannon-Wiener esetében: H' E =, H' max E = S i i= p lnp lns i. ahol D a ténylegesen mért, D max a maximális egyenletesség mellett mért diverzitás. E akkor maximális (=), ha az egyedek száma minden fajban azonos a mintában, azaz D maximális. Az egyenletesség kiszámításához a D értékét elosztom S-sel: Hasonlóan az előbbihez. Itt H max = log 2 2, mert az előző oldali példában 2 fajunk volt, azonos egyedszámmal, vagyis bit/egyed. Az indexek mentesek minden eloszlási hipotézistől, viszont másként érzékenyek gyakori és ritka fajok jelenlétére. A Simpson index súlyozza a gyakori fajokat és nem érzékeny a mintaméretre. A Shannon közepesen érzékeny a mintaméretre és érzékeny a fajok hiányára (ez ritka fajokra áll).

12 Egyszerű példa a két index kiszámítására: A minta: 3 faj (6 és - egyed) B minta: 3 faj (3-3-3 egyed) A minta: 6++=8 egyed B minta: 3+3+3=9 egyed Simpson index szerint (számológép nem szükséges): p =6/8=0,75 p =3/9=0,33 p 2 =/8=0,3 p 3 =/8=0,3 D=/0, ,3 2 +0,3 2 = =/0,56+0,02+0,02=/0,6=,7 E=,7/3=0,57 p 2 =3/9=0,33 P 3 =3/9=0,33 D=/0, , ,33 2 =/ (0,*3)=3 E=3/3= Shannon-Wiener szerint (számológép szükséges): p i lnp i értékek: ln 0,75=-0,29*0,75=-0,22 ln 0,3=-2,04*0,3=-0,27 ln 0,3=-2,04*0,3=-0,27 H =0,76 J=0,76/ln 3=0,76/,=0,69 ln 0,33=-,*0,33=-0,36 ln 0,33=-,*0,33=-0,36 ln 0,33=-,*0,33=-0,36 H =,08 J=,08/ln 3=,08/,08= 2

13 A mintázatok időbeli változásai Szukcesszió Fajpopulációk nem-szezonális, direkcionális (= adott irányba tartó) és folytonos kolonizációja és extinkciója egy adott helyen. Degradativ A szerves anyag lebontása. Allogenikus (abiotikus) Geofizikai, -kémiai hatások eredményeként (pl. folyótorkolat feltöltődése üledék lerakódása következtében meghatározott növényfajok további feltöltődés ugyanazok a fajok stb.). Magában foglal autogenikus folyamatokat is. Autogenikus (biotikus) Fajok sorozata. Primer és szekunder szukcesszió. Facilitációs A pionír fázis fajai elősegítik a későbbi fázisok fajainak helyfoglalását (alkalmassá teszik a környezetet az utánuk következő fajoknak). 3

14 Inhibíciós Bármely szukcessziós fázis fajai gátolják a további fázis fajainak helyfoglalását (kevéssé alkalmassá teszik az utánuk következő fajoknak). Az adott fázis fajai csak a fizikai zavarásokra reagálnak (= az éppen domináns fázis fajai érzékenyebbek a fizikális hatásokra). Toleráns A korábbi szukcessziós fázis tagjai által keltett környezeti módosulás nincs hatással az utána következő fázis fajaira. 4